Un approccio evolutivo al comportamento animale · Un approccio evolutivo al comportamento animale...

Un approccio evolutivo al comportamento animaleUn approccio evolutivo al comportamento animale

TestiTestiAlcockAlcock J., 2007. ETOLOGIA un approccio evolutivo J., 2007. ETOLOGIA un approccio evolutivo teza edizione italiana condotta sulla ottava edizione teza edizione italiana condotta sulla ottava edizione americana americana ISBN 978ISBN 978--88088808--00--67996799--99 69,00€.69,00€. ZanichelliZanichelli

(Cap. 1, 2, 3, 4, 5, 14)

ManningManning A., Stamp Dawkins M., 2003. Il comporA., Stamp Dawkins M., 2003. Il compor--tamento animale. Bollati tamento animale. Bollati Boringhieri Boringhieri (tutti i capitoli)

CampanCampan R., Scapini F., 2005. Etologia. R., Scapini F., 2005. Etologia. ZanichelliZanichelli..

(Cap. 1, 2, 3, 4, 5, 6,8,10)

Un approccio evolutivo al comportamento animale


Perché studiare il Perché studiare il comportamento comportamento

animale?animale?



Perché studiare il Perché studiare il comportamento animale?comportamento animale?


E’ affascinante scoprire e conoscere la diversità del comportamento animale


Perché studiare il Perché studiare il comportamento animale?comportamento animale?


E’ affascinante scoprire e conoscere la diversità del comportamento animale

Motivazione pratica: dalla conoscenza del loro comportamento dipende la nostra esistenza

Rispondere alle domande sulle cause immediate e Rispondere alle domande sulle cause immediate e remote del comportamentoremote del comportamento


N. TinbergenK. Lorenz K. von Frisch

Nobel per Etologia 1973

La teoria di Darwin e le ipotesi sulle cause remoteLa teoria di Darwin e le ipotesi sulle cause remote

Un approccio evolutivo al comportamento animale - La teoria di Darwin e le ipotesi sulle cause remote


VariabilitàVariabilità. Tutti gli organismi hanno geni che codificano le informazioni necessarie per la sintesi delle proteine. Le proteine regolano lo sviluppo del sistema nervoso, dei muscoli e della struttura dell’individuo determinandone in questo modo il comportamento. In ogni organismo i geni sono presenti in due o più forme alternative, gli alleli, che contengono il codice per la fabbricazione di forme leggermente differenti della stessa proteina.

EreditabilitàEreditabilità.. Gli alleli possono essere trasmessi dai genitori ai figli

Differenza di fitness.Differenza di fitness. Qualsiasi allele sia in grado di produrre copie vitali di se stesso in numero superiore a quelle dell’allele alternativo finirà per soppiantarlo nella popolazione.

La selezione naturale è l’espressione di un diverso grado di sopravvivenza di alleli alternativi.


La teoria di Darwin e le ipotesi sulle cause remote

Generazione

11

22

33

44

55

X

X

X

X

X X

XX

X

X X

X X

XX

50% 50%

40% 60%

30% 70%

10% 90%

0% 100%

% della popolazione


Domande sul comportamentoDomande sul comportamento

La farfalla costaricana Automeris

Un approccio evolutivo al comportamento animale - Domande sul comportamento


Cause immediateCause immediate1. Meccanismi genetici e dello sviluppo

Effetti dell’eredità sul comportamento

Interazioni gene-ambiente che sottostanno allo sviluppo di meccanismi senso-motori

2. Meccanismi senso-motori

Sistemi nervosi per il rilevamento degli stimoli ambientali

Sistemi ormonali per l’adeguamento della sensibilità agli stimoli ambientali

Sistemi-scheletro-muscolari per l’esecuzione delle risposte comportamentali

Cause remoteCause remote1 Percorsi storici che portano a un comportamento attuale

Eventi che si verificano nel corso dell'evoluzione, dall’origine del carattere fino ad oggi

2. Processi selettivi che modellano la storia di un carattere comportamentale

Utilità passata ed attuale del comportamento in termini riproduttivi

Livelli di analisi nello studio del comportamento animale



Domande sul come: come, i meccanismi immediati agiscono nella farfalla per determinarne il comportamento?



Domande sul come: come, i meccanismi immediati agiscono nella farfalla per determinarne il comportamento?

Domande sul perché:quali sono le cause remote di questo comportamento? Perché l’animale ha evoluto meccanismi immediati che lo portano a compiere quell’attività?


Domande sul comportamentoDomande sul comportamentoDomande sul come, riguardo alle cause immediate

Come è recepita la stimolazione tattile dai recettori sensoriali?Come i messaggi vengono inviati al sistema nervoso dell’animale?Come le cellule nervose mettono in attività i muscoli del toracecausandone la contrazione?Basi neuro-fisiologiche del comportamento

Come i recettori tattili specializzati, le cellule cerebrali e imuscoli sono diventati adatti a provocare l’apertura alare in Automeris?Cause ontogenetiche


Domande sul comportamentoDomande sul comportamentoDomande sul perchè, riguardo alle cause remote

Perché Automeris possiede geni che la portano ad aprire le ali se sollecitata?Perché il suo cervello la induce a quel comportamento?

Ragioni evoluzionistiche


Ipotesi di David Blest:

gli individui che possedevano geni che influenzavano l’aspetto (macchie sulle ali) e il comportamento (apertura delle ali davanti al predatore) hanno avuto maggiore probabilità di sopravvivere e di riprodursi tramandando i propri geni ai discendenti

Domande sul comportamentoDomande sul comportamentoLa farfalla costaricana Automeris

=


l’apertura delle ali a mostrare macchie, in passato avrebbe spaventato e allontanato uccelli predatori avvantaggiando le farfalle che mettevano in atto quest’azione




gli individui che possedevano geni che influenzavano l’aspetto (macchie sulle ali) e il comportamento (apertura delle ali davanti al predatore) hanno avuto maggiore probabilità di sopravvivere e di riprodursi tramandando i propri geni ai discendenti


Un approccio evolutivo al comportamento animale - Le vespe scavatrici e il comportamento di homing


AdattamentoAdattamento

Caratteristica ereditabile che fornisce ad un individuo un vantaggio rispetto ad altri individui che possiedono differenti caratteristiche ereditarie, vantaggio che favorirà detto individuo nella trasmissione dei geni alle generazioni successive.



“L’etologia è lo studio del comportamento degli animali applicando i metodi propri delle scienze naturali. Compiti fondamentali dell’etologia sono: descrizionedescrizione e spiegazione del comportamento dal punto di vista funzionale, causale, ontogenetico e filogenetico.” - D. Mainardi - Dizionario di Etologia -Einaudi 1992

ETOGRAMMAETOGRAMMA: “catalogo completo e dettagliato del repertorio comportamentale naturale di una specie animale” - D. Mainardi - Dizionario di Etologia -Einaudi 1992

1. Definire la specie studiata

2. Cosa si deve descrivere e come lo si deve fare? Come è possibile standardizzare e rendere obiettive le annotazioni?

A) si registra con grande precisione facendo un disegno o descrivendo la posizione dell’animale (soggettivo)

es. etogramma figurato della quaglia nana di Lorenz

B) si registra su videocassetta il comportamento dell’animale e poi lo si analizza.

C) si registrano suoni poi analizzati come sonogrammi.



La vespa Philanthustriangulum caccia le api domestiche (Apismellifera); l’ape catturata viene portata al nido, un tunnel sotterraneo con celle incubatrici laterali rispetto a un corridoio centrale. In ogni cella viene posta un’ape ed un uovo. Quando la larva uscirà dall’uovo si nutrirà dell’ape.



La vespa è in grado di ritrovare il proprio nido in mezzo a molti altri senza difficoltà

La vespa, al momento di lasciare il nido per andare a procurarsi il cibo per la sua prole, compie un breve volo circolare intorno all’area, immagazzinando informazioni su tutte le caratteristiche dell’ambiente circostante, informazioni che le serviranno per ritrovare l’ingresso del nido.



Tinbergen si è chiesto “come il sistema visivo della vespa le consentisse di tornare al suo nido”, cosa avviene all’interno dell’insetto.



RICERC

A DELLE

CAUSE

IMMEDIATE

?



?

Tinbergen fece tre esperimenti:

1. dopo che la vespa aveva già compiuto il suo giro di perlustrazione, spostò gli oggetti che si trovavano vicino al nido; ritornata al sito la vespa cercò invano l’ingresso del nido.

1. spostò gli oggetti che si trovavano vicino al nido dopo che la vespa aveva già compiuto il suo giro di perlustrazione; ritornata al sito la vespa cercò invano l’ingresso del nido.

2. Spostò tutti i riferimenti spaziali che si trovavano attorno al nido di 30 centimetri e la vespa atterrò 30 cm più in là rispetto alla posizione originaria del nido



Tinbergen fece tre esperimenti:

30 cm

1. spostò gli oggetti che si trovavano vicino al nido dopo che la vespa aveva già compiuto il suo giro di perlustrazione; ritornata al sito la vespa cercò invano l’ingresso del nido.



3. Pose un cerchio di pigne intorno al nido sì che facessero da riferimenti spaziali; spostò le pigne e la vespa atterrò in mezzo al cerchio anziché sul suo nido.

2. Spostò tutti i riferimenti spaziali che si trovavano attorno al nido di 30 centimetri e la vespa atterrò 30 cm più in là rispetto alla posizione originaria del nido

Tinbergen fece alcuni esperimenti:

Tinbergen si è interrogato e ha cercato una spiegazione al comportamento della vespa applicando il metodo scientifico:




1. Domanda causale: come fanno le vespe a ritrovare l’ingresso del loro nido?





2. Ipotesi: le vespe possiedono un sistema visivo che raccoglie e immagazzina informazioni circa la configurazione dei riferimenti locali presenti nell’area del nido, in modo da usarli al momento del ritorno






3. Previsione: la dislocazione sperimentale dei riferimenti locali attorno al nido farà spostare corrispondentemente il sito di atterraggio della vespa







4. Verifica della previsione: messa in atto della previsione








5. Conclusione: confronto dei risultati della previsione con quelli del test e conclusioni circa l’esattezza o meno dell’ipotesi.




I gabbiani e i gusci d’uovo

Un approccio evolutivo al comportamento animale - I gabbiani e i gusci d’uovo

Il gabbiano comune (Larusridibundus) rimuove dal nido i gusci delle uova rotte dopo la schiusa dei piccoli.




Studio delle cause remote: “Cosa può avere causato la diffusione dell’abitudine di rimuovere dal nido i gusci d’uovo, in una popolazione ancestrale in cui questo comportamento doveva essere inizialmente raro?”




Dimostrando che questo comportamento porta vantaggi al gabbiano che lo attua, Tinbergenpoteva affermare che con buone probabilità questo comportamento si è evoluto in passato proprio perché vantaggioso

RICERC

A DELLE

CAUSE REMOTE

AdattamentoAdattamento

Caratteristica ereditabile che fornisce ad un individuo un vantaggio rispetto ad altri individui che possiedono differenti caratteristiche ereditarie, vantaggio che favorirà detto individuo nella trasmissione dei geni alle generazioni successive.

Distanza dal Distanza dal guscio dell’uovo guscio dell’uovo

intero (cm)intero (cm)

15

100

200

Uova predateUova predate

63

48

32

Uova non predateUova non predate

87

102

118

Rischio di predazione (%)

42

32

21

PredazionePredazione dei corvidei corvi

Il gabbiano comune allontana i gusci di uova rotte dal nido per ridurre la probabilità di predazione: le uova, esternamente mimetiche, brillano alla luce del sole una volta aperte, attirando i corvi.


Tinbergen si è interrogato e ha cercato una spiegazione al comportamento del gabbiano applicando il metodo scientifico:




1. Domanda causale: perché i gabbiani comuni hanno evoluto una particolare risposta comportamentale in relazione allo stimolo visivo fornito dai gusci d’uovo presenti nei loro nidi?





2. Ipotesi: forse perché in passato aiutava i genitori a nascondere la propria prole ai corvi e ad altri predatori che cacciano a vista






3. Previsione: ci aspettiamo che corvi e altri predatori utilizzino l’indizio appariscente dei gusci bianchi delle uova per individuare i piccoli appena nati e altre uova non ancora schiuse








5. Conclusione: confronto dei risultati della previsione con quelli del test e conclusioni circa l’esattezza o meno dell’ipotesi.



Il tarabuso, così come il gabbiano comune, allontana i gusci d’uova dal nido per non richiamare predatori.


Comportamento di mobbing

I gabbiani comuni (I gabbiani comuni (LarusLarus ridibundusridibundus) ) vivono in grossi stormi e nidificano tutti insieme vivono in grossi stormi e nidificano tutti insieme in zone aperte ed erbose.in zone aperte ed erbose.

Se un predatore si avvicina alla colonia Se un predatore si avvicina alla colonia viene aggredito da decine di gabbiani che si viene aggredito da decine di gabbiani che si avvicinano ad esso in volo emettendo grida roche avvicinano ad esso in volo emettendo grida roche e defecando sul malcapitato.e defecando sul malcapitato.

•• Perché i gabbiani si comportano in Perché i gabbiani si comportano in questo modo?questo modo?

•• Il loro comportamento è adattativo?Il loro comportamento è adattativo?

Qualsiasi carattere assicura ad un individuo vantaggivantaggi e svantaggisvantaggi dal punto di vista del successo riproduttivo.

Costi del Costi del mobbingmobbing: il gabbiano può essere ferito, se non ucciso durante tale attività. La possibilità di riprodursi potrebbe quindi concludersi con quell’azione.

Benefici del Benefici del mobbingmobbing: se il gabbiano attraverso il mobbing salva una prole propria già in vita aumenta la sua fitness.

Un comportamento, per potersi considerare adattativo deve assicurare un certo eccesso di benefici (in termini di successo riproduttivo) rispetto ai costi.

Nel costo dell’evoluzione c’è stata l’affermazione di caratteri che massimizzano i benefici rispetto ai costi.

E’ stato osservato da H. E’ stato osservato da H. KruukKruuk, che questi , che questi predatori sono in grado di predare le uova, ma non predatori sono in grado di predare le uova, ma non di provocare seri danni agli adulti. L’attività di di provocare seri danni agli adulti. L’attività di mobbingmobbing rivolta verso questi predatori comporta rivolta verso questi predatori comporta quindi pochi rischi: i gabbiani comuni riescono, quindi pochi rischi: i gabbiani comuni riescono, nella maggior parte dei casi, ad allontanare il nella maggior parte dei casi, ad allontanare il predatore e a salvare le proprie uova.predatore e a salvare le proprie uova.

Le uova di gabbiano comune Le uova di gabbiano comune sono sovente predate da corvi sono sovente predate da corvi ((CorvusCorvus coronaecoronae) e gabbiani ) e gabbiani argentati (argentati (LarusLarus argentatusargentatus).).

La La fitnessfitness di un individuo si intende di un individuo si intende convenzionalmente misurata dal numero convenzionalmente misurata dal numero dei suoi figli che sopravvivono fino alla dei suoi figli che sopravvivono fino alla

maturità.maturità.

Per verificare la nostra teoria possiamo procedere con l’applicazione del metodo comparato:

se specie legate da parentela applicano il mobbing in risposta a particolari pressioni selettive imposte dall’ambiente potrebbe essere che entrambe abbiano ereditato il carattere da un antenato comune;

se invece specie parenti non applicano il mobbing perché sottoposte a differenti pressioni selettive sarebbe convalidata l’ipotesi che questo comportamento è attuato in risposta a specifici problemi che quella specie deve affrontare.

Il gabbiano Rissa Il gabbiano Rissa nidifica su scogliere a picco sul nidifica su scogliere a picco sul mare: esso non ha evoluto il mare: esso non ha evoluto il mobbingmobbing come comportamento come comportamento di difesa delle uova.di difesa delle uova.

Se specie non legate tra di loro da Se specie non legate tra di loro da parentela applicano la stessa strategia del parentela applicano la stessa strategia del gabbiano comune per difendere le proprie gabbiano comune per difendere le proprie uova avremmo conferma che questo uova avremmo conferma che questo comportamento si è evoluto in seguito a comportamento si è evoluto in seguito a pressione selettiva determinata da pressione selettiva determinata da particolari condizioni ambientali.particolari condizioni ambientali.

Una specie di rondine, il topino topino (Riparia riparia) nidifica lungo le sponde dei fiumi. I piccoli sono facile preda per uccelli e mammiferi.

Anche i topini hanno evoluto il comportamento Anche i topini hanno evoluto il comportamento di di mobbingmobbing; esso è rivolto in particolare contro uccelli ; esso è rivolto in particolare contro uccelli da cui raramente possono essere uccisi ed hanno un da cui raramente possono essere uccisi ed hanno un notevole successo nell’allontanare con questa azioni il notevole successo nell’allontanare con questa azioni il predatore.predatore.

Tra i mammiferi, i citellicitelli della Californiadella California hanno evoluto il mobbing. I serpenti infatti, se riescono a penetrare dentro una tana divorano i piccoli. All’aperto gli adulti, con lanci di sabbia, grida ed attacchi in gruppo rischiano poco nella difesa al nido e hanno buona probabilità di allontanare ilpredatore.

E’ stato osservato che solo i E’ stato osservato che solo i citellicitelli della California della California attuano il attuano il mobbingmobbing; giovani ; giovani citellicitelli che vivono in zone prive di che vivono in zone prive di serpenti si avvicinano tranquilli al predatore.serpenti si avvicinano tranquilli al predatore.

Gli adulti inoltre sono in grado di attuare un Gli adulti inoltre sono in grado di attuare un mobbingmobbingpiù o meno audace a seconda della pericolosità del più o meno audace a seconda della pericolosità del predatore: essi si avvicinano di più al serpente indaco predatore: essi si avvicinano di più al serpente indaco ((DrymarchonDrymarchon coraiscorais), non velenoso, e meno al serpente a ), non velenoso, e meno al serpente a sonagli.sonagli.

Types of Science

Descriptive Science

Discovery science – natural history, attribute

(“Practical” science – monitoring, testing etc)

Hypothesis-driven Science

Seeking explanations


La logica darwiniana e lo studio del comportamento

Gli entelli (Presbytis entellus) vivono in gruppi costituiti da un maschio di grosse dimensioni, e un certo numero di femmine adulte, di taglia inferiore, con la loro prole.

Talvolta il maschio residente, a seguito di scontri violenti con altri maschi, viene sostituito all’interno del gruppo.


Al cambio di maschio all’interno del gruppo segue un periodo in cui si verifica un alto tasso di mortalità infantile. Il nuovo arrivato infatti uccide i piccoli non suoi



Domanda: Come può, l’infanticidio, aumentare il successo riproduttivo di un maschio infanticida?

Risposta: eliminati i piccoli nati da altri maschi, il nuovo arrivato ottiene l’immediata disponibilità all’accoppiamento delle femmine del gruppo che altrimenti avrebbero perso il loro tempo ad allattare la prole. In tal modo il maschio infanticida può incrementare il suo successo riproduttivo.

Ipotesi 1: Sarah Hrdy



Ipotesi 2: Wynne-Edwards

Domanda: Quale vantaggio c’è nell’infanticidio?

Risposta: Il maschio infanticida agisce per il bene del gruppo (selezione di gruppo): i maschi infanticidi si sono evoluti per evitare il sovrappopolamento di entelli che minaccerebbe la sopravvivenza del gruppo a causa della distruzione della riserva di cibo



G.C. WilliamsDimostra che la selezione che agisce su differenze tra individui è più forte di una selezione che agisca su differenze tra gruppi interi

Ipotizziamo che all’interno del gruppo esistano maschi di entello disposti a rischiare la propria vita per ridurre la popolazione, a scapito della propria sopravvivenza e maschi non disposti al sacrificio che si riproducono di più.

La selezione di gruppo favorisce il maschio infanticida. Contemporaneamente però la selezione naturale favorisce il maschio che non attua l’infanticidio, che trascorre più tempo impegnato nella riproduzione e quindi riesce a trasmettere più copie dei propri geni. Dopo qualche generazione i geni degli infanticidi scomparirebbero.



Sperimentare ipotesi alternativeSperimentare ipotesi alternative

Un approccio evolutivo al comportamento animale - Sperimentare ipotesi alternative

Per essere più sicuri di avere identificato la reale causa evolutiva dell’infanticidio dovremmo però:

1. Produrre una lista completa delle ipotesi alternative plausibili

2. Saggiare tutte le ipotesi proposte in modo da essere sicuri di potere rifiutare quelle errate e accettare quelle corrette.


Torniamo al caso dell’infanticidio negli entelli e proponiamo una serie di ipotesi alternative a quelle già formulate:

1. L’infanticidio dovrebbe essere limitato a popolazioni con elevata densità

2. L’infanticidio è dovuto a cannibalismo

3. L’infanticidio è dovuto a competizione sessuale



Risposte alle domande

Domanda 1. L’infanticidio dovrebbe essere limitato a popolazioni con elevata densità




Domanda 1. L’infanticidio dovrebbe essere limitato a popolazioni con elevata densità

In realtà l’infanticidio si può osservare anche in gruppi di moderata intensità che vivono in aree naturali.

L’IPOTES

I PARE

PERTANTO POCO

ATTENDIBIL

E




Domanda 2. L’infanticidio è dovuto a cannibalismo




Domanda 2. L’infanticidio è dovuto a cannibalismo

E’ vero che l’infanticidio è attuato solo nel primo periodo dopo un avvicendamento. Però se l’ipotesi fosse valida, periodicamente si dovrebbero potere osservare maschi che mangiano i piccoli. Ma ciò non è mai stato osservato.

L’IPOTES

I PARE

PERTANTO POCO

ATTENDIBIL

E




Domanda 3. L’infanticidio è dovuto a competizione sessuale

La previsione è che le femmine, deprivate dei loro piccoli, tornino rapidamente in estro e si rendano disponibili all’accoppiamento.




Domanda 3. L’infanticidio è dovuto a competizione sessuale

La previsione è che le femmine, deprivate dei loro piccoli, tornino rapidamente in estro e si rendano disponibili all’accoppiamento.

Ciò è quello che normalmente si realizza dopo l’infanticidio

L’IPOTES

I PARE

PERTANTO PARE

ATTENDIBIL

E



Per rafforzare l’ipotesi possiamo anche verificare se in altre specie animali si verifica la medesima configurazione di condizioni.

In effetti questa previsione è confermata da studi condotti su molte specie animali.



La certezza e la scienza

Le conclusioni scientifiche sono sempre sperimentali ed è sempre possibile un ribaltamento di opinione.

Nella scienza la certezza non viene mai raggiunta perché nuove idee vengono continuamente in luce, si accumulano sempre nuove conoscenze e sperimentano nuove ipotesi.


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