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Muscoli Scheletrici
L’organizzazione gerarchica del controllo motorio
Interneuroni riflessi, coordinazione, locomozione
Motoneuroni
Midollo Spinale e Tronco dell’Encefalo
Corteccia Motoria pianificazione e iniziazione
dei movimenti volontari
Tronco dell’Encefalo tono muscolare, postura, orientamento a
stimoli sensoriali, controllo della
locomozione
Nuclei della Base selezione
Cervelletto coordinazione e apprendimento
Muscoli Scheletrici Muscoli Scheletrici
Input sensoriale (cinestetico, vestibolare,
dolorifico, ecc)
i Fusi Neuromuscolari
Strutture specializzate all’interno dei muscoli, sono i principali
recettori cinestetici (importanti anche i recettori dello stiramento
cutaneo, i corpuscoli del Ruffini).
Forniscono al sistema nervoso centrale due ordini di
informazione sullo stato degli arti:
Statica: Posizione.
Dinamica: Velocità di rotazione.
Sono disposti in parallelo con le fibre muscolari normali
(extrafusali), accompagnano quindi il muscolo nelle sue variazioni
di lunghezza.
Due tipi principali di fibre differiscono per le proprietà
meccaniche.
Fibra a catena di nuclei
–nuclei e sarcomeri distribuiti lungo la fibra. Hanno
proprietà visco-elastiche uniformi: se stirate
l’allungamento si distribuisce subito su tutta la fibra.
Fibra a sacco di nuclei
–nuclei raggruppati nella zona centrale della fibra,
sarcomeri alle estremità. Se stirate si allungano prima
nella zona centrale (zona elastica) e poi lentamente
riportano l’allungamento sul resto della fibra (zona
viscosa ed elastica).
gamma MN
gamma MN
Le afferenze sensoriali di tipo Ia e II hanno risposte diverse a variazioni di lunghezza del fuso.
Ia
–Risposta dinamica (alla velocità di allungamento del fuso). Dovuta al rapido allungamento elastico della zona centrale delle fibre a
sacco di nuclei, seguito da rilassamento quando la tensione si distribuisce al resto della fibra.
–Risposta statica (alla lunghezza del fuso). Dovuta all’allungamento delle fibre a catena di nuclei.
II
–Risposta statica (alla lunghezza del fuso). Dovuta all’allungamento delle fibre a catena di nuclei.
Gli organi tendinei del Golgi
Disposti in serie con il muscolo, segnalano la tensione
esercitata dal muscolo.
Il loro ruolo nella percezione cinestetica è incerto e
marginale rispetto ai fusi neuromuscolari.
Rispondono molto di più in seguito a contrazioni del
muscolo che a stiramento passivo.
Decerebrazione e Spinalizzazione come modelli sperimentali
La decerebrazione è una sezione completa a livello del mesencefalo.
Elimina il controllo e la modulazione dei circuiti spinali da parte delle aree superiori. Compare un aumento del tono muscolare negli
estensori degli arti: rigidità da decerebrazione. Associata a questa rigidità si ha una maggiore eccitabilità di alcuni riflessi.
La spinalizzazione è una sezione completa a livello basso toracico.
Elimina il controllo e la modulazione dei circuti spinali da parte del tronco dell’encefalo ed altre aree superiori. Inizialmente si
riducono drasticamente il tono muscolare ed i riflessi, una condizione detta shock spinale. In seguito, una riorganizzazione interna
dei circuiti spinali porta ad un ritorno del tono e dei riflessi fino alla spasticità e clono.
In entrambe i casi è possibile studiare il ruolo del midollo spinale del tronco dell’encefalo nei riflessi e nella generazione dei
movimenti ritmici stereotipati come la locomozione.
il Riflesso da Stiramento (o Miotatico)
Si origina nei fusi neuromuscolari. In risposta allo stiramento
di un muscolo:
–viene contratto per via monosinaptica lo stesso muscolo
ed i suoi sinergisti.
–vengono inibiti i muscoli antagonisti tramite un
interneurone inibitorio (detto di tipo Ia) interposto tra fibra
afferente proveniente dai fusi neuromuscolari ed i
motoneuroni (via di-sinaptica).
Ha una componente dinamica mediata dalle afferenze Ia ed
una statica mediata da entrambe le afferenze Ia e II. La
componente statica coinvolge anche circuiti polisinaptici.
i riflessi di Retrazione
Mediano il rapido allontanamento da uno stimolo
nocicettivo della zona del corpo stimolata.
Nel caso di stimolo alle zone distali degli arti, porta
al reclutamento flessorio di tutte le articolazioni
ipsilaterali, accompagnate dall’estensione dell’arto
controlaterale per sostenere il peso corporeo e
mantenere l’equilibrio. In questo caso prende il
nome di Riflesso Flessorio ed Estensorio Crociato.
L’allontanamento dallo stimolo è molto preciso e
ottimizzato per ogni punto del corpo. In generale
può quindi reclutare tutti e quattro gli arti ed il
busto.
i Movimenti Ritmici Stereotipati
I circuiti nel sistema nervoso centrale che generano attività motoria stereotipata sono detti Central Pattern Generators (CPGs), o
generatori centrali di schemi motori.
Alcuni esempi:
Compito Motorio Localizzazione dei circuiti
Locomozione Midollo spinale (rigonfiamenti lombare e cervicale per il movimento degli arti, tutti i
segmenti midollari per i muscoli assiali). Esperimenti classici di Graham Brown (1911)
sull’animale spinalizzato hanno dimostrato che il midollo spinale può generare da solo
(anche dopo deafferentazione) il pattern locomotorio.
Respirazione Tronco dell’encefalo (circuiti nel ponte e nel bulbo; motoneuroni sia nei nuclei craniali
che in quelli spinali).
Masticazione Tronco dell’encefalo (circuiti nel ponte e nel bulbo; motoneuroni nei nuclei craniali).
Deglutizione Tronco dell’encefalo (circuiti nel bulbo)
Grattamento Midollo spinale
Eiaculazione Midollo spinale (ciruiti nei segmenti lombo–sacrali; motoneuroni somatici ed
autonomici pre-gangliari negli stessi segmenti)
I circuiti possono riconfigurarsi modificando la coordinazione fra estensori e flessori
Il gatto spinale o decerebrato esprime le varie forme di locomozione dei quadrupedi a seconda della velocità della pedana. Questa
riconfigurazione è indotta dai segnali cinestetici provenienti dagli arti. (Swing=Oscillazione o Trasferimento; Stance=Appoggio).
Organizzazione delle vie discendenti dalla corteccia motoria
Via diretta: il Tratto Cortico-Spinale detto
anche tratto “piramidale”
–laterale, (è quello principale) che decussa a
livello delle piramidi del bulbo e scende nel
cordone laterale per il controllo dei muscoli
distali degli arti.
–mediale, rimane ispilaterale e decorre nel
cordone ventrale del midollo per il controllo dei
muscoli prossimali.
Via indiretta: il Tratto Cortico-Bulbare
–dalla corteccia motoria trasmette alla
formazione reticolare i comandi motori da
eseguire. Questa a sua volta programma gli
opportuni aggiustamenti posturali e controlla i
muscoli assiali e prossimali a livello spinale.
Va menzionato fra le vie indirette anche il
controllo corticale del nucleo rosso
mesencefalico.
Il Controllo Corticale del Movimento
Le vie del controllo volontario del movimento dei
muscoli assiali, prossimali e distali degli arti
provengono dalla corteccia motoria.
Vie dirette:
Corticospinale (le fibre si riuniscono nelle piramidi
bulbari e sono dette anche tratto piramidale)
La maggior parte traversa la linea mediana scende
nel tratto corticospinale laterale e proietta nella zona
laterale del midollo (controllo distale degli arti
contralaterali); la parte rimanente scende nel tratto
corticospinale ventrale e proietta medialmente e
bilateralmente (controllo assiale e prossimale)
Corticobulbare; ai nuclei motori cranici
Vie indirette:
Cortico–Rubro–Spinale (controllo distale degli arti)
Cortico–Reticolo–Spinale (controllo assiale e
prossimale degli arti)
Effetti di lesioni alla corteccia motoria o vie corticali discendenti
Flaccidità muscolare contralaterale specifica a seconda della zona lesionata (vedi organizzazione somatotopica)
Gli effetti più gravi sono a carico del controllo della muscolatura distale in quanto quella assiale riceve input bilaterale.
Dopo la fase acuta si ha un recupero del tono (come dopo shock spinale) con segni particolare fra cui:
Sindrome del Babinski
Spasticità, iper-riflessia e clono (disinibizione dei centri del tono posturale nel tronco dell’encefalo)
Perdità del controllo dei muscoli distali della mano e delle dita (i movimenti di precisione in cui la corteccia gioca un ruolo
più diretto sono compromessi)
La Corteccia Motoria
Le principali aree sono:
–Area Motoria Primaria M1
–Area Premotoria (dorsale e ventrale)
–Area Motoria Supplementare
Ogni area contiene una rappresentazione o
mappa motoria del corpo.
Attacchi epilettici focali che coinvolgono la
corteccia motoria primaria (Jacksoniani):
Contrazioni che progrediscono lungo il corpo
seguendo il percorso dell’attività parossistica
lungo la mappa corticale (es. dita, mano,
braccio, spalla, viso).
Esperimenti di Penfield (1930) durante
neurochirurgia in pazienti umani.
Stimolazione elettrica della superficie
corticale >>> osservazione dei muscoli
reclutati. Rappresentazione come omuncolo
motorio.
Nuclei Subcorticali coinvolti nella Regolazione di molte attività della Corteccia
Formano un anello di retroazione
Corteccia>Nuclei>Talamo>Corteccia
che modula l’attività corticale.
Aree corticali che proiettano ai nuclei della base
Anatomia
Nuclei di ingresso
Lo Striato: Putamen e Nucleo Caudato (riceve proiezioni cortico-striatali glutamatergiche)
Sostanza Nera zona compatta SNc (riceve proiezioni da varie zone cerebrali e modula l’attività dello striato )
Nuclei intermedi
Globo Pallido segmento esterno GPe, Nucleo Subtalamico NST
Nuclei di uscita
Globo Pallido segmento interno GPi, Sostanza Nera zona reticolata SNr
Il circuito interno ai gangli della base (semplificato)
Nuclei di ingresso
Lo Striato: Putamen e Nucleo Caudato (riceve proiezioni cortico-striatali glutamatergiche)
Sostanza Nera zona compatta SNc (riceve proiezioni da varie zone cerebrali e modula l’attività dello striato )
Nuclei intermedi
Globo Pallido segmento esterno GPe, Nucleo Subtalamico STN
Nuclei di uscita
Globo Pallido segmento interno GPi, Sostanza Nera zona reticolata SNr
L’uscita dei Nuclei della Base è Inibitoria!
Il Modello spiega la Sintomatologia di Patologie a Carico dei Nuclei
Ipocinesia e Bradicinesia
il Morbo di Parkinson’s
Insorgenza in età avanzata
La seconda malattiva degenerativa del
sistema nervoso dopo l’Alzheimer
Tremore a riposo, lentezza dei movimenti
(bradicinesia), rigidità, assenza di
espressioni facciali e forte riduzione dei
movimenti spontanei (ipocinesia)
Si accompagna a degenerazione
progressiva dei Dopaminergici della
Sostanza Nera zona compatta (SNc). I
sintomi compaiono con più dell’80% di
degenerazione.
MPTP un modello sperimentale per
l’induzione del morbo. Il modello è
sostenuto da osservazioni come quella che:
una successiva lesione del Nucleo
Subtalamico (STN) può compensare molti
dei sintomi del morbo.
Il cervelletto puo’ essere suddiviso in base alle diverse sedi
di provenienza delle afferenze:
Cerebro-cervelletto, molto sviluppato nei primati; è coinvolto nella regolazione di movimenti
altamente specializzati, nella pianificazione ed esecuzione di complesse sequenze spaziali e
temporali dei movimenti, compresi quelli inerenti il linguaggio.
Vestibolo-cervelletto, Flocculo e nodulo, riceve dai nuclei vestibolari e la sua funzione
principale riguarda la regolazione dei movimenti alla base dell’ equilibrio e della postura.
Spino-cervelletto, riceve proiezioni direttamente dal midollo spinale; la parte laterale è
interessata nel controllo dei movimenti generati dai muscoli distali, la parte centrale (VERME)
nel controllo dei muscoli prossimali e nel controllo dei movimenti oculari in risposta a segnali di
natura vestibolare.
Le connessioni tra il cervelletto e altre parti del SNC sono stabilite tramite i peduncoli, superiore
(fibre efferenti), medio (fibre afferenti al cervelletto) e inferiore (Fibre afferenti ed efferenti).