UNIVERSITÀ DI PISA

Dipartimento di Biologia

Corso di Laurea Magistrale in Biologia Marina

Anno Accademico 2013/2014

Studi di morfometria geometrica su esemplari di tartaruga marina comune

(Caretta caretta; Linnaeus, 1758) recuperati nelle acque antistanti l’isola di

Lampedusa.

Relatori: Dott. Paolo Casale

Prof. Paolo Luschi Candidato: Alessandro Rigoli

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Sommario

Riassunto ................................................................................................................ 3

Abstract .................................................................................................................. 4

1. INTRODUZIONE .................................................................................................... 5

1.1 Le tartarughe marine ........................................................................................ 5

1.2 Tartarughe nel Mediterraneo ........................................................................ 10

1.3 La tartaruga comune nel Mediterraneo .......................................................... 12

1.4 Morfologia della tartaruga comune Caretta caretta ....................................... 14

1.5 Studi morfometrici ......................................................................................... 16

1.5.1 Cenni storici sulla morfometria ................................................................. 16

1.5.2 La morfometria tradizionale ...................................................................... 16

1.5.3 La morfometria geometrica ....................................................................... 17

1.5.4 Perché utilizzare l’approccio di morfometria geometrica sulle tartarughe

marine? .............................................................................................................. 20

1.5.5 Studi geometrici sulle tartarughe marine .................................................. 20

1.6 Scopo della tesi .............................................................................................. 23

2. MATERIALI E METODI ......................................................................................... 24

2.1 Area di studio ................................................................................................. 24

2.2 Raccolta dei dati e studio bidimensionale ...................................................... 25

2.3 Scelta dei landmark ........................................................................................ 27

3. RISULTATI ........................................................................................................... 39

3.1 Carapace ........................................................................................................ 39

3.2 Piastrone ........................................................................................................ 44

3.3 Parte dorsale della testa ................................................................................. 48

3.4 Testa laterale .................................................................................................. 52

3.4.1 Testa laterale destra .................................................................................. 52

3.4.2 Testa laterale sinistra ................................................................................ 56

3.5 Pinna anteriore ............................................................................................... 60

3.5.1 Pinna anteriore destra ............................................................................... 60

2

3.5.2 Pinna anteriore sinistra ............................................................................. 64

4. DISCUSSIONE ..................................................................................................... 68

4.1 Carapace e piastrone.................................................................................... 68

4.2 Testa ............................................................................................................ 69

4.3 Pinne anteriori ............................................................................................. 70

5. CONCLUSIONI .................................................................................................... 72

Future direzioni .................................................................................................... 73

Bibliografia ........................................................................................................... 74

Appendice 1: Procedura standard per eseguire le foto e per il posizionamento

dei landmark ........................................................................................................ 88

Appendice 2: Tabelle ........................................................................................... 89

Ringraziamenti ..................................................................................................... 96

3

Riassunto

La morfometria geometrica è un approccio recente utile nello studio della forma che permette di

confrontare le parti morfologiche e anatomiche di un organismo e di quantificarne le informazioni

geometriche relative al cambiamento di forma, in modo da visualizzare le differenze tra i singoli

individui e descrivere tali cambiamenti in modo ripetibile e oggettivo. Nella presente tesi, è stato

studiato un campione di 58 esemplari di tartarughe marine comuni recuperato nelle acque intorno

all’isola di Lampedusa (Agrigento) nel periodo da settembre a novembre 2012 e da maggio ad

ottobre 2013, al fine di valutare la variabilità morfologica in strutture differenti del corpo e le loro

modifiche allometriche. In particolare è stata studiata la morfometria geometrica di carapace,

piastrone, testa e delle pinne anteriori delle tartarughe, le cui dimensioni erano comprese tra 17,7

e 78,8 cm di lunghezza curva del carapace. Le fotografie digitali che sono state scattate ad ogni

parte anatomica sono state analizzate impiegando un totale di 90 punti di riferimento omologhi

(landmark). I risultati mostrano che il carapace mostra una restrizione simultanea in larghezza ed

un aumento di lunghezza con una leggera modifica degli scudi vertebrali, mentre gli altri scudi

rimangono pressoché invariati. La testa si allunga e si restringe nel punto di attacco al collo, e

mostra un aumento della lunghezza del becco a livello del rostro e della mascella superiore, oltre

ad uno spostamento posteriore dello scudo postoculare e dello scudo sopraoculare. Le pinne

anteriori mostrano un restringimento in larghezza e una leggera variazione nella posizione delle

unghie. Tutte queste modifiche morfometriche sono state discusse in relazione al loro valore

adattativo per l’animale.

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Abstract

Geometric morphometrics is a relatively recent approach to the study of the form that allows to

compare different morphological and anatomical parts of an organism and to quantify the

geometrical information related to the change in shape of various body parts, in order to view the

differences between the individuals and to describe such changes in shape in a repeatable and

objective way. We studied 58 loggerhead sea turtles, recovered in the waters around Lampedusa

Island (Italy) in the period 2012-2013, in order to asses morphological variability in different body

structures and their possible allometric changes. Specifically, we studied geometric

morphometrics of the carapace, plastron, head, and the front flippers of loggerheads ranging

between 17,7 and 78,8 cm in curved carapace length. Digital photographs were taken for each

anatomical part of each turtle and analyzed through a total of 90 landmark. The results show that,

with growth, the carapace displays a simultaneous restriction in width and a stretching with a

slight modification of the vertebral scutes, while the large scutes remain unchanged. The head

stretches and shrinks at the attachment to the neck, and shows an increase in the length of the

beak at the level of the rostrum and of the upper jaw, and a displacement of the postocular and

supraocular scales. The front flippers show a variation at the level of the positioning of the nails

and a narrowing width. The possible adaptive values of such changes are discussed.

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1. INTRODUZIONE

1.1 Le tartarughe marine

Le tartarughe marine fanno la loro comparsa sulla Terra nel Triassico, intorno ai 200 milioni di anni fa, e per

i successivi 100 milioni di anni, hanno condiviso gli oceani con altri rettili marini. Dalla fine del Cretaceo,

mentre i grandi rettili andavano incontro all’estinzione, le tartarughe marine sono sopravvissute fino ai

giorni nostri. Le specie attualmente viventi si sono originate tra i 60 e i 10 milioni di anni fa (Hendrickson,

1980).

Le sette specie di tartarughe marine oggi esistenti appartengono alla Classe Reptilia, Sottoclasse Anapsida,

Ordine Testudines, Sottordine Cryptodira , la quale si divide in due Famiglie: quella delle Dermochelydae e

delle Cheloniidae (Pritchard 1997).

La prima comprende una sola specie, la tartaruga liuto (Dermochelys coriacea; Vandelli, 1761), mentre la

seconda comprende le sei rimanenti specie (Bowen, 2003), la tartaruga comune (Caretta caretta; Linnaeus,

1758), la tartaruga verde (Chelonia mydas; Linnaeus, 1758), la tartaruga embricata (Eretmochelys imbricata;

Linnaeus, 1766), la tartaruga di Kemp (Lepidochelys kempii; Garman, 1880), la tartaruga olivastra

(Lepidochelys olivacea; Eschscholtz, 1829) e la tartaruga dal dorso piatto (Natator depressus; Garman,

1880) unica tra tutte le specie di tartaruga a non mostrare comportamento migratorio (Limpus et al., 1988).

Il corpo di questi rettili è racchiuso in una corazza che consiste di un carapace dorsale e di un piastrone

ventrale. La corazza fa parte del corpo dell’animale, tanto da essere fusa con le vertebre toraciche e con le

costole, offrendo protezione all’animale come un’armatura (Hickman et al., 2004).

Poiché le costole sono fuse con la corazza, le tartarughe marine, come quelle terrestri, non possono

espandere la gabbia toracica per respirare, e per farlo utilizzano muscoli addominali e pettorali come un

diaframma (Hickman et al., 2004).

Al contrario delle tartarughe terrestri, quelle marine non possono retrarre la testa e gli arti all’interno della

corazza. Infatti sono proprio gli arti ad aver subito le maggiori modifiche fino a diventare un valido

compromesso tra il nuoto e la locomozione a terra (Pritchard and Trebbau 1984; Wyneken 1997). In

particolar modo gli arti anteriori, molto sviluppati, si sono modificati in vere e proprie pinne natatorie

(Castro e Huber, 2011), dotate di una forte capacità propulsiva, mentre le pinne posteriori esplicano una

funzione timoniera (Castro e Huber, 2011).

Nelle tartarughe marine, l’apparato boccale si presenta con mascelle prive di denti, ma ricoperte da una

guaina cornea affilata e leggermente ricurva anteriormente, detta ranfoteca, che va a costituire il

caratteristico “becco”, che consente di afferrare e triturare il cibo, costituito da varie specie di molluschi,

crostacei, echinodermi, alghe e meduse (Wyneken, 2005).

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Il ciclo vitale di una tartaruga marina (Fig. 1) avviene completamente in mare, eccezion fatta per le fasi di

deposizione e incubazione delle uova che avvengono sulla terraferma. L’accoppiamento avviene

prevalentemente nelle acque antistanti le spiagge di nidificazione, che presumibilmente sono l’unico posto

dove i partner possono incontrarsi, ma non è escluso che possa avvenire in zone lontano da esse (Limpus et

al., 1992).

Inizialmente la femmina riceve una serie di morsi e colpi diretti al carapace e al collo inferti dal maschio con

le lunghe unghie ricurve delle pinne anteriori. In seguito avviene la monta durante la quale il maschio,

trattenendosi con le pinne anteriori al carapace della femmina, trasferisce il proprio sperma all’interno

della cloaca della femmina mediante il proprio organo copulatorio, costituito da una doccia ermetica

ripiegata. Per Caretta caretta quest’ultima fase può durare anche diverse ore e il periodo durante il quale

avviene l’accoppiamento fino a sei settimane (Miller et al., 2003).

Terminato l’accoppiamento, i maschi, tornano nelle zone di alimentazione, precedentemente occupate,

mentre le femmine si dirigono verso le spiagge per deporre le uova (Miller, 1997).

Le femmine compiono in genere diverse emersioni sulla spiaggia durante la stessa stagione riproduttiva,

deponendo ogni volta. Il processo ha uno schema di base uguale per tutte le specie e comprende una fase

di risalita della spiaggia dal mare fino al sito idoneo per la nidificazione, lo scavo del nido, la deposizione

delle uova, la copertura del nido e il ritorno al mare (Miller, 1997).

Le uova schiudono dopo circa 60 giorni di incubazione sotto la sabbia. Un ruolo fondamentale nello

sviluppo delle uova è ricoperto dalla temperatura della sabbia che va a differenziare il sesso degli embrioni

all’interno delle uova (Mrosovsky, 1980; Carthy et al., 2003 e letteratura ivi citata). In particolare, le

temperature più fredde producono maschi mentre quelle più alte femmine (Miller, 1997) anche se il valore

soglia in corrispondenza del quale si ha il passaggio da un sesso all’altro (piovatal temperature) varia da

specie a specie. Le uova, solitamente, si schiudono di notte, e i piccoli raggiungono la superficie scavando

attraverso la sabbia e immediatamente si dirigono verso il mare.

L’orientamento dei piccoli (hatchling) verso il mare è suddiviso in 3 diverse fasi, ognuna mediata da un

sistema differente: fototassia, meccanotassia e magnetotassia (Lohmann et al., 1997).

La prima fase prevede l’utilizzo di input visivi grazie ai quali i piccoli si indirizzano verso il mare, che in

genere si trova nella parte più luminosa dell’orizzonte poiché riflette la luce delle stelle (fototassia positiva;

Lohmann et al., 1997). Una volta raggiunta la linea di battigia inizia la seconda fase, basata su stimoli

meccanici provenienti dalle onde: in questa zona infatti le onde si dispongono in modo parallelo alla

spiaggia, per cui i piccoli si riferiscono agli impulsi meccanici provenienti dal moto ondoso compiendo un

movimento con direzione perpendicolare a quella delle onde e quindi alla linea di costa (meccanotassia;

Lohmann et al., 1997). Essi poi continuano il loro movimento attivo cercando di raggiungere le zone a largo

(Lohmann et al.,1997; Lohmann, 1991), mantenendo tale orientamento anche in mare aperto e nella zona

oceanica, e utilizzando in questa terza e ultima fase stimoli derivanti dal campo magnetico terrestre

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(magnetotassia, Lohmann et al., 1997). In seguito gli hatchling entrano in una fase definita “swimming

frenzy” caratterizzata da un nuoto “frenetico” che dura circa 3 giorni (Bolten 2003b e letteratura ivi citata).

In genere, quando cominciano ad alimentarsi, i piccoli sono ancora in una zona neritica, anche se questo

può dipendere dalle caratteristiche oceanografiche locali, come temperatura dell’acqua e direzione delle

correnti (Bolten, 2003b). Dopo la fase frenzy i piccoli iniziano a frequentare la zona oceanica. Nella maggior

parte delle specie, essi cominciano migrazioni oceaniche di sviluppo all’interno dei principali sistemi di

correnti oceaniche, rimanendo in ambiente oceanico per molto tempo (probabilmente fino a 10-15 anni),

continuando a muoversi per lunghe distanze sfruttando il sistema di correnti (Luschi 2013).

Il passaggio dalla zona neritica a quella oceanica è variabile da specie a specie (Bjorndal et al., 2000).

La terminologia scientifica utilizzata (Musick e Limpus, 1997) per riferirsi alle varie classi di età delle

tartarughe, che occupano questi diversi habitat, comprende: hatchling, i piccoli appena nati, ancora sulla

spiaggia o già in mare, che non hanno ancora iniziato ad alimentarsi; juveniles, termine per indicare gli

esemplari “giovani”, che vivono in ambiente oceanico o neritico, e che non hanno ancora raggiunto la

maturità sessuale, ed infine adults, o adulti, ovvero gli esemplari che hanno dimorfismo sessuale e che

hanno raggiunto la taglia in corrispondenza della quale iniziano a riprodursi.

Nella maggior parte delle specie, inclusa Caretta caretta, questa prima fase di sviluppo in ambiente

oceanico, della durata di alcuni anni, è seguita da una seconda fase trascorsa in ambiente neritico (Bolten,

2003). Al contrario di altre specie (Dermochelys coriacea e Lepidochelys olivacea), i giovani di tartaruga

comune lasciano gli habitat oceanici di sviluppo prima di raggiungere la maturità sessuale, spostandosi

verso le aree neritiche e scegliendo un’alimentazione bentonica e abitudini più sedentarie in specifici siti di

foraggiamento (Bolten, 2003). In Caretta, i dati più recenti hanno mostrato che la transizione dalla zona

oceanica a quella neritica è reversibile e non obbligatoria e perfino la residenza in ambiente neritico non è

sempre una regola (Luschi, 2013). In questo modo, gli adulti e i giovani di grandi dimensioni si concentrano,

in periodi non-riproduttivi, nelle acque poco profonde della piattaforma continentale, a profondità minori

di 50 m (Epperly et al., 1995; Lutcavage e Lutz, 1997), dove si alimentano prevalentemente d’invertebrati

bentonici come crostacei e molluschi (Bjorndal, 1997).

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Figura 1. Ciclo vitale delle tartarughe marine. A diverse fasi vitali corrispondono differenti habitat a cui gli animali

accedono: dopo la nascita sulla spiaggia di nidificazione (Nesting Beach), i piccoli attraversano una fase pelagica di

accrescimento in mare aperto (Open Ocean Surface Feeding Zone) che si protrae per svariati anni. Prima del

raggiungimento della maturità sessuale, le tartarughe si portano poi in zone di foraggiamento nell’ambiente neritico

(Coastal Shallow Water Benthic Zone(s)), che sono comuni in immaturi e adulte. Da adulti, compiono migrazioni

riproduttive (Breeding Migration) verso le zone di riproduzione dove si ha accoppiamento (Mating) e la deposizione

delle uova. I maschi e le femmine adulti ritornano poi alle aree di foraggiamento (Return to Feeding Areas) dove

risiedono. Da Miller, 1997.

Le tartarughe marine, che per necessità biologica frequentano sia l’habitat terrestre costiero sia quello

marino (Bolten, 2003a), sono sottoposte a una maggiore varietà di rischi e di minacce rispetto ad altri taxa

che frequentano un unico habitat. Le problematiche più gravi che minacciano le tartarughe marine sono di

natura antropica (Mingozzi et al, 2006). Per quanto riguarda l’ambiente emerso, il degrado delle spiagge è

la causa primaria che influisce sulle delicate fasi della nidificazione, assieme ad altri fattori quali: il turismo

balneare nei siti di nidificazione (Sindaco et. al., 2006) e la presenza umana (soprattutto notturna) sulla

spiaggia, che disturba le femmine nidificanti, con conseguente diminuzione dei tentativi di nidificazione; la

presenza di fonti di luce artificiale, provenienti da strade o strutture ricettive/abitative che disturbano le

femmine nidificanti e interferiscono con l’orientamento dei neonati al momento della schiusa

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(Witherington e Martin, 1996); il passaggio di mezzi meccanici sulla spiaggia, che può disturbare le femmine

in nidificazione, o danneggiare il nido (Arianoutsou, 1988; Mann, 1977; Witherington, 1999); la presenza

fisica di attrezzature degli impianti balneari e i rifiuti lasciati dai bagnanti e da chi frequenta le spiagge, che

possono essere un forte deterrente per le femmine in deposizione e possono interferire con il

raggiungimento del mare da parte dei neonati (Arianoutson, 1988; National Research Council, 1990;

Witherington, 1999); le tecniche di protezione delle spiagge e la costruzione di barriere artificiali vicino alla

costa, che possono bloccare le femmine riproduttive prima di aver raggiunto la spiaggia o il punto per

costruire il nido, e produrre ostacoli tali da intrappolare le femmine prima o dopo la deposizione

(Witherington, 1999). Ulteriori fattori di rischio possono essere: l’alterazione delle caratteristiche

geomorfologiche delle spiagge, dovuta al disequilibrio tra i fenomeni di erosione-accumulo, che possono

modificare la pendenza delle spiagge, la granulometria delle spiagge, con ricadute sia sul comportamento

delle femmine nidificanti che sullo sviluppo embrionale (Balletto et al., 2003); il cambiamento delle

proprietà chimico-fisiche delle spiagge a causa dell’alterazione dei sedimenti fluviali o di scarichi non

depurati; l’alterazione della granulometria della spiaggia a seguito di attività di prelievo della sabbia, che è

in grado di rendere difficoltoso per le femmine trovare un punto idoneo in cui deporre le uova,

incrementando il numero dei tentativi falliti (Sella, 1982) o intrappolando gli esemplari che risalgono la

spiaggia nelle zone fangose venutesi a creare a causa della mancanza di sabbia (Yerli e Demirayak, 1996); le

opere di rifacimento delle spiagge, che sono altresì in grado di indurre cambiamenti tali da variare il

comportamento di nidificazione delle tartarughe, il periodo d’incubazione delle uova, la sex ratio dei piccoli,

gli scambi di gas delle uova e la percentuale di nati (Ackerman, 1980; Hanson et al., 2000; Mortimer, 1982).

Inoltre la predazione di uova e neonati, soprattutto in aree a bassa densità di deposizione esposte a fattori

di pressione antropica, pur essendo un fattore di rischio naturale assume, in un ecosistema alterato

dall’uomo, un ruolo non trascurabile tra i fattori di minaccia di una popolazione (Stancik, 1982).

Esistono poi altre cause di mortalità o di effetti sub letali che possono incidere in generale sulla vita delle

tartarughe marine. Alcune di queste cause in ambiente marino sono l’esposizione ai vari contaminanti

chimici di sintesi e non, la contaminazione con il petrolio e l’ingestione accidentale di detriti solidi di origine

antropica (Caliani et al., 2010; Campani et al., 2013). La coincidenza, durante la stagione estiva, tra

l’aumento del numero delle imbarcazioni in mare e l’avvicinamento delle tartarughe alle coste, ha come

conseguenza l’aumento della probabilità di collisione tra questi animali e le chiglie e/o le eliche dei natanti

(Basso, 1992). Non ultimo, l’eventuale ingestione di cibo contaminato e di frammenti di catrame (Balazs,

1985) può interferire con le capacità riproduttive e portare a disfunzioni fisiologiche (Lutcavage et al.,

1995) e in esemplari molto piccoli può ostruire la ranfoteca o persino l’esofago provocandone la morte

(Lutcavage et al., 1995). Anche i detriti antropogenici presenti in mare costituiscono una minaccia poiché

possono rappresentare motivo d’intrappolamento diretto delle tartarughe marine, oppure essere ingeriti,

aumentando cosi il rischio di mortalità. Le tartarughe ingeriscono infatti un’ampia varietà di oggetti sintetici

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(Balazs, 1985; Basso, 1992; Gramentz, 1988) tra cui le buste di plastica o altri detriti di natura

semitrasparente che possono essere scambiati per meduse o altri organismi gelatinosi come ctenofori o

tunicati (Baini et al., 2012; Gramentz, 1988).

La minaccia più importante e deleteria è però legata alla cattura accidentale (by catch) delle tartarughe

marine mediante diversi strumenti da pesca, nel Mediterraneo questo è un fenomeno di ampia portata che

conta annualmente un minimo di 132.000 catture all’anno (39.000 strascico, 57.000 palangaro di superficie,

13.000 palangaro di fondo e 23.000 reti da posta) di cui 44.000 mortali (Casale, 2011).

Tutte le specie di tartarughe marine, ad eccezione della tartaruga dal dorso piatto, per la quale non ci sono

dati a disposizione, sono considerate vulnerabili o in pericolo di estinzione a livello globale (Schuyler, 2013).

Caretta caretta è considerata endangered sia, a livello regionale e globale, ed è perciò protetta da

normative internazionali e, in particolare, da numerose convenzioni tra le quali la Convenzione di

Barcellona e il relativo protocollo aggiuntivo (Margaritoulis et al., 2003) che prevede misure di protezione e

di conservazione per la specie vietandone l’uccisione, il commercio e il disturbo durante i periodi di

riproduzione, migrazione, svernamento e altri periodi in cui gli animali sono sottoposti a stress fisiologici. A

partire dal 1992 è in vigore la “Direttiva Habitat” (n.92/43/CEE) che include le tartarughe marine come

specie “prioritarie” e mira alla costituzione di una rete ecologica di siti protetti su tutto il territorio

dell’Unione. Tale direttiva è conosciuta anche con il nome di “Natura 2000” (Margaritoulis et al., 2003).

Il controllo dell’inquinamento, le norme del mercato sui prodotti derivati dalle tartarughe e la protezione

delle aree di riproduzione potrebbero contribuire alla loro tutela (Castro e Huber, 2011). Ogni attività di

conservazione risulta tanto più efficace quanto migliore è la conoscenza della biologia e del

comportamento della specie presa in esame. Quindi è necessaria una visione complessiva del problema che

tenga in considerazione tutti gli aspetti biologici, ecologici e comportamentali degli animali studiati nonché

dell’habitat dove essi vivono, in modo da pianificare delle corrette misure di conservazione (Primack, 1998).

1.2 Tartarughe nel Mediterraneo

Il Mar Mediterraneo è frequentato da tre specie di tartarughe marine (Casale e Margaritoulis, 2010). La

specie più frequente è la tartaruga comune (Fig. 2), che nidifica lungo le coste del bacino centro-orientale

(Casale e Maragaritoulis, 2010) comprese le coste meridionali italiane (Balletto et al., 2003; Mingozzi et al.,

2006; Piovano et al., 2006; Bentivegna et al., 2008).

La tartaruga verde (Fig. 3) è abbastanza rara nel Mediterraneo Occidentale e la sua distribuzione, per motivi

legati alla maggiore temperatura dell’acqua, è limitata alla zona sudorientale del bacino, dove essa nidifica

(Kasparek et al., 2001). Ha una dieta erbivora, nel Mediterraneo come altrove, nutrendosi di alghe e

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fanerogame marine, a differenza della maggior parte delle altre tartarughe marine che sono carnivore

(Bjorndal, 1997 ; Luctcavage e Lutz, 1997).

La tartaruga liuto (Fig. 4), specie dalle abitudini pelagiche, non nidifica nel Mediterraneo. Esemplari di

origine atlantica entrano nel bacino per scopi alimentari (Casale et al. 2003). La dieta è costituita

principalmente da organismi gelatinosi come tunicati, cnidari e ctenofori (Fossette et al., 2010; James e

Herman, 2001). La tartaruga liuto è caratterizzata da un’estrema riduzione delle ossa del carapace e del

piastrone, sostituite da piccole placche ossee di forma poligonale sul carapace, è inoltre priva di squame sul

carapace e di artigli, e raggiunge la taglia più grande tra tutte le tartarughe marine esistenti (Wyneken.,

2005).

Altre due specie (Eretmochelys imbricata e Lepidochelys kempii) sono state segnalate nel Mediterraneo,

ma la loro presenza deve essere ritenuta accidentale e imputabile al trasporto passivo nel bacino

soprattutto gli individui neonati o molto giovani (Castro e Huber, 2011) in quanto le Eretmochelys vivono

nella fascia tropicale dell’Oceano Atlantico e Pacifico, mentre le Lepidochelys sono distribuite

principalmente nelle acque del Golfo del Messico e dell’Oceano Atlantico Occidentale.

Figura 2. Tartaruga comune Caretta caretta.

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Figura 3. Tartaruga verde Chelonia mydas.

Figura 4. Tartaruga liuto Dermochelys coriacea.

1.3 La tartaruga comune nel Mediterraneo

La tartaruga comune è la specie di tartaruga marina più abbondante e presente in tutto il bacino del

Mediterraneo, il numero d’individui può variare in funzione della stagione e della località geografica

(Margaritoulis et al., 2003).

E’ una specie a distribuzione cosmopolita, ampiamente diffusa nelle acque temperate-calde, subtropicali e

talvolta tropicali di mari ed oceani (Pritchard, 1997).

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Si ritiene che la colonizzazione del Mediterraneo da parte delle tartarughe comuni sia avvenuta circa 12.000

anni fa, a seguito della dispersione di individui appartenenti alle colonie nidificanti nell’Atlantico

occidentale (Bowen et al., 1993).

I mari italiani sono regolarmente frequentati da esemplari di Caretta, principalmente appartenenti alla

popolazione mediterranea e secondariamente anche da esemplari di origine atlantica (Casale e

Margaritoulis, 2010).

I siti di nidificazione della specie sono localizzati soprattutto nel Mediterraneo centro-orientale e più

precisamente in Grecia, Turchia e Cipro, dove il monitoraggio costante delle spiagge ha permesso una stima

attendibile del numero di deposizioni annue rispettivamente di 3.472, 2145 e 694 nidi all’anno (Casale e

Margaritoulis, 2010).

Un altro importante sito di nidificazione si trova in Libia, con 726 deposizioni annue (Casale e Margaritoulis,

2010), ma deposizioni avvengono anche lungo le coste di Tunisia, Egitto, Israele, Siria e Libano (Clarke et al.,

2000; Demirayak et al., 2002; Margaritoulis et al., 2003).

In Italia le zone di maggior interesse sono la costa ionica calabrese e le coste delle isole Pelagie (Sicilia), con

una stima complessiva di 30-40 nidi all’anno in totale (Balletto et al., 2003; Mingozzi et al., 2007; Piovano et

al., 2006). Altri eventi di nidificazione sono documentati in differenti zone dell’Italia meridionale, quali le

coste centrali della Sicilia meridionale, della Campania, della Sardegna meridionale e sudoccidentale e della

Puglia orientale (Bentivegna et al., 2008; Mignozzi at al., 2006; Piovano et al., 2006), anche se l’estensione

geografica e l’assenza di un monitoraggio costante non permettono di conoscere l’effettiva entità del

fenomeno.

Il ciclo vitale delle tartarughe comuni inizia con la deposizione di circa 110 uova da parte delle femmine in

una spiaggia di nidificazione, nella fascia tropicale o subtropicale (Miller et al., 2003). La deposizione delle

uova avviene all’interno di una buca profonda circa 50 cm, che viene scavata nella sabbia durante le ore

notturne o crepuscolari dall’animale stesso attraverso le pinne posteriori, dopodiché la femmina torna in

mare (Miller, 1997). La tartaruga comune può deporre fino a sette nidi in una stagione riproduttiva, ad una

distanza di 14 giorni l’uno dall’altro (Schroeder et al., 2003).

I dati sugli spiaggiamenti e le catture accidentali di tartaruga comune in Italia, suggeriscono che questa

specie sia presente lungo tutta la costa della penisola, anche se con densità variabile a seconda della

regione considerata (Bartoli, 2006; Casale et al., 2010; Centro Studi Cetacei, 2000, 2002, 2004; Fadda et al.,

2006; Meschini et al., 1998, 2006).

La frequente ricattura di femmine in età nidificante (Argano et al., 1992; Lazar et al., 2004; Margaritoulis,

1988) e il ritrovamento d’individui adulti (Lazar e Tyrtkovic, 1995) indicano il Mare Adriatico come

un’importante area di alimentazione e svernamento sia per individui giovani in fase neritica che per gli

adulti (Argano et al., 1992; Lazar et al., 2004; Margaritoulis et al., 2003). Infine recenti studi ecologici e di

14

biotelemetria hanno identificato siti importanti di alimentazione anche nel Mar Tirreno Meridionale e nel

Mar Ionio (Bentivegna et al., 1993; Bentivegna e Paglialonga, 1998; Bentivegna et al., 2003).

La principale (ma non unica) minaccia di origine antropica nei confronti delle tartarughe marine nel

Mediterraneo è legata alla cattura accidentale mediante attrezzi da pesca (Casale, 2011). I dati a

disposizione pongono l’accento sul ruolo delle flotte dei pescherecci in tale contesto, considerando l’alta

percentuale della flotta italiana attiva su tutto il bacino. Le interazioni dovute alla pesca accidentale sono

considerate da anni ormai, anche in Italia, una tra le principali cause di mortalità delle tartarughe marine

(Argano, 1978; Argano e Baldari, 1983; Argano et al., 1992; Basso, 1992; Basso e Cocco, 1986; Bentivegna e

Paglialonga, 1998; Bentivegna et al., 1993; Casale et al., 2008b; Casale et al., 2010; Cocco et al., 1988; De

Metrio e Megalofonou, 1988; De Metrio et al., 1983; Di Palma, 1978). I dati in questo momento disponibili

per l’Italia indicano un numero di catture all’anno di 23.600 esemplari circa di tartaruga, rispettivamente

12.300 mediante palangari pelagici, 700 mediante palangari demersali e 10.600 mediante reti a strascico

(Casale 2011). Tuttavia, vista la parziale copertura in termini di aree e di sforzo di pesca cui queste stime si

riferiscono, è probabile che il numero reale di catture possa essere sottostimato. Purtroppo mancano

ancora dati inerenti ai tassi di mortalità effettiva a seguito di cattura accidentale.

In Italia, il numero di esemplari rinvenuti vivi e in difficoltà è mediamente di circa duecento tartarughe

l’anno sebbene questo valore sia soggetto ad ampie variazioni interannuali e dipenda fortemente dalla

capacità di creare, a livello locale, solide collaborazioni con tutte le categorie coinvolte (Casale et al., 2007).

Tuttavia, considerando le stime delle catture accidentali di cui sopra, è plausibile che gli esemplari curati

presso i centri di recupero rappresentino solo una piccola percentuale delle tartarughe catturate

accidentalmente ogni anno. Per questo motivo è importante che gli esemplari reintrodotti nell’ambiente

marino a seguito della riabilitazione siano in piena salute e che l’attività dei centri di riabilitazione sia posta

all’interno di una più ampia strategia di conservazione mirata alla riduzione in situ delle minacce che

insistono su questo gruppo tassonomico.

1.4 Morfologia della tartaruga comune Caretta caretta

La tartaruga comune (Fig. 5) possiede generalmente un carapace di colore rosso-marrone, a forma di cuore,

striato di scuro nei giovani esemplari, e un piastrone giallastro sempre a forma di cuore, spesso con

macchie arancioni e colorazioni di diversa intensità sui bordi. Lo scudo dorsale del carapace è dotato di

cinque coppie di placche cornee o scudi costali e cinque scudi vertebrali (Wyneken, 2002). Lo scudo

ventrale del piastrone è dotato di sei coppie di scudi: golare, omerale, pettorale, addominale, femorale e

anale (Wyneken, 2002). Caratteristica distintiva delle tartarughe comuni è rappresentata dalla testa e dal

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becco relativamente larghi (Pritchard e Trebbau 1984). Si pensa che la morfologia della testa e della bocca,

possano essere adattamenti per un’alimentazione basata su crostacei e molluschi (Wyneken, 2005).

Figura 5. Caratteristiche anatomiche della tartaruga comune Caretta caretta.

I piccoli alla nascita sono lunghi circa 5 cm, mentre un esemplare adulto va dagli 80 ai 140 cm circa, con un

peso medio variabile tra i 100 ed i 160 kg.

La Caretta caretta ha dei tempi di maturità sessuale ancora incerti, secondo alcuni autori si aggira tra i 12 e

i 37 anni di età (Bjorndal et al., 2001; Heppell et al., 1996 in Witherington 2003).

La lunghezza curva del carapace (CCL) degli esemplari che si riproducono varia da zona a zona: mentre in

Atlantico tale misura è compresa tra 70 e 109 cm (Dodd, 1988 in Miller et al., 2003), nel Mediterraneo gli

individui nidificanti possono avere una CCL anche inferiore a 60 cm (Margaritoulis et al., 2003). In generale

le femmine di Caretta non si riproducono ogni anno, mentre i maschi, possono riprodursi ogni uno o due

anni (Miller, 1997).

Come in tutte le altre specie di chelonidi, è presente un dimorfismo sessuale che permette la distinzione tra

maschi e femmine sessualmente maturi (Miller, 1997). I maschi, al raggiungimento della maturità sessuale,

mostrano una lunga coda e due resistenti unghie per arto anteriore con cui si attaccano alla femmina

durante l’accoppiamento, mentre le femmine sessualmente mature raggiungono dimensioni maggiori in

termini di lunghezza del carapace e di peso (Miller, 1997).

16

1.5 Studi morfometrici

1.5.1 Cenni storici sulla morfometria

Per secoli, confrontare le caratteristiche anatomiche degli organismi è stato un elemento centrale della

biologia, utile per la classificazione tassonomica degli organismi stessi e per la comprensione della loro

diversità biologica. Alla base di questi studi c’era la descrizione delle diverse forme.

All'inizio del XX secolo, tuttavia, in biologia si è assistito ad un passaggio da studi di tipo descrittivo ad una

scienza quantitativa e l'analisi della morfologia è andata in contro ad una 'rivoluzione di quantificazione'

(Bookstein, 1998).

I dati quantitativi per uno o più tratti misurabili, sono stati ad esempio riassunti come valori medi tra i

gruppi (ad esempio, Bumpus, 1898). Lo sviluppo di metodi statistici tali come il coefficiente di correlazione

(Pearson, 1895), l'analisi della varianza (Fisher, 1935), e analisi delle componenti principali (Pearson, 1901;

Hotelling, 1933) ha dato un ulteriore importanza all’analisi quantitativa.

Alla metà del XX secolo, la descrizione quantitativa della forma morfologica era combinata con analisi

statistiche che descrivevano i modelli di variazione di forma all'interno e tra i gruppi, e da qui iniziarono gli

studi sulla morfometria. La morfometria è lo studio della variazione di forma e la sua covariazione con altre

variabili (Bookstein, 1991; Dryden e Mardia, 1998). Tradizionalmente, la morfometria consiste nell'applicare

analisi statistiche multivariate ai set di variabili di tipo quantitativo quali la lunghezza, la larghezza, e

altezza.

Negli anni 1980-90, si è verificato un cambiamento nel modo di quantificare le strutture morfologiche e

nell’analisi dei dati, quando sono stati sviluppati i metodi che catturavano le strutture morfologiche di

interesse, e durante le analisi venivano conservate le informazioni.

Nel 1993 avvenne la cosiddetta “rivoluzione in morfometria” consistente in un nuovo approccio di

“morfometria geometrica” (Rohlf e Marcus, 1993). A partire dal 1993, sono stati compiuti molti progressi, e

il campo della morfometria geometrica ha raggiunto una fase più matura. Questo grazie ad una maggiore

comprensione dei fondamenti teorici della metodologia morfometrica.

1.5.2 La morfometria tradizionale

Negli anni che vanno dal 1960 al 1970, studiosi di biometria hanno iniziato ad utilizzare gli strumenti

statistici multivariati per descrivere modelli di variazione di forma all'interno e tra gruppi. Questo

approccio, adesso è chiamato morfometria tradizionale (Marcus, 1990; Reyment, 1991) o morfometria

multivariata (Blackith e Reyment, 1971) e consiste nell’applicazione di analisi statistiche multivariate per

insiemi di variabili morfologiche.

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Solitamente viene usata la misura della distanza lineare, ma vengono anche usati talvolta i rapporti tra le

misure e gli angoli.

Con questi approcci, vengono quantificate le covariazioni nelle misure morfologiche e vengono quantificati i

modelli di variazione all'interno e tra i campioni. Analisi statistiche tipiche sono: l’Analisi delle Componenti

Principali (PCA), l'analisi fattoriale, la Canonical Variates Analysis (CVA), e l’analisi discriminante funzionale.

Molti studi hanno esaminato l’allometria, o i cambiamenti di forma che si riscontrarono in presenza di un

cambiamento di dimensioni (Jolicoeur, 1963) perché le misure di distanza lineare sono solitamente molto

correlate con la dimensione.

Mentre la morfometria multivariata combina statistiche multivariate, per la morfologia quantitativa sono

rimaste diverse difficoltà. Per esempio, in molti metodi sono state proposte correzioni di dimensioni, ma c'è

poco accordo su come debba essere utilizzato il metodo. Questo problema è importante perché diverse

dimensioni di metodi di correzione danno risultati leggermente diversi. In secondo luogo è difficile da

valutare l’omologia delle distanze lineari, perché molte distanze (ad esempio, larghezza massima) non sono

definite da punti omologhi. In terzo luogo, la stessa serie di misure di distanza potrebbe essere ottenuta da

due diverse forme perché la posizione relativa dei punti misurati non viene presa in considerazione. Per

esempio, se la massima lunghezza e larghezza sono stati misurati per due oggetti diversi, entrambi gli

oggetti potrebbero avere la stessa altezza e valori di larghezza, ma essere chiaramente diversi per forma. Ci

si aspetta che il potere della statistica nel distinguere le forme sia meno valido di quanto dovrebbe essere.

Infatti non è solitamente possibile generare rappresentazioni grafiche di forma da una distanza lineare

perché le relazioni geometriche tra variabili non si conservano.

A causa di queste difficoltà, i ricercatori hanno cercato metodi alternativi di quantificazione e nuove analisi

morfologiche. Le informazioni che catturano la geometria della struttura morfologica furono ritenute di

particolare interesse, e successivamente furono sviluppati metodi per analizzare questi dati. Ciò ha incluso i

metodi per lo studio del contorno di un oggetto e studi attraverso punti di riferimento. In concomitanza con

questi progressi, David Kendall e altri statistici hanno sviluppato una teoria per l'analisi statistica della

forma che ha reso possibile l'uso combinato di metodi statistici multivariati e metodi per la visualizzazione

diretta della forma biologica.

Questo nel 1993 prese il nome di " tesi morfometrica", basata sui vari metodi che portano alla "rivoluzione

morfometrica "proclamata da Rohlf e Marcus (1993).

1.5.3 La morfometria geometrica

Il termine ‘morfometria geometrica’ è stato coniato da Leslie Marcus per la prima volta nel 1993 (Rohlf e

Marcus, 1993). Questa tecnica comprende un insieme di metodiche che permettono di quantificare le

18

informazioni geometriche relative alla forma degli oggetti e parti anatomiche, consentendo di individuare e

visualizzare le differenze tra i campioni studiati.

La morfometria geometrica permette di studiare la forma (form) data dalla shape e dalla size (taglia),

valutando shape e size in maniera indipendente (Adams et al., 2004).

Le informazioni legate al fattore taglia contengono importanti indicazioni di tipo adattativo ed evolutivo e

possono esser usati per trarre informazioni sul dimorfismo sessuale e sull’allometria (Klingerberg, 1996,

1998).

Questa analisi consente di preservare l’integrità della forma biologica in due o in tre dimensioni, evitando

che essa si riduca ad una serie di misure lineari e angolari che non includono informazioni riguardanti le

relazioni geometriche dell’intero oggetto. I punti registrati che corrispondono ai landmark (punti omologhi

posti sulle strutture da analizzare) rappresentano le variabili per l’analisi morfometrica.

Per confrontare le configurazioni di landmark delle immagini è necessaria una serie di trasformazioni

matematiche che ne ottimizzano la sovrapposizione: in particolare, l’Analisi Generalizzata di Procuste

trasforma le configurazioni tramite traslazione, scalatura e rotazione dei sistemi di coordinate.

Queste operazioni vengono effettuate con una procedura chiamata Generalized Least Square Procuste

superimposition, meglio nota come Generalized Procuste Analysis (GPA), con cui si ottengono delle nuove

coordinate (shape variables) che sono il risultato della proiezione nello spazio Euclideo tangente allo spazio

della forma di Kendall (Zelditch et al., 2000).

Questa proiezione è necessaria perché molti metodi statistici standard come la regressione, l’analisi della

varianza ed altri richiedono che i dati siano in uno spazio Euclideo piano curvo (Viscosi e Cardini, 2011).

Le informazioni legate al fattore shape contengono l’insieme delle informazioni geometriche che

rimangono quando gli effetti della scalatura, della posizione e della rotazione sono eliminati da un oggetto.

Le misure della size vengono riassunte in un indice, il centroid size (Bookstein, 1986), che esprime la misura

della dispersione dei landmark attorno al centroide ovvero attorno al baricentro dell’oggetto.

La scalatura normalizza la taglia, la traslazione porta a coincidere nello spazio i centroidi di tutte le

configurazioni di coordinate, infine la rotazione ne ottimizza l’orientamento secondo una procedura di

minimi quadrati. Dopo queste trasformazioni, che costituiscono la superimposizione di Procuste, le

differenze di forma possono essere descritte dalle differenze in coordinate dei landmark corrispondenti

negli oggetti, che diventano in questo modo disponibili per analisi multivariate (Fig. 6).

19

Figura 6. Schematizzazione del metodo di superimpostazione di Procuste.(A) Vengono raccolte le coordinate dai dati

grezzi. (B) Le configurazioni di landmark vengono scalate alla stessa dimensione. (C) La traslazione delle configurazioni

di landmark porta a far coincidere nello spazio i centroidi. (D) La rotazione minimizza le distanze tra landmark

corrispondenti. (E) Rappresentazione della distanza di Procuste, descritta dalla radice quadrata della somma delle

distanze al quadrato tra landmark corrispondenti dopo la superimposizione di Procuste.

La distanza di Procuste, che quantifica la differenza di forma tra le configurazioni di landmark, è

determinata dalla radice quadrata della somma delle distanze al quadrato tra i landmark corrispondenti

dopo la superimposizione di Procuste.

La forma media del campione può essere definita come la forma che ha la minore distanza di Procuste

dalle forme individuali (Fig. 6).

La morfometria geometrica permette di visualizzare le differenze di forma come deformazioni di una griglia

cartesiana capace di mettere in evidenza i cambiamenti nelle posizioni dei landmark, fornendo la possibilità

di visualizzare le variazioni della forma in funzione di ipotetiche variabili biologiche.

Nel caso in cui non sia possibile individuare dei punti omologhi sugli oggetti da analizzare, si può effettuare

un’analisi dei contorni, adattando delle curve al contorno dell’oggetto (fitting) e analizzandole

statisticamente come variabili della forma, trasformandole e visualizzandone le variazioni; un limite a

questo tipo di approccio è legato all’incongruenza dei risultati ottenuti con approcci diversi (Loy, 2007).

20

1.5.4 Perché utilizzare l’approccio di morfometria geometrica sulle tartarughe

marine?

La morfometria geometrica permette di visualizzare le differenze di forma preservando l’integrità biologica

delle parti analizzate e mantenendo le relazioni geometriche tra le diverse parti di un organismo o di un

oggetto preso in esame, evitando appunto che le informazioni ottenute si trasformino in una serie di

misure lineari prive di senso.

Certamente lo sviluppo e la diffusione di internet e dei sistemi informatici negli ultimi anni, oltre al

potenziamento dei nuovi programmi statistici, ha permesso alle tecniche di indagine della geometria

morfometrica di divenire una tra le più promettenti tecniche per lo studio delle variazioni morfologiche in

campo biologico (Loy, 2007; Cardini, 2009).

Studi di morfometria possono esser effettuati su qualsiasi oggetto o organismo, quindi anche sulle

tartarughe marine e più precisamente sulle loro strutture anatomiche rigide come ad esempio il carapace, il

piastrone e la testa.

Questi studi possono fornirci informazioni su come queste strutture cambiano in base all’età dell’animale,

in base al sesso, in base alle dimensioni, o in base alla zona geografica di provenienza degli esemplari

analizzati. È possibile ottenere informazioni su quale singola parte di ogni singola struttura presa in esame è

più soggetta a modifiche rispetto ad altre.

Le tecniche della morfometria geometrica si rivelano quindi un importante strumento per svolgere indagini

sui reperti museali o, come nel nostro caso, su individui presenti in centri di recupero che risultano di

particolare importanza visto l’interesse conservazionistico di specie come Caretta caretta.

1.5.5 Studi geometrici sulle tartarughe marine

Non è noto se e come le strutture morfologiche di carapace, piastrone, testa e pinne delle tartarughe

variano in base alla taglia o al sesso dell’animale. Studi di allometria, morfometria lineare e morfometria

geometrica possono contribuire all’ottenimento di informazioni sempre più precise e dettagliate sulle

strutture anatomiche e sulle variazioni di forma delle tartarughe. Questi studi, però, essendo relativamente

recenti (i primi risalgono agli anni 2000), sono presenti in numero ridotto in letteratura e, permettono di

ottenere solo delle informazioni limitate. Tra gli studi di morfometria lineare effettuati sulle tartarughe

marine, i più importanti si sono focalizzati sulle variazioni che si verificano a livello di carapace, piastrone, e

sulle pinne.

Un recente studio ha investigato se la crescita allometrica negli hatchling di tartarughe marine derivi da un

adattamento antipredatorio (Salmon et al., 2013). Gli hatchling di tartaruga verde e di tartaruga comune

che hanno crescita allometrica ovvero che crescono più velocemente in larghezza rispetto che in lunghezza,

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sono in grado di raggiungere più rapidamente la taglia-limite di protezione dai predatori e quindi non

entrano nella bocca dei pesci delfino (Coryphaena hippurus). Come prova di questa ipotesi, gli autori hanno

misurato di quanto la bocca dei pesci delfino aumenta con la lunghezza e in base a informazioni presenti in

letteratura su questi pesci, è stata determinata la probabilità che una piccola tartaruga, incontrando un

grosso pesce, non fosse soggetta a predazione se cresciuta allometricamente piuttosto che

isometricamente (Salmon et al., 2013).

Nishizawa et al. (2011) hanno studiato come differiscono gli omeri delle differenti specie di tartarughe

marine ed in particolare la loro implicazione sulla locomozione in tartarughe comuni e tartarughe verdi. È

stato visto che le tartarughe verdi hanno omeri relativamente più robusti rispetto alle tartarughe comuni, e

forse questo consente loro di resistere a carichi maggiori pensando alla grande mole dell’animale. In

entrambe le specie è stata osservata una crescita isometrica o allometrica leggermente negativa del

diametro dell’omero rispetto alla sua lunghezza. Le tartarughe marine svolgono quasi completamente il

proprio ciclo vitale in ambiente acquatico, ma durante le deposizioni delle uova le femmine si spostano in

ambiente terrestre, quindi i loro arti devono sia garantire il nuoto e la propulsione in acqua sia la

locomozione sulla terraferma. È stato osservato che le tartarughe verdi di grandi dimensioni sono più

soggette a rischio di frattura degli omeri rispetto a tartarughe di più piccole dimensioni. Anche in ambiente

acquatico il rischio di stress o frattura può aumentare se aumenta la velocità del nuoto. Questo modello

può esser correlato alla possibilità che le tartarughe più piccole nuotino ad una velocità relativamente

veloce rispetto alla lunghezza del proprio corpo (Nishizawa, et al., 2011).

Kamezaki et al. (1997) hanno effettuato degli studi allometrici per valutare l’accrescimento di specifiche

strutture in tartarughe comuni, attraverso diverse misurazioni a livello della testa, del carapace, del

piastrone e delle pinne anteriori e posteriori. È stata così discussa la relazione tra l’allometria e le

caratteristiche di tartarughe comuni in ogni fase vitale. Il campione era suddiviso arbitrariamente in quattro

gruppi in base alla lunghezza del carapace: hatchling, individui pelagici di piccole dimensioni, individui

pelagici di grandi dimensioni e individui bentonici. Negli hatchling, è stata messa in evidenza un’allometria

negativa tra la larghezza basale della pinna anteriore rispetto alla lunghezza del carapace, come per la

lunghezza e larghezza della testa, larghezza e lunghezza della pinna anteriore, lunghezza e larghezza della

pinna posteriore rispetto alla lunghezza del carapace. Questi risultati indicano una dimensione ridotta della

testa e delle pinne in fase di hatchling. Nella fase giovanile è stata messa in evidenza un’isometria tra la

lunghezza delle pinne e la lunghezza del carapace: in questa fase le pinne crescono più velocemente

rispetto che in altre fasi, e questo forse, consente la manipolazione del cibo per portarlo vicino alla bocca

per essere successivamente ingerito (Davenport e Clough, 1985). In individui adulti e subadulti, invece,

risulta che si sviluppano maggiormente la testa con la rispettiva muscolatura e la mascella in larghezza e

lunghezza per garantire una dieta variata, costituita da diversi invertebrati anche di resistente consistenza

(Dodd, 1988; Plotkin et. al., 1993; Plotkin, 1996).

22

Infine, Marhall et al. (2012) hanno studiato come la forza del morso e le dimensioni della testa regolano la

durezza delle prede ingerite in tartarughe comuni raccogliendo misurazioni della forza del morso in

tartarughe dalla fase di hatchling a quella adulta. Quando le tartarughe subadulte raggiungono la

dimensione in cui si verifica lo spostamento dall’ambiente pelagico a quello neritico, esse hanno una buona

capacità di frantumazione che permette loro di consumare numerose prede di piccole dimensioni ma di

resistente consistenza appartenenti a diverse specie bentoniche. Successivamente, quando le tartarughe

diventano adulte vengono predati organismi ancora più resistenti in seguito all’aumento delle dimensioni

della testa e delle prestazioni del morso. Queste modifiche della presa e della morfologia della testa e delle

mascelle, assicurano probabilmente un efficace meccanismo di ripartizione di risorse e una diminuzione

della concorrenza trofica (Arnold, 1983 ; Wainwright e Reilly, 1994). Tutti i dati morfometrici registrati sono

risultati buoni predittori per spiegare le prestazioni del morso, ma altre analisi dimostrarono che la

larghezza e la lunghezza del carapace erano i migliori predittori della forza del morso.

In seguito, è stata studiata la performance del morso in base alla morfometria della testa e del carapace

anche nelle tartarughe verdi (Marhall et al., 2013). Le tartarughe verdi adulte sono insolite rispetto ad altre

tartarughe marine in quanto sono prevalentemente erbivore, e questo tipo di dieta si riflette sulla

morfometria della testa, sul morso e sulla seghettatura del becco (Balazs, 1980; Bjorndal, 1997). Sulla base

degli studi precedenti sulla forza del morso in Caretta (Marhall et al., 2012), si è cercato di caratterizzare la

forza del morso di tartarughe verdi in base alla morfometria della testa e del carapace ipotizzando che la

forza del morso delle tartarughe verdi fosse minore rispetto a quella delle tartarughe comuni ma

positivamente correlata allo stesso modo alla morfometria della testa.

Le tartarughe analizzate provenivano da diverse aree geografiche, venivano pesate e misurate a livello della

larghezza, altezza e lunghezza della testa e ne veniva misurata la forza del morso. La forza del morso, è

risultata di entità minore rispetto a quella delle tartarughe comuni, ma ancora abbastanza forte per

garantire lo strappo e la masticazione dei vegetali. In particolare, la forza del morso è scalata

isometricamente rispetto alle dimensioni del corpo e a quelle della testa. Tutti i dati registrati erano buoni

predittori per spiegare le prestazioni del morso, ma altre analisi dimostrano che la massa corporea seguita

dalla larghezza e dall’altezza della testa sono migliori predittori della forza del morso rispetto alle

dimensioni del carapace (Marshall et al., 2013).

Uno studio effettuato su tartarughe comuni, ed in particolare sui carapaci e sui piastroni degli hatchling, ha

rivelato che le variazioni morfologiche degli hatchling possono esser correlate alla durata dell'incubazione

delle uova (Ferreira- Junior et al., 2011). I nidi in cui l'incubazione durava meno di 55 giorni, i piccoli erano

più rotondi rispetto a quelli nati da nidi con un incubazione di 67 giorni. La durata dell'incubazione spiega

solo una piccola parte della variazione totale nella forma del carapace e del piastrone nel suo complesso

(Ferreira- Junior et al., 2011).

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Un altro studio ha messo in evidenza le differenze morfologiche tra le ossa che compongono i crani di

tartarughe verdi in fase adulta e giovanile in base alla diversa dieta dell’animale (Nishizawa et al., 2010),

ottenendo informazioni sulle dimensioni dell’orbita e sulla lunghezza del sopraoccipitale che sono maggiori

nei giovani rispetto agli adulti, mentre le dimensioni relative alle fosse infratemporale e parietale erano più

grandi negli adulti piuttosto che nei giovani. La differenza nella lunghezza relativa al sopraoccipitale non ha

evidenziato una diversa funzione trofica degli animali ( Nishizawa et al., 2010).

Studi comparati di morfometria geometrica sono stati effettuati su tartarughe che vivono in differenti

ambienti investigando, attraverso l’ausilio dei landmark, come varia il cingolo scapolare nei diversi tipi di

cheloni (Depencker et al., 2006) in relazione ai diversi ambienti dove essi vivono. Il metodo di Procuste fu

impiegato per confrontare l’articolazione della spalla (scapola e coracoide) in un campione di tartarughe

adulte.

I risultati hanno messo in evidenza una diversa organizzazione dell’articolazione in tartarughe provenienti

dai diversi ambienti. In particolare, in tartarughe terrestri la lunga struttura scapolare e il corto coracoide

sono associati ad un guscio a cupola e alla modalità di locomozione terricola, mentre le tartarughe marine e

d’acqua dolce, presentano un guscio piatto, un lungo coracoide, una scapola più corta e una particolare

muscolatura che permette il nuoto e l’eventuale locomozione terricola (Depencker et al., 2006).

1.6 Scopo della tesi

I risultati ottenuti dai pochi studi effettuati su tartarughe marine nel corso degli ultimi anni, mediante

morfometria geometrica, riassunti nel paragrafo precedente, mostrano quanto questo tipo di approccio sia

importante per ottenere delle informazioni valide sulle specie analizzate. Purtroppo, gli studi di

morfometria geometrica su tartarughe marine sono concentrati sullo studio dei carapaci e ossa della testa

degli animali e, non risultano in letteratura, studi che si focalizzino sulle variazioni di forma del piastrone,

del carapace, delle pinne anteriori e della testa in funzione della taglia dell’animale.

Questo è ciò che il mio lavoro si prefigge di fare.

Il presente studio ha lo scopo di mettere in evidenza le differenze e/o le somiglianze, ovvero le variazioni

morfologiche tra diversi individui di Caretta caretta in seguito all’allungamento del carapace. Particolare

attenzione è stata posta alle strutture corporee maggiormente soggette a modifiche in seguito allo sviluppo

dell’individuo e cioè carapace, piastrone, parti dorsale e laterali della testa e pinne anteriori.

24

2. MATERIALI E METODI

2.1 Area di studio

L’area di studio comprende le acque dell’Arcipelago delle Pelagie (isole di Lampedusa, Linosa e Lampione).

Le isole Pelagie (Fig. 7) per la loro posizione geografica al centro del Mediterraneo, sono un punto di unione

delle acque del bacino orientale, più calde, e di quelle del bacino occidentale, influenzate dalle correnti

atlantiche. In particolare l’isola di Lampedusa (Latitudine 35° 30I Nord e Longitudine 12° 36I Est) è situata al

margine settentrionale della piattaforma continentale tra la Sicilia e Tunisia-Libia, e l’area marina

circostante rappresenta una zona ad elevata densità di esemplari di tartaruga comune in quanto area di

foraggiamento e di transito durante gli spostamenti e le migrazioni (Margaritoulis et al., 2003).

Figura 7. Area di studio che comprende le acque tra le isole di Lampedusa, Linosa e Lampione (Agrigento).

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2.2 Raccolta dei dati e studio bidimensionale

La raccolta dei dati è avvenuta in due periodi differenti: il primo da settembre a novembre 2012, il secondo

da maggio a ottobre 2013 ed ha riguardato un totale di 58 esemplari recuperati dal Centro WWF di

Lampedusa (Tab. 1, vedasi Appendice 2). Soltanto per 3 esemplari è stato possibile determinare il sesso, per

gli altri 55 esemplari non è stato possibile a causa della giovane età che non ha permesso di mettere in

risalto un evidente dimorfismo sessuale. La determinazione del sesso è avvenuta morfologicamente e

quando possibile attraverso necropsia.

A questo scopo è stata presa in considerazione la presenza delle unghie sulle pinne anteriori e la lunghezza

della coda. La dimensione in cui il dimorfismo sessuale diventa evidente differisce nei vari casi: ad esempio

un maschio medio presenta una coda particolarmente sviluppata quando raggiunge una dimensione di 75

cm di lunghezza curva del carapace (Curved Carapace Length, CCL) e raggiunge la maturità sessuale ad una

dimensione di 75-80 cm di CCL, per cui la determinazione del sesso basata sulle misurazioni della coda, è

possibile per esemplari con dimensione maggiore di 75 cm di CCL (Casale et al., 2005). In alcuni casi il sesso

dell’animale è stato individuato dopo la morte mediante necropsia, che mi ha permesso di osservare

l’apparato sessuale composto da testicoli oppure dalle ovaie (Wibbels, 1999), consentendomi di stabilire il

sesso anche in tartarughe con dimensioni minori di 75 cm di CCL dove non era presente dimorfismo

sessuale esterno.

Per ogni singolo esemplare, oltre al sesso, sono state raccolte informazioni sulla data e sull’area geografica

di recupero (principalmente Arcipelago delle Pelagie o lungo le coste siciliane), le modalità di recupero (in

seguito a spiaggiamento, catture accidentali da parte di reti a strascico, palangresi o altro), il peso e le varie

misurazioni standard di SCW (Straight Carapace Width), SCL (Straight Carapace Length) e CCL. La CCL e la

SCL sono misure prese dal punto centrale dello scudo nucale del carapace alla biforcazione dei due scudi

sopracaudali del carapace stesso (Fig. 8 e 9), la CCL misura la lunghezza curva del carapace e viene ottenuta

attraverso misurazione con un metro a nastro, mentre la SCL è la misurazione della lunghezza rettilinea del

carapace, ottenuta mediante un calibro. La SCW rappresenta la misura della massima larghezza del

carapace (Fig. 10) ed è ottenuta con un calibro (Wyneken, 2001).

Figura 8. Misurazione della CCL ( Curved Carapace Length) mediante un metro.

26

Figura 9. Misurazione dell’SCL ( Straight Carapace Length) mediante calibro.

Figura 10. Misurazione dell’SCW ( Straight Carapace Width) mediante calibro.

In seguito ogni esemplare è stato fotografato mediante una fotocamera digitale PENTAX (modello K100D

Super) a livello del piastrone, del carapace, della testa e delle pinne anteriori, quando presenti. Prima di

iniziare a fotografare le parti interessate, i vari esemplari sono stati ripuliti da alghe e da eventuali

organismi incrostanti presenti soprattutto sul carapace e sulla testa, e successivamente, l’animale è stato

completamente asciugato, per ridurre il riflesso della luce all’interno dell’obbiettivo della fotocamera. Per

evitare eventuali distorsioni e aumentare il contrasto, le foto sono state scattate con un campo neutro di

sfondo (telo bianco), ponendo di fianco alla parte fotografata una scala di 20 cm da utilizzare come

riferimento. Le foto sono sempre state scattate con la stessa fotocamera digitale e sempre alla stessa

distanza di 3 metri. Quando non era possibile scattare le foto vicino ad una sorgente luminosa naturale,

27

venivano scattate al chiuso, in una stanza con luci artificiali posizionate in modo da evitare la formazione di

ombre sull’oggetto fotografato. Per ogni esemplare sono state scattate dalle 20 alle 30 foto totali con e

senza flash al fine di individuare quelle che risultavano migliori per la digitalizzazione dei landmark. Nello

specifico gli scatti effettuati sono stati 3 per il piastrone, 3 per il carapace, in totale 10 per la testa

rispettivamente 4 per la parte dorsale e 3 per parte laterale destra e sinistra e infine 3 per entrambe le

pinne anteriori quando presenti. Successivamente le foto sono state archiviate in formato elettronico

(esempi di immagini usate per l’analisi sono visibili nelle Fig. 16-22). È stato poi necessario svolgere una

selezione per scegliere le foto migliori e più adatte per la digitalizzazione dei landmark.

2.3 Scelta dei landmark

Terminata la fase di acquisizione, computerizzazione e sistemazione delle foto, è iniziato lo studio sulla

struttura delle diverse parti della tartaruga: sulla base di studi precedenti (Ferreira-Junior et al., 2011) sono

stati scelti dei punti omologhi del carapace, del piastrone, della testa e di entrambe le pinne anteriori da

utilizzare per l’indagine di morfometria geometrica.

I landmark utilizzati sono comuni a tutte le tartarughe ma talvolta non è stato possibile prenderli in

considerazione a causa di danneggiamento o mancanza della parte interessata nell’animale analizzato.

Sulle foto del carapace sono stati presi in considerazione 38 landmark, mentre, sulle foto dei piastroni ne

sono stati scelti 21 (Fig. 11 e 12). Sono stati poi individuati 7 landmark per ogni lato della testa (Fig. 13), e 7

landmark per la porzione dorsale della testa (Fig. 14) mentre per le pinne anteriori sono stati scelti 5

landmark (Fig.15).

Le coordinate dei landmark, strumento di partenza per le analisi di morfometria geometrica, sono state

ricavate utilizzando i software del pacchetto Tps (Rohlf, 2010). Innanzitutto ho creato con TpsUtil un file

TPS con tutte le immagini dei piastroni, dei carapaci e delle altre strutture su cui digitalizzare i landmark.

Successivamente per procedere alla digitalizzazione delle immagini, è stato utilizzato il software TpsDig 2:

settata la scala usando lo strumento ‘image tool’ del menu e prendendo come unità di misura quella di

riferimento posta nella foto (20 mm); in questo modo il fattore di scala (mm/pixel) è usato per convertire le

coordinate da pixel a millimetri e per avere i landmark di tutti gli esemplari rapportati alla stessa scala.

28

Figura 11. Posizionamento dei landmark a livello del carapace. I landmark inseriti delimitano le seguenti parti del

carapace: 1, 18, 34, 35: scudo nucale; 1, 2, 3, 16, 17 e 18: 1° scudo vertebrale; 3, 4, 5, 14, 15 e 16: 2° scudo vertebrale;

5, 6, 7, 12, 13, e 14: 3° scudo vertebrale; 7, 8, 9, 10, 11 e 12: 4° scudo vertebrale; 9, 10, 23, 24 e 29: 5° scudo

vertebrale. I landmark 1, 2 e 28: 1° scudo costale di sinistra; 17, 18 e 19: 1°scudo costale di destra; 2, 3, 4, 27 e 28: 2°

scudo costale di sinistra; 15, 16, 17, 19 e 20: 2° scudo costale di destra; 4, 5, 6, 26 e 27: 3° scudo costale di sinistra; 13,

14, 15, 20 e 21: 3° scudo costale di destra; 6, 7, 8, 25 e 26: 4° scudo costale di sinistra; 11, 12, 13, 21 e 22 : 4° scudo

costale di destra; 8, 9, 24 e 25 : 5° scudo costale di sinistra; 10, 11, 22 e 23: 5° scudo costale di destra; 29 e 30:

lunghezza dello scudo sopracaudale. I landmark 31, 32, 33, 36, 37 e 38 sono punti sugli scudi marginali, i landmark 32

e 37 sono posizionati sulla massima larghezza del carapace.

29

Figura 12. Posizionamento dei landmark a livello del piastrone. I landmark delimitano le seguenti parti del piastrone:

1, 11, 12 e 13: coppia di scudi golari; 1, 2, 10, 11, 13 e 14: coppia di scudi omerali; 2, 3, 9, 10, 14 e 15: coppia di scudi

pettorali; 3, 4, 8, 9, 15 e 16: coppia di scudi addominali; 4, 5, 7, 8, 16 e 17: coppia di scudi femorali; 5, 6, 7 e 17: coppia

di scudi anali; 3 e 18: lunghezza del 1° scudo inframarginale di sinistra; 9 e 19: lunghezza del 1° scudo inframarginale di

destra. I landmark 20 e 21 sono posizionati a livello della larghezza massima del piastrone.

30

Figura 13. Posizionamento dei landmark per la parte dorsale della testa. I landmark sulla parte dorsale della testa

delimitano le seguenti parti: 1: unione degli scudi prefrontali con la struttura che accoglie le narici; 2 e 4: occhio di

sinistra; 3 e 5: occhio di destra. I landmark 6 e 7 sono posizionati a livello della larghezza massima della testa

all’attaccatura del collo.

Figura 14. Posizionamento dei landmark per la parte laterale della testa. I landmark sulla parte laterale della testa

delimitano le seguenti parti: 1, 2 e 3: struttura che accoglie le narici; 4: rostro del becco; 4 e 5: parte superiore del

becco; 6: punto di incontro tra gli scudi sopraoculare, postoculare e la parte che accoglie l’occhio; 7: parte posteriore

della testa, vicino al collo.

31

Figura 15. Posizionamento dei landmark per le pinne anteriori. I landmark sulla pinna anteriore delimitano le seguenti

parti: 2: attacco della prima unghia; 3: attacco della seconda unghia; 4: parte terminale della pinna. Il landmark 1 è

stato usato per esser messo a confronto con il LM 4 per studiare la lunghezza della pinna, il 5 per esser messo a

confronto con i LM 1 e 2 per studiare la larghezza della pinna.

32

Le figure 16-22 mostrano un esempio di landmark individuati su una tartaruga a livello di carapace,

piastrone, testa e pinne anteriori.

Figura 16. Posizionamento dei 38 landmark sul del carapace del campione fotografato.

33

Figura 17. Posizionamento dei 21 landmark sul piastrone del campione fotografato.

Figura 18. Posizionamento dei 7 landmark sulla parte dorsale della testa del campione fotografato.

34

Figura 19. Posizionamento dei 7 landmark sul lato sinistro della testa del campione fotografato.

Figura 20. Posizionamento dei 7 landmark sul lato destro della testa del campione fotografato.

35

Figura 21. Posizionamento dei 5 landmark sulla pinna anteriore sinistra del campione fotografato.

Figura 22. Posizionamento dei 5 landmark sulla pinna anteriore destra del campione fotografato.

36

Dopo aver scelto le immagini su cui effettuare le analisi è necessario posizionare i landmark

precedentemente scelti, e successivamente importarli sul pacchetto specializzato “MorphoJ”.

Per ogni struttura analizzata, è stato ottenuto un diagramma (Fig. 23 e 24) con cui osservare la forma media

ottenuta confrontando le varie strutture. Queste sono rappresentate da una nuvola di puntini blu che

rappresentano le posizioni dei punti di riferimento per i singoli campioni, mentre il punto blu più grande

rappresenta la posizione media del landmark evidenziato con un numero di color rosso. Inoltre è possibile

osservare di fianco ad esso un grafico con due curve, la curva blu rappresenta la distribuzione normale

multivariata adattata ai dati mentre la curva rossa rappresenta la deviazione del campione dalla media.

Nella parte in basso del diagramma è riportata una lista denominata included dove sono elencati i campioni

che costituiscono il set di dati, ordinati in base alla distanza dalla forma media. In questo modo è possibile

evidenziare ogni singola voce e osservare la relativa distanza e il codice identificativo del singolo campione.

La distanza di Procuste è una misura assoluta della deviazione della forma del mio campione, la distanza di

Mahalanobis invece fornisce informazioni su quanto insolito è un individuo e in che relazione questo si

trova con gli altri individui che compongono il campione. Un individuo che ha elevata distanza di

Mahalanobis rispetto agli altri individui ha una grande influenza sulla pendenza della curva o sui coefficienti

della regressione e fa parte degli outliers.

Figura 23. Esempio di rappresentazione degli outliers, della distanza di Mahalanobis e delle curve di distribuzione

sulla struttura del piastrone analizzata sul campione di 56 tartarughe.

37

Figura 24. Variazione della posizione dei landmark totali sulla struttura media dei piastroni ottenuta da un campione

di 56 Caretta caretta in seguito all’Analisi di Procuste (GPA).

Dopo aver effettuato la GPA, vengono create le matrici di covarianza che vengono utilizzate in un secondo

momento nelle Analisi delle Componenti Principali (Principal Component Analysis, PCA). La PCA permette di

visualizzare la variazione all’interno del campione ed evidenzia le caratteristiche principali che regolano la

variazione della forma delle strutture anatomiche da analizzare. In seguito alla PCA si ottiene una serie di

componenti principali, la prima componente principale è la combinazione lineare delle variabili avente

massima varianza, la seconda componente principale è la combinazione lineare delle variabili avente

varianza immediatamente inferiore e che non è correlata alla componente precedente. In modo analogo si

definiscono le componenti principali successive.

Oltre alla PCA è stata effettuata un’Analisi di Regressione Lineare con cui si valuta se esiste una relazione

tra una o più variabili dipendenti rispetto una o più variabili indipendenti. In una regressione c’è una

simmetria intrinseca tra le variabili dipendenti (da prevedere) e le variabili indipendenti (predette), e

questo distingue la regressione da altre tecniche di analisi. Le due variabili che sono state utilizzate in

questo studio, sono le coordinate di Procuste che provengono dal campione in seguito alla GPA (variabile

dipendente, asse y), e la misura della CCL e della SCL (indicatore della taglia dell’animale) come variabile

indipendente (asse x).

In seguito all’analisi esplorativa condotta col metodo delle componenti principali, è stata effettuata

un’analisi discriminante (DFA) per valutare se esistono differenze tra i lati della testa o tra le due pinne

anteriori, e se queste sono significative al fine dell’interpretazione dei risultati. Se la DFA non risulta

38

significativa accetto l’ipotesi nulla che tali strutture siano tra loro simmetriche e che subiscano variazioni

simmetriche di forma.

Le tartarughe totali utilizzate nel seguente studio sono 58 (Tab. 1, vedasi Appendice 2).

Sul totale di 58 esemplari di tartaruga:

46 sono state utilizzate per effettuare studi sui carapaci

56 sono state utilizzate per effettuare studi sui piastroni

52 sono state utilizzate per effettuare studi sulle teste porzione dorsale

51 sono state utilizzate per effettuare studi sul lato destro delle teste

52 sono state utilizzate per effettuare studi sui lato sinistro delle teste

49 sono state utilizzate per effettuare studi sulle pinne anteriori destre

57 sono state utilizzate per effettuare studi sulle pinne anteriori sinistre

Non sempre è stato possibile effettuare confronti per tutte le strutture su ogni esemplare a causa

dell’assenza o dell’ incompletezza della parte interessata. Per le pinne anteriori il numero delle pinne

anteriori destre non corrisponde a quelle sinistre in quanto alcune tartarughe ricoverate al Centro di

Lampedusa arrivavano senza un arto natatorio oppure venivano sottoposte ad amputazione a causa di

necrosi dei tessuti dovuta principalmente all’azione di lenze e ami impigliati tra il collo e la pinna

dell’animale.

39

3. RISULTATI

3.1 Carapace

Sui 46 carapaci analizzati sono stati inseriti 38 landmark omologhi (Fig.25).

Figura 25. Variazione della posizione dei 38 landmark sui carapaci dopo l’Analisi di Procuste (GPA). La nuvola di puntini

blu rappresenta le posizioni dei punti di riferimento per le singole configurazioni del campione, mentre il punto blu più

grande rappresenta la posizione media del landmark evidenziato con un numero di color rosso.

L’analisi degli outliers (Fig.26) mostra che il campione che si discosta maggiormente dalla forma media

dell’intero campione è il 13LMP23, con una distanza di Mahalanobis di 0.00539, mentre il campione che si

avvicina di più alla forma media dell’intero campione è l’individuo 12LMP44 con una distanza di

Mahalanobis di 0.00072.

40

Figura 26. Rappresentazione degli outliers, della distanza di Mahalanobis e delle curve di distribuzione sul campione

totale per quanto riguarda i carapaci.

Dopo aver eseguito la GPA, vengono ottenute le nuove coordinate (shape variables; Tab. 2, vedasi

Appendice 2).

L’analisi delle componenti principali (PCA) evidenzia una maggior variazione di forma lungo l’asse della

prima componente principale (PC1) che da sola spiega il 33.87% della varianza (Fig. 27), mentre abbiamo

una variazione di forma del 25.35% lungo l’asse della seconda componente principale (PC2). In base allo

score plot ottenuto in seguito all’analisi delle componenti principali (Fig. 28) è possibile osservare la

distribuzione dei singoli campioni in un piano bidimensionale rispetto alla PC1 (asse x) e alla PC2 (asse y).

Figura 27. Grafico della varianza del campione dei carapaci dopo la PCA.

41

Figura 28. Diagramma delle componenti principali svolta sul campione di carapaci (n=46).

La griglia di deformazione lungo l’asse della prima componente principale (Fig. 29) mostra un maggior

cambiamento di forma attorno ai landmark (LM) che vanno da 1 a 7 e da 12 a 18, i quali si spostano verso la

parte anteriore dell’animale ovvero verso la testa, mentre i LM che vanno da 20 a 23 e quelli che vanno da 24

a 27 si spostano verso la parte posteriore dell’animale. I LM che non subiscono alcuna modifica sono il 34 e il

35.

Figura 29. Griglia di deformazione della variazione di forma del carapace lungo l’asse della prima componente principale

(PC1): in blu i vettori dei 38 landmark.

42

E’ stata quindi studiata la regressione (Fig. 30) tra la forma del carapace (espressa secondo le coordinate di

Procuste) e le dimensioni dell’individuo (CCL).

Figura 30 . Regressione tra forma (Coordinate di Procuste) e dimensioni (CCL) per il campione di carapaci (n= 46).

I risultati mostrano un andamento lineare, e la regressione risulta significativa (test di permutazione,

p<0.001), anche se la percentuale della variabilità predetta è pari solo al 14.89 %.

Per valutare se la lunghezza della CCL rispecchi la bidimensionalità della foto e non abbia un andamento

particolarmente differente rispetto alla SCL, è stata eseguita anche una regressione di confronto (Fig. 31)

tra la forma del carapace (espressa secondo le coordinate di Procuste) e le dimensioni dell’individuo

espresse come SCL.

43

Figura 31. Regressione tra forma (Coordinate di Procuste) e dimensioni (SCL) per il campione di carapaci (n= 46).

I risultati mostrano un andamento lineare, con una percentuale predetta pari al 15.11 % e la regressione

risulta significativa (test di permutazione, p<0.001). Ciò indica che utilizzare nella regressione la CCL o la SCL

per esprimere la lunghezza del campione è la medesima cosa, per cui in questo studio viene presa in

considerazione la CCL per rappresentare la dimensione dell’individuo.

44

3.2 Piastrone

Sui 56 piastroni studiati sono stati inseriti 38 landmark omologhi (Fig.32).

Figura 32. Variazione della posizione dei 21 landmark sui piastroni dopo l’Analisi di Procuste (GPA). Altre spiegazioni in

Fig. 25.

L’analisi degli outliers (Fig. 33) evidenzia che il singolo campione che si discosta maggiormente dalla forma

media dell’intero campione è il 12LMP42 con una distanza di Mahalanobis di 0.0128, a differenza

l’individuo che si avvicina maggiormente alla forma media dell’intero campione è il 13LMP25 con una

distanza di Mahalanobis di 0.00099.

45

Figura 33. Rappresentazione degli outliers, della distanza di Mahalanobis e delle curve di distribuzione sul campione

totale per quanto riguarda i piastroni.

Dopo aver effettuato la GPA, vengono ottenute le nuove coordinate (shape variables; Tab. 3, vedasi

Appendice 2).

L’analisi delle componenti principali (PCA) conferma una maggior variazione di forma lungo l’asse della

prima componente principale (PC1) che spiega il 36.47% della varianza (Fig. 34), mentre lungo l’asse della

seconda componente principale (PC2) abbiamo una variazione di forma del 19.76%. In base allo score plot

ottenuto in seguito all’analisi delle componenti principali (Fig. 35) è possibile osservare la distribuzione dei

singoli individui in un piano bidimensionale rispetto alla PC1 (asse x) e alla PC2 (asse y).

Figura 34. Grafico della varianza del campione dei piastroni dopo la PCA.

46

Figura 35. Diagramma delle componenti principali svolta sul campione di piastroni (n=56).

La griglia di deformazione lungo l’asse della prima componente principale (Fig. 36) mostra un maggior

cambiamento di forma attorno ai landmark (LM) 18, 19, 20 e 21 i quali si spostano verso la parte anteriore

dell’animale ovvero verso la testa. Cambiamento di forma si nota anche a livello dei LM 1, 2, 10, 11, 13, 14,

15, 16 e 17 che si spostano leggermente verso la parte posteriore dell’ animale ovvero verso la coda.

I LM che rimangono invariati di posizione sono il 6 e il 12.

Figura 36. Griglia di deformazione della variazione di forma del piastrone lungo l’asse della prima componente

principale (PC1): in blu i vettori dei 21 landmark.

47

Successivamente è stata studiata la regressione (Fig. 37) tra la forma del piastrone (espressa dalle

coordinate di Procuste) e le dimensioni dell’individuo (CCL).

Figura 37. Regressione tra forma (Coordinate di Procuste) e dimensioni (CCL) per il campione di piastroni (n= 56).

I risultati non mostrano un andamento lineare, e la regressione non risulta significativa (test di

permutazione, p=0.084) con una percentuale della variabilità predetta pari al 3.45 %.

48

3.3 Parte dorsale della testa

Sulle 52 teste esaminate sono stati inseriti 7 landmark omologhi (Fig. 38).

Figura 38. Variazione della posizione dei 7 landmark sulla parte dorsale delle teste dopo l’Analisi di Procuste (GPA).

Altre spiegazioni in Fig. 25.

L’analisi degli outliers (Fig. 39) evidenzia che il singolo campione che si discosta maggiormente dalla forma

media dell’intero campione è il 13LMP15 con una distanza di Mahalanobis di 19.5, mentre l’individuo che si

avvicina di più alla forma media dell’intero campione con una distanza di Mahalanobis di 3.23 è l’individuo

13LMP16.

49

Figura 39. Rappresentazione degli outliers, della distanza di Mahalanobis e delle curve di distribuzione sul campione

totale per quanto riguarda la parte dorsale della testa.

In seguito all’esecuzione della GPA, vengono ottenute le nuove coordinate (shape variables; Tab. 4, vedasi

Appendice 2).

L’analisi delle componenti principali (PCA) indica che la prima componente principale (PC1) spiega il 50.19%

della varianza e quindi una maggior variazione di forma (Fig. 40), mentre è presente una variazione di forma

del 34.33% lungo l’asse della seconda componente principale (PC2). In seguito all’analisi delle componenti

principali viene ottenuto lo score plot (Fig. 41) grazie al quale è possibile osservare la distribuzione dei

singoli individui in un piano bidimensionale rispetto alla PC1 (asse x) e alla PC2 (asse y).

Figura 40. Grafico della varianza sul campione della parte dorsale delle teste dopo la PCA.

50

Figura 41. Diagramma delle componenti principali svolta sull’intero campione della parte dorsale delle teste (n=52).

La griglia di deformazione lungo l’asse della prima componente principale (Fig. 42) mostra un maggior

cambiamento di forma attorno ai LM 6 e 7 i quali si spostano verso l’interno mettendo in evidenza un

restringimento e allungamento della testa. Cambiamento di forma si nota lievemente anche a livello dei LM

1, 2 e 3 che si spostano leggermente verso l’esterno, il tutto mette in evidenza un allungamento e

restringimento totale della testa.

Figura 42. Griglia di deformazione della variazione di forma della porzione dorsale delle teste lungo l’asse della prima

componente principale (PC1): in blu i vettori dei 7 landmark.

51

In seguito è stata studiata la regressione (Fig. 43) tra la forma della testa (espressa in coordinate di

Procuste) e le dimensioni dell’individuo (CCL).

Figura 43. Regressione tra forma (Coordinate di Procuste) e dimensioni (CCL) per il campione delle teste (n= 52).

I risultati mostrano un andamento lineare, e la regressione risulta significativa (test di permutazione,

p<0.001), anche se la percentuale della variabilità è pari solo al 13.49 %.

52

3.4 Testa laterale

3.4.1 Testa laterale destra

Sono stati inseriti 7 landmark omologhi su 51 lati destri delle teste (Fig.44).

Figura 44. Variazione della posizione dei 7 landmark sul lato destro della testa dopo l’Analisi di Procuste (GPA). Altre

spiegazioni in Fig. 25.

Analizzando gli outliers (Fig. 45) si osserva che il singolo individuo che presenta una distanza di Mahalanobis

di 21.01 che si discosta maggiormente dalla forma media dell’intero campione è il 13LMP37 mentre

l’individuo che si avvicina di più alla forma media dell’intero campione è l’individuo 12LMP18 con una

distanza di Mahalanobis di 3.05.

53

Figura 45. Rappresentazione degli outliers, della distanza di Mahalanobis e delle curve di distribuzione sul campione

totale per quanto riguarda il lato destro della testa.

Dopo aver eseguito la GPA, vengono ottenute le nuove coordinate (shape variables; Tab. 5, vedasi

Appendice 2).

L’analisi delle componenti principali (PCA) conferma una maggior variazione di forma lungo l’asse della

prima componente principale (PC1) che da sola spiega il 41.31% della varianza (Fig. 46), mentre lungo l’asse

della seconda componente principale (PC2) abbiamo una variazione di forma del 20.02%. In base allo score

plot ottenuto in seguito all’analisi delle componenti principali (Fig. 47) è possibile osservare il dislocamento

dei singoli campioni in un piano bidimensionale rispetto alla PC1 (asse x) e alla PC2 (asse y).

Figura 46. Grafico della varianza sul campione del lato destro delle teste dopo la PCA.

54

Figura 47. Diagramma delle componenti principali svolta sull’intero campione del lato destro delle teste (n=51).

La griglia di deformazione lungo l’asse della prima componente principale (Fig. 48) mostra un maggior

cambiamento di forma attorno al landmark 6 il quale si sposta indietro. Cambiamento di forma si nota

lievemente anche a livello dei LM 5 e 7 che si spostano lievemente verso l’occhio, inoltre i punti di

riferimento 3 e 4 si spostano leggermente in avanti andando a contribuire ad un aumento della ranfoteca.

Figura 48. Griglia di deformazione della variazione di forma del lato destro delle teste lungo l’asse della prima

componente principale (PC1): in blu i vettori dei 7 landmark.

55

E’ stata quindi studiata la regressione (Fig. 49) tra la forma del lato destro della testa (espressa secondo le

coordinate di Procuste) e le dimensioni dell’individuo (CCL).

Figura 49. Regressione tra forma (Coordinate di Procuste) e dimensioni (CCL) per il campione del lato destro delle

teste (n= 51).

I risultati mostrano un andamento lineare, e la regressione risulta significativa (test di permutazione,

p<0.001), anche se la percentuale della variabilità predetta è dell’ 11.78 %.

56

3.4.2 Testa laterale sinistra

Sui 51 lati destri delle teste sono stati inseriti 7 landmark omologhi (Fig. 50).

Figura 50. Variazione della posizione dei 7 landmark sul lato sinistro della testa dopo l’Analisi di Procuste (GPA). Altre

spiegazioni in Fig.25.

L’analisi degli outliers (Fig. 51) evidenzia che l’individuo che si discosta maggiormente dalla forma media

dell’intero campione è il 12LMP45 con una distanza di Mahalanobis di 18.36 mentre l’individuo 12LMP41

con una distanza di Mahalanobis di 1.10 è quello che si avvicina di più alla forma media dell’intero

campione.

57

Figura 51. Rappresentazione degli outliers, della distanza di Mahalanobis e delle curve di distribuzione sul campione

totale del lato sinistro della testa.

Dopo aver eseguito la GPA, vengono ottenute delle nuove coordinate (shape variables; Tab. 6, vedasi

Appendice 2).

L’analisi delle componenti principali (PCA) conferma una maggior variazione di forma lungo l’asse della

prima componente principale (PC1) che da sola spiega il 37.69% della varianza (Fig. 52), e una variazione

di forma pari al 25.34 % lungo l’asse della seconda componente principale (PC2). In seguito all’analisi delle

componenti principali viene ottenuto lo score plot (Fig. 53) grazie al quale è possibile osservare la

distribuzione dei singoli campioni in un piano bidimensionale rispetto alla PC1 (asse x) e alla PC2 (asse y).

Figura 52. Grafico della varianza sul campione del lato sinistro delle teste dopo la PCA.

58

Figura 53. Diagramma delle componenti principali (PCA) svolta sull’intero campione del lato sinistro delle teste (n=52).

La griglia di deformazione lungo l’asse della prima componente principale (Fig. 54) mostra un maggior

cambiamento di forma attorno al landmark (LM) 6 il quale si sposta indietro. Cambiamento di forma si nota

lievemente anche a livello dei LM 5 e 7 che si spostano lievemente verso l’occhio, inoltre i LM 3 e 4 si

spostano leggermente in avanti andando a contribuire ad un aumento della ranfoteca.

Figura 54. Griglia di deformazione della variazione di forma del lato sinistro delle teste lungo l’asse della prima

componente principale (PC1): in blu i vettori dei 7 landmark.

59

Successivamente è stata studiata la regressione (Fig. 55) tra la forma del lato sinistro della testa (in base

alle coordinate di Procuste) e le dimensioni (CCL).

Figura 55. Regressione tra forma (Coordinate di Procuste) e dimensioni (CCL) per il campione del lato sinistro delle

teste (n= 52).

I risultati mostrano un andamento lineare, la regressione è significativa (test di permutazione, p<0.001)

anche se la percentuale della variabilità è pari solo al 19.86 %.

Confrontando le griglie di deformazione delle teste (Fig. 48 e Fig. 54), emerge che il landmark 6 si sposta

indietro, mentre i LM 5 e 7 si spostano lievemente verso l’occhio. Inoltre i LM 3 e 4 si spostano leggermente

creando uno spostamento in avanti della ranfoteca.

Attraverso la DFA tale asimmetria risulta statisticamente significativa, quindi le variazioni che si verificano ai

due lati della testa vengono prese in considerazione. I due lati della testa sono tra loro asimmetrici (test di

permutazione; P-value parametric : 0,03).

60

3.5 Pinna anteriore

3.5.1 Pinna anteriore destra

Sono stati inseriti 5 landmark omologhi sulle 49 pinne anteriori destre (Fig. 56).

Figura 56. Variazione della posizione dei 5 landmark sulla pinna anteriore destra dopo l’Analisi di Procuste (GPA). Altre

spiegazioni in Fig. 25.

Dall’analisi degli outliers (Fig. 57) si osserva che l’individuo che si discosta maggiormente dalla forma media

dell’intero campione è il 12LMP18 con una distanza di Mahalanobis di 16.89 mentre l’individuo che si

avvicina di più alla forma media dell’intero campione è l’individuo 12LMP40 con una distanza di

Mahalanobis di 0.86.

61

Figura 57. Rappresentazione degli outliers, della distanza di Mahalanobis e delle curve di distribuzione sul campione

totale per la pinna anteriore destra.

Dopo aver eseguito la GPA, vengono ottenute le nuove coordinate (shape variables; Tab. 7, vedasi

Appendice 2).

L’analisi delle componenti principali (PCA) conferma una maggior variazione di forma lungo l’asse della

prima componente principale (PC1) che da sola spiega il 44.81% della varianza (Fig. 58), mentre abbiamo

una variazione di forma del 21.44% lungo l’asse della seconda componente principale (PC2). In base allo

score plot ottenuto in seguito all’analisi delle componenti principali (Fig. 59) è possibile osservare la

distribuzione dei singoli campioni su un piano bidimensionale rispetto alla PC1 (asse x) e alla PC2 (asse y).

Figura 58. Grafico della varianza del campione delle pinne anteriori destre dopo la PCA.

62

Figura 59. Diagramma delle componenti principali (PCA) svolta sull’intero campione delle pinne anteriori destre

(n=49).

La griglia di deformazione lungo l’asse della prima componente principale (Fig. 60) mostra un maggior

cambiamento di forma attorno ai LM 1, 4 e 5. Il LM 1 si sposta verso l’attacco della pinna al corpo. Il LM 5 si

sposta più all’interno della pinna mettendo in evidenza una restrizione della larghezza della pinna destra. Il

LM 4 si sposta verso l’interno e si abbassa di poco.

Figura 60. Griglia di deformazione della variazione di forma delle pinne anteriori destre lungo l’asse della prima

componente principale (PC1): in blu i vettori dei 5 landmark.

63

È stata quindi studiata la regressione (Fig. 61) tra la forma della pinna anteriore destra (espressa in

coordinate di Procuste) e le dimensioni dell’individuo (CCL).

Figura 61. Regressione tra forma (Coordinate di Procuste) e dimensioni (CCL) per il campione delle pinne anteriori

destre (n= 49).

I risultati mostrano un andamento lineare, e la regressione risulta significativa (test di permutazione, p<

0.001) con una percentuale di variabilità pari al 16.28 %.

64

3.5.2 Pinna anteriore sinistra

Sulle 57 pinne anteriori sinistre sono stati inseriti 5 landmark omologhi (Fig. 62).

Figura 62. Variazione della posizione dei 5 landmark sulla pinna anteriore sinistra dopo l’Analisi di Procuste (GPA).

Altre spiegazioni in Fig. 25.

L’analisi degli outliers (Fig. 63) mostra che l’individuo con una distanza di Mahalanobis di 18.31 che si

discosta maggiormente dalla forma media dell’intero campione è l’11LMP47, mentre il singolo campione

con la minore distanza di Mahalanobis di 0.72 che quindi si avvicina di più alla forma media dell’intero

campione è l’individuo 12LMP39.

65

Figura 63. Rappresentazione degli outliers, della distanza di Mahalanobis e delle curve di distribuzione sul campione

totale per quanto riguarda la pinna anteriore sinistra.

Dopo aver eseguito la GPA, vengono ottenute le nuove coordinate (shape variables; Tab. 8, vedasi

Appendice 2).

L’analisi delle componenti principali (PCA) conferma una maggior variazione di forma lungo l’asse della

prima componente principale (PC1) che da sola spiega il 33.16% della varianza (Fig. 64), mentre abbiamo

una variazione di forma del 28.29% lungo l’asse della seconda componente principale (PC2). In seguito

all’analisi delle componenti principali viene ottenuto lo score plot (Fig. 65) grazie al quale è possibile

osservare la distribuzione dei singoli individui in un piano bidimensionale rispetto alla PC1 (asse x) e alla

PC2 (asse y).

Figura 64. Grafico della varianza sul campione delle pinne anteriori sinistre dopo la PCA.

66

Figura 65. Diagramma delle componenti principali (PCA) svolta sull’intero campione delle pinne anteriori sinistre

(n=57).

La griglia di deformazione lungo l’asse della prima componente principale (Fig. 66) mostra un maggior

cambiamento di forma attorno ai landmark (LM) 1, 4, 5 e 3. Il LM 1 si allontana rispetto all’attacco della

pinna al corpo. Il LM 5 si sposta più all’interno della pinna mettendo in evidenza una restrizione della

larghezza della pinna sinistra. Il LM 3 si sposta verso la parte terminale della pinna a causa dello

spostamento dell’unghia mentre il LM 4 si sposta verso l’interno e si abbassa di poco.

Figura 66. Griglia di deformazione della variazione di forma delle pinne anteriori sinistre lungo l’asse della prima

componente principale (PC1): in blu i vettori dei 5 landmark.

67

Successivamente è stata studiata la regressione (Fig. 67) tra la forma della pinna anteriore sinistra (in base

alle coordinate di Procuste) e le dimensioni dell’individuo (CCL).

Figura 67. Regressione tra forma (Coordinate di Procuste) e dimensioni (CCL) per il campione delle pinne anteriori

sinistre (n= 57).

I risultati mostrano un andamento lineare, e la regressione è significativa (test di permutazione, p<0.001),

anche se la percentuale della variabilità predetta è pari solo al 9.03 %.

Confrontando le griglie di deformazione delle pinne anteriori (Fig. 60 e Fig. 66), emerge che i landmark 1, 2,

4 e 5 di entrambi gli arti, subiscono i medesimi spostamenti. Il LM 3, della pinna anteriore sinistra, evidenzia

una variazione di posizione in direzione del LM 4, tale osservazione non è stata riscontrata nella pinna

anteriore destra. Attraverso la DFA tale asimmetria non risulta statisticamente significativa, quindi le

variazioni che si verificano tra le due pinne anteriori non vengono prese in considerazione. Le pinne

anteriori sono tra loro simmetriche (test di permutazione; P-value parametric : 0,20).

68

4. DISCUSSIONE

Nel presente lavoro di tesi particolare attenzione è stata posta nel capire come precise strutture

anatomiche delle tartarughe quali carapace, piastrone, pinne anteriori e testa siano in grado di modificarsi

in seguito all’accrescimento dell’animale, mediante un potente metodo diagnostico quale la morfometria

geometrica.

L’insieme dei dati analizzati in questo studio ha consentito di ottenere:

1. Acquisizione e studio di 58 esemplari di tartaruga comune.

2. Realizzazione di un archivio fotografico relativo all’intero campione di carapaci, piastroni, pinne

anteriori e lato destro, sinistro e dorsale delle teste.

3. Individuazione delle regioni anatomiche più soggette a variazione e interpretazione in termini

funzionali e adattativi.

Di seguito sono riportate in dettaglio le variazioni di forma nelle strutture anatomiche studiate, ovvero a

livello del piastrone, del carapace, della testa e delle pinne anteriori sul campione totale.

4.1 Carapace e piastrone

In base alla griglia di deformazione della PC1 (Fig. 29) si nota un lieve allungamento del carapace in seguito

ad un allungamento e una restrizione della larghezza (SCW) dello stesso, oltre ad un avanzamento anteriore

degli scudi vertebrali con un particolare aumento di dimensione del terzo e quarto scudo vertebrale. Tutto

questo mette in evidenza una crescita allometrica dovuta ad un contemporaneo allungamento e restrizione

della struttura del carapace. È ipotizzabile che tale adattamento favorisca in qualche modo una migliore

idrodinamicità dell’animale in ambiente acquatico, garantendo anche una miglior motilità dell’animale

durante la fase di deposizione delle uova in ambiente terrestre da parte delle femmine. A livello del

piastrone, osservando la griglia di deformazione della PC1 (fig. 35) non si nota un’allometria significativa

nonostante un lieve spostamento della larghezza massima da una zona leggermente posteriore ad una più

anteriore. Le singole coppie di scudi subiscono una leggerissima variazione, soprattutto la prima coppia

golare, la seconda coppia omerale e la terza coppia pettorale ma la lunghezza del piastrone resta invariata.

Sembra che in tutte le tartarughe analizzate la struttura del piastrone non subisca particolari variazioni

durante le fasi di accrescimento dell’animale. Probabilmente, per esplicare al meglio le proprie funzioni

protettive, questa struttura non subisce particolari modifiche in base all’accrescimento dell’animale.

69

Contrariamente a quanto si potesse pensare, la struttura del carapace e del piastrone non subiscono

variazioni di pari passo ma ogni struttura varia indipendentemente dall’altra. Entrambe costituiscono la

corazza difensiva dell’animale, ma la parte dorsale varia maggiormente rispetto alla parte ventrale,

continuando però a garantire difesa e idrodinamicità all’animale.

4.2 Testa

A livello della parte dorsale della testa, osservando la griglia di deformazione della PC1 (Fig. 41) è evidente

un allungamento della struttura con una relativa restrizione nella parte posteriore vicino al collo,

probabilmente, anche in questo caso, per favorire l’idrodinamismo dell’animale. Si potrebbe ipotizzare che

un simultaneo allungamento e restrizione della testa possa in qualche modo consentire alla testa

dell’animale di entrare all’interno di anfratti rocciosi dove magari sono presenti prede come echinodermi,

molluschi o altri invertebrati. Possiamo ipotizzare inoltre che una modifica della grandezza della testa e

della forza del morso siano collegati al tipo di alimentazione dell’animale, regolandone l’accesso alle risorse

alimentari e favorendo l’accesso a nuove nicchie trofiche (Marshall et al., 2012). La modifica della

morfologia della testa, del becco, delle mascelle e di conseguenza della presa, sono probabilmente un

efficace meccanismo di ripartizione di risorse, che porta ad una diminuzione della concorrenza trofica

(Arnold, 1983 ; Wainwright e Reilly, 1994), consentendo alla tartaruga di avere una dieta variegata

costituita da organismi di varia natura (Dodd, 1988; Plotkin et. al., 1993; Plotkin, 1996). Sappiamo che gli

hatchling di Caretta presentano un testa ridotta (Kamezaki et al., 1997) e che si cibano di prede morbide

(Marshall et al., 2012), mentre i subadulti presentano una testa abbastanza sviluppata (Kamezaki et al.,

1997) che permette loro di cibarsi di piccole prede ma che possono presentare una relativa consistenza

aumentando la forza del morso (Marshall et al., 2012). Infine, gli adulti hanno una testa e una muscolatura

ben sviluppate (Kamezaki et al., 1997) ed una maggiore forza del morso che consente loro di predare

organismi particolarmente resistenti (Marshall et al., 2012) che non vengono predati da altri predatori.

Sembra che tale allungamento e restrizione della testa non vadano ad incidere sulla posizione degli occhi, in

quanto, anche in seguito alla variazione di forma della testa, la posizione degli occhi resta invariata (Fig. 41).

Ciò sembra mettere in evidenza che la posizione ottimale degli occhi sia proprio quella che viene

mantenuta. Probabilmente, gli occhi in quella specifica posizione consentono all’animale di avere un’ottima

visibilità dell’ambiente, consentendo inoltre di visualizzare al meglio prede o eventuali disturbi che si

possono manifestare. Andando ad analizzare sempre la testa, ma lateralmente, in base alle griglie di

deformazione della PC1 (Fig. 47 e Fig. 53) la struttura triangolare che accoglie le narici si allunga di poco

verso il basso. Per quanto invece riguarda la ranfoteca, la sua attaccatura alla testa si sposta leggermente

indietro mentre il rostro si sposta in avanti andando appunto a mettere in evidenza un allungamento della

70

struttura della mascella. Possiamo ipotizzare che un allungamento del rostro e in generale una variazione di

forma della ranfoteca siano associati al tipo di alimentazione dell’animale e forse alla forza del morso

dell’animale stesso. Probabilmente questa modifica a livello del rostro facilita la lacerazione delle prede o

semplicemente la loro presa. Maggior variazione si nota però a livello dello scudo postoculare e di quello

sopraoculare che si spostano andando ad allungare posteriormente la parte molle che accoglie l’occhio.

Probabilmente la diposizione degli scudi sul muso è collegata alla struttura scheletrica interna. Alcuni studi

hanno messo in evidenza le differenze morfologiche tra le ossa che compongono i crani di tartarughe verdi

in fase adulta e giovanile in base alla diversa dieta dell’animale, osservando che le dimensioni dell’orbita e

la lunghezza del sopraoccipitale sono maggiori in tartarughe giovani piuttosto che in tartarughe adulte,

mentre le dimensioni relative delle fosse infratemporale e parietale sono più grandi in esemplari adulti

piuttosto che in quelli giovani (Nishizawa et al., 2010). È stato inoltre visto che la differenza nella lunghezza

del sopraoccipitale non evidenziava una diversa funzione trofica nelle tartarughe (Nishizawa et al., 2010).

Non sappiamo se nelle diverse fasi di accrescimento dell’animale la variazione delle ossa che compongono i

crani è identica tra tartarughe comuni e tartarughe verdi e se tali modifiche vanno ad influenzare le scelte

alimentari dell’animale. Inoltre non sappiamo se un’eventuale modifica delle ossa interne è riconducibile ad

una variazione degli scudi esterni presenti sulla testa e viceversa, non avendo informazioni su come le ossa

interne della testa e gli scudi variano, se contemporaneamente oppure no.

4.3 Pinne anteriori

Sempre in base alle griglie di deformazione della PC1 (Fig. 59 e Fig. 65), entrambe le pinne anteriori

subiscono una leggera restrizione in larghezza mentre la lunghezza dell’arto natatorio e la posizione delle

unghie rimangono pressoché invariate. Le differenze morfologiche nelle pinne anteriori possono essere

collegabili ad una variazione della struttura ossea delle pinne stesse oppure ad una modifica della struttura

muscolare (Depencker et al., 2006) che consente in qualche modo una maggiore efficienza con un relativo

vantaggio meccanico durante le fasi di nuoto e magari una facilitazione degli spostamenti dell’animale sulla

terraferma durante la fase di deposizione delle uova. Probabilmente è proprio un’organizzazione di questo

tipo che consente alle pinne anteriori di esplicare al meglio le funzioni di capacità propulsiva (Castro e

Huber, 2011), ed è ipotizzabile che tale adattamento possa favorire le varie forme di migrazioni, a lunga

distanza, che questi animali sono noti compiere in varie fasi del loro ciclo vitale (Plotkin, 2003). In particolar

modo, a livello delle pinne anteriori sembra che il diametro e la lunghezza degli omeri varino seguendo

un’allometria leggermente negativa, e che le pinne subiscano modifiche ossee in lunghezza e larghezza per

evitare fratture durante i movimenti nei diversi ambienti (Nishizawa et al., 2011). I risultati di questo studio

sembrano in effetti avvalorare questa ipotesi.

71

È anche possibile che la variazione di forma delle pinne anteriori sia legata alla dieta dell’animale nelle

diverse fasi di sviluppo, infatti in tartarughe in fase giovanile è evidente un’isometria tra la lunghezza delle

pinne e la lunghezza del carapace (Kamezaki et al., 1997). Al contrario, un’allometria negativa tra la

lunghezza e larghezza delle pinne anteriori rispetto alla lunghezza del carapace, indica una dimensione

ridotta delle pinne e un basso accrescimento di tali strutture in fase di hatchling (Kamezaki et al., 1997). In

fase giovanile le pinne anteriori crescono più velocemente rispetto che in altre fasi, consentendo una

miglior manipolazione del cibo presente nella colonna d’acqua per esser portato vicino alla bocca e

successivamente ingerito (Davenport e Clough, 1985).

72

5. CONCLUSIONI

I metodi della morfometria geometrica bidimensionale, si sono rivelati uno strumento molto accurato per

analizzare le differenze di forma e di dimensione nella tartaruga comune Caretta caretta.

Sebbene la morfometria geometrica, soprattutto in questi ultimi anni, stia fornendo importanti

informazioni in campo antropologico, zoologico e botanico, (Bruner et al., 2004; Rufino et al., 2004; Costa

et al., 2004; Viscosi et al., 2011) ci sono ancora dei limiti che impediscono di arrivare ad una conoscenza più

completa ed esauriente delle specie analizzate, soprattutto a causa del limitato numero di studi

morfometrici presenti in letteratura, della difficoltà di posizionamento dei landmark omologhi sulle

strutture esaminate per effettuare i confronti tra i diversi individui, e spesso della difficoltà nell’avere a

disposizione gli organismi che si vuol andare a studiare.

Punti di forza della morfometria geometrica, sono però legati al fatto che mediante questo tipo di

approccio è possibile visualizzare le differenze di forma delle parti analizzate, preservandone l’integrità

biologica e le relazioni geometriche tra le diverse parti dell’organismo esaminato, evitando appunto che le

informazioni ottenute si trasformino in una serie di misure lineari prive di senso.

Gli obiettivi prefissati all’inizio dello studio sono stati raggiunti con successo ed è stato possibile tracciare

un primo quadro su quali strutture corporee subiscano modifiche in seguito all’accrescimento in individui

appartenenti alla popolazione mediterranea di tartaruga comune e, nel mio caso specifico, recuperati nella

zona centrale del bacino.

I risultati ottenuti nel corso di questo studio, sono riusciti per la prima volta a mettere in evidenza le

modifiche strutturali a livello di carapace, testa e pinne anteriori che intervengono in tartarughe comuni di

taglia compresa tra 17,7 e 78,8 cm di CCL. In base ai confronti effettuati sui pochi studi presenti in

letteratura, tali modifiche morfometriche sono state tentativamente collegate ai diversi adattamenti che

l’animale mette in atto e che ne facilitano la sopravvivenza nel proprio ambiente naturale nelle diverse fasi

del proprio ciclo. Purtroppo il campione a disposizione, essendo abbastanza ridotto e poco variabile

rispetto alla dimensione dell’animale, può fornire soltanto delle informazioni limitate. È auspicabile che

queste informazioni siano le prime di una lunga serie ottenute un successivi studi di questo tipo.

Le informazioni ottenute in questo studio, derivano dalla collaborazione e dal coordinamento con la flotta

locale, con i turisti e con le istituzioni locali di Lampedusa che hanno permesso, in seguito a importanti

campagne di sensibilizzazione sviluppatesi negli anni, il recupero e il successivo trasferimento dei diversi

esemplari di tartaruga marina presso il centro di recupero e soccorso WWF di Lampedusa. L’osservazione

degli esemplari nei centri di recupero non soltanto è un ottima maniera per raccogliere informazioni sulla

biologia, sul comportamento in cattività o sui diversi fattori che contribuiscono a causare la mortalità degli

73

esemplari, ma rende anche possibile effettuare particolari studi morfometrici come quello condotto in

questo studio.

Le oltre 1000 fotografie scattate sull’intero campione, sono state selezionate ed organizzate in un archivio

fotografico creando una banca dati fotografica. In questa banca dati, biologi e ricercatori che svolgono

indagini di tipo morfometrico potrebbero immettere o acquisire fotografie d’interesse, che dovranno

essere scattate seguendo la stessa procedura standard qui seguita (vedasi Appendice 1).

Tutto questo potrebbe contribuire così al confronto di risultati, allo scambio di dati e di informazioni utili

soprattutto per studiare specie di interesse conservazionistico e di difficile reperimento come in questo

caso.

Future direzioni

Sarebbe interessante poter approfondire lo studio della popolazione di Caretta del Mediterraneo,

ampliando il campione con esemplari recuperati in altre zone per capire quali strutture anatomiche sono

soggette a maggiori modifiche. Mi auguro che questo lavoro possa essere solo l’inizio di uno studio più

dettagliato e complesso, dove sia possibile effettuare confronti su un campione più numeroso di

tartarughe, provenienti da diverse aree geografiche. In questo modo potrebbe essere possibile capire, se i

possibili cambiamenti morfometrici siano connessi alle diverse aree di recupero, oppure indagare gli effetti

del dimorfismo sessuale per valutare, se alcune strutture siano più o meno soggette a modifiche in base al

sesso dell’animale. Ad esempio, sarebbe interessante capire se la posizione delle unghie varia tra individui

di sesso maschile e femminile. Sappiamo che i maschi presentano delle unghie più grandi e spesse che

consentono loro di aggrapparsi al carapace delle femmine durante gli atti copulatori, ma non sappiamo

però se le unghie dei maschi e delle femmine si trovino in posizioni differenti a livello delle pinne anteriori.

Infine sarebbe anche utile ottenere un campione molto più numeroso e variabile, magari con un ampio

range dimensionale costituito da hatchling appena nati fino ad arrivare ad individui adulti di oltre 80 cm di

CCL. In questo modo si potrebbe arrivare a delineare un quadro più dettagliato sulle relazioni tra la

morfometria e gli altri diversi aspetti della biologia della specie Caretta caretta.

74

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88

Appendice 1: Procedura standard per eseguire le foto e per il posizionamento dei

landmark

Recuperare il più alto numero possibile di campioni da studiare. Procurarsi un telo bianco, una scala di

riferimento e una fotocamera digitale con la quale effettuare tutte le fotografie che poi verranno caricate in

un secondo momento sui software d’elaborazione dati.

Scegliere un luogo fisso dove effettuare qualsiasi volta le fotografie sui diversi esemplari da studiare.

Posizionare la fotocamera sempre alla stessa distanza di 3 metri aiutandosi con un treppiede o con una

struttura rigida che permette di posizionare la fotocamera digitale a tale distanza rispetto a ciò che si

desidera fotografare. Prima di effettuare le fotografie per aumentare il contrasto posizionare a terra un telo

bianco sul quale porre l’esemplare da studiare e la relativa scala di riferimento scelta. Ogni esemplare

prima di esser fotografato deve esser il più pulito possibile, eliminare quindi eventuali organismi epibionti

soprattutto a livello delle strutture che si vuol fotografare e studiare, successivamente asciugare l’animale

per evitare i riflessi della luce all’interno della fotocamera.

Iniziare a fotografare solo quando l’animale è tranquillo e immobile, se così non fosse tappare gli occhi

all’animale mediante un panno umido ed aspettare. Per ogni esemplare scattare più foto possibili, con e

senza flash. Trasferire le fotografie su un computer e svolgere una minuziosa selezione per scegliere le più

adatte per la digitalizzazione dei landmark.

Trasferire le fotografie sul programma TpsUtil per esser convertite nel formato tps. Successivamente

trasferire il tutto sul programma TpsDig 2 dove è possibile settare la scala e posizionare i landmark

omologhi sulle varie strutture anatomiche che si vuol studiare. Infine, trasferire le fotografie con i rispettivi

landmark sul software MorphoJ e iniziare le varie analisi statistiche.

Buon lavoro.

89

Appendice 2: Tabelle

ID CCL (cm) SCL (cm) SCW (cm) SESSO DATA RITROVAMENTO

3908A 64,6 58,6 / no id. 30/05/2007

11LMP84 39 34,7 28,6 no id. 13/12/2011

12LMP17 66,3 62,7 51,7 no id. 28/06/2012

12LMP18 73,8 69,1 65,7 no id. 02/07/2012

12LMP20 45,6 40,8 35,1 no id. 05/07/2012

12LMP21 75,7 69,9 65 maschio 10/07/2012

12LMP22 34,9 30,4 30,2 no id. 20/07/2012

12LMP27 42,1 37,6 32,5 no id. 03/08/2012

12LMP28 47,4 42,3 36,5 no id. 05/08/2012

12LMP35 41,3 37,3 32,4 no id. 29/08/2012

12LMP36 52,2 48,5 39,2 no id. 31/08/2012

12LMP38 53,6 49,5 45,7 no id. 09/09/2012

12LMP39 50 43,5 38 no id. 12/09/2012

12LMP40 57,5 53,4 44 no id. 16/09/2012

12LMP41 65,4 58,9 50,2 no id. 20/09/2012

12LMP42 65 60,3 49 no id. 23/09/2012

12LMP43 40,8 37,3 31,3 no id. 01/10/2012

12LMP44 45,1 40,2 33,7 no id. 05/10/2012

12LMP45 42,1 38,9 32,5 no id. 19/10/2012

12LMP46 53,1 49,1 40,3 no id. 25/10/2012

12LMP47 54,1 49,9 50,5 no id. 14/11/2012

12LMP49 67 55,3 46,8 no id. 03/12/2012

13LMP01 42,8 38,2 30,7 no id. 27/01/2013

13LMP05 49,8 44,7 38,2 no id. 16/04/2013

13LMP07 17,7 15,6 16,4 no id. 18/04/2013

13LMP08 29,6 27 21 no id. 21/04/2013

13LMP10 35 31,4 27,2 no id. 15/06/2013

13LMP11 34,7 31,1 25,8 no id. 15/06/2013

13LMP12 46,2 41,7 35,1 no id. 15/06/2013

90

13LMP13 47,4 43,1 35,2 no id. 15/06/2013

13LMP14 33,6 31,2 26,6 no id. 03/07/2013

13LMP15 54,3 48,8 39,9 no id. 14/07/2013

13LMP16 56 50 42,1 no id. 14/07/2013

13LMP17 71 65,8 54,2 no id. 15/07/2013

13LMP18 48,3 43,5 38,7 no id. 21/07/2013

13LMP19 59,9 54,7 45,7 maschio (necropsia) 24/07/2013

13LMP20 57,5 50,5 43,3 no id. 29/07/2013

13LMP21 28,3 25,6 23,1 no id. 05/08/2013

13LMP22 36,6 32,7 28,3 no id. 05/08/2013

13LMP23 40,6 35,7 31,4 no id. 05/08/2013

13LMP24 57,7 51,9 45,1 no id. 05/08/2013

13LMP25 45,8 41,4 35,5 no id. 05/08/2013

13LMP26 44 38,7 32,7 no id. 05/08/2013

13LMP27 54,6 49,2 40,4 no id. 06/08/2013

13LMP28 56,2 49,9 40,8 no id. 06/08/2013

13LMP29 48,3 43,7 36,6 no id. 07/08/2013

13LMP30 48,9 44,7 37,6 no id. 08/08/2013

13LMP31 21,7 18,8 15,3 no id. 12/08/2013

13LMP32 67,1 59,9 49,2 no id. 13/08/2013

13LMP33 48,4 42,4 36 no id. 18/08/2013

13LMP34 38,6 34,3 28,1 no id. 19/08/2013

13LMP35 65 60,3 48,8 no id. 23/08/2013

13LMP37 61 54,8 45,3 no id. 25/08/2013

13LMP38 41,2 37,6 30,9 no id. 25/08/2013

13LMP39 63,4 58,7 47,5 no id. 07/09/2013

13LMP40 38,1 33,7 27 no id. 10/09/2013

13LMP41 78,8 73,5 57 maschio 15/09/2013

13LMP42 66,3 60,2 60 no id. 25/09/2013

Tabella 1. Dati identificativi delle 58 tartarughe utilizzate. Sono riportati il codice identificativo dell’animale, le

rispettive misure di CCL (Curved Carapace Length), SCL (Straight Carapace Length) e SCW (Straight Carapace Width) in

cm, il sesso quando identificato e la relativa data di ritrovamento.

91

Average shape:

Lmk. Axis 1 (x) Axis 2 (y)

1 0,17475402 0,03559685

2 0,14193413 0,04468356

3 0,12019532 0,02891916

4 0,07203665 0,04326984

5 0,02690006 0,02864038

6 -0,02819976 0,04851222

7 -0,07015086 0,0279019

8 -0,11861181 0,05152406

9 -0,15988645 0,01780111

10 -0,15988645 -0,01780111

11 -0,11861181 -0,05152406

12 -0,07015086 -0,0279019

13 -0,02819976 -0,04851222

14 0,02690006 -0,02864038

15 0,07203665 -0,04326984

16 0,12019532 -0,02891916

17 0,14193413 -0,04468356

18 0,17475402 -0,03559685

19 0,14380231 -0,10604573

20 0,06181616 -0,16014629

21 -0,03488674 -0,15223711

22 -0,12586709 -0,1112155

23 -0,19942228 -0,0513693

24 -0,19942228 0,0513693

25 -0,12586709 0,1112155

26 -0,03488674 0,15223711

27 0,06181616 0,16014629

28 0,14380231 0,10604573

29 -0,23563106 0

30 -0,25377863 0

31 -0,15318199 0,11769971

32 0,04233001 0,18488856

33 0,15127017 0,13097766

34 0,199873 0,03258832

35 0,199873 -0,03258832

92

Average shape:

Lmk. Axis 1 (x) Axis 2 (y)

1 -0,10645683 0,21826344

2 -0,1309504 0,11235032

3 -0,18881265 -0,01142185

4 -0,15929757 -0,11501863

5 -0,0910812 -0,19755966

6 0 -0,32511941

7 0,0910812 -0,19755966

8 0,15929757 -0,11501863

9 0,18881265 -0,01142185

10 0,1309504 0,11235032

11 0,10645683 0,21826344

12 0 0,27433362

13 0 0,16963445

14 0 0,09189921

15 0 0,01633553

16 0 -0,07736941

17 0 -0,18677634

18 -0,26522274 -0,00403478

19 0,26522274 -0,00403478

20 -0,2987837 0,01595235

21 0,2987837 0,01595235

Procuste sums of squares: 0.169305475190447

Tabella 3. Rappresentazione delle nuove coordinate bidimensionali dei piastroni dopo l’Analisi di Procuste (GPA).

36 0,15127017 -0,13097766

37 0,04233001 -0,18488856

38 -0,15318199 -0,11769971

Procuste sums of squares: 0.12636455299769217

Tabella 2. Rappresentazione delle nuove coordinate bidimensionali dei carapaci dopo l’Analisi di Procuste (GPA).

93

Average shape:

Lmk. Axis 1 (x) Axis 2 (y)

1 0,3146532 0

2 0,22269929 0,13879752

3 0,22269929 -0,13879752

4 0,05084289 0,27833696

5 0,05084289 -0,27833696

6 -0,43086877 0,34048876

7 -0,43086877 -0,34048876

Procuste sums of squares: 0.139345477290357

Tabella 4. Rappresentazione delle nuove coordinate bidimensionali delle teste dopo l’Analisi di Procuste (GPA).

Average shape:

Lmk. Axis 1 (x) Axis 2 (y)

1 0,273389 0,130173

2 0,246451 0,085473

3 0,304563 0,028674

4 0,265914 -0,24446

5 -0,2258 -0,20286

6 -0,19277 0,188279

7 -0,67176 0,014725

Procuste sums of squares: 0.13754562277281154

Tabella 5. Rappresentazione delle nuove coordinate bidimensionali del lato destro delle teste dopo l’Analisi di

Procuste (GPA).

94

Lmk. Axis 1 (x) Axis 2 (y)

1 -0,27295 0,13286

2 -0,24903 0,081555

3 -0,3055 0,026109

4 -0,26401 -0,24623

5 0,233134 -0,20052

6 0,189227 0,191078

7 0,669128 0,015146

Procuste sums of squares: 0.13205804897903653

Tabella 6. Rappresentazione delle nuove coordinate bidimensionali del lato sinistro delle teste dopo l’Analisi di

Procuste (GPA).

Average shape:

Lmk. Axis 1 (x) Axis 2 (y)

1 -0,57648 0,066036

2 -0,13604 0,167205

3 0,268219 0,165575

4 0,611291 -0,06449

5 -0,16699 -0,33432

Procuste sums of squares: 0.11635566091849761

Tabella 7. Rappresentazione delle nuove coordinate bidimensionali delle pinne anteriori destre dopo l’Analisi di

Procuste (GPA).

95

Average shape:

Lmk. Axis 1 (x) Axis 2 (y)

1 0,585392 0,063934

2 0,131797 0,167565

3 -0,27417 0,163758

4 -0,60495 -0,06441

5 0,16193 -0,33085

Procuste sums of squares: 0.13204616038106434

Tabella 8. Rappresentazione delle nuove coordinate bidimensionali delle pinne anteriori sinistre dopo l’Analisi di

Procuste (GPA).

96

Ringraziamenti

Questo lavoro è stato possibile grazie alla collaborazione dei numerosi pescatori, turisti e forze

dell’ordine che hanno avvistato, recuperato e successivamente agevolato il trasferimento degli

esemplari di tartaruga marina presso il Centro di recupero e soccorso WWF di Lampedusa.

Colonna portante e punto di riferimento durante i 7 mesi della mia permanenza sull’isola è stato il

Centro WWF, in collaborazione con il quale ho svolto il mio lavoro.

Un ringraziamento di cuore va alla direttrice del Centro, dott.sa Daniela Freggi, per avermi aiutato,

guidato e insegnato gran parte delle cose che so sulle tartarughe marine. Non la ringrazierò mai

abbastanza per avermi accolto a braccia aperte e per avermi insegnato a lavorare sul campo.

Ringrazio i miei compagni di avventura Amedeo Ciccocioppo e Giulia Vagnoli, che con me, hanno

vissuto le emozioni e le varie fasi legate ai nostri progetti di studio. Non dimenticherò mai l’arrivo

sull’isola, la cura del Centro e delle sue pazienti, le campagne di sensibilizzazione, il rilascio delle

tartarughe in mare, la raccolta dei dati e la loro successiva elaborazione.

Gran parte della riuscita di questa tesi è da attribuirsi al lavoro e alla pazienza dei miei relatori,

dott. Paolo Casale e prof. Paolo Luschi che hanno contribuito a fornirmi il background necessario

allo svolgimento del mio lavoro e che mi hanno supportato durante tutto il periodo di internato di

tesi, elaborazione dati e stesura della tesi stessa. Li ringrazio per avermi dato la possibilità di

presentare il mio lavoro al prossimo XXXV Simposio sulle Tartarughe Marine che si terrà il

prossimo aprile in Turchia.