Trasmissione sinaptica

Si chiamano SINAPSI i punti di contatto fra cellule, in particolare fra le terminazioni assoniche e le cellule che le ricevono

Esistono sinapsi elettriche, prevalentemente nel SNC e nel muscolo liscio, ma per la maggior parte si tratta di SINAPSI CHIMICHE.

Le SINAPSI CHIMICHE sono costituite da uno spazio sinaptico, che, all'arrivo dell'impulso (P.d'A.) viene invaso dalle molecole di un mediatore chimico, liberate dalla terminazione presinaptica

l'altra parte dello spazio sinaptico (membrana postsinaptica) contiene dei recettori specifici per il mediatore chimico

il legame del mediatore con il recettore permette la trasmissione del segnale dalla cellula pre- a quella post- sinaptica.

Le sinapsi chimiche possono essere eccitatorie o inibitorie. Proprietà comuni sono:

il ritardo sinaptico, che rallenta la conduzione;la monodirezionalità della trasmissione (soltanto dall'elemento pre- a quello post- sinaptico)

Le correnti elettrotoniche, e quindi il P. d'A., si propagano in tutte le direzioni (per es. lungo una fibra nervosa), ma la propagazione si arresta a livello della membrana presinaptica.

Le sinapsi chimiche possono essere eccitatorie o inibitorie.

Proprietà comuni sono:

la presenza di sistemi (enzimatici) per la rimozione del mediatore chimico

a livello delle sinapsi non c'è continuità anatomica fra le due cellule.

GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE

(PLACCA MOTRICE)

E' l'esempio più tipico e più facile da studiare di trasmissione sinaptica

Si tratta del punto di congiunzione fra il terminale assonico di un neurone motore e la corrispondente fibra muscolare

Il neurone motore è una fibra mielinica che si divide, in prossimità del muscolo, in numerose diramazioni, ciascuna delle quali forma una sinapsi con una sola fibra muscolare

L'insieme di un neurone motore e di tutte le fibre muscolari da esso innervate costituisce l'unità motoria, che è l'elemento unitario per la regolazione della contrazione muscolare

STRUTTURA (elementi essenziali):

terminazione nervosa, contenente vescicole sinaptiche

spazio sinaptico

doccia sinaptica e pliche giunzionali

FUNZIONE

il P. d'A. aumenta la permeabilità al Ca++ della terminazione, permettendone l'ingresso

il Ca++ provoca la fusione della membrana delle vescicole con quella della cellula e la liberazione sincronizzata del mediatore chimico: l’ACETILCOLINA (ACh).

L'ACETILCOLINA (ACh)

È prodotta dal neurone e portata alla terminazione con un processo di trasporto assonico

Si lega ai recettori provocando un aumento della permeabilità del sodio e del potassioNe deriva una depolarizzazione localizzata, chiamata potenziale di placca (end plate potential=EPP)

DIFFERENZE FRA P. d'A. E EPP

L'EPP è un fenomeno graduabile: anche in assenza di P.d'A. presinaptico avviene una continua liberazione di ACh in piccoli pacchetti di vescicole, ciascuna delle quali rappresenta un quanto (si parla perciò di liberazione quantica) di ACh, che provoca un piccolo EPP (potenziale in miniatura), non sufficiente ad eccitare la fibra muscolare

La placca motrice non contiene canali per il sodio voltaggio-dipendenti e perciò non può produrre P. d'A., mentre l'EPP tende ad un valore intermedio fra ENa ed Ek (vicino a 0 mV).

Più complesse della placca motrice perché in generale i neuroni emettono una singola fibra efferente, detta assone, ma hanno numerose propaggini, dette dendriti

L'attivazione di una singola sinapsi non è normalmete in grado di eccitare il neurone, ma è necessaria la sincronizzazione di molti elementi presinaptici.

SINAPSI INTERNEURONICHE

I dendriti contraggono sinapsi con un numero anche molto elevato di terminazioni di altri neuroni (bottoni sinaptici)

Le sinapsi interneuroniche possono essere eccitatorie, ma anche inibitorie

Ciascuna di queste attività sinaptiche dà luogo a correnti elettrotoniche, che convergono verso un punto preciso del neurone, il monticolo assonico, dal quale origina l'assone.

Le sinapsi eccitatorie provocano sulla membrana postsinaptica una piccola depolarizzazione (EPSP),

Le sinapsi inibitorie provocano sulla membrana postsinaptica una piccola iperpolarizzazione (IPSP).

Avviene continuamente una sommazione fra le diverse attività eccitatorie ed inibitorie, che fa fluttuare il potenziale a livello del monticolo assonico: qui si originerà un potenziale d'azione, che percorrerà tutto l'assone fino alle sue terminazioni, ogni volta che viene superato il livello soglia.

Potenziale di riposo

SogliaEPSP

IPSP

+ =

Sommazione temporale

Sommazione spaziale

I I E E

E EI

Sommazione spaziale

I

Sommazione temporale

E E

PROPRIETA' INTEGRATIVE DELLE SINAPSI CENTRALI

l'attività di ogni neurone è "codificata in frequenza", mentre il potenziale del corpo cellulare fluttua in continuazione ed è pertanto "modulato in ampiezza"

Se prevalgono gli IPSP, la probabilità di scarica si riduce, fino ad annullarsi; se prevalgono gli EPSP la cellula scaricherà con una frequenza tanto più grande quanto maggiore è la corrente depolarizzante che investe il monticolo assonico.

I

E E

EE I

I

Corrente depolarizzante piccola: bassa frequenza di scarica

I

E E

EE I

I

Corrente depolarizzante piccola: bassa frequenza di scarica

I

EE

E

EE

E

Corrente depolarizzante intensa: alta frequenza di scarica

sinapsi inibitorie si possono trovare anche in prossimità delle terminazioni assonali: quando sono attivate bloccano la trasmissione del P. d'A. e impediscono la liberazione del mediatore.

sono numerosi e non tutti identificati; la loro azione non è costante, ma dipende dal particolare tipo di relazione mediatore-recettore.

INIBIZIONE PRESINAPTICA:

MEDIATORI CHIMICI CENTRALI:

MEDIATORI CENTRALI:Ach, noradrenalina, adrenalina, dopamina (catecolamine),

serotonina

INIBITORE: ac. Gamma-aminobutirrico (GABA)

ECCITATORE: glutammato

NEUROMODULATORI