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Rilievi sul nucleo della cellulapancreatica esocrina diDiscoglosso (Anfibio Anuro)durante il ciclo secretorioGianfranco Ghiara a & Giovanna Misuraca-Prota aa Istituto di Istologia ed Embriologia dell'Universitàdegli Studi di NapoliPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Gianfranco Ghiara & Giovanna Misuraca-Prota (1964)Rilievi sul nucleo della cellula pancreatica esocrina di Discoglosso (AnfibioAnuro) durante il ciclo secretorio, Bolletino di zoologia, 31:2, 943-953, DOI:10.1080/11250006409441125

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G I A N F R A N ~ O GIIIARA e GIOVANNA BIISURACA-PROTA (**I

Jetituto di Istologia ed Embriologia dell’Universitb degli Stiidi di Nspoli (*)

Rilievi st11 nucleo clclla celliilii pmcreatica

esocrina di Discogloss0 ( A n f i l ~ i o Anuro) dnrunte

il ciclo secretorio.

In prccctlcnti riccrclic cli uno rli iioi (GIIIARA, 19G2 a, b, c ) 6 stat0 propo-to, per la ccllrrla pancreatica esocrinn cli DiscogZosso pictits Ottli, ( d d aclulti) uiio eclicnia iiiterprctativo, n li\rlIo ultrastrutturale, clelle variazioni c l i asselto (lei costitiienti er,~astoplasmatiri in rapporto ai loro di\.cisi inomenti funzionali clurante il ciclo cli sintesi c cli sccrezionc.

I risultati conscguiti nell’aclulto soiio stati poi confermati, nclle lor0 linee generali, in iiiatcriale h v a k c l e h stessa specie ( G i i i A R . 4 e

Successivamente, p r continunnclo acl approfonclire le ricerclie .cull’ergastoplasiIia e sill ciclo secrctorio, ubbiamo impostato, e in parte gi i svolto, lo studio morfologico, anclie ultrastnitturale, e istocliirnico ( con l’auilio di precursori raclioattivi cli acicli nucleici e cli proteinc), (lei costitiienti nucleari iiella stcssa ccllula, a1 fine tli conseguire m a \ isione integrata clegli eventi nucleari e citoplasniatici.

In aitro lavoro? tli iiniiiiiiciite pul~l)licazioiie ( G I ~ I A R A , ~ I I S U R A C A - PROTA e TADDEI, 1964) ci occi~piamo cstesainente clella parte conccr- nente I’nltrastruttiira iloll’aeiclo dcsossiril~oiiucbico ( ADN), o clellc clesosairibonucleoprotcine, comparativamente ai reperti cli iiiicroscopia ottica. Dircmo qui, in brcvc, clie, a tliffcreiiza eli quanto liaiino elcscritto IIAY c REVEL (1963) nei nuclei cli Uroclcli, I’ADN, o Ic tlcsossirilionu- rlcoproteine, non prescntano, ncI nostrn mntcriale, iin ascetto a gel reticolare trimcnsionale cli filamenti di 50-75 A di spessore : tali costi-

i \IISUlIACA, 1963 U, b).

(*) Cattedra cli Mrrcrnicr delln Sviluppo (Titol.: Prof. GI~RPR~SCO GIIIARA). (**) Borsicta dcl hlinictero dells P.I.

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tiicnti risultano invecc organizzati in filaiiieiiti su1)cramonemici tli 120 A tli cliaiiictro, variariieiitc spiralizzati c asPociati in iiniti tli orcline siipcriore, e costituiti ciawuiio (la rluc sul)filaiiienti cli 35-10 A, recipro- riiiiieiitc nttorciglinti. Aiiclic iicl nricleo in interfasc cli Anfihi I’ADN, o le tlcsnssiril~oiiuclco~~roteiiic, presentano cluiiqiie un’iiltrastriittura corrisponclcntc a qiiella clecrttii tla rari AA. in altre specie rli animali, tli piante siiperiori e in Protozoi (cfr. h U F X I A N N , 1960). Riiiiancliaiiio d nostro 1at-oro, qui citato, pcr la cl~ciii~~eiitazione e pcr una pih conipleta 1)iI)liogriifia.

Nclla piesente Nola rifcriicnio alcuiii reperti t l i iiiicroscopia ottica sill ciclo nucleolare coil particolare riguartlo all’aciclo ribonticleico (ARN), clie ci seinlirano aiiclie cli per si? interessanti, perclii: in parte iiuo\i rispetto u tliiaiito i: riportato iiella piir vastissinla lctteratura sull’argoiiiciito. Ncll’analisi ultrastruttiiralc del nucleolo noii abbiaino fiiiora otteniito ri3ultati di siifficiente affidamento.

* * *

Lc osscrvazioiii, clic ora rifcrirceio, soiio state raccoltc SU circa 80 intlivitlui, 8 8 c 0 , tli Iliscoglossris piclris 01th (I), ripartiti in 5 cicli spcrimcntali, cotitlotti sccoiitlo iiiio scliciiia mess0 a piinto in prece- tlcnti riccrclie ( GIIIARA, 1962 a). Nella iiota (2) sono riportate notizie sull’iiii~~ostnziaiie spcrimcntale e sulle teeniche atlottate per allestire i prepmati iiiicrascopici. I reperti si rifcriscono tli regola a prcparati Iis- sati iii Cariioy 1” o in Stieve, colorati con iI \ertle tli metile-pironina see. Braclict, pret-io o nieiio trattaiiieiito coil ribonuclenssi, o con la reazione cli Fculgcii.

(1) Cli animali ci snnn stati c.ortrsemeiite fnrniti clal prof. A. BUI.OCSUII, Ilirettore tlrll’ls~itutn c l i Istologia rcl Emliriologia t l r l l ’ U ~ ~ i v c r ~ i ~ i tli BIessina, che ring razi n in o \ is amrn te.

(2) Cli animali sonn stati siitldiviai in rinqur gruppi, in nlrnni dei qtiali i preiievi p r r In studio ritnlogiro c ritnrliiniirn sonn etati c s y r i t i in Imrallelo ad oltri ( i n Iasi t l r l rirlo tligrftivn c.orrispontlenti) prr mirrosrnpia eletlrorrira n d a animiili trnttati rnn prcrttr*nri radinaltiri tli aritli norlriri e cli prnteinc.

I n eia-cunn dei c-inqnr rirli epcrinicntali, gli animali benivaao alimentati in tnotlu cnntrnllatu (1 lonilirirn J i mrclir climrn-ioni pro rcrpiiu) e rialitnentali poi per 2 5 oltr rnn~erntivc, a cIictanza tli 5-7 giorni tlalla pritna alimenti~rione. Qnindi erano rialinientati a110 stet-o modo e sactifieati ad interlalli di tempo deter-

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Un nucleolo tipico, cli dimensioni cospicue (2-3 p circa), di aspctto cienso, a contorni netti e con pironinofilia cla ARN cli rcgola intcnsa, 6 presente nella cclliila in staclio di riposo ( a Stapeliclle )I; stadio A clcllo sclienia : cfr. GIIIARA, 19G2 b, c) (Fig. 1 pag. seg.) I’ergastoplasma i? notevoInientc aclclensato alla hase ceIlulare, (love t l i regola costitiiisce lmranuclei cli cliniensioni variahili, tli aspctto compatto e intensaiiiente pironinofili. Conic risiilta dai preparati Fculgcn, 1’ADN b di rcgola in foriiia di poclic grancli zolle centrali (croniatinn.xiucleolo.associata : cfr. CASPERSSOK, 1950) c cli numerose c regolari piccole zolle, aclclensatc alla mcmbrana nucleare ( per l’iiitcrpretaxionc, anclie a lirello ultra- struttnrale, cli qiicato c cli altri assetti clcll’ADN, rimandiamo a GIIIARA, AIISURACA-PROTA c TADDIX, 1964).

Per quanto riguartln l’aspetto tlel nnclcolo il nostro reperto corri- sponde a quanto lianiio visto ALTIIAXN (1953) e ST~~CKI:R (1962) in Topo, ilia non collima, cla 11x1 punto cli vista cito-fisiologico, con la clescrizione fornita clalla niaggior paite tlcgli AA. sul ciclo tlcI nucleolo c dcll’ARN in rapporto all’attivith cellularc (cfr. VCKDICELY e VCXDRELY, 1959), c con il inotlo rli pensarc corrcntc clic un iiiicleolo gross0 c ricco cli ARN c un crgastoplasnia a1il)oiidaiite siano segiii costanti di una intensa sintesi protcica in atto. Evidcntementc tali apparati p0330no

niinati. I repcrti si riferiwono in prevalenza a 6

clntnto a errori nella diagnosi cIeI cescn aI ninniento della erelta clegli intlividui. Le esperienze sono state svolte nr l perioclo maggio-luglio 1963 e 1961: i

mwsimi di tertrperatara, ncl periodo ilell’eyierienze, sono stati cli 18O-26” C. II ciclo tligestivo, con iI traspnrto tleI cliimo fino all’ultinio tratto tlell’inte-

stino, si conipie ili rrgola in 18 11: lo sruotaniento tlell’iillimo trotto clell’inlealino ii assai piii lciito e si completa in 5-7 giorni. La digrAone iiello s~oaincc? si cornpie in 7-21 11: nci limiti cli tctnperstnra sopra iiidicati la variaLilitH indivi- tluale semlm inriilrrc sulla durata del cirlo rligrstit o piii clella temperaturn am- Ih i tc .

I1 pancreas esocrino i: statn ficsatn in Carnoy 1’ (fir-ativo welto, sia per trnn buona consen azionc clella rilonucleoprotciiie, ehe per poter istituire nn ronfronto significativo con il materiale iatoaotoraclio,orafieo, per il quale il Carnoy 1’ i. iino clci fiswtiri cli elczione) o in Stiebe, c inelnso in paraffins. I,e sezinni, rli 5 p, sono state rolorate con i nrctocli: Galgano I, rnratocciliiia ferrira see. IIeidealicin, rercle di nietile-pironina see. Braclret (pre\ ia o meno d i g slinnc i n rilionnclea~i mist. G.B.I. o LigIit, 1 mg/rc a 56” C per 1 li), Feulgen.

E’ stata anclic ripctuta iin’esperisnza prcliininilre eon pilncorpina, rhc C C I ~ C

altre eceguile in preeedenza, i: r i d t a t r poco significativa per la pe3:ima firca- zione dcl materiale.

8 B ; qnalclie prelievo in 9 9

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pcrsistcre imponenti anclic iicllo staclio cli riposo in tipi cellulari aha- iiicntc specinlizzati pcr la siiitcsi cli protcinc (per iiii a~~~~rotoiirliiiiciito cli cpicsto aspctto; cfr. GIIIARA, 1962 c).

In due cicli speriiiieiitali abhianio clisposto i prclie\ i in niodo cla iiiclagarc prcl-alcntenicnte lc prime fasi tIcI ciclo cIigesti\ o - oppor- tiinitli silggerita n n c h (la I I IRSCII (1961), - rilcvniitlo i in particolarc coii:portamcnto clel nucleolo, clie non era enierso (la prececlenti 0 - x -

vszioni. Durnnte la prima orn clopo la rialiiiieniazionc, iiientrc it iiintcriale

nl i~ i ic~ i tarc & nello stoiiiaco c appare aiicora non attnccato clai proccssi tligeatii i, si \ crificaiio i scgocnti fcnoiiieiii : i paraiiiiclei, o coiiiiinqiie Ir? iiias*c crga~toplnsiiiaticlie acltlensatc nclla rcgione I~asalc clella eel- Illla, coiiiinciaiio a riIa>swsi, scnza clie in coiicoiiiitanza si aLbia aIciiii regno cli eatriisionc clcl secret0 ; il nuclcolo si rigonfin, iiientrc I’ADN d va disponeiiclo intorno at1 esso a codtu i re un cercinc o gii-cio irre- golarc; la pironinofilia cln ARN clcl niicleolo si incleboliwx e in iiiolti cnsi scoiiipare, co-icclii! si Iin l’imprcs~ione clic si tli..ol\ a l’iii- icro nuclcolo (Fig. 2).

L’insieiee clcgli menti ora thcr i t t i mpprcwntn verosiiiiilnieiite iiiia a prc-hiiolazionc )) c1cll;i cclliila, sill ciii significato torncrcnio piii a\ anti (3). Trn la prima c I n tcrzn ora tlopo la rialinicntazioiic, iiicntre il cliimo Iicrtiianc iicllo stoiwico, clove procede In cligcstione, si rico- slitiiiccc 1111 qiiaclro iiiiclcare eiiiiilc a qiiello cli riposo. clcscritto piii q w a . I1 nricleolo, o c p n t o iiiciio I’ARN nitclcalarc, si ricostituisce (Fig. 3) a partire cia piccoli ainiiiassi eintctizznti a ritlosso tli alcuni tratti tlcl ccrcinc pcrinuclcolnre cli ADN : cpcst’ultimo riassiime poi iiii nssctto a zollc o segriicnti in rapporti Iiassi con il nuclcolo.

Coil I’inizio tlclt’cstrri~ionc clct sccrcto (Fig. <I), nl passaggio tlcl cliiiiio ricl tluotleiio, iiicntrc I’crgaatoplaaiiia colitiliilii ntl e3tciitlersi riel rcgniciito apicatc cIcIIa ceItiiIn, si \erifica un iiiiovo rigoiifiaiiierito del nucIcoIo, chc orn raggiungc diincnsioni cospiciie, fino a 4-5 p circa di

(3) Ci siamo rliirsii sc alrneiio partc clrllc rellule panrrcaticlie rzoerinr degli inclivicloi in oggctto si tro\asrro, prima cle.lla rialiniriitazionr, in unn statlio eli (( S~apelzel le )) 1111 1’0’ nvanzato, c quintli in l a w tli serrezioiic cla tligiuno (rfr. I I ~ I I S C I I el d., 19.57), mn c o ~ ~ c c g i ~ c ~ i ~ e nioliilitazione nuclrarc e clilninuizione o womliarsa cli ARK drl niirlcnlo, rnme alil~iamo piir voltc rilebat0 in puppi di osservazioai sul digiiino proliingato. Vrrniimilmcn~c la (( 1°C-stimolaziune n rlella rellula, immrtliatnmente eon-rgiirnte all’olimriitaziorlr~, tleterminereLLe in rpe:li ca-i la sinte-i ilcll’ARN nucleolarr r la rieo3iituzionc d i un tipit-o iiudrolo.

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Fig. 1. - Color. I'erde di metilc-pironina see. Brachet. 1200 Y.

Indi\iduo digiuno tla 6 giorni. Quadro tipiro dclla u Stapelzelle I), con grantli m a w di ergastoplusma niolto adden-ato (irerre) e gro.,i nurleoli, tlenci c molt0 pironicofili.

Fig. 2 - Color. romc il preretlentr caso. 1200 x. Indivitluo rialinirntato e eacrifirato 10' tlopo il pasto. Cliimo in SIO-

maco, appena attaceato clai p r o r e 4 tligestivi. Cellrile u prc-stiniolate D. 1.a /rereiu indier iwa rellula, il cui nncleo presenta 1111 niirlrolo qnaJi del tutto non pironinofilo. I1 Iiaranwleo si vn svolgeiido.

Fig. 3. - Color. come il prec.rtlt~nte r a w . 1200 1, Iiitlivitluo riulinientnto e sarrifirato a 2 I: clal Imto, Cliinio in avaii- zata cl ipt ione nrllo etornaco. Cellule e pre-stiniolate D ron rrgastoplasma cspanso r ARX nncleolare i n r ia tli rrsintesi.

Fig. 1. - Color. Galgano I. 3350 x. . I n t h i d u o rialim. c sacrificato r 9 Ii dal 1iacto. Cliimo digerito in stomaco, c nell'anca duotlenale. Crllulr in rstnraione. La lrerria indica del seereto nel lume di uii zeino, Nucleoli grandi irrcgolari.

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tlianietro. L’ADN associato a1 nucleolo su1)iscc tli nuovo an rinianeg- gininento e si clispone ad anello o griscio perinacleolare cli spessore irrcgolare, e probaldmente tliscontinuo. Tra I’anello o gnscio perinn- rlcolare cli ADN e l i t iiienilmnit nucleerc si rencloiio eviclenti tlelle struttiire Feiilgen-positi\ e, sulln cui inoclaliti tli comparsa e sulla cui natiira cli Ijracci cromosoinici - rcrosimilmente parti eiicromaticlie cli croiiiosonii - ci sofferrnianio p i i estesainentc in altro lavoro ( GHIARA, MISURACA-PROTA e TADDEI, 196 I). Sncccssivaiiienle si ha un ultcriure cspuiisione clcllo spazio nucleolare, inentrc ri si uttcnua sensilJiIinente c speseo scoinpare la pironinofilia (la ARN.

All‘cstruPionc tiel secret0 ( 0 alnieno a1 pcrioclo piii attivo cli cssa) ~cglie iina fnse in ciii, nieiitrc i costitlienti ergastoplasmatici si vanno riaclclcn~antlo nclla regione hasale clella ccllula, nel nucleo si rinven- gono frec~uenteniente assetti clic fanno supporre I’esistenza cli una c( h i t - balin )) cromosoniica nel senso cli ALTMAX (1952) (4). Nci preparati con il Fceulgen, l’ancllo o guscio pcrinuclcolarc cli ADN preseiita iina Ccnclitura in corrispondenza cli iina rictretta zona clella meinlwana nirclcare, c il contcniito riiiclcolarc risulta c04i in contatto con essa. Nei prepurati con il \ ercle cli metile-I)ironiiia, nello spazio niicleolarc si rin\mgono acciiniiili irrcgolari di ARN a riclosso tlcll’anello cli ADN, 0, spesso, iiiia pironinofilia da ARN diffusa e cli regola oiiiogenea : 611

tale pironinofilia tliffiisa, spiccano peraltro f req~ic i i te~~ic~~tc , zone c l i pironinofilia piii intensa, situate pcrifericamente lnngo l’anello cli AUN. Qriesti reperti ci semijrano intlicntivi cli m a fase t l i siritcsi tlell’ARN nucleolare.

Da c~iicsto assetto (lei costitlienti nuclcari si pnssa , con Iiiodaliti clie fiilora no11 alhiamo potnto cliiarire, a1 qiiaclro tipico clello sta!lio cli riposo. Nei preparati relativi a qucsta fasc tlel ciclo cligestivo, in ciii la parte piG coapicua clel clriiiio si trova oltre il duodeno (nel terzo ciistale dell’intestino), si riiivengono in cffetti cellule non iiiolto sincrone tra Ioro, aiiclre sc la rnaggior p r t c si trova in stacli cli eviclenlc riatl- densamento (lei costittienti ergastoplasiiiatici. No11 i: (la escluclerc the, prinia cii uvviarsi cIcfiniti\.niiicntc atlo staclio tli (( Stepelzcllc )), In

(4) ALTMAAA (19Sf) Iia clefinit0 a Lcitlialin n rromosomira I’eatriisione di niateriale nircleolare nel ritoplacma rttraverso iina frnclittira in iino (lei eromo- centri nnrleolo-associati, clie rnrttrrelilic in cornunirazione lo sp7io nurleolarc con iinn eorricpondente aperlura nclla mcnibrana norleare.

Kel nostro lavoro sopra citato ilicrutianio ainpiainente quest0 prolilrni:~, in riferimrnto ill noatro materide.

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cellula possn anclnre incontro ad nltrc stiniolnzioni e quindi a nuovi CicIi cli cstrusionc e cli sintesi del secreto, forse in parte sorrapposti.

* * * In base n qiianto abbianio clescritto, risulta possibile clelineare uno

rclicnia cli r id0 nucleolare soltanto nei suoi aspetti pih generali. Di csso sottolineiamo i seguenti caratteri :

1) durante ogni ciclo di sintcsi c cli secrczione clell’ergastoplasma (conie ckscritto da G I I I A R A , 1962 n, b, c) senibra che i costituenti nucleari prerentino alineiio due cicli, .caratterizzati ciaseuno (la una fase ( 5 ) piii o iiicno clurevolc cli stasi o di riposo nucleare, da una fase cli riduzione o di sconipar*a del’ARN nucleolare o forsc clell‘intero nu- clcolo, e tla una fase di resintesi clcll’ARN nucleolare c cli ricostitu- xione tli un tipico nucleolo, tutte acconipagnatc (la rariazioni (lei rap- porti tra nucleolo e ADN nuclcolo-associato, e nell’assetto gcncrale dell’ADN (cfr. per que3ti ultiiiii aspetti : GIIIARA, B~ISURACA-PROTA e TADDEI, 1964);

2) le fasi tli riporo o di stasi risultano caratterizzatc dalla prc- srnza di un nucleolo niolto piroiiinofilo (per ARN), di aspetto clenso, in rapporti lassi con 1’AI)N iiiicleolo-as.ociato, clie si presenta in for im cli grosse zolle, o cariosomi. Questi assetti sono presenti tipicaniente nclla a StaI)elzclle D, c si ricostituiscono nclla celliila c( pre-stimolata n ;

3) clurante le Easi cli scomparsa e di ricluzione della pironinofilia nucleolare, I’ADN 6 clisposto a costituire un cercine o guscio perinu- rleolare ;

4) la ricostitiizione tli un tipico nucleolo pironinofilo Iin luogo a partire (la aniniassi irregolari cli ARN, die risultano sintetizzati a ritlo5so di tratti clcll’anello o guscio perinucIeolarc di ADN.

Sulla possibiliti e sui liniiti cl’esistenza nel nostro materiale d i iina (( k i t b a h n 1) cromosoniica sec. ALTaIAwn (1952) disciitiamo 1111

altro lovoro ( GHIARA, MISUHACA, PROTA c TADDEI, 1964).

( 5 ) Aclolwriamo i l tcrmine c l i (( f n w n, ogni volta rlie si trdtla t l i pcriodi f u I 1 -

niondi romprendenti pi6 stadi, e in ogni easo diffieilmente rifcribili ad uno zolo tlegli stadi, in eiii, sia pure eon criteri diversi, si sr~ole slldclividere il riclo se- cretorio.

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La ricostitiiaionc cli 1111 tipico niicIcoIo, tleiiso e pironiriofilo, ncllo btatlio tli riposo cellulnrc. in C ~ ~ I C O I I I ~ ~ ~ I I I Z ~ I con il riatltlcnsamcnto (lei paran~iclei, cioi: tlellc ciacrnc a pareti ril)osomiclic, nella regionc hasale clclla ccllnla, ci seiii1)ra intcrpreta1)ile conic iin fcnonicno cl’onieostasi a li\ cllo cellulare. 111 sostanza, nientrc nel segniento (listale tiella cel- Iiila, cioE in qiicllo clie nella cellula pancrcatica csocriiia potreniiiio ticfinire il a inagazzino )) ccllularc, si aeciiiniilano in forina di granuli t l i ziiiiogciio i proclotti c!i sintcsi cli un ciclo, riel scgnicnto prossimalr tlcllii ccllula, iicl nuclco c iicl citoplasnia, si pretlis~miigono per IIII

11110vo ciclo gli appnrati conncb~i con la sintebi protcica. I1 significato clcl niiclcolo nclla hiologia clclla ccllula i? tiiitora

inateria piuttosto controversa. BIentre (la niolti AA. i: posta in rlulhio la sua importanza nell’attiriti geiieralc cli sintesi protcica, alnicno nelle ccllule tliffeienziate, le opinioni sono alhastanza concordi, nel rico- nosccrvi iina scclc particolarnienlc atti\ a lie1 metnl)olisnio clell’ARiV rclliilnrc (cfr. SIRLIX, 1960).

Alcuni AA. (cfr. IhAom,irri, 1961 ; CASPERSSOS et d t . , 1963). lo consitleraiio prcvalentc sctlc t l i sintcsi, o t i i occutiiIilo, clcll’ARN riho- soiiiico, mcntrc nunicrosi (Inti soiio a sostegno cli iina partccipazione iiuclcolare, con I’ADN n~rclcolo-associato ( 6), alla sintcsi clell’AR!lS;- iiiessaggcro, e cpintli alla trasniissione a1 citoplasma dcll’infor~iiazio~ie genetica contennta nell’ADN croinosoinico. Qucsto ultimo concetto i: cosi contlensato (la SIRLIX ( 1963) : (< Tlic priniitivc nuclear condition would I I C that each gem t l in t ncctls a nncleolus inahes it. The consoli-

(6) Com’P noto, I’ADR ( 0 croniaiina) nucleulo-a.*ociato pni, csere eons i tha to I’insieme di qnellc zone cromo-omiclic (etcrorroniaticlie) clie risirltano in rap- porto con l’organizzazione del nucleolo. La crumatina nueleulo-nswciata i. 1111

eomplesso poligenico ( \\“RICIIT, 1959 ; CAsPER5sOs et al., 1963), rontenenlc UII

pran nuniero cli gcni simili, c clie pcrciii consente il rapiclu a n i o d i proves4 cli siniesi qnantitativamen1e noie\oli.

Kon rcrnpre ri-ulta agciolc prccicare quali siano i cromo>omi (( niiclcnlari I), ciob quei cromosomi clie po4ctlono l’organizzalnre nucleolare (cfr. FERCUSO\- SAIITII, 196 i). D’altra partc lo stcsw concetto c l i orgnnizzatnre nucleolare s t a

rnlrrndo una note\ ole eiolnzione, in qoanto tale rcgione del cro~nocnmn non sarelilic la sola secle cli sintesi dell’ARK e ilellc proteitic nucleolari, clie acl ecca

perrerrehbero a n c h da d t r i loci cronio+omici (C4SPEKSSOI el a!., 1963; cfr. anche: JACOR e SIRMA, 1963).

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(lation of these elementary niicleoli into a major nucleolus in the evol- ved nncleus can lie nnclerstood Iiy the evolutionary acqiiisition of an organizer.. . 1).

L’ARN responsaliilc clclla pironinofilia ( Iiasofilia) tlel nnrleolo, (late le contlizioni in cui resta prcscntc nei pieparati istologici coinlini, non pub die essere cIi peso inolecolare elevato, (cfr. per (lati clclla lettcratura sull’argomento : GIIIAIIA, 1962 c), cpali B accertnto chc sono sia I’ARN striittiiralc (lei riliosoini, clie I’ARN-xnczsaggcro. Yari

SIRLIN, 1963 ; ~ I A R I N O Z Z I , 196 1) lianno tlcscritto ncl nucleolo due tli- versi costituenti iiltrastrutturali, clie, scconclo alctitii tlegli AA. citati, avrelibero cntranil~i natura rilonucleica.

Sc i fcnonicni cla iioi dcscritti ncl nuclcolo clurantc la (( prc-stirno- lazionc )) clella celliila pancreatica esocriiia riaulteranno confernlati c meglio dcfiniti clalle iilteriori riccrclic, gi i .in corso, cssi potranno of- frirci iina conclizione relativaniente piG semplice cli (piella in atto rliirante gli stadi cli estriisione clcl sccreto, per lo studio funzionale tli iina p r t e aliiicno clcll’AI1N nuclcolarc.

Sia p i r e ncl contest0 cli iina letteratlira tuttaltro clie concortle circa il significato funzionale clcl nucleolo, ci scmlira particolnrincntc suggestira I’ipotesi - sulla liasc clella cpiale stianio continiiando le nostre ricerelie - clie I’ARN, clie a1 nioiiiento tlclla (( pre-stinlola- zione )) tlella eelliila scoinparc tlal niiclcolo, pohsa csscre un ARN- niessaggero, clie inigra nel citoplasma a costitiiirri i sisteiiii poliso- mici (cfr. ~ I A R K S et ah , 1962), rlcterniinanclo, per cosi dire, I’innc- scaniento clell’apparato citoplasniatico per le sintesi proteiclic, die si attiverjl all’inizio clell’estrusione tleI seereto,

AA. (BOLOGXARI, 1961; L A FOKTAIhE c CIIOUIKARD, 1963; JACOB C

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R I A S S U N T O

Gli AA. descrivono in partirolore gli aspetti salienti del eirlo del nucleolo c rlcll'ARK nnclralarr clurante Pattivita serrrtnria dclla rellnla pancreatica eso- erina di Diccoglocco e nc diccntono il significato do-fisiologico.

S U BI hl A R Y

The AA. refers sonic data in particular on the q r l e of the ntirleolus a i d of the n u d e o h - R N A during the srrretov artit ity of exocrine pancreas rcll of Discoglossus and cliscncs its cyto-pliysiologieal meaning.

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