F ULVIO R A xzor,i Istituto di Zoologia dcll’Uiiivcrsiti di Uologrm

Direttorc: Prof. Eirricu V a s s i s ~

(Coil 2 tavv. f, tcsto)

I prohlenii relatir i all’organogencsi tlella goiiailc, coil partico- la re riferimento all’origiiie (lei coiiiponenti soliiiltici e illla loro 1)ii- rentcla con i blastctiii iiicsoiiefrico c interrenale, soiio stati stucliati f inora assai piii estosaiiicnte negli Anfihi Aiiiiri cIie negli Urocleli : tlallc riccrclie cseguite ii questo riguarclo, sciii1)ra die csistano talunc importanti tliffcreiizc tra i due griippi. I1 reccnte tlcttagliato studio clescrittivo tli STXIK (1955) sii trc spccic cli Trifrirtis e qiiello spc- rimentale tli HOUILLOS ( 1956) sii Pleiirotleles rccilflii die , (la altri punt i cli vista, liaiiiio pnrtato 1111 iiotevolc conirilnito allc nostrc conosccnzc, sono lien lringi tlall’averc esaiirito l’argonicnto. Accin- gentlomi a cornpicre sugli Urocleli iina inclagiiie orgaiiogcnctica, condottn con intcnclinicnti e iiietotli nnaloglii a cpiclli iisati per la soluzionc tlcgli stcssi qiicsiti ncgli Anuri, 110 ri tenuto iieccssario iniziarc le intlagini su larvc in ciii non si fosscro ancora foriiiati gli alihozzi genitali c proseguirle fino all‘epoca tlel cliffereiiziaiiiento sessuale.

11 priino prol)lei1iii d ie si presenta i n tIlie5te circostaiize i: quello dclla precoce originc clcgli cleiiiciiti gerruiiiali : per gli Uro- deli csso sciiilirava risolto verosimilmentc in iiioclo affetto tlirerso clic in tutti gli al tr i \rertcl,rati, Anuri conipresi. In 1111 niiiiiero seiiipre cresccnte tli specie, appartcncnti alle m r i c classi cli Verte- hrati, i: stata infatti acccrtata iina prccoce origine entoclcriiiica tlellc cellule gcrniinali primitive 0, meglio, llliil loro prccocc localizza- zionc in sen0 all’entodcrma. Coine i: stato notato (la AIOSROY (1939), questa secontla csprcssiorte i: prcferiliile all‘altra percliC, al1iiciio nei \‘ertel)rati, non i: acccttabile, a priori, i ina tlcrirazionc tli elciiiciiti __-

(*) Rirrrra finnnzintn con tin conlrihuto del C.X.R.

Bollct!iuo di Zoologin

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gerniinali (la qiiclli soniatici; nd si piiG cscliitlcre clie, con il pro- grctlirc tIclIc intlagini, sia’ possi1)ilc (limostrare, in altri ~ c r t e ~ r a t i , quella precoce scgregazionc cli niateriale gerrninalc clie fu dexri t ta (la BOUXOURE ( 1925, 1934) in Rarin tentpornria. L’esistenza, presso il polo vegetativo dcll’uovo intliviso, di iin (( cleterminantc germi- nale )) clic, con la segincntazione, si ripartisce solo in alciini blasto- meri cIeII’cntoclcrma presuntivo ed I! riscontrahih, a gastriilnzione ultimata, in alcirnc ccllule dclla parte dorsalc dell’entodernia pri- mitivo, fu confermata (la riccrclie sperirncntali clcllo stesso Autore ( BOLJKOURE 1935, 1937), di A I O N I ~ O Y (1939) in Discoglossus e re- cerite~iiciitc cli BLACKLER ( 1958) in altre specie tlcllo slcsso ordine. E’ orniai coniiineitientc acccttato clic, ncgli altri Vertelprati, l e ccl- Ide gcrniinali primitive si rentlano precocerncrite riconoscilili, clagli clciiienti circostanti, in iina scde clivcrsa da quclla clefinitiva c spcsso niolto tempo prima tli antlare a raggiiingerla : l’entoderma (lorsale ncbli Anfihi Anuri (ALLEN 1907, BECCAHI 1924) e in alcuni Tc- lcostorni ( ALLES 1911, MASCIIICOWZEFF 1934), I’entoclernia extra- emhrionale in altri Telcostoini (HANS 1927, J O I I X S T O K 1951), nci Sclacci (BEARD 1900), nci Rcttili (ALLEK 1906, RISLEY 1933), ncgli Uccclli (SWIFT 1914, WILLIER 1937), m i i\Iaiiiniiferi ( R U B A S C I I I ~ I T 1909, WITSCIII 1948). Nclla maggior p a r k tlci casi, durantc lo svi- hippo siicccssivo, Ic cellide gerininali prirnitivc, portatcsi ncll’ento- clc‘rina emlirionale, risalgono il nicsentcrio clorsalc c ,si ripartiscono nelle lor0 setli tlcfinitivc. l c crestc gcnitali; solo in alciiiii Rettili (PASTEELS 1953) c negli Uccclli (SWIFT 1914, DANTSCIIAKOFF 1931) la migrazione avvienc incdiante pcnetrazionc nci vasi c trasporto ad opera clella corrente sanguigna.

L’accettazione, orniai gcncralc, tli questi repcrti, i: stata rest possihile (la riccrclie, contlotte con i nietodi clcll’cml~riologia spcri- mcntalc, clie lianno dissipato lc iiltinie inccrtezzc. P e r gli AnfiLi Urotleli l e cose lion sono aiiclatc in iiiodo analogo: infatti, nicxitrc non sono inancanti clapprima nt5 i fautori cli un’origine mesoilcr- mica delle cellule gcrniinali primitive ( DUSTIX 1908, BECCARI 1922, IIuarrxrnEY 1925) nf: cli una localizzazioiic ciitotlerxnica ( AnnAaro. W I C Z 1913, BOUNOURE 1925, SEMBRAT 1934), lc riccrclie di NIEUW- Iioor (1947, 1950) lionno portato un d i d o sostegno a h tesi dcll’ori- gine mcsodermica. Basantlosi s u iina scric cli rcperti sperinientali cgli giunge alla conclrrsione clie le ccllule germinali primitive si cliffcrenzino, solo in seguito a un’azionc induttiva dell’cntorlcrnia clorsocaudale, dal Ineaoderina clella piastra lateralc in sen0 a1 qualc

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si trovcreblicro assai prccocernente, scnza csscre tiittarin riconosci- bili. Una originc nnaloga, (la1 inesotleriiia intermedio, c iiii'inf1uenz.i (la par te (lei tcssuti circostanti. i: sosteniitn da AsaYAara (1950) c tlalla siia sciiola ( ASAYAAIA e AAIAXUAIA 1957, AMAXLJMA 1957), ammettentlo l'esistenza tli 1111 notevole potere rcgolativo, fino a noii escliitlcre clie, in via sperinicntaIc, Ic ceIIiile gerniinnli priiiiitivc: possano forniarsi anclie (la cellule ectoclerniiclie ( I ~ O T A A I 1957). Inf ine Ic ricerclie gih citate tli HOIJILLOX ( 1956) tliiiiostrerebl)ero, i n pieno accorclo con i tlati tli NIEIJWKOOP, l 'iniportnnza tlel (lotto tli Wolff nel qiiatlro, assai coinplesso, tlelle nzioiii intluttrici clie regolano i l tliffereriziaiiicnto succesivo tlelle celliilc geriiiinali p i - mitive e tlelle crcste gcnitali.

Lo studio clel niateriale 1)il)liogrnfico relativo alla coniparsa tlcgli clcnicnti gerniinali negli Urotlcli, ( p i riasziinto iiiolto soiii~iia- riarnente, mi Iia c'onvinto clie fossc opportune conipicrc iin'acc~irnta indagine niorfologica sii iina serie coiiiplctn 01 statli tli sviliippo, ii

partirc d n larve piii giovani tli qiielle esaiiiiiiptc, con gli stcssi cri- teri, (la BECCARI (1923) e (la STXRK (1955). I1 niateriale prcscclto pe r la riccrca sull'organogcnesi e i l tliffcreiiziniiiciito tlelle gonatli, ciii acccnnavo all'inizio, ei prcsta I)ene anclie ii qiicsto scopo, perch6 consistc i n iiiia serie coiiipleta t l i larve cli Tritirrris cristntus L,tUI:.

ottenuta allevantlo fino alla inetaiiiorfosi iiova tleposte in lahorn- torio, fissate a intervalli scclti sillla Imsc tli cpell i intlicati cl:i

GLAKSXER (1925) nclle tavolc tli sviliippo nornialc pe r Triturris crdgnris, a partirc clalls Iiingliczza cli 6,s 111111 (corrispontlciite allo stadio 30) e trattatc con iiorrnali iiictodi istologici. I,a ricostrnzione grafica (figiira ncl testa), hasata sii sczioni trasversali tli 10 [J,, i: consistita ncl ri1)ortarc s u carta niillinietrata i clianietri c Ic clistanzc relative (lei dott i cli Wolff e tlcgli abhozzi gciiitali.

Le niie osser\:azioni siigli spostaiiienti tlelle cellule gerniinali primitive furono conipiiitc sii sezioiii t l i larcc cii lungliczza coin- presa fra 16,s e 15 nini c sullc corrispontlenti ricostriizioni graficlic ; p e r facilitare la tlescrizionc tlci repcrti e accrcscerne la coiiiprciisi- h i l i t i inizierh clagli aniniali piii matiiri, proccdendo a ritroso. Lc larve d i 14-15 iiini Iianno gli a1)l)ozzi tlclla gonatle costitiiiti (la iin paio tli crcste gcnitali, poste ai due lat i tlcl nicscntcrio dorsalc, ma non ancora niolto sporgenti nel celoma e coiitericnli alcune cellr~lc

* m

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germiiiali primitive, voluminose, con un grande nucleo vcscicoloso o lobato a cromatina granulare e filamentosa, con uno o piii nu- cleoli e citoplasnia ialino, senza granuli di tuorlo. I n qucste larve il tub0 intestinale h forrnato (la ccllule cli tipo cpiteliale che lianno quasi clel tiitto esaurito le riserve deutoplnsriiaticlie. Nelle regioni piii cefaliche del tronco si stanno organizzanclo gIi athozzi ineso- nefrici.

I n larve alquanto piii giovani (inm 13-14; cfr. stadio 50 della figura nel testo) gli stessi organi sono perfettanicrite riconoscibili con carattcri rli niaggiore primitiviti : le crcste genitali soiio iiieno sporgenti nella caviti celoinatica (fig. 1, Tav. I ) ; le ccllulc dell’epi- telio intestinale, pur avendo una fornia niolto vicina a quellla tlefi- nitiva, liaiino ncl citoplasnia una notevole ( p a n t i t i rli tuorlo ; l’ab- bozzo niesoncfrico h a una costituzionc piii seniplice.

Esaminando h r v e dcgli stadi preccdcnti (niin 11-12 ; cfr. stadio 38 clella figura riel testo) si osserva clie gli abbozzi genitali no11 sono piii costituiti (la creste, ma solo da due aniiuassi di cellule gcrnii- nali, posti nicrlialimnte ai clotti di Wolff, clie quasi giungoiio a toccarsi in corrispoiidenza alla radice clel nicsentcrio dorsalc (fig. 2, T R V . I ) ; le cellule lianno ora 1111 nucleo con zolle e granuli croma- tici e citoplasina con poco tuorlo. L’intestino ha iina fornia tubu- lare, ma le cellule tlell’cpitelio soiio piuttosto rotoiitleggianti c zcppc cli sferule vitelline ; 1’al)hozzo itiesonefrico i: ora costituito da listerelle e non piii (la tubuli, neppiire nella regionc piii cranialc tlcl tronco.

Continuantlo l’esanie tli larve seinpre piii giovani (iiini 9-9,5), nnn ancora uscite clalle meinlxane ovdari , si nota anzitutto un al- lontananicnto dal piano iiiediano dei clotti tli Wolff e tlelle cellule gerniinali, clie vi si mantcngono piii o nieno vicine: csse lianno orn 1111 citoplasma ricco cli tuorlo c nucleo con~croniat ina a granuli e znlle; l’eiitotlcriiia ,i: coslituito da un aniiuasso cli cellule clie riem- pic quasi coiiiplctaiiiente la caviti atlcloiiiiriale ; il nieseriterio 11011

i? visi1)ile e in quella stessa regione le piastre laterali non si sono ancora clelaniiiiate. In uno staclio precedente (iiini 8-8,s ; cfr. stadio 34 tlclla figura nel testo), oltrc a 1111 ulteriore accentuarsi (lei ca- ratteri di priinitiviti d i tutto l’einbrionc, si osserva che gli ainrnnssi tli cellule gerininali accanto ai dotti pronefrici. (fig. 3, Tav. 11) lion sono pih due cnrcloni longitudinali continui, nia strutturc frammeu- tiiric ; i nuclei tlcllc cellule gerniinali primitive lianrio sostanza cro- nintica polvcriilentn o a piccoli granuli ; le ccllule cntodcriniclie, i

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c i i i contorni iniprccisi sono clifficilnicntc itlciitifical)ili, prescntano nuclei a croiiiatina tliffusa e t l i forina irrcgolarc, con le Ioro s p r - genzc pcrifcriclie insinuate tra Ic sferiilc vitellinc clic li, preriiono (la tutti i Inti.

Allo statlio prccctlcntc, cli niiii 7,s , (cfr. statlio 32 clella figurn nel testo), si osservano due fatti veranicnte notcvoli,: 1) nella partc piii tlorsale clcll’cntotlcriiia si trovano, alcune cel lde, eon nucleo vescicoloso o talora IolBato e croiiiatina polverulenta e tliffusa (fig. 4, Tav. 11), assai soriiiglianti agli elenicnti geriiiinali, die, in questc Iarvc, si trovano, saltiiariaiiieiite, nella abituale posizione rispetlo a i tlotti t l i Wolff; 2) accanto ai clotti tli Wolff si vetlono. cellule, con i caratteri iiiorfologici propri tlelle cellule gcriiiinali primitive ilia separate Ira loro, in sciiso clorso-ventralc, clalle piastre laterali, conic se alciinc lc avcssero appcii!i attraversatc per portarsi accanto ai tlotti proiicfrici c altre fosxro in procinto .di. farlo, a1 inoinento tlclli fissazioiie (fig. 5 , Tav. 11). ,

Esaiiiinantlo gli cscliipliiri cli clinicnsioiii .niinori (inin 6,5-7 ; cfr. sta!lio 30 rlclla figura ncl testo) si trova clic le cellule germinqli .primitive sono q s a i rare accanto ai dotti cli W‘olff, igeiitre auiiienta i l niiniero di ccllule ad esse s ip i l i postc vcntraliiicnte alle ,piastre latcrali e in vari punti tlclla pnrte piii tlorsale tlell’cntotleri~in (fig. 6, Tav. 11); cii) si vetle lmie anclie nelle corrispontlcnti xico- struzioni graficlic.

,

* * *

Non i ccrto possildc, sulla scorta cli cpicsti soli tlati, considc- rare eoiiie cliiiiostrata una localizzazione entocleriiiica precoce clcllc cellule geriiiinali, per quailto appaia suggestiva l’ipotesi die , esse riiigrino verso la zona del ii!esotleriiia interinetlio, in p r t c prima tIelIa saltlatura iiietliaiia (IelIe 1;iastie laterali t: in partc t~opo, attra- versantlole ; n d ai potrel)l)e spiegare altrinienti coiiie il iiuiiiero cli cellule geriiiiiiali presso i tlotti cli Q’olff sia inversariiciitc propor- zionale a quello cli altri cleiiicnti con carattcri siiiiili, posti fra le ccllule ciitoderiiiiclie e da queste ultinie Imi distinguildi.

Nonostante le apparcnze, iiiia talc ipotcsi non i in ncttp con- trasto coii iin gruppo (lei risidtati spcriiiicntali tli NIEuivrcoor (1947), ma solo con le tletluzioni clie cgli ne trae. Infatti riticne tli avere diniostrato un’azione iniluttiva tlell’cntotlernia siil nicsotlcrnia. indispeiisa1)ilc perelid in sciin a questo si differenzino cellule ger-

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niinali primitive, aventlo visto clie qiialunqiie inipedirnento a1 con- tatto f ra i clue hlastemi provoca m a ritluzione o l’assenza degli ele- nienti germinali. Tuttavia questi tlati potrebbero invece avvalorare la inia tesi, tlella niigrazione di cellnle germinali dall’entoderrna. a1 niesodernia, (la1 moriiento clie elementi affini a qiielli gerininali sono presenti nell’entotlerma prima clie nel mesotlerma. Per quanto riguarda poi 1111 altro gruppo cli esperinienti, clie NIEUWKOOP con- sidcra decisivi, consistenti i n trapianti eteroplastici di tutto l’ento. clernia e , in un’altra serie, (lei territori presuntivi delle piastre la- terali c dei cortloiii nefrogeni, si pub anclic pensare clie lion siano del tutto scevri da crrore. Infatti egli amriiette (pag. 132, penul- tiiiio capoverso) clie, in qiicst’ul h i a serie sperinientale, (t nella mag- gior parte dei casi Eli aniniali operati presentarono cellule dell’in- riesto nell’epitelio entotlerniico tlell’intestino D, riconoscibili per una dirersa ( p a n t i t i ,di piginento ; m a esclutle clie si possa trattare cli cellule entotlerriiiclie provenienti (la1 clonatore e propcnrle per (( una differeiiziazione entotlcriiiica del inesoderma )I (pa&. 140, nota 1). Sareblie un fenomeno piuttosto inconsueto e viene spontaneo pen- sare clie, nonostante la pcrizia eon cui NIEUWKOOP eseguiva i suoi trapianti, non gli sia riiiscito di allontanare tlall’innesto tutte le cellule entoderiniclie aderenti. Un sospetto di qiiesto genere rentle l’esperimento scarsamente tlccisivo e fa sorgere (lei cluhhi analoglii anche per la serie di trapianti eteroplastici d i tiitto l’entotlerina : h ovvio clie se non vengono asportate tutte le cellule entotlermiclic intlesiderabili, non vengono eliniinati neppure gli ancor piii inolesti elenieiiti gerniinali primitivi o potenziali eventualmente frammisti.

Sono convinto clie siano necessarie prove piii concrete per riuscire a diriiostrare eon certezza l’eventualiti c l i iina localizzazione cntodermica, precedente a quella niesotlermica clie in genere viene consideriita l’unica e precoce sede delle celjule gerrninali primitive ncgli Urodeli; perb mi i: parso non fosse inopportuno segnalare fin d’ora questi prinii risultati di osservazioni clie, sebbcne dirette ini- zialrnente ad altri scopi, senibrano offrire la possibiliti di nuovi sviluppi, anclie t ln l punto tli vista qui considerato. Percii, mi pro- pongo tli continuare la ricerca, risalendo anclie a stadi c l i sviluppo prcccdcnti a qiiclli clic finora avevo a mia disposizione.

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R I A S S U N T 0

Elcmcnti gcrminnli primitivi sono stati clcscritti nell’entotlcrma tl i giovani l a r w cli Tritirrus crisfotus prima drlla srliiusa. Si proapctla I’ipotrsi rhc tali ele- inenti germinali possano differcnziarsi ncll’entotlernia e surrrssivainentc migrarc cla qursto ncl niesotlerma, prcsso i dotti di R‘olff.

Priinortlial germ cells Iiavc lrccn identifietl in tlic cntotlcrm of young tatlpolrs of Tritrtrus cristotus before Iiatching. It is suggested that priniurtlial germ cells may differentiate in the entodcrrn and latcr niigratc into the niesotlerm, near tlic proneplrrie ducts.

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SPIEGAZIOSE DELLE TAVOLE

Fig. 1. - L a n a cli niiii 13: rellulc germinali ncllc crcstc ai lati clcl mcscnterio. Uira cellula gerniinale crtopira si trova alla basc tlcl mescntcrio.

Pig. 2. - Larva cli mm 11: ccllirlc germinali aminassate meclialmentc a i dotti di Wolff.

Fig. 3. - Larva di mni 8,s: clotto di Wolff situato in posizionc latcralc; mc- clialrncntc ad csso, a sinirtra, clue ccllule gcriiiinali, La piastra Jato ralc dcrorrc \cntralnientc el clotlo cli Wolff c allc ccllulc gcrniinali.

Fig. ,I. - L a n a cli m m i , S : ccllula gcrnlinalc nella partc clorso-latcralc clcl- I’cn toderma.

Fig. 5 . - Larva di nini 7,s: nicclialri~crite a1 dotto cli Wolff si vetlono cluc rcllulc gcrniinali, separate clorso-rcntr3lniciilr clalla piastra Iatcrnlc.

Fig. 6. - Larva cli min i : ccllula gcrininalc nell’cntotlcrnia.

Tuttc le figure soiio trilttc cla scziorii trasversali cli Id p, roloratc ron c.niaIIirmc-cosiiia. Inpmclimcnto c l i S1S X. Abbrcviazloni: 6 = re l ldc gcnninali primitive; IC = clotto cli U’olff; 1 = piastra Interale; c = rorcla clorsalc.