Corso di Andrologia

Corso di Corso di AndrologiaAndrologia

Dott.ssa Annalisa Rizzo

Organizzazione e funzioni dell’apparato riproduttore maschile

Organizzazione e funzioni Organizzazione e funzioni delldell’’apparato riproduttore maschileapparato riproduttore maschile

L’apparato riproduttore maschile è costituito da:• cordone spermatico;• testicoli spermatozoi e testosterone;• epididimo maturazione finale e deposito deglispermatozoi;• ghiandole sessuali accessorie plasma seminale;• pene organo copulatorio

• Il testicolo produce un numero enorme di spermatozoi (da 1 a 25 miliardi di spermatozoi al giorno per entrambi i testicoli, in un maschio di mammifero normale);

• gli spermatozoi appena prodotti, passano attraverso la rete di tubuli e dotti efferentiper poi attraversare la testa e il corpo dell’epididimo dove subiscono alcuni cambiamenti che li renderanno fertili;

• dopo vari giorni entrano nella coda dell’epididimo dove si accumulano, raggiungendo la capacità di essere fertili e mobili.

• Quando si verifica un’eccitazione sessuale, gli spermatozoi vengono portati grazie alla contrazione dell’epididimo e del dotto deferente all’uretra pelvica;

• successivamente ad essi si mescola un liquido secreto dalle ghiandole accessorie sessuali per formare il plasma seminale ambiente più diluito

facilitata funzione degli spermatozoi• l’ultimo tratto è rappresentato dal pene e da

specifici muscoli responsabili dell’erezione, della protrusione del pene e dell’eiaculazione del seme.

Il sistema riproduttoreIl sistema riproduttoremaschile maschile èè simile simile

ad una ad una complessa complessa

catena di montaggiocatena di montaggio

Cordone spermaticoCordone spermaticoCordone spermatico

• Si estende dall’anello inguinale al polo dorsale del testicolo, sospendendolo nello scroto;

• rappresenta la via di transito per la vascolarizzazione del testicolo e per il passaggio di nervi e linfatici;

• ospita il dotto deferente, il muscolo cremastere ed un plesso vascolare detto plesso pampiniforme.

Vascolarizzazione testicolareVascolarizzazione testicolare• A. spermatica (testicolare), ramo dell’aorta

addominale.• A. del condotto deferente, ramo vescicolo-

deferenziale, origina dall’iliaca interna.• A. cremasterica, ramo dell’epigastrica

inferiore, origina dall’iliaca esterna.

Oss. Le A. più importanti sono le testicolari sono caratterizzate per l’origine alta (craniale), per la considerevole lunghezza e per il rilevante apporto ematico a livello testicolare.

• La principale via di drenaggio del sangue dal testicolo e dalle vie spermatiche è rappresentata dal sistema delle vene testicolari.

• Nel funicolo si distinguono: a) gruppo venoso anterioreb) gruppo venoso posteriore

a) Raccoglie le vene testicolari dalla testa dell’epididimo.b) Raccoglie le vene testicolari dal corpo e dalla coda

dell’epididimo.

La vena testicolare sx si immette, ad angolo retto, nella vena renale sx.

La vena testicolare dx si imette nella vena cava inferiore.

Cordone spermatico e testicoloCordone spermatico e testicolo

Il plesso pampiniforme è quindi una struttura vascolareformata da arterie e vene che si intrecciano tra loro;

Funzioni:

• Controllo della temperatura interna del testicolo

Nella maggior parte dei mammiferi la temperatura interna testicolare deve essere dai 4 ai 6° C inferiore rispetto a quella corporea al fine di favorire la spermatogenesi; l’arteria e la vena spermatica provocano uno scambio di calore controcorrente: il calore presente nell’arteria(39°C) è trasferito nel sangue venoso piùfreddo(33°C) che sta lasciando il testicolo.

PlessoPlesso

pampiniforme

pampiniforme

• eliminazione della pressione pulsatile(differenza tra pressione sistolica e diastolica);Nel caso dell’arteria spermatica, la pressione pulsatile è bassissima tra l’anello inguinale e la superficie del testicolo e, tale meccanismo non è ancora conosciuto;

• scambio di testosterone dalla vena all’arteria, dovuto ad una differente concentrazione dello stesso ormone tra i due vasi.

Pressione pulsatile Pressione pulsatile delldell’’arteria spermatica e arteria spermatica e

di quella testicolaredi quella testicolareriscontrate nellriscontrate nell’’arieteariete

• Il muscolo cremastere sostiene il testicolo e si estende per tutta la lunghezza del cordone spermatico;

• è un muscolo striato ed è continuo al muscolo obliquo interno addominale;

• la sua funzione di controllo della temperatura testicolare è probabilmente collegata al fatto che quando tale muscolo si contrae e si rilascia, crea una sorta di “pompa” sul complesso pampiniforme, facilitando così il flusso di sangue ed il sistema di raffreddamento;

il muscolo cremastere, a differenza del dartos (m.loliscio) non è capace di contrazioni sostenute; tende a proteggere i testicoli sospesi durante lotte fisiche o in caso di fuga da un pericolo;non tutti gli animali presentano testicoli sospesi ed hanno lo scroto; negli uccelli e negli elefanti, i testicoli sono localizzati all’interno del corpo in posizione retroperitoneale (in tal caso il meccanismo della regolazione termica non assume grande importanza);nei ratti e nei conigli, i testicoli si muovono dall’interno all’esterno del corpo e viceversa, attraverso un canale inguinale particolare.

ScrotoScrotoScroto• Lo scroto è composto da due sacchi lobati;

protegge e sostiene i testicoli ed ènecessario per la regolazione della temperatura testicolare;

• è composto da quattro strati:

1. Pelle2. Dartos3. Fascia scrotale4. Tunica vaginale parietale

• Negli strati profondi della cute scrotale alloggiano ghiandole sudoripare che entrano in gioco nel mantenimento di una corretta temperatura testicolare.

• Nella cute dello scroto sono localizzati neuroni termosensitivi che controllano e regolano sia il grado di sudorazione scrotale che la frequenza respiratoria dell’animale.

• la pelle dello scroto nella maggior parte dei mammiferi contiene poco grasso;

• in alcune condizioni di management, l’accumulodi grasso scrotale rappresenta un problema, in quanto diminuisce l’effetto dello scroto e del plesso pampiniforme nell’abbassare la temperatura

conseguente riduzione dell’efficienza spermatogenica, vitalità e fertilità degli

spermatozoi

• La tunica dartoica, chiamata anche muscolo dartoico, è una struttura retiforme, caratterizzata da uno strato di muscolatura liscia che segue la pelle nella stratificazione del testicolo verso l’interno;

• la contrazione ed il rilasciamento di tale muscolo liscio si verificano in risposta alle variazioni di temperatura nella pelle scrotale;

• i nervi sensoriali che provocano cambiamenti del tono del dartos in seguito ad un aumento della contrazione, sono localizzati nella pelle scrotale.

TesticoliTesticoli• I testicoli sono organi pari e simmetrici, di forma e

grandezza variabile a seconda delle diverse specie;• sono considerati organi riproduttori primari in quanto

producono spermatozoi e testosterone;• producono inoltre inibina, estrogeni, proteine (importanti

per la funzione spermatica) e un liquido (contenente prodotti sintetizzati dalle cellule del Sertoli);

• gli spermatozoi sono sospesi in questo liquido con funzione di veicolo e che facilita la loro rimozione dai testicoli;

• Il testicolo è composto da:

1. Capsula 2. Parenchima3. Mediastino4. Rete testis

• La capsula è formata da due strati:1. tunica vaginale viscerale2. tunica albuginea (capsula di tessuto connettivo e

fibre muscolari liscie): da qui partono proiezioni verso l’interno del parenchima testicolare che a loro volta si uniscono con il mediastino;

• la superficie interna della tunica albuginea e delle divisioni settali che formano i lobuli è riccamente vascolarizzata ed è per questo detta tunica vascolosa;

• sia l’acetilcolina che la norepinefrina possono indurre contrazione della capsula testicolare: i cicli ritmici di contrazione e rilascio della capsula servono a facilitare il movimento degli spermatozoi nei tubuli retti e nel dotto efferente.

Il parenchima testicolare può essere diviso in:• Compartimento tubulare• Compartimento interstiziale

COMPARTIMENTO TUBULARE: • Tubuli seminiferi• Cellule del Sertoli• Cellule germinali• Cellule peritubulariCOMPARTIMENTO INTERSTIZIALE:• Cellule interstiziali del Leydig produzione

testosterone• Capillari• Vasi linfatici e nervi• Tessuto connettivale

PorzionePorzionedi tubulo di tubulo

seminiferoseminifero

• Il mediastino rappresenta il core del testicolo, ècostituito da tessuto connettivo ed ospita i tubuli retti (rete testis );

• la rete testis è formata da minuscoli canali attraverso i quali gli spermatozoi vengono portati all’esterno del testicolo;

• i tubuli seminiferi la cui porzione terminale si unisce ai tubuli retti, sono microscopici e formano molti nodi ognuno dei quali è composto da un tubulo contorto e da un tubulo retto, tutti confluenti nella rete tubulare;

• la spermatogenesi ha luogo prevalentemente nella porzione contorta dei tubuli.

• I tubuli seminiferi sono formati da una membrana basale e da uno strato di epitelio seminifero detto anche epitelio germinale;

• sono circondati da cellule peritubulari contrattili; la loro contrazione e il flusso di fluido secreto dalle cellule del Sertoli permette agli spermatozoi appena formati di muoversi all’interno della rete testis;

• le cellule del Sertoli sono le uniche cellule somatiche presenti nell’epitelio seminifero e sono oggi considerate i principali “regolatori”cellulari della spermatogenesi: il loro numero condiziona quindi il numero di spermatozoi prodotti.

Le cellule del Sertoli:• sono unite tra loro da una fascia di

giunzioni specializzate dette giunzioni serrate: si forma così una barriera permeabile che ostacola l’accesso al compartimento luminale (dove troveremo spermatociti primari -secondari e spermatidi) di materiale con peso molecolare elevato e di cellule immuni.

hanno la capacità di produrre numerose sostanze:

• Androgen binding protein (ABP)• Glicoproteine• Transferrina• Inibina

EpididimoEpididimoEpididimo• Il sistema di dotti defluenti è composto da:1. Dotto efferente 2. Dotto dell’epididimo3. Dotto deferente• l’epididimo è organizzato in tre distinte regioni note

come testa, corpo e coda; la testa è il punto d’unione tra i dotti efferenti e il segmento iniziale del dotto dell’epididimo;

• l’epididimo ha la funzione di fornire l’ambiente adatto alla maturazione finale degli spermatozoi (acquisizione della motilità e della piena fertilità).

• L’epididimo funge anche da riserva di spermatozoi e la sua funzionalità èandrogeno dipendente;

• il dotto dell’epididimo è circondato da muscolatura liscia: questo strato muscolare è responsabile della contrazione ritmica del dotto e del movimento degli spermatozoi verso la coda;

• il tempo richiesto per trasportare gli spermatozoi dalla testa alla coda viene definito tempo di transito epididimale.

CaratteristicheCaratteristiche

delldell’’epididimo epididimo

e deglie degli

spermatozoispermatozoi

• Il volume totale di spermatozoi del dotto epididimiale, del dotto deferente e dell’ampolla è noto come EGR(extragonadal reserves); solo le riserve della coda distale sono destinate all’eiaculazione.

EE’’ importante riconoscere che, sebbene un maschio dovrebbe avere uimportante riconoscere che, sebbene un maschio dovrebbe avere unn’’ adeguata adeguata produzione di spermatozoi, lproduzione di spermatozoi, l’’esaurimento delle riserve nella coda dellesaurimento delle riserve nella coda dell’’epididimo epididimo può verificarsi rapidamente se ha luogo una ripetuta eiaculazionpuò verificarsi rapidamente se ha luogo una ripetuta eiaculazione.e.

Ghiandole sessuali accessorieGhiandole sessuali accessorieGhiandole sessuali accessorie• L’epididimo e le ghiandole sessuali accessorie sono

responsabili della produzione di secrezioni che forniscono il liquido, porzione acellulare del seme nota come plasma seminale (importante nell’inseminazione naturale dove è necessario un veicolo per la liberazione dello sperma);

• in alcune specie (verro e stallone), il plasma seminale possiede speciali proprietà coagulanti che tamponano il tratto riproduttivo femminile e riducono le perdite di spermatozoi che seguono la copulazione e l’eiaculazione;

• le ghiandole accessorie sessuali secernono i loro prodotti nel lume dell’uretra pelvica.

• Il plasma seminale è prodotto da:

1. Epididimo2. Ampolle (allargamenti del dotto deferente che si

aprono direttamente nell’uretra pelvica)3. Ghiandole vescicali (vescichette seminali) (ghiandole

dorso craniali all’uretra pelvica dove riversarono direttamente le secrezioni)

4. Ghiandola prostatica (è situata in prossimità della giunzione tra la vescica e l’uretra pelvica corpo prostatico e prostata disseminata)

5. Ghiandole bulbouretrali (ghiandole di Cowper) (ghiandole localizzate sullo stesso lato dell’uretra pelvica vicino l’arco ischiatico: sono generalmente piccole e ovoidali)

Prostata:• Toro: corpo prostatico e prostata

disseminata• Suino: prostata disseminata maggior

porzione, corpo prostatico nascosto dalle gh. vescicali

• Ariete: solo prostata disseminata• Stallone: solo corpo prostatico• Cane: solo corpo prostatico• Gatto: 4 lobi dorsali all’uretra pelvica

• Le secrezioni delle ghiandole accessorie sessuali contengono un’enorme varietà di componenti e ioni, a molti dei quali non è stata ancora assegnata una specifica funzione;

• generalmente la maggior parte delle sostanze che troviamo nel sangue, compresi ormoni ed enzimi, possiamo ritrovarli nel plasma seminale;

• il mantenimento e lo sviluppo della struttura e delle funzioni delle ghiandole sessuali accessorie dipendono dal testosterone.

PenePenePene•• ÉÉ ll’’organo copulatorio ed organo copulatorio ed èè composto da tre composto da tre

parti:parti:1.1. Base o radice del peneBase o radice del pene (dove si unisce (dove si unisce

allall’’arco arco ischiaticoischiatico))2.2. Corpo del peneCorpo del pene (porzione principale)(porzione principale)3.3. Glande Glande (estremit(estremitàà distale del pene popolata distale del pene popolata

da un gran numero di neuroni sensoriali la da un gran numero di neuroni sensoriali la cui stimolazione cui stimolazione èè il primo fattore che dil primo fattore che dààinizio al meccanismo dellinizio al meccanismo dell’’eiaculazione)eiaculazione)

• Toro, suino e ariete: pene fibroelastico con flessura sigmoidea, configurazione ad S mantenuta dal muscolo retrattore del pene (attaccato dorsalmente alle vertebre coccigee e ventralmente al lato ventrolaterale del pene)

•• Il corpo del pene Il corpo del pene èè percorso internamente da tessuto percorso internamente da tessuto erettile erettile spongiosospongioso detto detto corpo cavernosocorpo cavernoso; nella parte ; nella parte ventrale del pene, immediatamente attorno allventrale del pene, immediatamente attorno all’’uretra uretra penienapeniena cc’’e une un’’altra area di tessuto altra area di tessuto spongiosospongioso erettile erettile detta detta corpo corpo spongiosospongioso;;

•• I muscoli associati allI muscoli associati all’’uretra pelvica ed al pene uretra pelvica ed al pene sono:sono:

1.1. UretraliUretrali (muscoli striati responsabili del movimento del plasma seminale (muscoli striati responsabili del movimento del plasma seminale e e degli spermatozoi nelldegli spermatozoi nell’’uretra uretra penienapeniena))

2.2. BulbospongiosiBulbospongiosi (oltrepassano la radice del pene e si estendono sulla (oltrepassano la radice del pene e si estendono sulla superficie superficie caudocaudo--ventraleventrale; ricoprono anche le ghiandole ; ricoprono anche le ghiandole bulbouretralibulbouretrali e e provvedono a svuotare la porzione extrapelvica dellprovvedono a svuotare la porzione extrapelvica dell’’uretra)uretra)

3.3. IschiocavernosiIschiocavernosi (variano nella grandezza e nella forma a seconda della (variano nella grandezza e nella forma a seconda della specie; uniscono il pene allspecie; uniscono il pene all’’arco arco ischiaticoischiatico))

4.4. RettrattoreRettrattore del penedel pene (attaccato (attaccato dorsalmentedorsalmente alle vertebre coccigee e alle vertebre coccigee e ventralmenteventralmente alla porzione alla porzione ventroventro –– laterale del pene:quando si contrae tiene laterale del pene:quando si contrae tiene allall’’interno il fodero, quando si rilascia il pene protrude)interno il fodero, quando si rilascia il pene protrude)

CC: corpo cavernoso; CS: corpo spongioso; BsM: muscolo bulbospongioso; RPM: muscolo retrattore del pene; TA: tunica albuginea; DEC: canale dorsale d’erezione.

Endocrinologia del Endocrinologia del maschio maschio

e e spermatogenesispermatogenesi

Prima Prima che gli spermatozoi possano essere prodotti, si devono che gli spermatozoi possano essere prodotti, si devono verificare alcune attivitverificare alcune attivitàà endocrine essenziali:endocrine essenziali:

1.1. Produzione adeguata di GnRH dallProduzione adeguata di GnRH dall’’ipotalamo ipotalamo 2.2. Secrezione di FSH ed LH da parte dellSecrezione di FSH ed LH da parte dell’’ipofisi anterioreipofisi anteriore3.3. Secrezione di steroidi dalle gonadi ( testosterone e Secrezione di steroidi dalle gonadi ( testosterone e

progesterone)progesterone)•• Il rilascio di GnRH Il rilascio di GnRH èè frequente ma intermittente, dura frequente ma intermittente, dura

pochi minuti (10pochi minuti (10--20 minuti) e causa il rilascio di LH (420 minuti) e causa il rilascio di LH (4--8 8 volte ogni 24 ore);volte ogni 24 ore);

•• le concentrazioni di FSH sono pile concentrazioni di FSH sono piùù basse, ma i picchi basse, ma i picchi sono di durata pisono di durata piùù lunga rispetto a quelli delllunga rispetto a quelli dell’’ LH a causa LH a causa della secrezione relativamente costante delldella secrezione relativamente costante dell’’inibina da inibina da parteparte del testicolo. del testicolo.

Relazione esistente tra il rilascio di Relazione esistente tra il rilascio di FSH, LH e GnRHFSH, LH e GnRH

•• LH agisce sulle LH agisce sulle cellule del Leydigcellule del Leydig allall’’interno interno del testicolo: tali cellule sono analoghe a quelle del testicolo: tali cellule sono analoghe a quelle della teca interna delldella teca interna dell’’antro follicolare nellantro follicolare nell’’ovaio;ovaio;

•• le cellule del Leydig presentano recettori di le cellule del Leydig presentano recettori di membrana per LH; quando questmembrana per LH; quando quest’’ultimo si lega ai ultimo si lega ai recettori provoca produzione di recettori provoca produzione di progesteroneprogesterone, la , la maggior parte del quale maggior parte del quale èè convertito inconvertito intestosteronetestosterone..

•• La produzione di testosterone si realizza La produzione di testosterone si realizza tramite un meccanismo intracellulare simile a tramite un meccanismo intracellulare simile a quello che avviene nella femmina e la sua quello che avviene nella femmina e la sua secrezione avviene meno di 30 minuti dopo secrezione avviene meno di 30 minuti dopo ll’’inizio della secrezione di LH, la cui inizio della secrezione di LH, la cui concentrazione nel sangue rimane elevata concentrazione nel sangue rimane elevata per 30per 30--75 minuti;75 minuti;

•• la secrezione di testosterone la secrezione di testosterone èè di di breve breve duratadurata, , pulsatilepulsatile e dura per un periodo di e dura per un periodo di 20 20 ––60 minuti60 minuti. .

Relazionetra

concentrazioni ematiche di LHe di testosterone

RelazioneRelazionetra tra

concentrazioni concentrazioni ematiche di LHematiche di LHe di testosteronee di testosterone

•• le cellule del Leydig sono lle cellule del Leydig sono l’’equivalente delle cellule equivalente delle cellule follicolari della teca interna;follicolari della teca interna;

•• le cellule del Sertoli sono lle cellule del Sertoli sono l’’equivalente delle cellule equivalente delle cellule follicolari della granulosa;follicolari della granulosa;

•• il rilascio pulsatile dellil rilascio pulsatile dell’’ LH LH èè importante per due importante per due motivi:motivi:

1.1. le elevate concentrazioni interstiziali di testosterone le elevate concentrazioni interstiziali di testosterone sono essenziali per la sono essenziali per la spermatogenesispermatogenesi, ma non , ma non occorre che siano costanti;occorre che siano costanti;

2.2. le cellule del Leydig diventano le cellule del Leydig diventano refrattarierefrattarie a continui a continui ed elevati livelli di LH cosicched elevati livelli di LH cosicchéé continue continue concentrazioni elevate dello stesso ormone, concentrazioni elevate dello stesso ormone, inducono una secrezione ridotta di testosterone.inducono una secrezione ridotta di testosterone.

Interazioni Interazioni tra gli tra gli ormoni ormoni prodotti prodotti

dalle dalle cellule del cellule del Sertoli e Sertoli e

del Leydig, del Leydig, dalldall’’ipotalaipotala

mo e mo e dalldall’’ipofisi ipofisi anterioreanteriore

•• I testicoli oltre al testosterone, producono I testicoli oltre al testosterone, producono estradioloestradioloed altri ed altri estrogeniestrogeni;;

•• lo stallone e llo stallone e l’’ariete secernono abbondanti quantitariete secernono abbondanti quantitàà di di estrogeni, sia in forma libera che coniugata;estrogeni, sia in forma libera che coniugata;

•• le le cellule del Sertolicellule del Sertoli convertono il testosterone in convertono il testosterone in estradiolo utilizzando un meccanismo identico a estradiolo utilizzando un meccanismo identico a quello delle cellule della granulosa, dellquello delle cellule della granulosa, dell’’antro antro follicolare nella femmina;follicolare nella femmina;

•• il ruolo esatto dellil ruolo esatto dell’’estradiolo nella riproduzione estradiolo nella riproduzione maschile non maschile non èè ben conosciuto, ma si pensa che ben conosciuto, ma si pensa che eserciti un eserciti un feedback negativofeedback negativo sullsull’’ipotalamo.ipotalamo.

•• Il Il testosterone e ltestosterone e l’’estradiolo presenti nel sangue estradiolo presenti nel sangue agiscono sullagiscono sull’’ipotalamo esercitando un ipotalamo esercitando un feedback feedback negativonegativo sulla produzione di GnRH: di sulla produzione di GnRH: di conseguenza la secrezione di LH e FSH si riduce;conseguenza la secrezione di LH e FSH si riduce;

•• le cellule del Sertoli producono inoltrele cellule del Sertoli producono inoltre inibinainibina che, che, come nella femmina, sopprime la secrezione di come nella femmina, sopprime la secrezione di FSH dallFSH dall’’ipofisi anteriore;ipofisi anteriore;

•• ll’’importanza dellimportanza dell’’inibina e dellinibina e dell’’inibizione del inibizione del rilascio di FSH non rilascio di FSH non èè chiara.chiara.

SpermatogenesiSpermatogenesi•• Si realizza nel tubulo seminifero e consiste Si realizza nel tubulo seminifero e consiste

nellnell’’insieme di tutte le trasformazioni cellulari che insieme di tutte le trasformazioni cellulari che avvengono durante lo sviluppo delle cellule germinali avvengono durante lo sviluppo delle cellule germinali nellnell’’epitelio seminifero.epitelio seminifero.

Scansione Scansione elettronica di elettronica di parenchimaparenchimatesticolaretesticolare

•• Spermatogenesi = spermatocitogenesi Spermatogenesi = spermatocitogenesi (proliferazione) + meiosi + (proliferazione) + meiosi + spermiogenesispermiogenesi(differenziamento)(differenziamento)

SpermatocitogenesiSpermatocitogenesi: consiste di una divisione mitotica e : consiste di una divisione mitotica e comporta la proliferazione ed il mantenimento della comporta la proliferazione ed il mantenimento della spermatogoniaspermatogonia

Meiosi: Meiosi: assicura diversitassicura diversitàà genetica ed include gli genetica ed include gli spermatociti primari e secondari dai quali avranno spermatociti primari e secondari dai quali avranno origine gli spermatidiorigine gli spermatidi

Spermiogenesi: Spermiogenesi: èè la trasformazione morfologica degli la trasformazione morfologica degli spermatidi sferici in spermatozoi completamente spermatidi sferici in spermatozoi completamente differenziati e altamente specializzatidifferenziati e altamente specializzati

Spermatogenesi (sequenze cellulari) Spermatogenesi (sequenze cellulari) tipica dei mammiferitipica dei mammiferi

Spermatocitogenesi

• Gli spermatogoni sono localizzati a livello di membrana basale del tubulo seminifero

• Abbiamo 3 tipi di spermatogoni:1- Spermatogoni A2- spermatogoni I (intermedi)3- spermatogoni B• Si svolge in 8-10 gg

Meiosi

• La divisione mitotica degli spermatogoni B risulta nella formazione di spermatocitiprimari (18-19 giorni di vita), che entrano nella prima divisione meiotica diventando spermatociti secondari (1,1-1,7 giorni).

• Spermatociti secondari vanno incontro ad una seconda divisione meiotica, risultando nella produzione di spermatidi aploidi.

Spermiogenesièè composta da quattro fasi:composta da quattro fasi:1. Fase del 1. Fase del GolgiGolgi: : formazione della formazione della

vescicola vescicola acrosomialeacrosomiale2. 2. ““CapCap”” fase:fase: sviluppo sul nucleo della sviluppo sul nucleo della

vescicola vescicola acrosomialeacrosomiale3. Fase 3. Fase acrosomialeacrosomiale:: allungamento del allungamento del

nucleo e del citoplasma nucleo e del citoplasma 4. Fase di maturazione:4. Fase di maturazione: assemblamentoassemblamento

finale per formare lo spermatozoofinale per formare lo spermatozoo

Fase del GolgiFase del Golgi

PC: centriolo prossimale che darà origine al punto d’attacco del flagello; DC: centriolo distale che darà origine all’assonema (porzione centrale del flagello).

““CapCap”” FaseFase

OAM: membrana acrosomiale esterna; IAM: membrana acrosomialeinterna

Fase Fase acrosomialeacrosomiale

Fase diFase dimaturazionematurazione

•• Infine gli spermatozoi vengono rilasciati dalle cellule Infine gli spermatozoi vengono rilasciati dalle cellule del Sertoli nel lume del tubulo seminifero: tale rilascio del Sertoli nel lume del tubulo seminifero: tale rilascio ((spermiazionespermiazione), pur avvenendo continuamente e ), pur avvenendo continuamente e completamente allcompletamente all’’interno del testicolo, interno del testicolo, èè analogo analogo allall’’ovulazione nella femmina;ovulazione nella femmina;

•• gli spermatozoi sono costituiti da una gli spermatozoi sono costituiti da una testa testa e da una e da una codacoda: la prima : la prima èè composta da composta da nucleonucleo, , acrosomaacrosoma e e capsula post capsula post --nuclearenucleare;;

•• la testa degli spermatozoi dei mammiferi ha una forma la testa degli spermatozoi dei mammiferi ha una forma caratteristica a seconda della specie; caratteristica a seconda della specie;

•• ll’’acrosoma acrosoma èè una membrana ricca di una membrana ricca di lisosomilisosomicontenente un gran numero di contenente un gran numero di enzimi idroliticienzimi idrolitici((acrosinaacrosina, , ialuronidasiialuronidasi, , esterasiesterasi, , idrolasiidrolasi) importanti per ) importanti per la penetrazione attraverso lla penetrazione attraverso l’’involucro cellulare e la involucro cellulare e la zona pellucida dellzona pellucida dell’’oocita che ha oocita che ha ovulatoovulato. .

•• La La codacoda èècomposta da composta da quattro parti: collo, quattro parti: collo, frammento frammento centrale, principale centrale, principale e terminale.e terminale.

•• Una buona stima della capacitUna buona stima della capacitàà di produzione di produzione degli spermatozoi può essere effettuata degli spermatozoi può essere effettuata misurando la misurando la circonferenzacirconferenza dei testicoli.dei testicoli.

•• La vitalitLa vitalitàà degli spermatozoi degli spermatozoi èè valutata dalla loro valutata dalla loro motilitmotilitàà..

•• MotilitMotilitàà: capacit: capacitàà degli spermatozoi di muoversi degli spermatozoi di muoversi in avanti, a 37in avanti, a 37°°C.C.

•• la motilitla motilitàà si blocca al di sotto dei 18si blocca al di sotto dei 18°°C.C.

• Spermatozoi anormali morfologicamente: 5-15 % sono considerati accettabili.

• Una ridotta fertilità si ha quando le forme anormali eccedono il 20% di spermatozoi nell’eiaculato.

• Molte anormalità morfologiche hanno un grave effetto sulla fertilità, mentre altre hanno pochi o nessun effetto.

Le anormalità morfologiche rappresentano solo una delle tante possibilità di cattiva funzionalità degli spermatozoi. Le altre possono essere:

• Composizione nucleare anormale• Composizione biochimica anormale• Deficienza proteica• ………

SPERMATOZOI NEL TRATTO FEMMINILE

In seguito all’inseminazione, gli spermatozoi, nel tratto femminile, devono:

• Ascendere il canale cervicale• Essere trasportati nell’ovidutto• Andare incontro alla capacitazione• Andare incontro alla reazione acrosomiale• Penetrare la zona pellucida• Fondersi con la membrana plasmatica

dell’oocita

• Dopo l’inseminazione, parte degli spermatozoi vengono fagocitati dai neutrofili, parte si perdono per trasporto retrogado, parte, invece, devono attraversare la cervice.

• In alcune specie (bovini, pecore, conigli e primati) il maschio deposita il seme nella vagina anteriore. In altre (suini ed equini), il seme è depositato direttamente in cervice (suini) o “schizzato” nel lume cervicale durante la copula (equini).

• Le perdite di spermatozoi dipendono dalla natura fisica dell’eiaculato e dal sito di deposizione.

• in alcune specie (topi e ratti), il plasma seminale contiene delle proteine coagulanti che formano un tappo vaginale per prevenire il flusso retrogrado.

• La cervice rappresenta la maggiore barriera per il trasporto degli spermatozoi e costituisce anche una riserva.

• Il muco cervicale è costituito da:- sialomucine: bassa viscosità- sulfomucine: alta viscosità

In questo modo le sialomucine creano un “percorso privilegiato” attraverso cui gli spermatozoi si muovono.

• Per acquisire la completa fertilità, gli spermatozoi devono risiedere per un breve periodo di tempo nel tratto riproduttivo femminile, andando incontro a delle modificazioni (capacitazione).

• Il sito della capacitazione varia in base alla specie.

• In alcune specie, in cui gli spermatozoi sono deposti nella vagina anteriore, la capacitazioneinizia a livello di cervice.

• Nelle specie in cui il seme è deposto in utero, la capacitazione inizia a livello uterino e si completa nell’istmo dell’ovidutto.

• La capacitazione si estrinseca con la rimozione di quel rivestimento glicoproteico, acquisito in particolare durante la maturazione a livello di epididimo.

• In tal modo lo spermatozoo è capace di legarsi all’oocita.

• Dopo la capacitazione, si ha la fertilizzazione che coinvolge una cascata di eventi:

Motilità iperattiva

Legame alla zona pellucida

Reazione acrosomiale

Penetrazione della zona pellucida

Fusione della membrana sperma-oocita

Inglobamento dello spermatozoo

Decondensazione del nucleo dello sperma

Formazione del pronucleo maschile

• Gli spermatozoi acquisiscono una motilitàiperattiva a livello di ampolla di ovidutto, si pensa in seguito al contatto con specifiche molecole prodotte dall’epitelio della zona.

• Tale motilità facilita il contatto sperma-oocita.

• La zona pellucida dell’oocita consiste di 3 glicoproteine: ZP1, ZP2 e ZP3.

• ZP1 e ZP2: sono proteine strutturale per mantenere l’integrità della zona;

• ZP3 è come un recettore per gli ormoni, solo che in questo caso lega le proteine della membrana degli spermatozoi.

La membrana plasmatica degli spermatozoi contiene 2 siti di legame:

1. ZBR (Primary zona binding region): èresponsabile dell’adesione dello spermatozoo alla zona pellucida

2. ARPR (Acrosome reaction promotingregion): il legame con ZP3 determina l’inizio della reazione acrosomiale.

La reazione acrosomiale consiste nella fusione della membrana dello spermatozoo con la membrana acrosomiale esterna.

Lo scopo è duplice:• permettere agli spermatozoi di penetrare

nella zona pellucida;• esporre il segmento equatoriale così che

si possa fondere con la membrana plasmatica dell’oocita.

• La reazione acrosomiale inizia quando la membrana dello spermatozoo si fonde con la membrana acrosomiale esterna.

• Quando le 2 membrane si fondono, si formano delle piccole vescicole (vescicolazione).

• Il contenuto acrosomiale, quindi, si disperde e il nucleo rimane avvolto solo dalla membrana acrosomiale interna.

• Gli enzimi acrosomiali permettono di digerire la zona pellucida dell’oocita.

• La membrana plasmatica dell’oocita si fonde con la membrana del segmento equatoriale.

• Dopo la fusione, l’oocita va incontro ad una serie di cambiamenti che lo preparano all’inizio dell’embriogenesi.

FINE