NEURONI A SPECCHIO E NEURONI A SPECCHIO E INTERSOGGETTIVITA’INTERSOGGETTIVITA’

Pier Francesco Ferrari e Vittorio Gallesi

Department of Neuroscience, section of Physiology, University of Parma

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INTRODUZIONE

Dati raccolti negli ultimi decenni sull’osservazione dell’INTERAZIONE MADRE-BAMBINO nella prima infanzia sostengono l’idea che il bambino sia dotato già in uno stadio precoce di un’ INNATA CAPACITA’ DI IMPEGNO INTERSOGGETTIVO

IL SISTEMA DEI NEURONI A SPECCHIO costituisce il sostenimento neuronale a questa capacità che viene chiamata “EMBODIED SIMULATION” che ha la funzione di permettere l’IMITAZIONE e di generare CONTENUTI RAPPRESENTAZIONALI

Ciò costituisce un punto di rottura con l’eredità Piagetiana e Freudiana ancorata ad una concezione egocentrica

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NEURONI A NEURONI A SPECCHIO: SPECCHIO:

STUDI NELLE STUDI NELLE SCIMMIESCIMMIE

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Circa 10 anni fa Rizzolati e Colleghi scoprirono una CLASSE DI NEURONI VISUOMOTORI PREMOTORI: I MIRROR NEURONS (neuroni a specchio)

I primi ad essere scoperti furono i M.N. collegati all’azione della mano

I M.N. si attivano: quando la scimmia esegue AZIONI-META della mano (es. afferare un oggetto) quando OSSERVA ALTRI individui fare le stesse azioni

I M.N. si collocano in una sezione della CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE connessa con l’AREA F5 (parte rostrale della corteccia ventrale premotrice delle scimmie)

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LA PIU’ INTERESSANTE PROPRIETA’ DEI M.N.: una buona congruenza tra le AZIONI OSSERVATE e quelle ESEGUITE nella loro attivazione

IPOTESI DERIVANTE: i M.N., dalla combinazione dell’azione osservata con quella eseguita, permettono la comprensione delle azioni prodotte dagli altri

CAPACITA’ DERIVANTE: riconoscimento di

1) MODELLI MOTORI OSSERVATI

2) META INTENZIONALE DELL’ AZIONE OSSERVATA

Siamo in grado di comprendere la meta dell’azione eseguita da un altro perché vi è una combinazione di:

AZIONE OSSERVATA + INTERNA RAPPRESENTAZIONE DI ESSA

dotata della conoscenza della meta

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Ulteriori studi mostrarono:

Gli F5 M.N. si attivano anche quando la parte finale dell’azione osservata è nascosta

Una classe di F5 M.N. “audio-visual mirror neurons” possono essere attivati anche dal suono prodotto da una stessa azione eseguita o osservata in precedenza

Esiste dunque uno STESSO SUBSTRATO NEURONALE all’interno del quale vengono rilegati differenti eventi e il loro differente modo di presentarsi

UN MECCANISMO FUNZIONALE AD UN LIVELLO ASTRATTO, GENERALE (a form of conceptualitation)

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In un recente studio s’è visto che i M.N. possono generalizzare la meta di un’azione ad azioni che non sono nel repertorio motorio delle scimmie

Ciò che viene CODIFICATO ad un livello molto astratto, è la meta di un’azione anche se la scimmia non è capace di riprodurla

Supporta l’idea che la descrizione sensoria degli stimoli sociali osservati è strettamente relazionata con la conoscenza sensoria motoria dell’osservatore

La CAPACITA’ DEI M.N. di connettere

l’ OSSERVATO INDIVIDUALE con l’ OSSERVATORE

implica: LA COMPRENSIONE/RICONOSCIMENTO DELLE AZIONI

non implica: UN’INTERAZIONE DIRETTA CON ALTRI INDIVIDUI

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Il sistema dei M.N. si arricchisce e si complica di un ulteriore scoperta: UNA NUOVA CATEGORIA DI M.N. che vengono associati al sistema combinatorio osservazione/esecuzione PER L’AZIONE DELLA BOCCA

La maggior parte di questi MOUTH MIRROR NEURONS rispondono/si attivano all’osservazione di azioni ingestive (es: mordere, strappare coi denti, leccare, etc)

Questi mostrano la stessa SPECIFICITA’ DEI M.N. per l’azione della mano

non rispondono alla semplice presentazione dell’oggetto o alle azioni mimate della bocca ma

SOLO AD UNA SPECIFICA AZIONE FINALIZZATA

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Una piccola percentuale dei M.M.N. invece si attivano solo durante l’osservazione delle AZIONI FACCIALI COMUNICATIVE

(es: schiocco delle labbra, labbra protese, lingua protesa)

Molti di questi rispondono comunque anche all’esecuzione delle azioni ingestive

E’ stato ipotizzato che:

la presenza dei M.M.N. è indicativa per l’esistenza di un sistema originato per comprendere I MOVIMENTI DELLA BOCCA

E successivamente è stato utilizzato per sviluppare un

SISTEMA COMUNICATIVO ORO-FACCIALE più complesso ed evoluto

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LA PROPRIETA’ DEI M.M.N. e in particolare di quelli di TIPO COMUNICATIVO: permettere un accesso più completo verso l’altrui esperienza

Ciò avviene grazie all’ampliamento della stessa conoscenza del corpo relazionato dell’osservatore (observer’s own body related knowledge) verso le azioni oro facciali

PUO’ IMPLICARE LA PARTECIPAZIONE DIRETTA DELL’OSSERVATORE IN UNA COMUNICAZIONE DIADICA

VI E’ DUNQUE UNA NUOVA PROPRIETA’ DEL SISTEMA M.N.:

Il corso delle informazioni sociali non è solo unidirezionale

(dall’agente osservato all’osservatore)

ma CIRCOLARE

Ciò comporta UN RECIPROCO SCAMBIO BI-DIREZIONALE:

UNA MATRICE DI INTERSOGGETTIVITA’ (Stern)

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IL SISTEMA IL SISTEMA DEI NEURONI DEI NEURONI A SPECCHIO A SPECCHIO NELLE AZIONI NELLE AZIONI UMANEUMANE

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Diversi studi dimostrano l’esistenza anche nel CERVELLO UMANO DI UN SISTEMA DI M.N basato sulla combinazione azione percepita e azione eseguita

Durante l’osservazione dell’azione vi è una forte attivazione dell’AREA PARIETALE E PREMOTRICE (un’area omologa all’area delle scimmie in cui sono presenti i M.N)

Il SISTEMA DI COMBINAZIONE M.N PER LE AZIONI UMANE è organizzato in DISTINTE REGIONI CORTICALI all’interno della CORTECCIA PREMOTRICE E PARIETALE POSTERIORE

Esse vengono attivate in modo dipendente dalla combinazione osservazione/esecuzione delle azioni relazionate alla bocca, mano, piede.

OSSERVAZIONE/ESECUZIONE DI PARTI DIVERSE DEL CORPO ATTIVAZIONE DI DIVERSE ZONE CORTICALI

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ATTIVAZIONE DI

DIFFERENTI CENTRI

CORTICALI

DISCORSO UMANO

Parte operculare del giro frontale inferiore sx (regione di Broca)

SCHIOCCO LABBRA SCIMMIE

Piccola parte della regione di Broca

L’ABBAIAREDEL CANE

Area visuale extra-striata

Un recente studio nel quale i partecipanti umani osservavano azioni comunicative della bocca eseguite da uomini, scimmie e cani mostra che:

L’OSSERVAZIONE DELLE AZIONI COMUNICATIVE DELLA BOCCA DI DIFFERENTI SPECIE OSSERVATE

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CIO’ IMPLICA CHE:

1 Le AZIONI COMUNICATIVE APPARTENENTI AL REPERTORIO MOTORIO dell’uomo osservatore (es: mordere,leggere)o molto vicino ad esso (es: lo schiocco delle labbra) sono tracciate all’ INTERNO DEL SISTEMA MOTORIO DELL’OSSERVATORE

2 Le AZIONI CHE NON APPARTENGONO AL REPERTORIO MOTORIO dell’osservatore sono tracciate e categorizzate alla base delle loro PROPRIETA’ VISUALI.

IL COINVOLGIMENTO DEL SISTEMA MOTORIO durante l’osservazione delle azioni comunicative della bocca è stato verificato anche dagli

studi di Watkins

tale tipo di osservazione facilita L’ECCITABILITA’

DEL SISTEMA MOTORIO coinvolto nella produzione

delle stesse azioni

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NEURONI A NEURONI A SPECCHIO E SPECCHIO E INTERSOGGEINTERSOGGETTIVITA’ TTIVITA’ PRIMARIAPRIMARIA

STUDI COMPORTAMENTALI SULLA SINCRONIA E L’IMITAZIONE INFANTILE NEGLI UMANI E NELLE SCIMMIE

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IPOTESI: vi è una correlazione tra:

SISTEMA NEURONALE (M.N)

INTERSOGGETTIVITA’

L’INTERSOGGETTIVITA’ è caratterizzata principalmente da: LA SINCRONIA che emerge in una relazione tra due persone.

La sincronia si basa sulla COMPRENSIONE DELLE AZIONI DEGLI ALTRI.

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La comprensione delle azioni degli altri avviene grazie al:

“MIRROR MECHANISM”

(meccanismo a specchio)

Esso si basa su di un MECCANISMO DI RISONANZA in cui:

Il sistema motorio dell’osservatore si attiva ( attivazione dei neuroni a specchio) ogni volta che un appropriato stimolo visuale e/o acustico viene presentato.

CIO’ NON IMPLICA NECESSARIAMENTE LA PRODUZIONE DI UN ESPLICITO MOVIMENTO

COME AVVIENE LA COMPRENSIONE DELLE ALTRUI AZIONI?

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RIZZOLATI ET AL propongono che:

esiste una RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNA di azione specifica

essa si attiva nel momento dell’osservazione dell’azione

e può essere utilizzata come

“RESPONSE FACILITATION”(risposta facilitata)

aziona la RIPETIZIONE DI UN’AZIONE SPECIFICA

già presente nel repertorio motorio dell’osservatore

Tutto ciò avviene solo quando UN APPROPRIATO STIMOLO VIENE PRESENTATO ( meccanismo di risonanza)

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Queste ipotesi vengono testate in ESPERIMENTI CON LE SCIMMIE

utilizzando come OGGETTO SERIMENTALE un comportamento particolarmente sensibile allo stimolo sociale

“EATING BEHAVIOR” (assunzione di cibo)

L’osservazione e l’ascolto di azioni riguardanti l’assunzione di cibo

ATTIVA

i programmi motori di azioni simili

facilitando così la loro esecuzione

(FUNZIONE DEL SISTEMA A SPECCHIO)

Il comportamento di nutrimento delle scimmie aumentava quando queste osservavano o solo sentivano altri individui mangiare

(SINCRONIA DELCOMPORTAMENTO)

Il suono invece dello strappare della carta non comporta nella scimmia ascoltatrice nessun comportamento connesso.

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QUAL’E’ LA FUNZIONE DELLA SINCRONIA DEL COMPORTAMENTO NUTRITIVO NELLE SCIMMIE?

Il comportamento di nutrimento dei primati soprattutto è caratterizzato dall’essere PRIMARIAMENTE SOCIALE

necessita sensibilità sociale indirizzata a SINTONIZZARE IL COMPORTAMENTO INDIVIDUALE con quello dei membri del gruppo

Nelle scimmie dunque è presente una FORMA DI INTERSOGGETTIVITA’:

LA COORDINAZIONE DEL COMPORTAMENTO (Behavioral coordination):

Fare le stesse cose allo stesso momento

La B.C. porta vantaggi coesione del gruppo (effettiva strategia . comportamentale antipredatoria)

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Un’ ALTRA FORMA DI INTERSOGGETTIVITA’ è l’ “EARLY IMITATION” (imitazione precoce) studiata primariamente negli uomini

E’ stato notato che il bambino piccolo riesce ad imitare i gesti facciali fatti da un adulto: aprire la bocca

la protusione della lingua

la protusione delle labbra

GLI INTERROGATIVI che gli studiosi si pongono sono:

1) Com’è possibile imitare gesti facciali se lui/lei non può vedere la propria faccia?

2) Come può il bambino adattare la propria espressione facciale a quella del modello di imitazione?

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Ciò che accade è il trasferimento della PROSPETTIVA PERSONALE del dimostratore all’interno della PROSPETTIVA DEL CORPO DEL BAMBINO (lo fa proprio, diventa suo)

Lo stesso ragionamento lo possiamo applicare all’interno del MECCANISMO DI RISONANZA DEL SISTEMA MOTORIO SOSTENUTO DAL FUNZIONAMENTO DEI NEURONI A SPECCHIO

Nell’imitazione precoce dei neonati i sistemi motori possono INNATAMENTE RISPONDERE SPECIFICATAMENTE ai gesti dello sperimentatore senza avere un visuale feedback della loro stessa faccia

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AZIONE OSSERVATA

AZIONE ESEGUITA

DIRETTO COLLEGAMENTO Stabilito nel SISTEMA NEURONALE A SPECCHIO

Importante implicazione per lo SVILUPPO DELL’INTERSOGGETTIVITA’

Infatti l’ IMITAZIONE PRECOCE può essere un importante

STRUMENTO per comprendere le persone, l’identità di . queste, gli oggetti

per entrare ed instaurare una relazione . con gli altri

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L’”EARLY IMITATION” è stata studiata anche nei primati

Per comprendere meglio la sua funzione

Per tracciare una possibile linea evolutiva verso la comparsa di questo comportamento

Questi studi sembrano suggerire che l’imitazione neonatale negli scimpanzè sia orientata preferenzialmente verso FACCE CON PARTICOLARI ESPRESSIONI

Esperimento: è stata osservata la RISPOSTA COMPORTAMENTALE di un piccolo macaco di una settimana di fronte a gesti umani della faccia e delle mani

Apertura della bocca

Labbra protese

Lingua protesa

Gesti delle mani

STIMOLI

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Il piccolo macaco sembrò imitare solamente la protusione della lingua, delle labbra e l’apertura della bocca

Venne scoperto che tale capacità oltre ad apparire molto presto dopo la nascita ha la tendenza a scomparire altrettanto velocemente (dura circa 2 mesi)

Nonostante ciò, sappiamo che l’”EARLY IMITATION” non è l’unica caratteristica dell’essere umano; essa si è evoluta nel tempo

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Il fatto che i TIPI DI GESTI IMITATI abbiano un

SIGNIFICATO ASSOCIATIVO

Suggerisce che:

Nei primati il BISOGNO DI STABILIRE UNA RELAZIONE PROFONDA TRA DUE INDIVIDUI (madre-bambino)

non solo di attaccamento

ma anche differenti forme

di intersoggettività

Può rappresentare UNA FORZA EVOLUTIVA CRUCIALE

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I dati sull’”EARLY IMITATIONS” sembrano suggerire che in alcune specie di primati il NEONATO E’ CAPACE DI SINTONIZZARE IL

SUO COMPORTAMENTO con quello osservato da altri individui

IL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO È GIÀ PRE-STABILITO PER ESSERE COORDINATO CON L’ESPERIENZA DI QUALCUN ALTRO IN SENSO PARTECIPATORIO

“ALTERO CENTERED PARTECIPATION” è una delle caratteristiche alla base dell’INTERSOGGETTIVITA’ PRIMARIA

I bambini possegono un’intera gamma di capacità: per sintonizzare le loro menti con quelle degli altri per condividere l’esperienza della 1° e 3° persona

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E’ stato ipotizzato:

CAPACITA’ INNATA DI CONDIVIDERE L’ESPERIENZA DEGLI ALTRI

(potrebbe essere assegnata)

Da UN MECCANISMO NEURONALE

I NEURONI A SPECCHIO

Un aspetto che le neuroscienze dovrebbero approfondire di più è:

Se il SISTEMA COMBINATORIO dei M.N. è:

Confinato a comprendere le azioni

Utilizzato anche all’interno dell’”altero-centered partecipation”

oppure

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IL SISTEMA DEI IL SISTEMA DEI NEURONI A NEURONI A SPECCHIO E SPECCHIO E INTERSOGGETTINTERSOGGETTIVITA’ IVITA’ SECONDARIASECONDARIA

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Prima di diventare verbale e simbolico IL BAMBINO ACQUISTA FORME PIU’ COMPLESSE DIFORME PIU’ COMPLESSE DI INTERSOGGETTIVITAINTERSOGGETTIVITA’’

Una di queste e la piu’importante nello sviluppo della Una di queste e la piu’importante nello sviluppo della capacità di interazione e condivisione dell’esperienza con capacità di interazione e condivisione dell’esperienza con gli altri ègli altri è

““UNDERSTANDINGUNDERSTANDING INTENTIONSINTENTIONS” ” (comprensione delle intenzioni)(comprensione delle intenzioni)

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Neuroni a Neuroni a specchio e la specchio e la comprensioncomprensione delle e delle intenzioniintenzioni

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In una SEQUENZA DI AZIONI MOTORIE (es. raccogliere una penna per scrivere)

la META FINALE dell’intera azione (es: scrivere su un pezzo di carta)

è sempre presente nella MENTE dell’agente

essa (LA META) si riflette in ogni azione motoria della sequenza

L’INTENZIONE DELL’AZIONE E’ STABILITA PRIMA DELL’INIZIO DEI MOVIMENTI

(quando noi stiamo per compiere un’azione prediciamo anche la sua conseguenza)

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Le evidenze raccolte dagli studi sulle scimmie suggeriscono che queste utilizzano IL SISTEMA DEI M.N PER OTTIMIZZARE LE LORO INTERAZIONI SOCIALI

Perciò si può supporre che

IL SISTEMA DEI M.N SIA UTILIZZATO PER PROPOSITI SOCIALI

Venne inoltre notato che i neuroni nella corteccia dorsale premotrice possono velatamente simulare i comportamenti osservati dagli altri

ciò avviene anche quando la RELAZIONE TRA:

EVENTO OSSERVATO IL COMPORTAMENTO

MOTORIO PRODOTTO

è appresa attraverso le associazioni stimolo/risposta

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L’ipotesi è che le scimmie ricevano una FORMA RUDIMENTALE di

“Teological stance”(istanza finalistica)

precursore completo di un completo atteggiamento intenzionale

Le scimmie certamente non possiedono una COMPLETA, SVILUPPATA MENTALIZATION

Gli uomini possiedono un’ABILITA’ INTELLETTIVA SUPERIORE sostenuta da un meccanismo neuronale simile a

quello delle scimmie ma che inoltre gli permette di comprendere le intenzionicomprendere le intenzioni delle azioni degli altri osservati

Le neuroscienze non possiedono ancora un modello specifico di come gli uomini possano svolgere tale funzione.

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Una data azione può essere prodotta dalle piu’svariate intenzioni SUPPONIAMO: una persona osserva un’altra afferrare una tazza I M.N specifici per l’azione “afferrare” si attivano nel cervello dell’osservatore Ciò che avviene è: una semplice EQUIVALENZA MOTORIA tra: AZIONE OSSERVATA e LA SUA RAPPRESENTAZIONE MOTORIA nel cervello dell’osservatore

Cio’ ci può informare sul “CHE COSA” è tale azione ma non sul “PERCHÉ” l’azione è accaduta

Determinare il “perché” = DETERMINARE L’INTENZIONE scoprire la meta non ancora eseguitascoprire la meta non ancora eseguita

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L’OPINIONE TRADIZIONALE: i M.N codificano il “che cosa” e non il “perché” di un’azione sembra essere rovesciata da recenti dati elettrofisiologici

Nel LOBO PARIETALE INFERIORE delle scimmie sono stati scoperti M.N con interessanti proprietà.

I M.N nel IPL si ATTIVANO in associazione ad azioni motorie delle scimmie solo quando questi sono coinvolti in UNA SPECIFICA AZIONE INDIRIZZATA VERSO SPECIFICHE METE

Es: alcuni tipi di neuroni si attiveranno solamente se la scimmia afferra un pezzo di cibo per portarlo alla bocca e non per riporlo in un contenitore

I M.N NEL IPL CODIFICANO LA STESSA AZIONE MOTORIA IN MODO DIFFERENTE IN BASE ALLA META FINALE DELL’AZIONE

percio’

ESSI SI ATTIVERANNO ANCHE IN TEMPI DIFFERENTI

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LA PROPRIETA’ DEI M.N NEL IPL E’:

FACILITARE LA FLUIDITA’ DI UN’AZIONE

Singole azioni motorie dipendono da altre quanto queste partecipano alla meta finale di un’azione specifica

si formeranno così:

PRE-LEGATE CATENE INTENZIONALI

ogni successiva azione motoria è facilitata dall’azione eseguita precedentemente

Da notare infatti che: l’attivazione dei neuroni è presente prima che le scimmie osservino lo sperimentatore cominciare l’esecuzione del secondo atto motorio

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PROPRIETA’ DEI M.N PARIETALIPROPRIETA’ DEI M.N PARIETALI

RICONOSCERE LA META DELL’AZIONE MOTORIA OSSERVATA

DISCRIMINARE AZIONI MOTORIE IDENTICHE IN BASE ALLA SEQUENZA DELL’AZIONE NELLA QUALE QUESTE SONO COLLOCATE

PERMETTE ALLE SCIMMIE DI PREDIRE QUAL’E’ IL RISULTATO DELL’AZIONE OSSERVATA

PERMETTE DI INDIVIDUARE L’INTENZIONE DELL’AZIONE INDIVIDUALE

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MECCANISMO DI COMPRENSIONE DELLE INTENZIONI

si basa su

L’ATTIVAZIONE DI UNA SPECIFICA CATENA MOTORIA

che porterà

UNA RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI CIO’ NELL’OSSERVATORE

L’AZIONE CHE L’ AGENTE ANDRA’ A COMPIERE

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LA FREQUENZA DELLA SEQUENZA DI UN’AZIONE

(osservate o eseguite nell’ambiente sociale)

crea

PERCORSI PREFERENZIALI DI INFERENZE/PREDIZIONI

prodotti dal

CONCATENAMENTO DI DIFFERENTI M.N. CHE CODIFICANO:

AZIONE MOTORIA OSSERVATA

L’AZIONE IN CUI IN QUEL CONTESTO

DOVREBBE SEGUIRE

ATTRIBUIRE INTENZIONI PREDIRE UNA NUOVA IMMINENTE META

(scoprire l’intenzione di un’azione A = predire la sua lontana meta; della successiva azione B

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SI DEDUCE CHE:

L’organizzazione del sistema motorio può fornire un SUBSTRATO PER PERCEPIRE/DEDURRE LE INTENZIONI

Per lo sviluppo di un SISTEMA MOTORIO ADATTATO è intrinsecamente necessario possedere un

CONCETTO DI INTENZIONE

Per guidare il corpo nello spazio verso un fine

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Neuroni a Neuroni a specchio specchio Emozioni Emozioni SenzazioniSenzazioni

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LE EMOZIONI FUNZIONE IMPORTANTE per

Acquisire conoscenza Riorganizzare la conoscenza individuale di sé in base al risultato delle relazioni con gli altri

L’ATTIVITA’ COORDINATA DEI SISTEMI NEURONALI

sensorio-motorio nell’automatizzazione + delle risposte comportamentali affettivo degli organismi viventi

E’ IMPORTANTE PER LA SOPPRAVVIVENZA

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L’INTEGRITA’ DEL SISTEMA SENSORIO-MOTORIO appare critica nel

RICONOSCIMENTO DELLE EMOZIONI RICONOSCIMENTO DELLE EMOZIONI MANIFESTATE DAGLI ALTRI DAGLI ALTRI

IL SISTEMA S-M SOSTIENE LA RICOSTRUZIONE DI CIO’ CHE ESSO PUO’ SENTIRE/PROVARE

attraverso

SIMULAZIONE DELLA CONDIZIONE DEL CORPO POSTO IN RELAZIONE

EMPATIA

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UN RECENTE STUDIO mostra che: l’esperienza di disgusto ATTIVA LA STESSA e STESSA STRUTTURA

la stessa sensazione espressa NEURONALE (nella dalla mimica facciale di qualcun altro stessa collocazione)

L’INSULA ANTERIORE

L’essere toccato ATTIVA LA STESSA STRUTTURA NEURONALE e

l’osservazione di qualcuno che viene toccato S II-PV (una regione corticale multimodale)

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L’esperienza di una data emozione/sensazione provate in 1° e in 3° persona

è sostenuta

ATTIVITA’ DI UN CONDIVISO SUBSTRATO NEURONALE

permette

UNA COMPRENSIONE ESPERIENZIALE DIRETTA

Esiste dunque un DOPPIO MODELLO DI ATTIVAZIONE DELLA DOPPIO MODELLO DI ATTIVAZIONE DELLA STESSA REGIONE DI CERVELLOSTESSA REGIONE DI CERVELLO

Perciò la capacità di avere esperienza e comprendere allo stesso tempo le esperienze e le emozioni degli altri potrebbe essere mediate da una:

“EMBODIED SIMULATION” (SIMULAZIONE INTERNA)

Dall’attivazione di alcune delle stesse reti neuronali che sostengono la stessa emozione e sensazione

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CONCLUSIONI

3 SONO I PUNTI FONDAMENTALI

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I MECCANISMI DEI NEURONI A SPECCHIO

RAPPRESENTANO LA BASE NEUROBIOLOGICA DELL’ INTERSOGGETTIVITA’ PRIMARIA E SECONDARIA

“L’EMBODIED SIMULATION”L’EMBODIED SIMULATION”

DESCRIZIONE SENSORIA DEGLI STIMOLI OSSERVATI

+RAPPRESENTAZIONE INTERNA DEGLI S.O. NELL’OSSERVATORE

MECCANISMO FUNZIONALE BASICO DEL NOSTRO CERVELLOCHE CI PERMETTE UN INTUITO ESPERIENZIALEINTUITO ESPERIENZIALE

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La capacità di produrre rappresentazioni interne dell’intenzione di un agente

Organizzazione del sistema motorio

grazie a:

I NEURONI MOTORI DELLA CORTECCIA PARIETALE ORGANIZZATI IN CATENE I QUALI CODIFICANO DIFFERENTI SPECIFICHE AZIONI

E ATTIVANDOSI DURANTE LE OSSERVAZIONI DI ATTI MOTORI SPECIFICI DETERMINANO L’ATTIVAZIONE ANCHE DEL RISULTATO DELL’INTERA AZIONE

COLLEGAMENTO

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IL MECCANISMO DEI M.N. E’ UN SOSTENIMENTO NEURONALE ADATTO

Per la comprensione delle azioni

Per la comprensione delle intenzioni del comportamento degli altri

CAPACITA’ CHE PRODUCE:

• INTENZIONALE ADEGUAMENTO

• FAMILIARITA’ DELLE RELAZIONI CON GLI ALTRI

“ESSERE EMPATICO”

(l’altro diventa un altro sé)

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I NEURONI A SPECCHIO

1. “Observing others: multiple action representation in the frontal lobe”

K. Nelissen, G. Luppino, W. Vanduffel, G. Rizzolati, G. A Orban

2. “Parietal lobe: from action organization to intention understanding”

L. Fogassi, P.F. Ferrari, B. Gesierich, S. Rozzi, F. Chersi, G. Rizzolati

3. “Hearing sounds, understanding actions: action representation in mirror neurons”

E. Koheler, C. Keysers, M. A. Umiltà, L. Fogassi, V. Gallese, G. Rizzolati

• “Mirror Neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex”

P. F. Ferrari, V. Gallese, G. Rizzolati, L. Fogassi

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La scoperta di questa particolare classe di neuroni costituisce

un importante punto di svolta nella comprensione di:

Origini del linguaggio

Abilità motorie

Comunicazione sociale

Fornendo un valido esempio di come AZIONE e

COSCIENZA siano inscindibilmente legate tra loro.

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NEURONI A SPECCHIONEURONI A SPECCHIO

Studi sperimentali su “azioni della mano” Studi sperimentali su “azioni della bocca”

Tutti gli esperimenti sono stati effettuati con scimmie (Macaca Nemestrina) evidenziando le aree cerebrali contenenti “neuroni a specchio” e rintracciando le regioni ad esse corrispondenti nel cervello umano.

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STUDI SPERIMENTALI SU STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA MANO”“AZIONI DELLA MANO”

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STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA MANO”

Il campo d’indagine si è articolato lungo tre assi fondamentali:

1. Studio della costruzione della rappresentazione interna nel lobo frontale di azioni compiute da altri

2. Dall’organizzazione dell’azione alla comprensione dell’intenzione

3. Studio dell’attivazione neuronale in risposta al suono relativo all’azione

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1.1. COSTRUZIONE DELLA COSTRUZIONE DELLA RAPPRESENTAZIONE RAPPRESENTAZIONE INTERNA DI AZIONI INTERNA DI AZIONI

COMPIUTE DA ALTRICOMPIUTE DA ALTRI

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Capire le azioni compiute dagli altri è un’abilità sociale fondamentale che richiede la compartecipazione di:

Aspetti visibili dei movimenti del soggetto agente

RAPPRESENTAZIONE VISIVA

Informazione semantica relativa all’azione

•Cosa riguarda l’azione

•Qual è lo scopo dell’azione

•Com’è collegata ad altre azioni

SISTEMA MOTORIO

Informazioni sull’identità dell’oggetto

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SISTEMA MOTORIO

CORTECCIA PREMOTRICE VENTRALE

NEURONI A SPECCHIO

AREA F5

(nel cervello delle scimmie)

=

AREA 44

(nel cervello umano)

AREA DI BROCA

•Si attivano sia quando il soggetto compie un’azione, sia quando osserva un altro soggetto eseguire la stessa azione

•Uniscono l’AZIONE OSSERVATA con la RAPPRESENTAZIONE MOTORIA INTERNA

•Viene ignorata l’IDENTITA’ dell’OGGETTO

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Per capire come le azioni compiute da altri vengono rappresentate nel lobo frontale delle scimmie, sono stati effettuati 3 esperimenti con lo scopo di:

a. Individuare le aree del lobo frontale implicate nell’osservazione dell’azione eseguita da altri

b. Identificare le aree che combinano la sensibilità per la forma dell’oggetto con quella per l’atto motorio con cui si realizza l’azione e dimostrare che l’attivazione di ogni area dipende dal tipo di azione osservata

c. Esaminare se l’attivazione prodotta dall’osservazione dell’azione richiede la presenza del soggetto ‘agente’ e dell’oggetto su cui agisce

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MODALITA’ DI ATTUAZIONE DEI 3 ESPERIMENTI

a. Le scimmie guardano un video con una persona che prende un oggetto ( info. contestuali) e un video in cui si vede solo una mano che prende l’oggetto ( assenza di info. contestuali)

b. Le scimmie sono sottoposte alla presentazione di vari stimoli riguardanti :

• forme degli oggetti

• movimenti della mano

• oggetti immobili e in movimento

c. Le scimmie osservano :• Mani di uomini e di robot che mimano l’azione di “prendere un oggetto”

• Mani di uomini che compiono “azioni finalizzate” ( prendono oggetti) e “azioni mimate” ( senza oggetto)

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RISULTATI DEGLI ESPERIMENTI

a. L’osservazione della sola mano che prende l’oggetto produce attivazione nelle aree F5p, F5a e 45B

L’osservazione della persona intera, invece stesse regioni, più F5c

Dove sono presenti i “neuroni a specchio” per cui è significativa l’interazione tra il tipo di azione osservata e le condizioni in cui viene eseguita.

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b. L’osservazione delle azioni della mano produce l’attivazione delle stesse aree rilevate nell’ esp. precedente.

L’osservazione della forma degli oggetti e del loro stato (immobili vs in movimento) produce attivazione nell’area 45B e non di F5

c. L’osservazione del robot che “prende l’oggetto” 45B e F5a

L’osservazione del robot e dell’uomo che “prendono oggetti”

F5a

azioni finalizzate

L’osservazione di azioni mimate dall’uomo 45B e F5a

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L’osservazione dell’interazione tra azioni finalizzate e azioni mimate produce attivazione esclusivamente nell’area 45B

Le aree frontali implicate nell’osservazione di azioni compiute da altri sono, dunque, le seguenti:

Area F5 F5c: si attiva solo quando c’è la visione completa del soggetto agente ( osservazione e descrizione contesto-dipendente)

F5a: codifica l’azione indipendentemente da

Presenza dell’oggetto

Visione completa del soggetto agente

Chi compie l’azione (robot vs uomo)

descrizioni più astratte e meno dettagliate

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45BArea prefrontale attivata insieme a 45A e 46

Si attiva sia con l’osservazione dell’azione che con l’osservazione di immagini di oggetti

L’associazione tra forma e azione fa sì che la si possa considerare un’ “unione prelinguistica”tra verbo e oggetto

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Corrispondenti aree nel cervello umano

F5 Area 44 (area di Broca)

45 Area 45

Importanti nel linguaggio

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2.2. DALL’ORGANIZZAZIONE DALL’ORGANIZZAZIONE DELL’AZIONE ALLA DELL’AZIONE ALLA

COMPRENSIONE COMPRENSIONE DELL’AZIONEDELL’AZIONE

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Il ruolo fondamentale dei “neuroni a specchio” è consentire al soggetto che osserva l’azione di capire lo scopo dell’azione cui sta assistendo.

Studi sperimentali hanno permesso di individuare nel Lobo parietale inferiore dei neuroni che rispondono a questa funzione:

NEURONI A SPECCHIO PARIETALI

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Neuroni a specchio parietali

• Si attivano sia quando la scimmia compie l’azione, sia quando osserva lo sperimentatore eseguire la stessa o una simile azione

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• Sono strettamente connessi al tipo di azione che viene eseguita o osservata (es: “prendere un oggetto per riporlo in un contenitore” attiverà neuroni diversi da quelli attivati per la codifica dell’azione “prendere il cibo per mangiarlo”)

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• Non sono dipendenti dal tipo di oggetto presentato (es: se la scimmia impara una sequenza in cui l’azione “prendere l’oggetto per riporlo nel contenitore” prevede la presenza di un solido e questo viene sostituito da cibo, che lei aveva mostrato preferire, non si riscontra una significativa differenza nell’attivazione neuronale)

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LEGGERE LE INTENZIONI DEGLI ALTRI

Una volta codificata l’ AZIONE OSSERVATA, i NEURONI A SPECCHIO PARIETALI consentono di capire la META FINALE dell’azione e l’INTENZIONE del soggetto agente, perché tutti elementi di una stessa CATENA NEURONALE attivata.

Le azioni motorie non sono connesse l’una all’altra indipendentemente dallo SCOPO GLOBALE dell’azione, ma sembrano formare CATENE INTENZIONALI in cui ogni atto motorio è agevolato dall’esecuzione del precedente.

3.3. ATTIVAZIONE NEURONALE ATTIVAZIONE NEURONALE IN RISPOSTA AL SUONO IN RISPOSTA AL SUONO RELATIVO ALL’AZIONERELATIVO ALL’AZIONE

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Ascoltare i suoni, capire le parole: studio dell’attivazione neuronale in risposta al suono relativo all’azione

Area F5Presenza di neuroni che non si attivano in risposta a movimenti elementari, ma solo con AZIONI FINALIZZATE. Tra questi, alcuni si attivano anche in risposta a STIMOLI VISIVI

NEURONI CANONICI:Sono implicati nelle trasformazioni visuo-motorie necessarie per le azioni finalizzate e sono sensibili alla forma e al tipo di oggetto osservato

NEURONI A SPECCHIO:Si attivano sia quando il soggetto compie l’azione, sia quando la osserva compiere da un altro.Sono completamente indifferenti alla sola presentazione di oggetti

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Tra i NEURONI A SPECCHIO, recenti studi sperimentali hanno portato alla scoperta di:

NEURONI A SPECCHIO AUDIOVISIVI

Codificano l’azione finalizzata sia che

• Compiuta dal soggetto ( MOTRICITA’)

• Osservata dal soggetto ( VISTA)

• Sentita dal soggetto ( UDITO)

essa venga

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Infatti in sede sperimentale si osserva l’attivazione dei neuroni a specchio audiovisivi quando:

1) La scimmia compie l’azione

2) La scimmia osserva lo sperimentatore che compie la stessa azione

3) La scimmia ascolta il suono relativo all’azione compiuta/osservata

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L’importanza di questi neuroni risiede nel fatto che possono essere utilizzati per:

• Pianificare/eseguire azioni

•Riconoscere le azioni compiute da altri, evocandone la rappresentazione motoria

•Possono essere la chiave di azioni comunicative

La scoperta di questi neuroni in un’area omologa a quella di Broca (AREA 44) nel cervello umano, fa luce sull’evoluzione del linguaggio per 2 ragioni

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1. Questi neuroni hanno la capacità di rappresentare il contenuto

( SIGNIFICATO) dell’azione

2. Hanno accesso uditivo a questi contenuti così tipici del linguaggio umano

STUDI SPERIMENTALI SU STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA BOCCA”“AZIONI DELLA BOCCA”

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STUDI SPERIMENTALI SU “AZIONI DELLA BOCCA”

AREA F5

PARTE DORSALE PARTE VENTRALE

Controllo del movimento della mano

Controllo del movimento dei muscoli oro -facciali

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REGISTRAZIONE DELL’ATTIVITA’ NEURONALE

PROPRIETA’ MOTORIE PROPRIETA’ VISIVE

La scimmia esegue varie AZIONI che implicano movimenti della BOCCA, delle LABBRA, della LINGUA, ecc.

( AFFERRARE con i denti, MORDERE, MASTICARE, SUCCHIARE, ecc.)

La scimmia osserva lo sperimentatore compiere:•AZIONI INGESTIVE

simili a quelle compiute dalla scimmia

•AZIONI COMUNICATIVE

Appartenenti al repertorio comportamentale delle scimmie

( BACIARE, PROTENDERE LE LABBRA, BATTERE I DENTI)

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485 neuroni presenti nell’area F5 sono stati analizzati

Tutti i neuroni tranne 15 (3,1%) possiedono PROPRIETA’ MOTORIE

101 neuroni(20,8%) si attivano con AZIONI della MANO

171 neuroni(35,3%) si attivano con AZIONI della MANO e della BOCCA

198 neuroni(40,8%) si attivano con AZIONI della BOCCA

Tra i neuroni addetti ai movimenti della bocca, 180 rispondono a STIMOLI VISIVI

Alcuni si attivano in risposta alla “presentazione di oggetti”

( CIBO, ACQUA)

Altri solo selettivamente con le AZIONI della BOCCA specifiche e finalizzate Neuroni a specchio

della bocca

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NEURONI A SPECCHIO DELLA BOCCA

•Costituiscono il 35% dei neuroni motori della bocca e si attivano, in sede sperimentale, quando la scimmia osserva un’ “azione con la bocca” eseguita dallo sperimentatore. Nessuno di questi si attiva con la sola presentazione di oggetti, anche se particolarmente graditi alle scimmie ( cibo).

•I neuroni a specchio della bocca si attivano selettivamente in risposta all’osservazione di:

AZIONI INGESTIVE

(85%)

AZIONI COMUNICATIVE(15%)

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NEURONI A SPECCHIO DELLE “AZIONI INGESTIVE DELLA BOCCA”

Sono simili ai neuroni a specchio per le “azioni della mano” perché, come questi, per attivarsi, necessitano di:

1. Presenza di AZIONE FINALIZZATA, SOGGETTO AGENTE, OGGETTO su cui agire

2. Congruenza tra AZIONE OSSERVATA e AZIONE precedentemente ESEGUITA.

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Studi sperimentali effettuati con uomini hanno mostrato come l’osservazione di AZIONI INGESTIVE ( mordere e masticare),compiute da altri, vadano ad attivare queste regioni cerebrali:

•AREA 44 parte posteriore del giro frontale inferiore centrata nella pars opercularis ( omologo dell’area F5 nelle scimmie)

•AREA 45 pars triangularis

•AREA 6 parte ventrale

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NEURONI A SPECHIO DELLE “AZIONI COMUNICATIVE”

Si differenziano da quelli delle AZIONI INGESTIVE e da quelli delle AZIONI della MANO per due aspetti:

1. NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATE

2. NON C’E’ CONGRUENZA TRA L’AZIONE MOTORIA EFFETTUATA E L’AZIONE OSSERVATA

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1. NON SI ATTIVANO CON AZIONI FINALIZZATE

Vengono attivati in risposta ad azioni non dirette all’oggetto e che non hanno scopi precisi ( BACIO, LINGUA PROTESA)

In realtà, potrebbe darsi che le scimmie rispondano ad uno stimolo che solo apparentemente pare non implicare un’AZIONE FINALIZZATA. Durante l’osservazione di un’azione INTRANSITIVA ( senza oggetto e scopo) la scimmia potrebbe costruirsi internamente una rappresentazione di un’AZIONE INGESTIVA FINALIZZATA, evocata dal tipo di azione realmente osservata (es la scimmia vede lo sperimentatore con la LINGUA PROTESA e si crea l’idea di LECCARE qlc).

Questa spiegazione non trova però conferma, dato che i neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE non si attivano in risposta ad AZIONI INGESTIVE reali.

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2. NON C’E’ CONGRUENZA TRA AZIONE MOTORIA EFFETTUATA E L’AZIONE OSSERVATA

•I neuroni addetti alla codifica delle AZIONI COMUNICATIVE si attivano ogni volta che la scimmia compie AZIONI INGESTIVE

•Per quanto riguarda l’attivazione neuronale durante l’osservazione di AZIONI COMUNICATIVE compiute dallo sperimentatore si nota congruenza tra queste e il tipo di AZIONE INGESTIVA compiuta dalla scimmia ( come si osserva in tab.1)

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CONCLUSIONICONCLUSIONI

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Conclusioni

Perché il controllo di AZIONI INGESTIVE e quello di AZIONI COMUNICATIVE si dividono uno stesso substrato neurale?

•VAN HOOF I gesti comunicativi delle scimmie derivano da una RITUALIZZAZIONE delle AZIONI INGESTIVE utilizzate con fini COMUNICATIVI e SOCIALI

•MAC NELAGE La COMUNICAZIONE VERBALE dell’uomo deriva dal MOVIMENTO CICLICO MANDIBOLARE del tipo apri-chiudi, originariamente evolutosi per ingerire il cibo

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La presenza di NEURONI addetti alla COMUNICAZIONE, nell’AREA F5 del cervello delle scimmie, correlati al COMPORTAMENTO ESPRESSIVO-COMPRENSIVO, potrebbe suggerire un’iniziale capacità delle scimmie di emettere SEGNALI SOCIALI VOLONTARI mediati dal LOBO FRONTALE.

Questa capacità si è estesa, lungo la linea evolutiva, verso una specifica area corticale divenuta la regione chiave per la COMUNICAZIONE VERBALE nell’uomo.