sviluppo dell’apparato digerente•Il primo abbozzo dell’apparato digerente si forma durante la quarta settimana dello sviluppo embrionale come risultato della ripiegatura cefalo-caudale e laterale dell’embrione•Si costituisce una cavità tubulare delimitata dall’endoderma della parte più alta del sacco vitellino •Il tubo intestinale primitivo viene incorporato all’interno dell’embrione mentre il sacco vitellino terziario e parte dell’allantoide rimangono al di fuori dell’embrione

Origine dei tessuti del tubo intestinale

• L’endoderma dell’intestino primitivo da origine all’epitelio e alle ghiandole del tratto digestivo

• Gli elementi muscolari e connettivali della parete intestinale e la sierosa peritoneale derivano dal mesoderma splancnico (splacnopleuraembrionale)

• L’epitelio delle estremità craniale e caudale del tratto digestivo deriva dall’ectoderma dello stomodeo e del proctodeo (fossetta anale)

parti dell’intestino • Dopo le prime fasi del suo sviluppo e dopo la

formazione dell’apparato faringeo, l’intestino primitivo è ulteriormente suddivisibile in quattro parti: – Intestino faringeo che si estende dalla membrana

orofaringea alla sede di origine diverticolo respiratorio(tracheobronchiale)

– Intestino anteriore che si estende dal diverticolo respiratorio alla gemma epatica

– Intestino medio che si estende dalla gemma epatica al punto che nello sviluppo successivo diventerà la congiunzione dei due terzi di destra con un terzo di sinistra del colon traverso dell’adulto (porta intestinale posteriore)

– Intestino posteriore che si estende dalla porta intestinale posteriore alla membrana cloacale

Mesentere dorsale e ventraleIn queste prime fasi dello sviluppo• il tubo intestinale lungo la sua intera

lunghezza è sospeso alla parete addominale posteriore da un mesentere dorsale

• Lungo alcuni segmenti della sua lunghezza è attaccato anche alla parete addominale anteriore per mezzo del mesentere ventrale

• Nel contesto del mesentere si formano vasi (arterie e vene mesenteriche ecc.)

intestino anteriore• I derivati dell’intestino anteriore sono: il sistema respiratorio,

l’esofago, lo stomaco, il duodeno in vicinanza del tratto biliare, il fegato, il pancreas, il tratto biliare e la cistifellea

Esofago• Alla quarta settimana dello sviluppo embrionale compare il

diverticolo respiratorio o tracheo-bronchiale• esso viene gradualmente separato dall’intestino anteriore dal

setto esofago-tracheale e in questo modo si forma l’esofago al di dietro e la trachea al davanti

• L’esofago, all’inizio molto breve si allunga rapidamente • La proliferazione dell’epitelio esofageo quasi oblitera il lume

dell’esofago che comunque si canalizza di nuovo verso la fine dell’ottava settimana

Sviluppo dello stomaco e ligamenti peritoneali associati

• Lo stomaco origina alla quarta settimana dello sviluppo embrionale come una dilatazione fusiforme dell’intestino anteriore

• Lo stomaco è attaccato alla parete addominale dorsalmente e ventralmente dal mesogastrio dorsale e ventrale rispettivamente

• Il suo bordo posteriore cresce più rapidamente di quello ventrale e così da luogo alla cosiddetta grande curvatura , convessa, sulla quale è attaccato il mesogastrio dorsale

• Il bordo anteriore cresce meno di quello posteriore e forma una concavità definita piccola curvatura alla quale è attaccato il mesogastrio ventrale

• Lo stomaco ruota lungo gli assi longitudinale e antero-posteriore

• la rotazione lungo l’asse longitudinale fa si che il suo lato sinistro venga a guardare anteriormente e il lato destro posteriormente

• Dopo la rotazione la grande curvatura è rivolta verso sinistra e la piccola curvatura a destra

Borsa omentale • Durante la rotazione, il mesogastrio dorsale si estende

e viene trascinato a sinistra dalla grande curvatura alla quale è fissato

• In questo modo da luogo alla formazione di un recesso peritoneale denominato borsa omentale che è situato al dietro dello stomaco

• Il mesogastrio dorsale, seguendo anche la rotazione lungo l’asse antero-posteriore, si accresceulteriormente verso il basso

• si estende sulla porzione inferiore della borsa omentale di cui forma il pavimento

• A questo punto il pavimento della borsa omentale formato dal mesogastrio dorsale si estende come una lamina stratificata a doppia parete del peritoneo

• Questa lamina passa sopra il colon trasverso e discende nella cavità peritoneale dove si dispone al di sopra delle anse intestinali formando il GREMBIALE EPIPLOICO o grande omento

Evoluzione dei ligamenti peritoneali

• Nel contesto della porzione superiore del mesogastrio dorsale si comincia a formare la milza

• Dopo la formazione della milza questa porzione del mesogastrio dorsale, si scompone in:– ligamento lieno-renale: tra milza e zona nella quale

si localizzerà il rene definitivo di sinistra– Ligamento gastro-lienale (tra milza e stomaco)

• Il mesogastrio ventrale si attacca da un lato alla porzione inferiore dell’esofago, alla piccola curvatura dello stomaco, alla porzione prossimale del duodeno e, dall’altro lato, alla parete anteriore della cavità addominale

• all’interno del mesogastrio ventrale cresce Il fegato e in conseguenza di ciò il mesogastrio ventrale stesso viene suddiviso in:

• piccolo omento o ligamento epatogastro-duodenale : tra fegato e stomaco

• legamento falciforme : tra la parete addominale e il fegato

La milza• La milza è un organo linfoide • compare durante la quinta settimana dello sviluppo

embrionale • Si sviluppa come centro di proliferazione

mesenchimale tra le lamine del mesogastrio dorsale• Le cellule mesenchimatiche si differenziano dando

origine al parenchima splenico, al tessuto connettivo e alla capsula di superficie

• La milza funziona come organo emopoietico • Nella funzione emopoietica sostituisce il sacco vitellino • insieme al fegato diventa l’organo emopoietico fino al

periodo fetale tardivo

Duodeno• Il duodeno si sviluppa dalla porzione caudale dell’intestino

anteriore e dalla porzione craniale dell’intestino medio• in prossimità della congiunzione tra queste due porzioni

dell’intestino si trova l’origine delle vie biliari• il duodeno forma un’ansa (ansa duodenale) che diventerà la C

duodenale• L’ansa del duodeno segue la rotazione dello stomaco e si sposta

verso destra • Così facendo si sposta verso la parete posteriore della cavità

addominale• nella rotazione perde il suo meso dorsale (legamento peritoneale)• Alla fine della rotazione il duodeno rimane applicato alla parete

addominale posteriore • di conseguenza viene a trovarsi in posizione retro-peritoneale• L’epitelio duodenale cresce rapidamente e oblitera

temporaneamente il lume del tubo intestinale • Dopo la successiva ricanalizzazione diventa l’epitelio assorbente

tipico dell’intestino tenue e forma anche le ghiandole duodenali

fegato e apparato biliare• Il fegato, la cistifellea e il sistema biliare originano

come una gemma dell’epitelio endodermico all’estremità distale dell’intestino anteriore al confine con l’intestino medio

• Il diverticolo epatico (gemma epatica) cresce inizialmente all’interno del setto transverso e poi anche nel contesto del mesogastrio ventrale

• Le cellule endodermiche della gemma epatica danno luogo a proliferazione cellulare che diventa un tubicino collegato alla sede di origine

• Questo tubicino si allunga e diventerà il Coledoco• Esso va incontro a successive ramificazioni

dicotomiche e le prime di esse diventeranno i dotti biliari principali

Dotti biliari principali

• Una delle prime ramificazioni della gemma si dirige in posizione caudale, si allarga e si dirige verso destra per formare il dotto cistico e la cistifellea

• Il dotto cistico si mantiene collegato al dotto coledoco

• Il coledoco si allunga dalla sede di origine della gemma epatica

• L’altra ramificazione iniziale si allunga verso l’alto e diventerà il dotto epatico

fegato e apparato biliare• Il dotto epatico forma ulteriori ramificazioni dicotomiche

sempre più fini• le ramificazioni più fini formano i dotti biliari• Dai dotti biliari derivano ulteriori proliferazioni delle cellule

epiteliali che formano le cellule epiteliali del parenchima epatico (Epatociti)

• L’interstizio connettivale, comprese le cellule di Kupffer(macrofagi), deriva dal mesoderma del setto trasverso dove inizialmente cresce la proliferazione della gemma epatica

• i vasi derivano dalla circolazione vitellina che forma la vena porta;

• i rami della vena porta si ramificano all’interno del parenchima epatico seguendo le ramificazioni della gemma epatica

• I vasi capillari più fini si ampliano e diventano i sinusoidi epatici

• Questi capillari si pongono in rapporto con gli epatociti per effettuare gli scambi di sostanze

sviluppo del pancreas• Il pancreas origina da due gemme separate dell’endoderma

duodenale: – gemma pancreatica dorsale – gemma pancreatica ventrale

• Le due gemme vanno incontro a proliferazione e ramificazioneche permetteranno la formazione dei dotti escretori

• Le cellule delle zone terminali delle ramificazioni daranno luogo alla formazione degli adenomeri secernenti

• la gemma ventrale da luogo alla formazione del dotto pancreatico principale (Wirsung) e di alcune parti della ghiandola pancreatica definitiva (il processo uncinato e parte della testa del pancreas)

• la gemma dorsale forma la parte rimanente della ghiandola pancreatica con il suo dotto accessorio (Santorini) §

Fusione delle due gemme pancreatiche

• Quando il duodeno ruota verso destra le due gemme seguono la rotazione dell’ansa duodenale

• la gemma ventrale si fonde con quella dorsale • il dotto pancreatico principale (Wirsung) sfocia

nella parete duodenale nel punto in cui era originata la gemma pancreatica ventrale in vicinanza del coledoco (ampolla di Vater)

• Il dotto accessorio sfocia nel duodeno separatamente rispetto al dotto principale

Intestino medio• I derivati dell’intestino medio sono, la

maggior parte del duodeno, il piccolo intestino, il ceco, l’appendice vermiforme, il colon ascendente e i due terzi di destra del colon transverso

• Il dotto vitellino comunicazione dell’intestino medio con il sacco vitellino è inizialmente ampia,

• viene gradualmente ridotta ad un sottile peduncolo

• l’intestino medio e il suo mesentere vanno incontro ad un rapido allungamento

• Da ciò risulta la formazione dell’ansa dell’intestino medio

Evoluzione dell’ansa dell’intestino medio

• L’ansa protrude all’interno della regione ombelicale (ernia ombelicale fisiologica)

• Il ramo cefalico dell’ansa darà origine a parte del duodeno, intestino tenue (digiuno e parte dell’ileo)

• il ramo caudale dell’ansa da origine agli altriderivati dell’intestino medio (ileo, ceco, appendice, colon ascendente e 2/3 del colon trasverso)

• La formazione dell’ernia fisiologica e la successiva rotazione complessiva sono possibili perché il mesentere dorsale dell’ansa dell’intestino medio si estende notevolmente

Rotazione dell’ansa dell’intestino medio• L’ansa intestinale ruota complessivamente di

270° in senso antiorario intorno al suo asse• All’interno del mesentere dorsale si trova il

sistema vascolare che darà origine all’arteria mesenterica superiore

• L’arteria mesenterica rappresenta l’asse di rotazione dell’ansa dell’intestino medio

• L’ulteriore estensione del mesentere dorsale consente la formazione di numerose anse intestinali

• Le anse intestinali si mantengono collegate alla parete posteriore della cavità peritoneale per mezzo del mesentere stesso

ulteriore evoluzione dell’ansa dell’intestino medio

• Durante la decima settimana dello sviluppo embrionale l’ansa rientra nella cavità addominale

• A seguito della rotazione il diverticolo cecale (il primordio del ceco e dell’appendice vermiforme) viene a localizzarsi nel quadrante superiore destro dell’addome

• a seguito dell’allungamento del tratto intestinale (colon ascendente), l’appendice e il ceco discendono nella fossa iliaca di destra

• Appena il colon ascendente assume la sua posizione definitiva, il suo mesentere si retrae contro la parete posteriore dell’addome

• di conseguenza il colon ascendente viene permanentemente ancorato in una posizione retro-peritoneale

• Il mesentere degli altri derivati dell’ansa dell’intestino medio (intestino tenue, colon trasverso), rimane e ciò conferisce loro maggiore mobilità

• Durante lo sviluppo il canale intestinale va incontro ad uno stato transitorio solido seguito da ricanalizzazione

Intestino posteriore

• Esso da origine al terzo distale del colon traverso, al colon discendente, al colon sigmoideo, al retto e alla parte superiore del canale anale

• La porzione terminale dell’intestino posteriore confluisce nella cloaca che è chiusa dalla membrana cloacale

• La crescita del setto urorettale (o sprone perineale) divide la cloaca nel seno urogenitale primitivo posto anteriormente e canale anorettale situato posteriormente

Suddivisione della cloaca• Alla fine della sesta settimana il setto urorettale arriva

alla membrana cloacale dividendola così nella membrana urogenitale e nella membrana anale

• attorno alla membrana anale si forma un rigonfiamento dovuto a proliferazione mesenchimale al di sotto dell’ectoderma

• Ciò determina la costituzione del proctodeo (fossetta anale)

• Alla nona settimana la membrana anale si rompe e si forma il canale anale che nella parte superiore è di origine endodermica e nel terzo inferiore è di origine ectodermica