Nelle piante l’embrione deriva solo da uno zigote fecondato?

Click here to load reader

  • date post

    31-Dec-2015
  • Category

    Documents

  • view

    17
  • download

    0

Embed Size (px)

description

Nelle piante l’embrione deriva solo da uno zigote fecondato?. La capacità delle piante di produrre embrioni non è limitata solo allo sviluppo della cellula uovo fecondata. - PowerPoint PPT Presentation

Transcript of Nelle piante l’embrione deriva solo da uno zigote fecondato?

  • Nelle piante lembrione deriva solo da uno zigote fecondato?

  • La capacit delle piante di produrre embrioni non limitata solo allo sviluppo della cellula uovo fecondata.Cellule somatiche sono in grado di sviluppare una pianta completa passando attraverso stadi embrionali senza per passare attraverso la fusione dei gameti. Questo processo noto comeEMBRIOGENESI AVVENTIZIA O SOMATICAIn natura avviene naturalmente solo in pochissime specie, ed i tessuti competenti sono sia tessuti implicati nella riproduzione, ad es. le cellule della nucella (entro lovulo), le microspore, ma anche cellule somatiche quali tessuti fogliari.L'embriogenesi somatica quindi il processo per cui cellule somatiche, e non, sviluppano interi organismi attraverso una serie di stadi molto simili a quelli dello sviluppo dell'embrione zigotico (fase globulare, a cuore, torpedo, cotiledonare).

  • In Crassula multicava cellule dellepidermide fogliare, dopo che la foglia stata staccata dalla pianta, riprendono a dividersi e formano embrioni avventizi che successivamente differenziano piante. (Esempio di induzione di embrioni somatici mediante stress meccanico).Le cellule della foglia in condizioni naturali non differenzierebbero mai embrioni, per il distacco dalla pianta (meccanicamente) riattiva alcune cellule epidermiche alla divisione ed alla successiva organizzazione di embrioni.

  • Sebbene il controllo genico dello sviluppo degli embrioni zigotici e somatici sia simile, i meccanismi che portano alla fase di induzione embrionale molto diversa nei due processi.Le cellule somatiche acquisiscono competenza embriogenica in seguito a trattamenti chimici e/o stimoli meccanici. Lorganizzazione di embrioni somatici richiede una riprogrammazione dellespressione genica con lattivazione e/o spegnimento di una serie di geni per permettere ad alcune cellule il passaggio dalla condizione vegetativa alla condizione embrionale.

  • Lembriogenesi somatica pu essere indotta sia direttamente, in cellule appartenenti ad una struttura gi differenziata (foglie, stelo, radici, cotiledoni ecc.) sia indirettamente in calli allevati su un mezzo agarizzato o in sospensioni cellulari.Lembriogenesi somatica diretta avviene, in coltura in vitro, da tessuti o cellule gi determinate a produrre embrioni, prima del prelievo dalla pianta madre. Questi espianti richiedono pochi regolatori di crescita (ormoni) o solo condizioni ambientali favorevoli alla ripresa delle divisioni cellulari e alla successiva espressione della loro competenza, cio produrre embrioni.Diversamente, lembriogenesi somatica indiretta richiede che ai tessuti di partenza venga modificato il loro destino. Questo possibile inducendoli a proliferare inizialmente in masse cellulari (callo) indifferenziate. Solo successivamente alcune cellule di callo vengono indotte a dare origine ai PEM (masse pro-embriogeniche), a trasformarsi in embrioni somatici.

  • Esempi di tessuti che producono embrioni somatici direttamente: lepidermide dellipocotile, e le cellule della nucella. Nellembriogenesi indiretta, una singola cellula del callo o, nella maggior parte dei casi, un aggregato di cellule detto complesso pro-embrionale pu originare uno o pi embrioni.Ogni embrione che si sviluppa passa attraverso le stesse fasi di sviluppo dellembrione zigotico.

  • Dal Libro di testo: Elementi di Biologia dello Sviluppo delle Piante, ed. EdiSES

  • Differenze fra embriogenesi zigotica e somatica:I due processi sono morfologicamente identici dallo stadio globulare in poi.Possono esserci piccole differenze perch gli embrioni somatici presentano spesso il fenomeno della fasciazione, o un numero di cotiledoni diverso rispetto a quello tipico della specie.Per le prime fasi di sviluppo possono essere differenti nei due processi, in particolare manca il sospensore nellembrione avventizio.Nellembriogenesi somatica frequente il fenomeno della formazione di embrioni a partire direttamente dallepidermide di un altro embrione somatico. Si chiamano embrioni secondari. In genere la produzione di embrioni secondari associata al fallimento dello sviluppo di quello primario

  • Importante la composizione del mezzo di coltura per indurre embriogenesi somatica. In genere sono richiesti due tipi diversi di mezzi, uno per linduzione delle cellule embriogeniche ed un secondo per il successivo sviluppo dellembrione.

    Il primo mezzo deve contenere auxina, il secondo ne deve essere privo o ne deve contenere una concentrazione notevolmente inferiore rispetto al primo

  • Se non intervengono eventi che inducano variazione genetica nelle cellule che danno origine allembrione somatico, le piante ottenute da embrioni somatici sono geneticamente identiche ai tessuti somatici di partenza. Eventi di variazione somaclonale sono frequenti nelle colture in vitro (v.Lezione su Colture in vitro di cellule e tessuti per la definizione di variazione somaclonale).per

  • Il rimodellamento della cromatina un prerequisito per lo stabilirsi della totipotenza nelle cellule staminali durante lembriogenesi somaticaNegli animali il rimodellamento della cromatina un importante strumento di conversione staminale. Nelle piante la struttura della cromatina si rimodella continuamente durante lo sviluppo, ed il silenziamento genico dipendente dalla cromatina coinvolto nel mantenimento dello stato differenziato.

  • Le cellule staminali presentano uno stato della cromatina pi dinamico delle cellule differenziate perch proteine strutturali della cromatina, come gli istoni, sono scambiati pi rapidamente nelle cellule staminali che nelle cellule differenziate e questo favorisce rapidi cambiamenti nei programmi di espressione genica.

  • La ristrutturazione della cromatina svolge due ruoli principali nei primi stadi dellembriogenesi somaticaSia nellembriogenesi diretta che nella indiretta, lunfolding della cromatina richiesto per lo sdifferenziamento delle cellule somatiche. Perch?E necessario per consentire lespressione di geni che sono stati inattivati dalla eterocromatizzazione che ha luogo durante il processo del differenziamento.

  • Il rimodellamento della cromatina anche necessario alla fine del processo embriogenicoPerch?Per reprimere i geni specifici dellembriogenesi, riattivando il differenziamento, almeno in specifici distretti cellulari dellembrione somatico.

  • E quando questo non avviene???(ad es. per ritardo/alterazione del refolding della cromatina)La formazione di embrioni somatici non pu essere arrestata (evento dellembriogenesi secondaria).

  • I principali programmi epigenetici che regolano le decisioni del destino cellulare attraverso modifiche della cromatina sono comuni a piante ed animaliQuali sono?Metilazione del DNA e degli istoni. Negli animali c una regolazione reciproca fra I due programmi, con un ruolo importante per linterazione fisica delle proteine che modificano gli istoni e le DNA metiltransferasi.

  • Le proteine Polycomb mantengono inattivi I geni bersaglio stabilendo modificazioni repressive degli istoni, ad es. metilazione.In Arabidopsis, varianti del Polycomb Repressive Complex 2 (PRC2) regolano vari processi, come lo sviluppo del seme e la transizione da embrione a plantula.Le varianti delle piante di PRC2 catalizzano la trimetilazione della lisina 27 allistone H3 (H3K27me3)H3K27me3 un marcatore repressivo della dinamica dellespressione genica agendo come principale protagonista del meccanismo di silencing.

  • Quindi per avere embriogenesi H3K27me3 deve essere repressoInfatti, in Arabidopsis, i mutanti PRC2 con livelli ridotti di H3K27me3 hanno i tratti embriogenici de-repressi

  • Il fattore di rimodellamento della cromatina PICKLE deve essere represso per avere embriogenesi somaticaPICKLE (PKL) appartine ad una famiglia genica che pu o reprimere o attivare lespressione genica dipendendo dai fattori a cui si associa.In Arabidopsis, PKL promuove la trimetilazione dellistone H3 lysine 27 facilitando la repressione di specifici geni. Il fenotipo del mutante pickle (pkl) caratterizzato dallespressione post-embrionale di geni marcatori specifici dellembrione, come LEAFY COTYLEDON (LEC) e dalla spontanea rigenerazione di embrioni somatici sulle radici.

  • Quindi, se PKL viene silenziato...La sua perdita genera una finestra di opportunit, attraverso cui il programma trascrizionale dellembrione ha il potenziale di poter essere ristabilito

  • Altri meccanismi epigeneticiLipermetilazione del DNA, per esempio causato dallauxina esogena (lormone induttore), causa la formazione di cellule somatiche embriogeniche

  • Chi la media???La metilazione del DNA mediata da almeno tre classi di metiltransferasi. La METHYLTRANSFERASE1 (MET1) una delle tre. Embrioni met1 (somatici e zigotici) si sviluppano in modo improprio.

  • Sembra che unazione concertata di metilazione del DNA e demetilazione degli istoni sia essenziale allinduzione di embrioni somaticiDurante lo sviluppo del seme, Arabidopsis MET1 interagisce con MEDEA,uno dei componenti del complesso FERTILIZATION INDEPENDENT SEED (FIS) -PRC2, dimostrando che unazione concertata dei programmi epigenetici di metilazione del DNA e metilazione degli istoni regola le variazioni dei cambiamenti di sviluppo

  • Altre modificazioni...Le modificazioni della cromatina includono lacetilazione delle code istoniche per il rilassamento del packing del DNA, al fine di facilitarne laccesso da parte di molte proteine regolatrici Liperacetilazione degli istoni si associa ad attiva espressione genica, mentre lipoacetilazione si correla a repressione genica.

  • Lattivit di numerosi fattori di trascrizione coinvolta nella riprogrammazione della totipotenza necessaria allembriogenesi somatica E questo in acco