Precedentemente si è visto come si generano le risposte agli stimoli, come queste arrivino alle strutture superiori. In particolare si è parlato dell’occhio, di come vengano generate le percezioni e di come arrivino alla corteccia. Tutti gli stimoli vengono convogliati in centri sovrassiali e da qui si genera una risposta motoria (vedi schema 1).

StimoloÔ

sistema sensoriale

percezione sensoriale occhio Ô Ô imput da muscolo, pelle etc movimenti di oggetti Ô Ô pathway afferenza somatica afferenza visiva Ô Ô corteccia sensoriale somatica corteccia visiva sistema limbico

Ôcorteccia motoria

sistema diretto sistema indiretto

Ô Ô muscoli riflessi posturali

sistema motorio

Ôperformances motorie

schema 1

La risposta motoria può essere duplice: diretta (non prevede l’intervento della volontarietà) o indiretta (nella quale invece la volontarietà è presente, costituendo un valore aggiunto all’azione). Esempio di risposta motoria diretta è dato da un bus che frena bruscamente all’improvviso. Nel momento infatti in cui il bus si ferma si ha una distensione del bicipite che genera automaticamente una risposta del sistema motorio. Questo tipo di risposta è determinata dal sistema nervoso centrale, non richiede però l’intervento diretto della corteccia motoria primaria (che è responsabile della componente volontaria e motivazionale del movimento di risposta). La componente volontaria-motivazionale arriva da centri sovrassiali diversi dalla risposta diretta, come ad esempio dal sistema limbico o dalla corteccia motoria primaria.

Diversi sono i tipi di risposte motorie:- Risposta volontaria: dalla corteccia motoria primaria.- Risposta riflessa: dal sistema limbico (legata ad una risposta comportamentale emotiva).- Risposta automatica.

La risposta automatica, ovvero il controllo automatico, è un movimento raffinato, coordinato ma automatico (diverso in questo senso dalla risposta volontaria). Esempio di questo tipo di risposta motoria è quello di un musicista che suona lo strumento senza guardare dove vengono messe le dita. Questo movimento automatico avviene grazie alla precedente acquisizione di una memoria motoria a livello della corteccia cerebellare.

Ora è necessario comprendere come avviene il controllo del movimento a partire dal muscolo. E’ corretto dire che il controllo motorio parte dalla corteccia, ma esso si manifesta nel movimento. Come si attua? Il controllo motorio agisce a livello delle corna anteriori, interessando due tipi cellulari diversi: i motoneuroni alfa ed i motoneuroni gamma . Entrambi intervengono nel controllo motorio, ma in modo molto diverso (vedi schema 2).

interneuroni Controllo centri sovrassiali motoneuroni α muscolo contrazione allungamento motoneuroni γ

schema 2

Circuito alfaIl motoneurone alfa è inserito in un circuito che presenta un’afferenza dal sistema recettoriale inserito nel muscolo, ovvero dal fuso neuromuscolare. La via parte dal fuso neuromuscolare, arriva al midollo, contatta il motoneurone alfa, che ritorna al muscolo stesso. Questo tipo di circuito va sotto il nome di circuito alfa. Il motoneurone alfa fa parte di un riflesso monosinaptico. Mentre il motoneurone gamma fa parte unicamente di una via efferente, cioè di un sistema di controllo che modula la contrattilità del muscolo.

Prima pero è necessario comprendere che cosa sia un riflesso, come si genera, dove si trova.

La sostanza grigia si trova all’interno del midollo, circondata da sostanza bianca. Essa viene divisa in corna anteriori e corna posteriori (vedi schema 3). Percezioni registrate in periferia (ad esempio: terminazione libera) giungono a livello delle corna dorsali attraverso cellule a T sensoriali.

schema 3

A questo punto è importante analizzare la complessa struttura alla base del circuito alfa: il fuso neuromuscolare.

Fuso neuromuscolareNumerosi fusi neuromuscolari sono posti all’interno di un muscolo scheletrico.Il fuso è il recettore della sensibilità propriocettiva. Esso è composto da una fibra nervosa mielinica di grosso calibro ad alta velocità: la fibra I a.Questa fibra incomincia con una terminazione libera che si avvolge attorno ad una porzione specifica del fuso chiamata zona equatoriale. La terminazione viene stimolata dallo stiramento del muscolo. Il fuso, fissato in periferia alle strutture muscolari, viene stirato (quindi stimolato) quando il muscolo stesso è stirato. Quando un muscolo viene stirato? Ad esempio durante la frenata di un bus: il muscolo, prima a riposo,viene stirato in seguito alla frenata.

Nella zona centrale del fuso ci sono delle vescichette che, in seguito allo stiramento, vanno a stimolare la terminazione libera. Maggiore è lo stiramento tanto più intenso sarà lo stimolo generato che interessa la fibra afferente Ia. La fibra afferente entra nelle corna dorsali, si porta alle corna anteriori, prende sinapsi con il motoneurone alfa. Il motoneurone alfa fa parte di un circuito efferente e, riportando lo stimolo divenuto efferente al muscolo di partenza, eccita le fibre del muscolo alla contrazione. Il muscolo a riposo si estende, contraendosi poi in un secondo tempo, cioè ritornando alle condizioni di partenza (vedi schema 4).

schema 4

Questo schema è l’elemento base sul quale si attua la contrazione muscolare, sia volontaria che automatica. Esempio di contrazione automatica è dato dall’analisi del riflesso patellare. Se il riflesso è integro la gamba si flette perché allungando il tendine rotuleo, anche solo di pochi micrometri grazie al martelletto, si allunga tutto il muscolo, inducendo quindi la contrazione del muscolo ed infine la flessione della gamba sulla coscia.

Ma che cos’è un riflesso?Un riflesso è un circuito elettrico formato semplicemente da un recettore (fuso neuromuscolare, dolorifico etc), una via afferente, una via efferente (costituita ad esempio da un motoneurone alfa, oppure da una via efferente del sistema ortosimpatico etc.) che stimolerà infine un organo effettore (un muscolo, una ghiandole esocrina etc)Importante tenere sempre presente che un riflesso è un circuito elettrico.Il riflesso così descritto sopra va sotto il nome di Arco riflesso monosinaptico (vedi schema 5), poiché tutto il circuito si serve di una sola sinapsi.

schema 5

Si possono avere però circuiti molto più complessi. Basti pensare alla deambulazione: essa consta di un numero elevato di muscoli, alcuni flessori altri estensori. Quando i flessori si contraggono vengono inibiti gli estensori omo ed eterolaterali. Il sistema poi è reso ancora più complesso dall’intervento di muscoli appartenenti agli arti superiori.

L’Arco riflesso monosinaptico è quindi la base di tutte le risposte motorie.

Le caratteristiche dei riflessi sono 5:a. ritardo centraleb. sommazione spazialec. sommazione temporaled. occlusione e. facilitazione

a) Ritardo Centrale caratteristica che studia la complessità dei circuiti elettrici che compongono il riflesso. Quasi sempre un riflesso è di tipo plurisinaptico, avvalendosi quindi di più sinapsi, garantite dalla presenza di interneuroni. Le sinapsi implicate sono spesso di tipo chimico, che determinano una trasmissione più lenta (a causa dei numerosi fattori che intervengono) determinando appunto un ritardo. Il ritardo centrale non è altro che la somma dei ritardi parziali accumulati nelle varie sinapsi. Più è elevato il ritardo tanto maggiore sarà il numero di sinapsi implicate e quindi la complessità del riflesso.

b) c) Sommazione Spaziale e Sommazione Temporale Queste due caratteristiche sono esempi di come l’elaborazione del segnale avvenga già a livello spinale. A livello spinale infatti avviene un’integrazione con uno di questi due meccanismi. A livello centrale arriverà quindi non la totalità degli stimoli, bensì una parte di questi. Gli stimoli hanno segnalato , ai recettori prima e agli interneuroni poi, un segnale abbastanza forte da raggiungere un potenziale d’azione superiore alla soglia. Solo in questo modo, raggiungendo la soglia, possono raggiungere il sistema nervoso centrale. Concludendo il midollo è in grado di operare una scelta tra i vari segnali, tramite i meccanismi di sommazione spaziale e temporale, comunicando al sistema nervoso centrale solo quegli stimoli idonei sotto forma di risposta integrata.

d) e) Occlusione e Facilitazione Queste ultime due caratteristiche possono essere intese come forme speciali particolari di sommazione spaziale e temporale. Sono infatti anch’esse meccanismi che permettono una scelta nell’ambito delle risposte.All’interno delle corna anteriori del midollo si prende un gruppo di 9 motoneuroni (vedi schema 6). Immaginiamo che il gruppo da 1 a 6 innervi le fibre A del muscolo e che il gruppo da 4 a 9 innervi le fibre B. Cosa succede stimolando il muscolo? Per osservare la reazione del muscolo ad una stimolazione si utilizzano le variazioni di un parametro, ovvero la forza che il muscolo esprime. Questo parametro è proporzionale al numero di fibre stimolate. Un motoneurone innerva più fibre contemporaneamente appartenenti ad un muscolo. Un muscolo quindi è innervato da più motoneuroni . Si chiama unità neuromotoria l’insieme del motoneurone e delle fibre muscolari da esso innervate. un muscolo è quindi formato da più unità neuromotorie.

Cosa succede stimolando il Gruppo A e il Gruppo B? Alla stimolazione ne consegue una risposta che può essere misurata analizzando la forza espressa dal muscolo attraverso uno strumento chiamato leva isometrica.

schema 6

FacilitazionePer capire come funzionano i riflessi dei motoneuroni è più semplice mettersi in un caso particolare: i 6 motoneuroni del gruppo A vengono stimolati in modo che lo stimolo dato (es. stimolo elettrico) sia sovraliminare per i motoneuroni 1, 2 e 3 e sottoliminare per i motoneuroni 4, 5 e 6. Sovraliminare significa uno stimolo forte abbastanza da indurre una risposta dei motoneuroni stessi. I motoneuroni 4, 5 e 6, non stimolati abbastanza, rimangono per tanto silenti .Le fibre innervate dai motoneuroni 1, 2 e 3 si contrarranno con un andamento descritto dal grafico sottostante (schema 7): dapprima la forza sarà nulla (muscolo a riposo) per poi crescere. Una volta raggiunto il valore massimo, la forza espressa dal muscolo tenderà ai valori iniziali (vedi grafico, curva A).

schema 7Analogamente vengono stimolati i motoneuroni del gruppo B con la medesima stimolazione applicata al gruppo A, pertanto: i motoneuroni 7, 8 e 9 (vedi schema 6) ricevono uno stimolo sovraliminare, mentre i motoneuroni 4, 5 e 6 risultano di nuovo silenti (stimolazione sottoliminare). I motoneuroni 4, 5 e 6 vengono detti “in frangia” in quanto sono comuni ai due gruppi A e B. La risposta che si ottiene alla stimolazione è simile all’andamento descritto dai motoneuroni del gruppo A (vedi schema 7, curva B). La risposta sarà quindi di 3 sia per il gruppo A che per il gruppo B: nel primo caso la risposta è dovuta ai motoneuroni 1, 2 e 3, mentre nel secondo è dovuta ai motoneuroni 4, 5 e 6. Vengono stimolati contemporaneamente ora sia i motoneuroni del gruppo A che del gruppo B in modo che lo stimolo sia sovraliminare per i motoneuroni 1, 2, 3, 7, 8 e 9 e sottoliminare per i motoneuroni in frangia 4, 5 e 6.Che risposta si osserva? Sarà data dalla somma delle risposte date dai motoneuroni non in frangia (3+3 = 6)? No! Si osserva una risposta di 9: tutti i motoneuroni danno una risposta, anche quelli in frangia (pur non avendoli stimolati in modo sovraliminare)!Per capire questo tipo di risultato bisogna riflettere sul concetto di soglia. La soglia è infatti un fenomeno di tutto o nulla. I motoneuroni 1, 2, 3, 7, 8 e 9 pur ricevendo una seconda stimolazione sovraliminare ottengono una medesima risposta, mentre i motoneuroni in frangia 4, 5 e 6 anche se vengono stimolati con un intensità sottoliminare danno una risposta grazie ad un fenomeno di sommazione spaziale: il mediatore chimico rilasciato sia dal gruppo 1, 2 e 3 che dal gruppo 7, 8 e 9 è sufficiente per portare a soglia i motoneuroni 4, 5, e 6 posti nella parte di mezzo. Questo fenomeno è detto facilitazione: si osserva una forma di integrazione visibile nei motoneuroni 4, 5 e 6.

Occlusione Il contrario della facilitazione (anche se non lo è esattamente) è visibile nel fenomeno dell’occlusione Per osservare questo fenomeno si parte di nuovo dallo schema usato per la facilitazione, composto da nove motoneuroni divisi in due gruppi, dove i motoneuroni 4, 5 e 6 sono detti in frangia (vedi schema 6).La stimolazione risulta però di diversa intensità rispetto a quella utilizzata per descrivere il fenomeno della facilitazione.Inizialmente il gruppo A riceve uno stimolo sovraliminare per tutti i sei motoneuroni. La risposta che si ottiene è di 6: tutti i motoneuroni danno risposta (vedi schema 8, curva A).Il gruppo B riceve ora uno stimolo analogo al precedente, ovvero sovraliminare per tutti i sei motoneuroni.La risposta che si ottiene è anche in questo caso di 6 (vedi schema 8, curva B).

schema 8

Vengono stimolati contemporaneamente in modo sovraliminare tutti e nove i motoneuroni.Che risposta si ottiene? Si osserva una risposta del valore di 9: i motoneuroni 4, 5 e 6 erano già in soglia, non subendo quindi il fenomeno della sommazione spaziale.

Conclusioni:Se la stimolazione per i motoneuroni in frangia (4, 5 è 6) è:

- sottoliminare si osserva il fenomeno della facilitazione, un aumento della risposta.- sovraliminare si osserva il fenomeno dell’occlusione, una diminuzione della risposta (cut off

delle risposte inutili).

Queste sono dunque le caratteristiche che valgono sia per riflessi monosinaptici che per riflessi più complessi.

Fuso neuromuscolareIl fuso neuromuscolare è un recettore di stiramento, accolto in un muscolo scheletrico. Lo stimolo adeguato per questo tipo di recettore è quindi lo stiramento del muscolo (vedi schema).Struttura: il fuso è costituito da fibre intrafusali, diverse dalle fibre extrafusali del muscolo stesso. Le fibre extrafusali sono quelle fibre proprie del muscolo, mentre quelle intrafusali sono più piccole. Le fibre intrafusali non hanno molto significato per quanto riguarda lo sviluppo della forza del muscolo, ma sono molto importanti nel controllo motorio. Attorno alle fibre intrafusali sono avviluppate nella zona nucleare (zona equatoriale) le terminazioni semplici sensitive che fanno parte di una cellula, il cui pirenoforo si trova nel ganglio paravertebrale. La fibra sensitiva che circonda le fibre intrafusali sono di tipo I a (vedi schema 9, schema 10).

schema 9

Ci sono 2 tipi di fusi neuromuscolari (vedi schema 9, schema 10). - fusi a borsa nucleare: presentano un rigonfiamento centrale dovuto all’accumulo sottostante

di vescichette (sacco nucleare) (vedi schema 10, fig. superiore).- fusi lineari: non mostra alcun rigonfiamento centrale, le vescicole sono disposte lungo tutto il

fuso (vedi schema 10, fig. inferiore). Dal fuso diparte la fibra Ia che raggiunge le corna posteriori del midollo. È quindi una fibra di tipo afferente. Essa indica il livello di stiramento del fuso e quindi del muscolo. A livello delle corna anteriori del midollo vi i sono altri elementi da cui dipartono fibre efferenti: vengono chiamati motoneuroni gamma. Evidenti le differenze tra motoneurone gamma e motoneurone alfa. Il motoneurone alfa infatti riceve le terminazioni sensoriali direttamente dal fuso neuromuscolare, partecipando così alla costituzione di un riflesso monosinaptico automatico: dal recettore diparte una fibra afferente, la quale giunge alle corna anteriori del midollo dove prende sinapsi con i motoneurone alfa. L’assone del motoneurone alfa infine giunge alle fibre extrafusali del muscolo, inducendo la contrazione. Il motoneurone gamma invece non riceve alcuna afferenza, ma le riceve dal sistema nervoso centrale. Il motoneurone gamma invia fibre efferenti che vanno a stimolare, inducendo la contrazione, le fibre intrafusali del muscolo. Il motoneurone alfa induce quindi la contrazione muscolare delle fibre extrafusali, il motoneurone gamma controlla il tono muscolare, permettendo di mantenere il grado di contrazione.I motoneuroni alfa e gamma sono pertanto integrati l’uno con l’altro, ma mantenendo funzioni ben diverse.

schema 10

(vedi schema 11): i grafici descrivono una situazione nella quale un muscolo viene stirato ad una velocità di 5mm al secondo per un certo intervallo di tempo (stiramento dinamico). Successivamente viene mantenuto il livello di stiramento senza aumentarlo ulteriormente (stiramento statico) (vedi schema 11,grafico inferiore). La frequenza di scarica inizia quindi ad aumentare (vedi schema 11, grafico superiore). L’aumento è maggiore tanto è maggiore l’intensità dello stiramento. Quando da uno stiramento dinamico si passa ad uno stiramento statico (il muscolo non viene più “tirato”per aumentare la lunghezza, ma viene semplicemente mantenuto l’allungamento raggiunto) la frequenza di scarica subisce una diminuzione, mantenendosi comunque superiore alla frequenza di scarica iniziale (muscolo a riposo). Il muscolo ha pertanto proprietà sia statiche che dinamiche: maggiore è l’allungamento, maggiore sarà la frequenza di scarica e mantenendo l’allungamento del muscolo si mantiene costante una certa frequenza di scarica. Il fuso, scaricando sia durante uno stiramento dinamico sia durante uno stiramento statico, informa costantemente circa lo stato del muscolo (e non dell’articolazione).

schema 11

Riflesso da stiramento (vedi schema 12) la fibra Ia, costituente del fuso neuromuscolare, si porta alle corna posteriori del midollo, ricordando che il pirenoforo di questa cellula è contenuto nel ganglio paravertebrale. Una volta raggiunto il corno posteriore del midollo, un bottone sinaptico si porta ad un motoneurone alfa dal quale partirà il suo assone che giungerà al muscolo di partenza, mentre un altro bottone sinaptico si porta ad un interneurone che prende rapporto con un altro motoneurone alfa. Quest’ultimo però non si porta al muscolo di partenza, bensì all’antagonista di questo muscolo.

schema 12Esempio: il muscolo di partenza è un estensore, il suo antagonista è quindi un flessore. Il primo viene eccitato dal primo motoneurone, l’antagonista invece sarà inibito dall’altro motoneurone alfa. Lo stesso stimolo quindi scatena sia una contrazione che un inibizione grazie alla interposizione dell’interneurone. La risposta dell’agonista è poi regolata dalla presenza di un particolare interneurone: cellula di Renshaw. Questa cellula ha carattere inibitorio, con un’eccitazione postsinaptica. Come funziona: il motoneurone attivato eccita la cellula di Renshaw, che ha però un carattere inibitorio. Più eccitato è il motoneurone maggiore sarà l’inibizione da parte della cellula di Renshaw.

Ma qual è il significato di questo circuito riverberante (vedi schema 13, fig. superiore)? Ciò accade per evitare un’eccessiva contrazione del muscolo, permette quindi una migliore modulazione della risposta. Naturalmente inibendo l’agonista contemporaneamente si verifica un’attivazione dell’antagonista.

È bene ricordare che ci troviamo nel caso in cui lo stimolo esterno è costituito da un allungamento: ad un’estensione del muscolo corrisponde una risposta. Ovviamente non tutti le risposte ed i conseguenti movimenti sono dovuti ad un’estensione.

schema 13

Esempio di riflesso da stiramento ( vedi schema 14): Riflesso patellare.Con il martelletto tendo il legamento patellare, viene quindi allungato anche minimamente il quadricipite. L’allungamento del quadricipite determina l’allungamento del fuso neuromuscolare in esso contenuto che viene pertanto eccitato. Parte un’afferenza di fibra Ia che raggiunge il corno posteriore del midollo, vi entra e si porta al corno anteriore. Le sue terminazioni prendono sinapsi con: 1) un motoneurone alfa che si porterà al quadricipite stesso e 2) un motoneurone che si porta al muscolo antagonista, il bicipite flessore.

In questo caso la contrazione del quadricipite determina un accorciamento del muscolo stesso. Si parla in questo caso di lavoro negativo. Vi sono altri casi (ad esempio nella scendendo le scale) la contrazione del quadricipite determina invece un allungamento del muscolo stesso.

schema 14

Ricordiamo che stiamo studiando dei circuiti monosinaptici. La definizione monosinaptico non deve però trarre in inganno credendo che si trattino di circuiti semplici. Infatti ad esempio sono soggetti a fenomeni complessi come la divergenza e la convergenza (vedi schema 15, A / B).

Divergenza uno stesso stimolo potrà attivare non un solo motoneurone, ma ecciterà tutti quei motoneuroni appartenenti alle varie unità neuromuscolari che compongono il muscolo (vedi schema 15 A).Convergenza il singolo motoneurone non riceve una sola afferenza, ma può ricevere varie afferenze provenienti o da più unità neuromuscolari appartenenti ad uno stesso muscolo o appartenenti a muscoli diversi (vedi schema 15 B).

schema 15

Inibizione reciprocaL’inibizione reciproca è quel fenomeno alla base del riflesso crociato (vedi schema 16). Se stiro estensore verrà inibito il flessore. Allo stiramento dell’estensore ne consegue l’eccitamento della fibra sensitiva Ia che reca il proprio impulso fino a livello del corno anteriore omolaterale. Qui contrae sinapsi 1) con motoneurone alfa che andrà ad eccitare le fibre muscolari del muscolo d’origine 2) con interneurone. Quest’ultimo trae sinapsi con un altro motoneurone alfa che con il suo assone si porta al muscolo antagonista, inibendolo.

schema 16

Riflesso crociato Il riflesso crociato ci consente una deambulazione normale (camminare, correre). Consente infatti una corretta alternanza tra estensori e flessori, ma anche una simmetria. La simmetria è infatti alla base di molti movimenti che necessitano di una sinergia tra le porzioni eterolaterali. Se contraiamo estensori rilasciamo i flessori. Viene allungato l’estensore 1. la fibra Ia appartenente al fuso muscolare del muscolo estensore 1 si porta a livello del corno posteriore del midollo omolaterale. Si porta con due terminazioni nel corno anteriore omolaterale e con altre due terminazione nel corno anteriore eterolaterale. Nel corno anteriore omolaterale contrae sinapsi con un motoneurone alfa e con un interneurone inibitorio. Il primo si porta al muscolo di partenza, determinando la sua contrazione, il secondo contrae sinapsi con un altro motoneurone alfa che si porterà invece al muscolo antagonista, flessore 1, determinando la sua inibizione. Nel corno anteriore eterolaterale la fibra Ia termina prendendo sinapsi con un motoneurone alfa e con un interneurone inibitorio. Il primo andrà ad eccitare e quindi contrarre il muscolo flessore 2 eterolaterale, mentre l’interneurone inibirà la contrazione del muscolo estensore 2 grazie all’interposizione di un altro motoneurone alfa (vedi schema 17).

schema 17

Nel muscolo ci sono altri recettori meccanici accanto ai fusi neuromuscolari. Questi recettori vengono chiamati recettori muscolotendinei del golgi.

Recettori muscolotendinei del Golgi Si è visto che i recettori fuso muscolari sono posti tra le fibre extrafusali del muscolo stesso. I recettori muscolotendinei del Golgi invece occupano una posizione intermedia, di passaggio, tra il muscolo ed il tendine. Sono quindi posti alla periferia del muscolo stesso. Sono terminazioni libere accolte tra le maglie di collagene (di tipo I o II) del tendine accolte nella capsula (vedi schema 18) . Serve per valutare la forza con cui il muscolo si contrae. Il recettore del Golgi è pertanto un meccanocettore. Il tendine è inserito sul capo osseo, quindi un muscolo si trova ad occupare una zona intermedia tra 2 capi ossei. Quando un muscolo si contrae, determina un avvicinamento dei due capi ossei. Questo avvicinamento è percepito dai recettori muscolotendinei come una forza centripeta diretta verso il muscolo. Tanto più violenta è la contrazione del muscolo maggiore sarà la forza centripeta avvertita dal recettore del Golgi.

schema 18

Quindi il fuso neuromuscolare percepisce l’allungamento muscolare determinando una contrazione del muscolo, il recettore muscolotendineo percepisce invece l’intensità della forza con cui il muscolo si contrae . Funzione: inibisce la contrazione muscolare secondo un circuito (vedi schema 19).Il recettore muscolotendineo va ad eccitare l’interneurone inibitorio presente a livello del midollo. Il motoneurone alfa viene quindi inibito dall’interneurone. Questo determina a livello del muscolo un’inibizione della contrazione. Vi sono ancora dei dubbi sulla vera funzione e sul meccanismo d’azione di questi

recettori, ma è certo che svolgano un ruolo di protezione: un eccessiva e repentina contrazione del muscolo è senz’altro pericolosa per il muscolo stesso, che rischia di danneggiare le proprie strutture.Il golgi interviene modulando l’intensità della contrazione. Ma questo recettore è anche un informatore per il sistema nervoso centrale circa la contrazione muscolare.

schema 19

Tono alfa: legato alla risposta dei motoneuroni alfa, dipendente dall’attivazione dei gamma. Tono gamma: si basa sul sistema gamma.

Sistema gammaLa zona equatoriale determina l’insorgenza delle afferenze Ia che si portano al motoneurone alfa. A livello periferico invece giunge l’efferenza del motoneurone gamma (il motoneurone gamma infatti possiede solo attività efferente). A sua volta il motoneurone gamma riceve afferenze dai centri sovrassiali: dalla corteccia motoria, dalla corteccia telencefalica, dai gangli della base e dal cervelletto. In realtà anche i motoneuroni alfa possono ricevere afferenze dai centri sovrassiali, ma ciò che li distingue dai gamma è che possono ricevere afferenze anche dal muscolo(vedi schema 20).

schema 20

A cosa servono i motoneuroni gamma quindi? (vedi schema 21) Si pone il muscolo nella situazione di allungamento. L’allungamento determina la stimolazione, l’attivazione dei fusi neuromuscolari contenuti nel muscolo. Il fuso eccitato invia un treno d’impulsi in grado di eccitare a sua volta i motoneuroni alfa presenti a livello midollare. Il motoneurone alfa eccitato invia efferenza al muscolo che i risposta si contrae. Contrazione significa accorciamento. Se il muscolo si accorcia quindi come

potrà il fuso continuare a scaricare se necessita di un allungamento? Ecco che interviene il motoneurone gamma. Il motoneurone gamma infatti va ad agire sulle fibre intrafusali in base agli stimoli ricevuti dai centri sovrassiali. Il meccanismo d’azione fa si che solamente le fibre intrafusali subiscano un allungamento, non andando quindi a modificare le condizioni di contrazione delle fibre extrafusali del muscolo. In questo modo, nonostante venga mantenuto il livello di contrazione del muscolo, la capacità di scarica del fuso neuromuscolare è garantita dall’azione dei motoneuroni gamma, in grado di estendere le fibre intrafusali.

schema 21

I centri sovrassiali regolano la lunghezza del fuso in base allo stato di contrazione del muscolo, in modo che il fuso neuromuscolare sia sempre in grado di rispondere. Il sistema gamma non è un sistema che riceve afferenze dal fuso neuromuscolare, ma coopera con lui mettendolo nelle condizioni di poter lavorare sempre, rendendo sempre attivi di riflesso i motoneuroni alfa. Tono muscolare è dovuto ai motoneuroni alfa che contraggono, ma la capacità di stimolare la contrazione è garantita dalla presenza dei motoneuroni gamma e dal loro tono gamma.