Neuro 1 Generalità- Sistema Nervoso
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1 1 SISTEMA NERVOSO/VISIONE D’INSIEME SISTEMA NERVOSO Il sistema nervoso è suddiviso in due parti principali, il sistema nervoso centrale (SNC) e il sistema nervoso periferico (SNP). Il SNC comprende l’encefalo e il midollo spinale e contiene la maggior parte dei corpi cellulari delle cellule nervose. Il SNP include tutto il tessuto nervoso all’esterno del SNC ed è a sua volta suddiviso in nervi cranici e spinali, sistema nervoso autonomo (SNA), incluso il sistema nervoso enterico della parete intestinale (SNE) e i sensi speciali (gusto, olfatto, vista, udito e equilibrio). Il SNP è costituito prevalentemente dagli assoni dei neuroni sensitivi e motori che decorrono tra il SNC e le varie parti del corpo. Il SNE contiene invece tanti gangli quanti ce ne sono nell’intero midollo spinale. IL SNC deriva dal tubo neurale; i corpi cellulari dei neuroni si raggruppano spesso in aree distinte chiamate nuclei, o possono organizzarsi in strati o ammassi cellulari più estesi; costituiscono nel loro insieme la sostanza grigia. Gli assoni dei neuroni si riuniscono in fasci di fibre nervose che tendono a raggrupparsi separatamente formando i tratti nervosi e costituendo la sostanza bianca in molte parti del SNC. NEURONI La maggior parte dei neuroni del SNC si aggrega in nuclei, in strati o colonne, o si trova dispersa all’interno delle sostanza grigia. I neuroni del SNP sono localizzati in gangli. I neuroni possono essere classificati in base al numero ed all’organizzazione dei loro processi. I neuroni multipolari sono comuni, presentano un solo assone ed un esteso albero dendritico che si sviluppa a partire da un solo dendrite primario o direttamente dal soma. I neuroni bipolari, caratteristici del sistema della sensibilità speciale, ad esempio la retina, hanno un solo dendrite che emerge dal soma in direzione opposta al polo assonico. I neuroni unipolari, che popolano ad esempio i gangli delle radici dorsali, trasmettono la sensibilità generale e presentano un singolo, breve processo, che si biforca successivamente in un processo centrale e in uno periferico. Questa conformazione risulta dalla fusione durante lo sviluppo dei segmenti prossimali assonale e dendritico di un neurone bipolare: i neuroni unipolari sono perciò chiamati anche pseudounipolari. I neuroni sono anche classificati a seconda che i loro assoni terminino localmente su altri neuroni (interneuroni) o trasmettano impulsi a grandi distanze, spesso verso distinti territori attraverso specifici tratti (neuroni di proiezione). SINAPSI Il meccanismo di trasmissione degli impulsi attraverso giunzioni specializzate fra due neuroni (sinapsi) è prevalentemente di natura chimica e dipende dal rilascio di neurotrasmettitori dal versante presinaptico. Le sinapsi elettriche sono rare nel SNC umano; possono ad esempio essere identificate nel bulbo del tronco encefalico (centro respiratorio). Le sinapsi possono essere identificate in quasi tutte le superfici dei neuroni interessati (esempio nel tipo più comune un assone, espandendosi a formare un piccolo bulbo o bottone, forma sinapsi co un dendrite o con un soma). GLIA CENTRALE Le cellule gliali (neurogliali) variano considerevolmente per tipo e numero nelle diverse regioni del SNC. Ci sono due gruppi principali (astrociti e oligodendrociti) e la microglia classificati in base all’origine. La macroglia origina dalla placca neurale; parallelamente ai neuroni e costituisce la maggior parte delle cellule gliali. Le cellule della microglia sono più piccole, considerate generalmente di origine monocitica e derivano dal tessuto emopoietico. ASTROCITI Gli astrociti sono cellule gliali di forma stellata. Su base morfologica sono stati suddivisi in due sottotipi, fibrosi e protoplasmatici. Gli astrociti fibrosi predominano nella sostanza bianca, mentre quelli protoplasmatici nella sostanza grigia. Il significato dell’esistenza di questi due sottotipi non è chiaro in quanto esistono poche differenze funzionali conosciuti fra astrociti fibrosi e protoplasmatici. I pituiciti sono cellule gliali che si trovano nella parte neurale della ghiandola pituitaria: infundibolo e neuroipofisi. OLIGODENDROCITI Gli oligodendrociti mielinizzano gli assoni del SNC e si riscontrano più comunemente come cellule intrafascicolari nei tratti mielinizzati. EPENDIMA Le cellule ependimali rivestono i ventricoli e il canale centrale del midollo spinale. Esse formano un epitelio monostratificato morfologicamente variabile da pavimentoso a cilindrico. PLESSO CORIOIDEO Il plesso corioideo forma il liquido cefalorachidiano e ne regola attivamente la concentrazione molecolare. E’ formato da ammassi di pia madre altamente vascolarizzati, racchiusi in sacche di cellule ependimali. Il plesso corioideo presenta una struttura villiforme in cui lo stroma è formato da cellule piali e contiene sottili fasci di collagene e vasi sanguigni. I capillari corioidei sono ricoperti da endotelio fenestrato. MICROGLIA La microglia è costituita da un insieme di cellule dendritiche che si trovano in tutto il SNC inclusa la retina. SI ritiene derivi da monociti fetali o da loro precursori. BARRIERA EMATOENCEFALICA Le proteine circolanti nel sangue penetrano nella maggior parte dei tessuti eccetto quelli di encefalo, midollo spinale e nervi periferici. Questa nozione di barriera “sangue‐encefalo” o “ sangue‐nervo” si applica a molte sostanze: alcune sono trasportate attivamente attraverso la barriera ematoencefalica, mentre altre sono passivamente escluse. La barriera ematoencefalica è localizzata nei capillari endoteliali dell’encefalo e dipende dalla presenza di tight junctions che interconnettono le cellule endoteliali. Essa si sviluppa durante la vita embrionale, ma il suo sviluppo può non essere compiuto completamente alla nascita.
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1 SISTEMANERVOSO/VISIONEDINSIEMESISTEMANERVOSOIl sistemanervoso suddiviso induepartiprincipali, il sistemanervoso centrale (SNC)e il sistemanervosoperiferico (SNP). IlSNC comprendelencefaloeilmidollospinaleecontienelamaggiorpartedeicorpicellularidellecellulenervose.IlSNPincludetuttoiltessutonervosoallesternodel SNCeda sua volta suddiviso innervi cranicie spinali, sistemanervosoautonomo (SNA), incluso il sistemanervosoentericodellapareteintestinale(SNE)e isensispeciali(gusto,olfatto,vista,uditoeequilibrio). IlSNPcostituitoprevalentementedagliassonideineuronisensitiviemotorichedecorronotrailSNCelevariepartidelcorpo.IlSNEcontieneinvecetantigangliquanticenesononellinteromidollospinale.ILSNCderivadaltuboneurale;icorpicellularideineuronisiraggruppanospessoinareedistintechiamatenuclei,opossonoorganizzarsiinstratioammassi cellulari pi estesi; costituiscono nel loro insieme la sostanza grigia.Gli assonidei neuroni si riuniscono in fasci di fibre nervose chetendonoaraggrupparsiseparatamenteformandoitrattinervosiecostituendolasostanzabiancainmoltepartidelSNC.NEURONILamaggiorpartedeineuronidelSNCsiaggregainnuclei,instratiocolonne,ositrovadispersaallinternodellesostanzagrigia.IneuronidelSNPsono localizzatiingangli.Ineuronipossonoessereclassificati inbasealnumeroedallorganizzazionedeiloroprocessi.Ineuronimultipolarisonocomuni,presentanounsoloassoneedunestesoalberodendriticochesisviluppaapartiredaunsolodendriteprimarioodirettamentedalsoma.Ineuronibipolari,caratteristicidelsistemadellasensibilitspeciale,adesempiolaretina,hannounsolodendritecheemergedalsomaindirezioneoppostaalpoloassonico.Ineuroniunipolari,chepopolanoadesempioiganglidelleradicidorsali,trasmettonolasensibilitgeneraleepresentanounsingolo,breveprocesso,chesibiforcasuccessivamenteinunprocessocentraleeinunoperiferico.Questaconformazionerisultadallafusionedurante lo sviluppo dei segmenti prossimali assonale e dendritico di un neurone bipolare: i neuroni unipolari sono perci chiamati anchepseudounipolari. Ineuronisonoancheclassificatiasecondache i loroassoni terminino localmentesualtrineuroni (interneuroni)o trasmettanoimpulsiagrandidistanze,spessoversodistintiterritoriattraversospecificitratti(neuronidiproiezione).SINAPSIIlmeccanismo di trasmissione degli impulsi attraverso giunzioni specializzate fra due neuroni (sinapsi) prevalentemente di natura chimica edipendedal rilasciodineurotrasmettitoridalversantepresinaptico.Lesinapsielettrichesono rarenelSNCumano;possonoadesempioessereidentificatenelbulbodeltroncoencefalico(centrorespiratorio).Lesinapsipossonoessere identificate inquasitutte lesuperficideineuroni interessati(esempioneltipopicomuneunassone,espandendosiaformareunpiccolobulboobottone,formasinapsicoundendriteoconunsoma).GLIACENTRALELecellulegliali (neurogliali)varianoconsiderevolmentepertipoenumeronellediverseregionidelSNC.Cisonoduegruppiprincipali (astrocitieoligodendrociti)e lamicroglia classificati inbaseallorigine. Lamacrogliaoriginadallaplaccaneurale;parallelamenteaineuronie costituisce lamaggiorpartedellecellulegliali.Lecelluledellamicrogliasonopipiccole,considerategeneralmentedioriginemonociticaederivanodaltessutoemopoietico.ASTROCITIGliastrocitisonocelluleglialidiformastellata.Subasemorfologicasonostatisuddivisiinduesottotipi,fibrosieprotoplasmatici.Gliastrocitifibrosipredominanonella sostanzabianca,mentrequelliprotoplasmaticinella sostanzagrigia. Il significatodellesistenzadiquestidue sottotipinonchiaroinquantoesistonopochedifferenzefunzionaliconosciutifraastrocitifibrosieprotoplasmatici.Ipituicitisonocelluleglialichesitrovanonellaparteneuraledellaghiandolapituitaria:infundiboloeneuroipofisi.OLIGODENDROCITIGlioligodendrocitimielinizzanogliassonidelSNCesiriscontranopicomunementecomecelluleintrafascicolarineitrattimielinizzati.EPENDIMALecelluleependimali rivestono iventricolie ilcanalecentraledelmidollo spinale.Esse formanounepiteliomonostratificatomorfologicamentevariabiledapavimentosoacilindrico.PLESSOCORIOIDEOIlplessocorioideo forma il liquidocefalorachidianoene regolaattivamente laconcentrazionemolecolare.E formatodaammassidipiamadrealtamentevascolarizzati,racchiusiinsacchedicelluleependimali.Ilplessocorioideopresentaunastrutturavilliformeincuilostromaformatodacellulepialiecontienesottilifascidicollageneevasisanguigni.Icapillaricorioideisonoricopertidaendoteliofenestrato.MICROGLIALamicrogliacostituitadauninsiemedicelluledendritichechesitrovanointuttoilSNCinclusalaretina.SIritienederividamonocitifetaliodaloroprecursori.BARRIERAEMATOENCEFALICALeproteine circolantinel sanguepenetranonellamaggiorpartedei tessutieccettoquellidiencefalo,midollo spinaleenerviperiferici.Questanozionedibarrierasangueencefaloosanguenervosiapplicaamoltesostanze:alcunesono trasportateattivamenteattraverso labarrieraematoencefalica,mentrealtresonopassivamenteescluse.Labarrieraematoencefalicalocalizzataneicapillariendotelialidellencefaloedipendedallapresenzaditightjunctionsche interconnettonolecelluleendoteliali.Essasisviluppadurantelavitaembrionale,mailsuosviluppopunonesserecompiutocompletamenteallanascita.
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2 NERVIPERIFERICIInerviperifericicontengonofibreafferentiedefferenti;lefibreafferenticonnettonoirecettoriperifericialSNCeprovengonodaneuroniicuicorpicellularinegliorganidellasensibilitspeciale(ades.nellepitelioolfattivo)eneiganglisensitivideinervicraniciespinali;fibreefferenticonnettonoilSNCconlecelluleeitessutieffettori.FIBREDEINERVIPERIFERICILaclassificazionedellefibredeinerviperifericisibasasudiversiparametri,qualilavelocitdiconduzione,lafunzioneeildiametrodellafibra.Delledueclassificazionipicomunementeutilizzate,laprimasuddividelefibreintreclassiprincipali,designateinA,B,Ccorrispondentiaidiversipicchinelladistribuzionedelle velocitdi conduzione.Nelluomo il gruppodi fibreA suddivisonei sottogruppi, , , .Velocitdi conduzione ediametrodella fibra sonodirettamenteproporzionalinellamaggiorpartedelle fibre. Le fibredel gruppoApresentano idiametri maggiori econduconogliimpulsipirapidamentedituttelealtre;lefibreditipoC,invece,sonopipiccoleelente.Gli assoni afferenti di calibro maggiore (fibre A) innervano i meccanocettori incapsulati della cute; gli organi tendinei di Golgi e i fusineuromuscolari. Le fibre A formano le terminazioni secondarie su alcune fibre del fuso muscolare (fibre intrafusali) e innervano anche imeccanocettoriincapsulatidellacuteedellearticolazioni.LefibreAinnervanoitermocettorieleterminazionilibereallostiramento.LefibreAsonoesclusivamentefusimotorieedannooriginealleterminazionidellefibremuscolariintrafusali.LefibreBsonofibreefferentimielinichepregangliaridelSNA.LefibreCsonoamielinicheehannofunzionitermocettive,nocicettiveeinterocettive,adesempioildoloreviscerale.Lefibresomatichedimaggiorcalibro(A)raggiungonoundiametrodi20m; innervanoesclusivamentefibremuscolariextrafusaliedhannounavelocitmassima di conduzione pari a 120m/s. Le fibre pi piccole deimotoneuroni (A), le fibre efferenti autonome pregangliari (B) epostgangliari(C)hanno,inquestordine,velocitdiconduzioneprogressivamentedecrescenti(dai40m/samenodi10m/s).UnaltraclassificazionesuddividelefibreneigruppiIIVinbasealcalibro;igruppiIIIIcomprendonofibremielinizzate,mentrelefibreamielinichesonoclassificatenelgruppoIV.LefibredelgruppoIsonograndieincludonolefibresensitivedeifusineuromuscolari;lefibredelgruppoIVsonoamielinicheedhannodiameterominore,comprendonoadesempioleterminazioniliberenellacute..GANGLII gangli sono aggregatidi somineuronali epresentano forme edimensionidiverse. Sono localizzatinelle radicidorsalideinervi spinali (ganglisensitivi),nelleradicisensitivedeinervicranicitrigemino,faciale,glossofaringeo,vago,vestibolococleare,neinerviautonom(gangliautonomi)ienelsistemanervosoenterico(ganglienterici).Ciascunganglioracchiusoallinternodiunacapsuladitessutoconnettivofibrosoecontieneisomineuronalieiloroprocessi.TERMINAZIONISENSITIVECARATTERISTICHEGENERALIDEIRECETTORISENSITIVIEsistonotretipiprincipalidirecettorisensitivi:neuroepiteliali,epitelialieneuronali.
Un recettoreneuroepitelialeunneurone ilcui somagiace inprossimitdiuna superficie sensitiva; il suoassoneconvoglia i segnalisensitivialSNC,dove fasinapsicon ineuronidisecondoordine.SI trattadiunaorganizzazionestrutturale filogeneticamenteprimitivae ilsoloesempionelluomorappresentatodaineuronisensitividellepitelioolfattivo.
Un recettore epiteliale una cellula che sidifferenzia apartiredaun epitelio sensitivononnervoso ed innervatadaunneuronesensitivoprimario ilcuicorposi trova inprossimitdelSNC.Alcuneesempisono lecellulediMerkelnellepidermide, i recettoriuditivie icalicigustativi.
Un recettoreneuronaleunneuronesensitivocon ilsoma localizzato inungangliocraniospinale.Appartengonoaquesto tipo tutti irecettorisensitivicutanei(eccettolecellulediMerkel)eipropriocettori.CLASSIFICAZIONEFUNZIONALEDEIRECETTORIIrecettorisonoclassificatiindiversimodi. Possonoessereclassificatiinmeccanocettori(tatto,pressione),chemocettori,fotocettorietermocettori. Possonoessereclassificatiinesterocettori,propriocettoriedinterocettoriinbaseallalorodistribuzionenellorganismo.Gliesterocettorieipropriocettorisonoirecettoridellecomponentisomaticheafferentialsistemanervoso,mentregliinterocettoriappartengonoalcompartimentodellevieafferentiviscerali.Gliesterocettoririspondonoastimoliesterniesitrovanosullesuperficicorporeeo inprossimitdiesse.Possonoesseresuddivisi inorganidellasensibilit generale o cutanea (terminazioni libere e incapsulate della cute); organi della sensibilit speciale (recettori olfattivi, visivi, acustici,vestibolariegustativi).Ipropriocettoririspondonoastimoliapplicatiaitessutiprofondi,adesempiosistemalocomotoreecomprendonoifusineuromuscolariegliorganitendineidiGolgi.Gliinterocettorisitrovanonellaparetedeivisceri,ghiandoleevasi,dovepossonopresentareterminazionilibere,incapsulateoassociateacellulespecializzateepiteliali.Essi comprendono i chemocettori vascolari,adesempio il glomo carotideoeibarocettori, coinvoltinella regolazionedelflussoematicoedellapressionearteriosaenelcontrollodellarespirazione.TERMINAZIONINERVOSELIBERELe terminazioni nervose libere sono terminazioni sensitive che si ramificano per formare plessi e sono comuni inmolti siti (tessuti connettivi;legamenti,tendini,avventiziadeivasisanguigni).TERMINAZIONIINCAPSULATESonounimportantegruppoditerminazionispecializzatechecomprendonoicorpuscolilamellari,qualidiMeissner,diPacini;gliorganitendineidiGolgi,ifusineuromuscolarieicorpuscolidiRuffini.
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3 FUSINEUROMUSCOLARIIfusineuromuscolarisonoessenzialiperilcontrollodellacontrazionemuscolare.Ognifusocontienepiccolefibremuscolariintrafusalispecializzate,innervatedafibrenervosesiasensitivesiamotorie.Linterastrutturacircondatadaunacapsulafusiformeditessutoconnettivo.Generalmente sonopresentida514 fibre intrafusali (ilnumerovaria secondo ilmuscolo)edueprincipali tipidi fibreche sidistinguonoper ladisposizionedeinucleinel sarcoplasma: fibrea sacconucleareea catenanucleare. Le fibre intrafusali sono similiallenormali fibremuscolarischeletriche.Le fibre sensitive sono anulospirali e a fiorami e si distribuiscono alla parte equatoriali del fuso; le fibremotorie sono invece di tre tipi: dueprovengonodaefferenzefusimotoriemieliniche()eunadacollateralimieliniciefferenti()diassonicheinnervanolefibreextrafusali.I fusineuromuscolarisegnalano la lunghezzadelmuscoloextrafusale,siaa riposo,siadurantee il rilasciamento, lavelocite levariazionidellavelocitdicontrazione.SISTEMANERVOSOCENTRALELencefaloe ilmidollospinalecontengono lamaggiorpartedeicorpicellularideineuronidelsistemanervoso.Taliraggruppamentisonodefiniticomesostanzagrigia,mentreipiccoliaggregatidicorpicellularineuronali,chedisolitocondividonounruolofunzionalecomune,sonodenominatinuclei.Idendritideineuronisonoper lopiconfinatinellasostanzagrigi;gliassonitendono inveceadessereraggruppati aformare lasostanzabianca, cos chiamataperchgliassono sono spesoavvoltidamielina che conferisce lorouna colorazionepi chiara.Alcunigruppidineuroni,localizzatinelmidollospinaleeneltroncoencefalico,checontribuisconoafunzionisimilisonoorganizzatiincolonne;ineuronidiquestecolonnepossonoessereconcentratiinnucleidistintioppurepossonocostituirefascilongitudinalipiomenocontinuicomenelmidollospinale.Ineuroniefferentiformanotrediquestecolonne.Gliassonideimotoneuroninellacolonnamotricesomaticainnervanoimuscoliderivatidaisomitidelcapo; lealtreduecolonnesonocorrelateacaratteristichespecializzatedellamorfologiadelcapo; ineuronidellacolonnamotricebranchialeinnervano imuscoli che derivano dalla faringe embrionale (muscoli branchiali: ad esempio imuscolimasticatori);mentre la colonnamotricevisceraleforniscefibrepregangliariparasimpatichealleghiandoleeallamuscolaturalisciaviscerale.Quattrocolonnesonocorrelateallefunzionisensitive:lacolonnasensitivasomaticahaachevederecon linformazionesensitivaprovenientedalcapo;ineuronisensitivisomaticispecialisonocorrelatiaisensispecialiericevonoinformazionivestibolarieuditiveiningresso;ineuronisensitivivisceraligeneraligestiscono informazionicheprovengonoda terminazionisensitiveviscerali; ineuronisensitivivisceralispecialisonocorrelatialsensospecialidelgusto.Lencefaloed ilmidollospinalecomunicanocon ilrestodelcorporispettivamentetramite inervicraniciespinali.Questinervicontengono fibreafferenticheportanoinformazionidairecettorisensitivialSNCefibreefferenticheconvoglianoistruzionidalSNCagliorganieffettoriperiferici.MIDOLLOSPINALESitrovaallinternodellacolonnavertebrale,neidueterzisuperioridelcanalevertebraleesicontinuarostralmenteconilbulbo(midolloallungato)deltroncoencefalico.Perlamaggiorparte,ilmidollospinalericeveimpulsiafferentidaltroncoedagliartienecontrollalefunzioni.Leconnessioniafferentiedefferentitra laperiferiae ilmidollospinaleviaggiano lungo31paiadinervispinalidisposti inmodosegmentario,chesicolleganoalmidolloinunaseriediradicidorsalieventraliandandoaformareinervispinaliveriepropri.Internamenteilmidollospinalecostituitodaunapartecentraledisostanzagrigiacircondatadallasostanzabianca;lasostanzagrigiahaunaformaadH,oafarfalla,formachepossiedeproiezioninotecomecornadorsalieventrali.Ilcanalecentralesitrovaalcentrodellasostanzagrigiaspinaleedecorreper tutta la lunghezzadelmidollo.Lasostanzabiancacostituitada fasci (o tratti)ascendentiediscendentichecollegano tradi loro isegmentidelmidollospinaleedilmidollospialeallencefalo.ENCEFALOLencefalositrovaallinternodelcranio;riceveprincipalmenteattraversoleconnessioniconilmidollospinale,informazionidaltroncoedagliartienecontrollaleunzioni,mapossiedeanche12paiadinervicraniciattraversoiqualicomunicaperlopiconstrutturedelcapoedelcollo.Lencefalosuddiviso invarie regioniprincipalisullabasedellosviluppoontogenetico.Leprincipalidivisioni inordineascendente,partendodalmidollospinale,sonoilromboencefalooencefaloposteriore,ilmesencefalooencefalointermedioeilproencefalooencefaloanteriore. Durantelosviluppo,ilromboencefalosisuddivideinmielencefalo(dacuioriginailbulboeinmesencefalo(dacuioriginanoilponteeilcervelletto).Ilbulbo,ilponteeilmesencefalodannooriginenellinsiemealtroncoencefalico,appoggiatosullaporzionebasaledellossooccipitaleedellossosfenoidale.Ilbulbolapartepicaudaledeltroncoencefalicoesicontinuaconilmidollospinalealdisottodelgrandeforooccipitale.Ilpontesituatorostralmentealmidollospinaleesidistingueperunfasciodifibretrasversecheloconnettonoalcervelletto.Ilmesencefalounbrevesegmentodeltroncoencefalico,rostralealponte.Ilcervellettocostituitodadueemisferiunitidaunaporzionemediana,dettaverme,edsituatonellafossacranicaposteriore;dorsalmentealponte,albulboealmesencefalocaudale,coniqualipossiedenumeroseconnessionidifibre. Ilproencefalo si suddivide in diencefalo e telencefalo. Ildiencefalo comprende il talamo, lipotalamo, lepitalamo e il subtalamo. Iltelencefalocostituitodadueemisfericerebrali,dettianchecervello.Ildiencefalocompletamenteavvoltodalcervello,occupalafossacranicaanterioreemedia.Iltelencefalocostituitodadueemisfericerebrali,chepresentanosolchiegiricerebrali.Internamenteogniemisferocostituitoda sostanzagrigiaesterna (corteccia)e sostanzabianca interna;una componentedella sostanzabianca lacapsula interna,chepresenta fibrenervosechecolleganoneiduesensilacortecciacerebraleailivelliinferioridelnevrasse.Alcuninucleidisostanzagrigia,sono,invece,iganglidellabase, i quali sono circondati da sostanza bianca sottocorticale. Le connessioni fra i due emisferi attraversano la lineamediana a livello dellecommissure.Unacommissuraimportanteilcorpocalloso,checollegaregionicorrispondentifraidueemisferi. Durantelosviluppoprenatale,leparetideltuboneuralesiispessisconomanonobliteranomaicompletamenteillumecentralecosdaformare il sistema ventricolare(canale centrale. midollo spinale; quarto ventricolo cervelletto, bulbo, ponte; acquedotto mesencefalicomesencefalo;terzoventricolodiencefalo;ventricolilateralicervello).VISIONEDINSIEMEDELLEVIEACENDENTISENSITIVELeproiezionisensitiveascendenticorrelateaisensigeneralisonocostituitedaunasequenzaditreneuronichesiestendonodairecettoriperifericiallacortecciacerebralecontrolaterale.Questisonospessodefinitineuroneprimario,secondarioeterziarioovverodiprimo,disecondoediterzo
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4 ordine.Leafferenzeprimariesonocostituitedaterminazionisensitive localizzateperifericamenteedacorpicellularisituatineiganglidelleradicidorsalioneiganglisensitiviassociati. I loroassonientranonelSNCattraverso inervispinalio iltrigeminoeterminanoconunasinapsisuicorpicellularideineuronidisecondoordineomolaterali.
Lefibreafferentichetrasportanolasensibilitdolorifica,termicaetattileprotopaticaedipressionedeltroncoedegliartiterminanonelcornoposterioredellasostanzagrigiadelmidollospinale.
Lefibreomologhedelcapoterminanonelnucleosensitivotrigeminale(diGasser)deltroncoencefalico. Icorpicellularideineuronidisecondoordine sono localizzatinel cornoposterioredelnucleo sensitivo trigeminale; i loro assonidecussano e raggiungono il talamo (nucleoventroposteriore)controlateraledovevannoacostituireilfasciospinotalamicootrigeminotalamicoecontraggonosinapsiconicorpicellularideineuroniditerzoordinealivellodeltalamo.Gliassonidiquestineuronipassandoattraversolacapsulainternaraggiungonolacortecciacerebraleeterminanonellacortecciacerebrale(loboparietale),notaanchecomecortecciasomatosensitivaprimaria.
Le fibreafferentiche trasportano linformazionepropriocettivae lasensibilit tattileepicritica (discriminativa)del troncoedegliarti
salgonoomolateralmentenelmidollospinalecomecolonedorsali(fascicoligracileecuneato)eterminanoneicorpicellularideineuronidisecondoordinea livellodelbulbo;questidecussanoe raggiungono il talamo(nucleoventroposteriore) controlateralmentecome lemniscomediale.Qui iprolungamentifannosinapsiconicorpicellularideineuroniditerzoordine,iqualiassoni,tramitelacapsulainternaraggiungonoilloboparietaledellacortecciacerebrale(cortecciasomatosensitivaprimaria).VISIONEDINSIEMEDELLEVIEACENDENTISENSITIVELefibrecorticifughediscendonoattraversolacapsulainternaepassanoneltroncoencefalicodovealcunediesse(fibrecorticobulbari)terminano.
Lefibrecorticobulbaricontrollanolattivitdineuronideltroncoencefalico,compresaquelladeimotoneuroniallinternodeinucleideinervicranici.
Lefibrecorticospinali(fasciopiramidale)originanodaregionidiffusedellacortecciacerebrale,compresa lacortecciaprimariamotoriadel lobo frontale;queste fibreattraversano il troncoencefalicoe lamaggiorpartediessedecussanoa livellodellepiramidi (decussazionedellepiramidi)nelbulboeterminanoneimotoneuronidellasostanzagrigiadelmidollospinale.
Lafunzionedeiduefascisopradescrittiilcontrollodelmovimentofine,soprattuttodiquellepartidelcorpoincuirichiestounfine
controllomuscolare(linguaggiofasciocorticobulbare;movimentomanofasciocorticospinale).Altreduestruttureimportantiperilcontrollodeimovimentisonoiganglidellabaseeilcervelletto.
SISTEMANERVOSOPERIFERICOIlSNPcostituitoprincipalmentedainervispinaliecranici,dailorogangliedallelororamificazionicheportanoineuroniafferentiedefferentidalSNCal restodelcorpoeviceversa;ma includeanche ilSNA, inparticolare i tronchidelsimpaticoe iganglie ilSNE,costituitodaplessidi fibrenervoseedacorpicellularilocalizzatinellapareteintestinale.NERVISPINALIInervispinalisonoinnumerodi31paia(8cervicali,12toracici,5lombari,5sacrali,1coccigeo)econtengonofibresiasensitive,siamotorie.Essioriginanodalmidollospinaleconradicidorsalieventrali; leradicidorsalicontengono fibreafferentidaicorpicellularideineuronisitineiganglidelleradicidorsali; leradiciventralicontengonofibreefferentidaicorpicellularisitinellasostanzagrigiamidollare,compresi imotoneuronicheinnervanolamuscolaturascheletricaeineuroniautonomipregangliari. Inervi spinaliesconodalla canalevertebrale tramite i fori intervertebrali,perpoidividersi inungrosso ramoventraleed inunopipiccolodorsale.Iramiventraliinnervanogliarti,imuscolielacutedellaparteanterioredelcorpo;iramidorsaliinnervanoimuscoliparavertebralie la cute del dorso. Le fibre nervose che, allinterno dei rami ventrali, innervano gli arti si distribuiscono in plessi (brachiale; arto superiore;lombosacrale:artoinferiore).NERVICRANICIEssisonoinnumerodi12paiaesononumeratiinsensorostrocaudale;adifferenzadeinervispinalinonsonotuttimisti;possonoesseresensitivi,motorieanchemisti.Esempidinervicranici:nervoolfattivo(Ipaio);nervootico(IIpaio),nervovago(Xpaio),ecc.SISTEMANERVOSOAUTONOMOIl SNA rappresenta la componente visceraledel sistemanervoso. Esso formatodaneuroni siti sianel SNC sianel SNP,deputati al controllodellambienteinternomediantelinnervazionedighiandolesecretorie,dellamuscolaturacardiacaediquellaliscia.Lesuefunzionisonointegrateconquelledelsistemanervososomatico. Levieafferentivisceraliassomiglianoallevieafferentisomatiche. Le vie efferenti visceralidifferisconodaquelle somatiche inquanto leprime sono interrotteda sinapsiperiferiche,nellequali sonopresentialmenodueneuroniinterpostifrailSNCelastrutturabersaglio(neuroniprepostgangliare).Icorpicellularideineuronipregangliarisonolocalizzatineinucleiefferentivisceralideltroncoencefalicoenellecolonnelateralidellasostanzagrigiadelmidollospinale.Giassonideineuronipregangliaridinormasonomielinizzati;quellipostgangliari,invece,nonsonomielinizzati.IlSNAsisuddivideintrepartiprincipali:ortosimpatico,parasimpaticoedenterico.LamaggiorpartedellestruttureinnervatedalSNAricevesiafibreortosiaparasimpatiche;mentreilSNEconsistediunaretedineuroniintrinseciallepartideltrattogastrointestinaleIduesistemiortoeparasimpaticosonodisolitoantagonisti;lortosimpaticoaumentalafrequenzacardiaca,lapressionearteriosaevasocostringelearterie,mentreilparasimpaticodiminuiscelafrequenza,lapressionearteriosaevasodilata.Dinormaineuronipregangliarisimpaticieparasimpaticisonocolinergicicomequellipostgangliariparasimpatici;quellidelsimpaticosonoinvecenoradrenergici.IlSNAutilizza,inoltre,unavastagammadineurotrasmettitori:ilsimpaticoutilizzaancheATPeilneuropeptideY;ilparasimpaticoilpolipeptideintestinalevasoattivo(VIP)eilSNEATP,VIPesostanzaP.
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5 SISTEMANERVOSOSIMPATICOItronchisimpaticisonoduecordoninervosiprovvistidiganglichesiestendonosuentrambi i latidellacolonnavertebrale,dallabasecranicaalcoccige. Igangli sonounitiainervi spinalidabrevi connessioni, i rami comunicantigrigiebianchi. Ineuronipregangliari raggiungono il troncotramiteramicomunicantibianchi,mentregliassonipostgangliarisidipartonodaltroncocomeramigrigi.I corpi cellularideineuroni simpaticipregangliari sono localizzatinel corno lateraledella sostanza grigiadelmidollo spinaledi tutti i segmentitoracicielombari.
Quandoraggiungonoiltroncodelsimpaticolefibrepregangliarisicomportanoinmodidiversi:formanosinapsiconineuronidelgangliopi vicino o attraversano il ganglio pi vicino per salire o discendere la catena del simpatico fino a terminare in un altro ganglio. Una fibrapregangliareputerminareinunsologanglioopufaresinapsiconneuroniinmoltigangli.SISTEMANERVOSOPARASIMPATICOIcorpicellularideineuroniparasimpaticipregangliarisonolocalizzatiinalcuninucleideinervicranicideltroncoencefalicoenellasostanzagrigiadelsecondoalquartosegmentosacraledelmidollospinaleLefibreefferentimielinizzateemergonodalSNCsoloneinervicraniciIII,VII,IXeXedalIIalIVsacrale.Ineuroniparasimpaticipregangliarisonocolinergici. I corpi cellulari dei neuroni parasimpatici postgangliari sono distanti dal SNC, in gangli isolati localizzati in vicinanza delle struttureinnervateoppuredispersinellaparetedegliorgani.Nellaparte cranialedel sistemaparasimpatico siosservanoquattrogangliperiferici (ciliare,pterigopalatino,sottomandibolareeotico),chesonoefferenti;mentrequellideltrigemino,delfaciale,delglossofaringeo,delvagoricevonofibreafferentiecontengonoicorpicellularideineuronisensitivi.SISTEMANERVOSOENTERICOIlSNEcostituitodaneuroniegliaraggruppatiinplessiprovistidiganglisitinellapareteintestinale;iganglielagliasonoconnessidaunfasciodiassonicheformano iplessimioentericoesottomucosochesiestendonodallesofagoallosfintereanale.Questocircuitocontrolla lacontrazionedellamuscolaturadeltratoalimentare,lasecrezionedelsuccogastrico,ecc..
