1

Fabrizia Gianni

L’organismo vegetale

NATURALMENTE

NATURALMENTEscienza

Fatti e trame delle Scienze

2

Spedizione: Poste Italiane SpA - Spedizione in abbona-mento postale - D. L. 353/2003 (conv. in L. 27/02/2004 n.46) art. 1, comma 1, CB PISAIscrizione al ROC numero 16383Direttore responsabile: Luciano LucianiSegretario di redazione: Enrico Pappalettere(e.pappalettere@alice.it) 3487934426Redazione: Sandra Bocelli, Francesca Civile, Brunella Da-nesi, Fabio Fantini, Fabrizia Gianni, Vincenzo Terreni,Isabella MariniImpaginazione: Vincenzo Terreni(terreni@naturalmentescienza.it)Edizione e stampa: ETS Piazza Carrara, 16-19 PISA - tel.050 29544 - fax 050 20158Proprietà: ANISN - Pisa c/o Museo di Storia naturale e delTerritorio, Via Roma, 79 - 56011 Calci (Pi)Abbonamenti:Conto Corrente Postale n. 14721567Banca Intesa - San PaoloIBAN: IT 95 T 0306914020013958150114Cassa Risparmio di Lucca, Pisa e LivornoIBAN: IT 96 A 0620014011000000359148Ordinario 20,00 euro; ordinario e CD tutto Naturalmente30,00 euro; ordinario e tutto Naturalmente pdf 25,00 euro;sostenitore 35,00 euro; Scuole, Associazioni, Musei, Entiecc. 27,00 euro; biennale 36,00 euro; estero 40,00 euro;singolo numero 8,00 euro; numeri arretrati 12,00 euro; copiesaggio su richiesta.Registrato il 25/02/1989 presso il Tribunale di Pisa al n. 6/89Informazioni: www.naturalmentescienza.it050/571060-7213020; fax: 06/233238204

CollaboratoriMaria Arcà Centro studi Ac. Nucleici CNR RomaMaria Bellucci doc. St. Fil. PratoClaudia Binelli doc. Sc. Nat. TorinoMarcello Buiatti doc.Genetica Università di FirenzeLuciana Bussotti doc. Sc. Nat. LivornoStefania Consigliere dip. Antropologia Università di GenovaLuciano Cozzi doc. Sc. Nat. MilanoTomaso Di Fraia dip. Archeologia Università di PisaElio Fabri doc. Astronomia Università di PisaTiziano Gorini doc. Lettere LivornoAlessandra Magistrelli doc. Sc. Nat. RomaPiegiacomo Pagano ENEA BolognaMarco Piccolino doc. Fisiologia e Storia della ScienzaUniversità di FerraraGiorgio Porrotto cultore di politica scolastica RomaLaura Sbrana doc. Lettere PisaMarco Tongiorgi doc. Stratigrafia Università di PisaMaria Turchetto Dipartimento Filosofia e Beni culturaliUniversità Ca’ Foscari di Venezia

NATURALMENTE Raccolta di articoli di Fabrizia Gianni

NATURALMENTEscienza

Indice

1. Percezione e risposta delle piante aglistimoli dell’ambiente nel quale vivono(parte prima)

11. Percezione e risposta delle piante aglistimoli dell’ambientenel quale vivono(parte seconda)

15. La pianta: i movimenti tropici e lagravità(parte terza)

23. Le piante rampicanti e il loromovimento(parte quarta)

29. Neurobiologia vegetale: fantascienza?(parte quinta)

In copertinaGimko biloba

22

GazeboL’organismo vegetale: come imparare a conoscerlo facendoloa pezzi (prima parte)

FABRIZIA GIANNI

IntroduzioneLo studio dei caratteri esteriori delle piante corre il rischio diessere messo in secondo piano da quello della loro strutturainterna. Lo studente, di fronte alla stupefacente varietà di formevegetali non sa da che parte cominciare né cosa fare per ricavarnedelle informazioni (da Willis 1897).Prendo come spunto questa riflessione per introdurreuna serie di articoli nei quali propongo un personalepercorso didattico finalizzato alla conoscenza dell’or-ganismo vegetale.Da anni insegno in una scuola secondaria superiore e,con profondo rammarico, posso affermare che la partedel programma di scienze più trascurata, a tutti livelliscolastici, è quella che riguarda la conoscenza delmondo vegetale.Il perché si verifichi questo non rientra nelle finalità diquanto tratto, anche se confesso che sia un argomentoa cui sono molto sensibile.Riporto di seguito alcuni dei metodi canonici usati perpresentare la pianta.Un approccio, a livello di scuola primaria, ma non solo,si basa sulla morfologia della foglia e del fiore, a pattoche quest’ultimo rientri nel modello tipo ovvero deveessere vistosamente colorato, profumato e formato datutte le parti fiorali (vedi calice, corolla, parte maschilee parte femminile).In altri casi il mondo vegetale si insegna incominciandocon le osservazioni inerenti la germinazione dei semiposti vicino al calorifero protetti nella soffice bamba-gia inumidita. Il perché un seme possa produrre unapianta viene spiegato in modo poco approfondito ericorrendo, a volte, a spiegazioni di tipo metafisicoinserendo il fenomeno in una delle meraviglie del creato.Nella scuola superiore non si studia la morfologia dellapianta, la sistematica vegetale risulta poco gradita, neconsegue una presentazione del mondo vegetale foca-lizzata sulla fisiologia vegetale. Queste preconoscenzesono finalizzate allo studio dell’organulo cellulare ve-getale per antonomasia: il cloroplasto, nel quale sisvolge il miracolo (tale rimane nella sostanza se non siarriva a uno studio biochimico del processo) dellafotosintesi, indispensabile punto di inizio della Vita sullaTerra.I risultati purtroppo, salvo alcune lodevoli eccezioni,sono poco confortanti e, senza nulla togliere allavalidità dei metodi che ho più sopra accennato, riporto

una sequenza didattica da me elaborata e modificata nelcorso degli anni, che ha portato dei riscontri insperatinei miei studenti. Mi auguro che quanto scriveròconduca ad un confronto di idee con i colleghi che loriterranno opportuno dato che una conoscenza appro-fondita e consapevole del regno vegetale è una posta ingioco molto importante.Il fine che mi pongo attraverso l’insegnamento dell’or-ganismo vegetale è quello di indicare quali siano lecompetenze necessarie per una lettura del paesaggio,competenze che permettono così di rilevare le conti-nue dinamiche e le profonde diversità che caratterizza-no gli ambienti che ci circondano.

Parole semplici per introdurre un organismo com-plessoOrmai risale a quasi trenta anni fa (1978) una piccolapubblicazione, scritta dal grande architetto BrunoMunari, intitolata Disegnare un albero (1).La pubblicazione fa parte della collana disegnare colorarecostruire diretta dallo stesso Bruno Munari e progettatacon il fine di aiutare gli insegnanti delle scuole elemen-tari (così almeno si definivano prima della riformaMoratti) nel loro lavoro di informazione degli elementidel linguaggio visivo. Questi libretti hanno anche lo scopo dievitare gli stereotipi che si trovano nei disegni infantili e (…..)possono anche servire a chi si accinge per la prima volta adisegnare o a dipingere.Prendendo così in prestito le parole di un non addetto ailavori desidero mettere in evidenza i concetti di naturascientifica che ritrovo nelle espressioni, anche poeti-che, che egli usa per spiegare ai bambini l’albero.Finalmente l’inverno è finito (ambiente e ritmi stagionali) edalla terra, dove era caduto un seme, sbuca un filo verticale verde.Il sole comincia a farsi sentire e il segno verde cresce (organismoautotrofo, fotosintesi). E’ un albero, ma nessuno lo riconosceadesso, così piccolo. Man mano che cresce però si ramifica(organismo ramificato), ogni anno spunteranno le gemme suirami (crescita indefinita), dalle gemme sbucheranno altrirami, quel filo verde di prima è diventato un bel tronco pieno dirami. Più avanti ancora avrà costruito una grande ramificazionesulla quale farà sbucare foglie, fiori e frutti (gli organi dell’al-bero); d’autunno spargerà attorno a sé i suoi semi (il futuroindividuo pronto per lo sviluppo, ma quiescente),alcuni cadranno sotto di lui, altri saranno portati lontano dal

1

23

vento. In quasi ogni posto dove sarà caduto un seme, nascerà unalbero simile a lui (categoria sistematica, la specie).Dalla descrizione più sopra ricalco i punti importantida fissare: l’albero è un organismo a crescita continua,in stretta relazione con l’ambiente nel quale vive e conuna forma strana, complessa, è un organismo ramificato.Mi soffermo sulla forma dell’albero: l’impatto visivoche si ricava ad una veloce osservazione è quasi sempredi tipo volumetrico, un volume non definito che ostru-isce la vista o fa da sfondo. Perché non avvicinarci concarta e matita e provare a disegnarlo?

Iniziamo col disegnare un alberoMi affido anche in questo caso alle parole e ai consiglidi Bruno Munari.( …) A questo punto qualcuno dice: io non so disegnare, io sonola negazione del disegno. Assolutamente non sono capace didisegnare, non so disegnare nessuna cosa, niente di niente (…).A queste persone si può fare questo discorso: sapete fare questidisegni?E si disegna sulla lavagna o su di un foglio, una A, una B, unaC maiuscole in stampatello.Ma queste sono le prime tre lettere dell’alfabeto: una lettera è fattasolo con linee rette, una con rette e curve e una solo di curve. Maquelle le so fare diranno.Bene, e allora lo sapete fare non solo con la penna, ma anche conla matita, anche col pennarello, anche col pastello…..sapretefarle anche strette o larghe, alte o basse, con linee dritte o con lineetremolanti ….Certamente queste le sappiamo fare.E sapete disegnare anche la lettera i greco: y? (Fig. 1)

Certamente.E sapete disegnarla alta o bassa o stretta o larga o tremolata osottile o grossa? Certamente.Bene, allora disegnate una i greco molto grossa e poi sulle duebraccia alzate continuate il disegno con altre due i greco più piccolee via di seguito…(Fig. 2).

fig. 1 E sapete disegnare anche la lettera i greco: y? Bruno Munaridisegnare un albero Zanichelli

fig. 2 …. allora disegnate una i greco molto grossa e poi sulle duebraccia alzate … Bruno Munari disegnare un albero Zanichelli

Avrete disegnato un albero.In realtà il disporre in ordine gerarchico tante i greco non basta,ci vuole un’attenta osservazione per comprendere come queste igreco si dispongono nello spazio.

fig. 3….il ramo che segue è sempre piùsottile del ramo che lo precede BrunoMunari disegnare un albero Zanichelli

L’albero ramifica, manmano che passano gli anniil suo tronco diventa sem-pre più grosso, i rami sem-pre più numerosi. Ognifoglia in cima ai rami, haun tubetto che passa den-tro il tronco e la tiene incontatto con la terra: conquesto tubetto succhia ilsuo nutrimento. Il troncoè l’insieme di tutti questitubetti, per questo è piùgrosso degli altri rami,man mano che i ramivanno in alto diventanosempre più sottili. L’ulti-mo è sottilissimo portasolo poche foglie. Possia-mo stabilire una regola dicrescita: il ramo che segueè sempre più sottile delramo che lo precede (Fig.3).

2

24

L’albero può ramificare in vari modi, dividendosi in due, in tre,in più rami. Vediamo se si può fare uno schema di crescita di unalbero a due rami. Una crescita sempre a due: il tronco si dividein due rami, ogni ramo continua a dividersi in due rami sempremeno grossi. Questo schema di crescita è così facile che tutti lopossono disegnare (Fig. 4).

in un bagliore accecante sparisce. Sotto una fitta pioggia si puòvedere un pezzo dell’albero a terra, un grosso ramo con i suoirametti. Si sente solo il rumore della pioggia fitta sulle foglie.L’anno dopo l’albero è diventato mutilato. Però continua a buttarei suoi rami come niente fosse. E’ così che gli alberi cambiano forma:un fulmine, la neve col suo peso sui rami, insetti roditori chemangiano il legno…e l’albero cambia forma (Fig. 7).

fig. 4 Vediamo se si può fare uno schema di crescita di un albero a duerami. Bruno Munari disegnare un albero Zanichelli

Disegniamolo dunque pur sapendo che è uno schema e che saràdifficile riscontrare in natura un albero disegnato così perfetto. Percrescere in modo così preciso, un albero dovrebbe crescere in un postosenza vento, con il sole fisso in alto, con le piogge sempre uguali, conil nutrimento che viene dalla terra sempre costante. In quel posto nonci dovrebbero essere fulmini e nemmeno sbalzi di temperatura, nienteneve e gelo, mai troppo caldo e secco….Ma in realtà sappiamo che tutte queste condizioni ambientali nonesistono e quindi il nostro schema si trasforma, si adatta e sembra unaltro. Ma se guardate bene potete ritrovarlo ancora (...) (Fig. 5).

fig. 5 Se c’è sempre tanto vento come in riva al mare, l’albero sitrasforma così, ma è sempre la stessa struttura Bruno Munaridisegnare un albero Zanichelli

Ma c’è un altro fatto da considerare quando si disegna un albero.Il fatto è che ci sono anche i rami matti, come in quasi tutte lefamiglie. Ecco allora che un rametto sottile sbuca dal tronco, comeuno scherzo d’aprile. Rametti possono sbucare da tutte le partie riempire l’albero. Ma a guardar bene, si può ancora vedere loschema della ramificazione primaria (Fig. 6).Ecco che, a questo punto, il cielo diventa buio, viene un temporalecon i fiocchi, l’albero si agita al vento, disordinato come se avessepaura. Un fulmine dal cielo quasi nero si precipita sull’albero e

fig. 6 Ecco allora che un rametto sottile sbuca dal tronco, come unoscherzo d’aprile. Bruno Munari disegnare un albero Zanichelli

fig. 7 L’anno dopo l’albero è diverso, mutilato…

Altri ramificano con un numero diverso di rami. L’oleandroramifica a tre, l’aucuba a quattro… Scopriteli voi stessi osser-vando gli alberi che incontrate. Ricordate che la ramificazionenon è mai perfetta, che cambiano le distanze e i tempi: crescita a4, a 5, a 6 rami.Osservando una foglia di quercia possiamo notare che, al suointerno, ci sono nervature ramificate che ricordano le stesse rami-ficazioni dell’albero. Proviamo a togliere il contorno della foglia ea considerare solamente questa ramificazione, come se fosse unalbero. Basta mettere le foglie al termine delle ramificazioni ed eccoche la nervatura della foglia sembra un albero (Fig. 8).Questo infatti è un altro modello di crescita delle piante: un troncocentrale va su diritto verso il cielo e tanti rami, un poco più grossiverso il basso, un poco più sottili quelli in alto, nascono tuttiintorno al tronco. Anche il tronco comincia grosso in basso ediventa sempre più sottile andando in alto, tanto che quando è incima si confonde con i rami (...). Qualche volta anche il tronco diquesti alberi, che di solito è unico, si può trovare diviso in due

3

25

tronchi, ma la ramificazione è come se fosse su un solo tronco.Ogni albero ha la sua corteccia. Alcuni alberi hanno il troncoliscio che sembra ghisa, altri hanno una pelle che si sfoglia, comese fosse fasciato. Alcuni tronchi sono lucidi e altri opachi. Alcunihanno cortecce molto sporgenti, altri hanno solo dei puntinisparsi…(Fig. 9).

possono non spingere a chiedersi quali siano le causedi queste regole:· il ramo che segue è sempre più sottile di quello che lo precedeNella pianta il collegamento nutrizionale tra i suoiorgani è svolto dai tessuti conduttori. Ogni fogliapossiede i suoi tessuti conduttori che la tengono stret-tamente collegata con il suolo e che si distribuiscononella lamina fogliare determinando una fitta rete dinervature. Cade la foglia, i tessuti conduttori perdonola loro funzionalità, ma si accumulano permettendol’ingrossamento del tronco e aumentando la stabilitàdella pianta.· l’albero può ramificare in vari modi, dividendosi in due, in tre,in più rami.Ogni pianta ha la sua ramificazione caratteristica che lederiva dalla sua informazione genetica: per es. l’olean-dro ramifica a tre, l’aucuba a quattro ecc.· ...Questo schema di crescita è così facile che tutti lo possonodisegnare. Disegniamolo dunque pur sapendo che è uno schemae che sarà difficile riscontrare in natura un albero disegnato cosìperfetto…Non esistono alberi perfetti perché cambiano le con-dizioni ambientali e l’albero passivamente si adattasubendo le ingiurie di un fulmine, adattando la suachioma al vento che soffia con violenza nella stessadirezione ecc.· Il fatto è che ci sono anche i rami matti…Ecco allora che unrametto sottile sbuca dal tronco, come uno scherzo d’aprile.La pianta conserva gruppetti di cellule embrionali pertutta la sua vita. Queste riprendono a funzionare inmomenti di particolare stress. La loro localizzazionenon è quella canonica e compaiono foglie, fiori, ramidel tutto a caso.· …questo infatti è un altro modello di crescita delle piante: untronco centrale va su diritto verso il cielo e tanti rami, un poco piùgrossi verso il basso, un poco più sottili quelli in alto, nascono tuttiintorno al tronco.Esistono vari modelli architettonici di crescita. Il lorostudio costituisce un buon punto di partenza perl’interpretazione della forma delle piante.· Ogni albero ha la sua corteccia.La corteccia può risultare di grande aiuto per identifi-care e memorizzare le piante.Ogni consiglio di Bruno Munari rimanda così a delleprecise conoscenze di morfologia vegetale utili per latrattazione della pianta dal punto di vista macroscopico.Devo aprire una breve parentesi. Il libro Disegnare unalbero l’ho acquistato quando i miei figli frequentavanol’asilo, speravo così di abituarli ad una diversa osserva-zione della pianta. Mentre lavoravo con loro a questonuovo gioco sono stata costretta a cambiare le mie ideein proposito. Ho dovuto mettere momentaneamenteda parte le erudite conoscenze universitarie di sistema-tica vegetale e, molto più semplicemente, ho imparatoad osservare in modo diverso tutto ciò che mi circonda.

fig. 8 Osservando una foglia di quercia possiamo notare che, al suointerno, ci sono nervature ramificate che ricordano le stesse ramificazio-ni dell’albero Bruno Munari disegnare un albero Zanichelli

fig. 9 Ogni albero ha la sua corteccia Bruno Munari disegnare unalbero Zanichelli

Dal brano sopra trascritto è possibile trarre una serie diregole che, se pure da una parte finalizzate al disegnodell’albero più corrispondente alla realtà, dall’altra non

4

26

A me risultava del tutto nuova l’idea di disegnare unapianta per conoscerla e non mi ero mai cimentata inquesto genere di prova. Nel senso comune il disegnosi considera una forma di linguaggio infantile da abban-donare in età adulta quando si passa alla concettualiz-zazione e alla modellizzazione del sapere.Ma la pianta possiede una struttura complessa cheviene mascherata dalle foglie. Con gradualità, non èintuitivo questo approccio, è necessario ridurla ad unaccumulo di unità strutturali numerabili e di cui si possadefinire il bilancio di formazione e distruzione.La scomposizione simbolica in unità strutturali è piùsemplice durante l’inverno (parlo di piante ai nostriclimi, quindi sottoposte ai ritmi stagionali) quando nonci sono le foglie. Oggi il mio interesse è attrattomaggiormente dalle piante in abito invernale: se neindividua più facilmente la forma e si scopre la bellezzadelle gemme già preparate per il risveglio primaverile.Tra l’altro, data la loro diversità da specie a specie,portano ad una sicura e immediata identificazione dellapianta considerata. Da ultimo mi sento di aggiungereche personalmente trovo entusiasmante scoprire qualistratagemmi sono stati adottati dalle gemme per potersopravvivere ai rigori invernali!

Morfologia statica e morfologia dinamica dellepiante a fioriUn’analisi della forma delle piante affrontata in modopiù rigoroso conduce a occuparsi dell’affascinantemondo della morfologia vegetale.La morfologia vegetale si occupa dello studio dellecaratteristiche esterne delle piante, letteralmente sioccupa della forma delle piante.L’interesse nei confronti della morfologia vegetale hauna storia lunga. Probabilmente i primi studiosi che siappassionano a questo argomento sono i filosofi greci,in particolare ricordo Teofrasto (371-287 a.C.). Secon-do il suo punto di vista, da un confronto tra animali epiante, risulta che gli animali hanno una forma chepresuppone un centro, un cuore, un’anima mentre le piantepossiedono una forma apparentemente priva di orga-nizzazione che muta di continuo e non conferisce loroquiddità, essenza.Col tempo la morfologia vegetale diviene una scienza,il suo ruolo guadagna in importanza tanto che rappre-senta, ancora oggi, il primo gradino di ogni studio dicarattere tassonomico.Accenno brevemente alle tappe che hanno consentitoquesta trasformazione.La morfologia vegetale inizia con un ruolo limitato alladescrizione degli organi della pianta, passa poi allaindividuazione dei caratteri macroscopici che permet-tano la classificazione delle specie vegetali, di seguito sioccupa della sequenza degli eventi che caratterizzanolo sviluppo di un organo al fine di individuare gli organi

omologhi e gli organi analoghi, conoscenze questeultime utili per gli studi filogenetici.L’analisi delle caratteristiche esterne di una piantaporta ad occuparsi della sua struttura interna, ne con-segue che la morfologia si lega strettamente con l’ana-tomia. Da ultimo, dopo avere descritto a livello macro-scopico e a livello microscopico per es. una gemma, uncirro, un cladodio, si occupa delle funzioni che svolgo-no questi organi.Devo, a questo punto indicare gli argomenti di cui mioccuperò, con una premessa di metodo: la pianta a fioriè un organismo dinamico che cresce costantemente, unsuo studio fatto in modo non continuato nel tempo èun approccio riduttivo che non permette di conoscerela peculiare essenza di tale organismo.La morfologia descrittiva della foglia, della radice, delfusto, del fiore, della plantula rientrano negli argomentidella morfologia statica della pianta e per ciò stesso limetto momentaneamente da parte, mentre volgo ilmio interesse verso la morfologia dinamica che si occupadi descrivere e spiegare le tracce degli eventi dellacrescita, passati e presenti, nelle piante.Durante la crescita che porta all’aumento di comples-sità della forma di una pianta è possibile tenere sottocontrollo diversi parametri di riferimento come l’incre-mento del peso o del numero di foglie, ma è lo studiodell’attività della gemma che permette di andare moltopiù a fondo nella comprensione della morfologia dellosviluppo di una pianta. Le gemme (apro una breveparentesi per precisare che il termine gemma implicain sé una fase di dormienza che non ha sempre luogo,da qui l’uso del termine meristemi apicali che preferisco-no i morfologi, per mio conto continuo ad usare iltermine gemma) originano le nuove componenti strut-turali che entrano nello schema costruttivo della pian-ta, ne consegue che conoscere la loro posizione esapere che cosa possono produrre durante la crescitaaiuta a comprendere la struttura della ramificazione.Le progressive sequenze di ramificazione sono sottocontrollo interno e riflettono la forma propria di ognispecie, ma risultano, entro certi limiti, flessibili inrisposta alle fluttuazioni dei fattori ambientali.Tutti gli alberi di una data specie appaiano simili inquanto sono tutti conformi ad un certo insieme di regoledi ramificazione, ma ogni individuo possiede un assor-timento di rami unico, che riflette la sua collocazioneambientale e la sua storia.Al fine di riconoscere e descrivere la sequenza diramificazione di una pianta è utile identificare le unità diramificazione o unità strutturali che la compongono, solocosì risultano più evidenti le modalità con cui questevengono aggiunte alla struttura o perdute da essadurante il suo sviluppo.Fino a questo momento ho presentato l’albero comeun organismo a crescita continua, un organismo rami-

5

27

ficato, un organismo complesso scomponibile in su-bunità simili, ma bisogna chiarire il fatto se la pianta èda considerarsi un singolo individuo o più individui.

Organismi unitari e organismi modulariIl termine generico di organismo non tiene conto dellediversità che esistono tra i vari organismi. In modosemplicistico vengono tutti appiattiti ad un modello -tipo.Questa approssimazione, che può essere accettabileper alcune generalizzazioni di tipo qualitativo, comeper esempio quali organismi vivono in quell’ambientee quali relazioni instaurano con esso, non è più suffi-ciente nel caso si voglia conoscere quanti sono attra-verso un calcolo numerico.Quasi tutte le specie attraversano un certo numero distadi nel loro ciclo biologico. Gli insetti subiscono lametamorfosi da uovo a larva ad adulto e alcuni hannouno stadio di pupa, le piante passano da seme a plantulaad adulto fotosintetizzante.In questi casi è probabile che i differenti stadi sianoinfluenzati da differenti fattori e abbiano differentitassi di immigrazione, di mortalità e di riproduzione.In secondo luogo, anche entro uno stesso stadio gliindividui possono differire qualitativamente come perad es. per le dimensioni.Ma l’area più importante in cui questa concezionesemplicistica cessa di essere valida è il caso in cui citroviamo di fronte ad organismi modulari anzichéunitari.In passato sono state fatte molto generalizzazioniecologiche ed evolutive, come se l’animale unitariocome l’uomo e la zanzara, tipizzassero il mondo viven-te.Tali generalizzazioni sono molto lontano dalla realtà:gli organismi modulari come le alghe marine, i coralli,gli alberi forestali e le graminacee dominano partiestese degli ambienti terrestri e acquatici.

ORGANISMI UNITARI

La forma degli organismi unitari come l’uomo è alta-mente determinata e prevedibile.L’inizio di una vita comincia quando uno spermatozoofeconda un uovo e si forma uno zigote che si annidanella parete dell’utero. Da questo momento comincia-no i complessi processi dello sviluppo embrionale e,nel giro di sei settimane, nel feto si possono riconosce-re il naso, gli occhi e le orecchie e gli arti provvisti didita. Se non accadono incidenti questa forma verràconservata fino alla morte. Il feto continua ad accre-scersi fino alla nascita, poi il bambino si accresce finoal diciottesimo anno di età e le uniche variazioni diforma sono quelle associate alla maturità sessuale. Lafase riproduttiva dura circa trenta anni nelle femmine,più a lungo nei maschi, ad essa segue la senescenza.

La morte può intervenire in qualsiasi momento dellavita, ma per gli individui che sopravvivono la forma ele successioni delle fasi sono del tutto prevedibili.

ORGANISMI MODULARI

La forma degli organismi modulari non è determinatae il loro programma di sviluppo è altamente impreve-dibile.Negli organismi modulari lo zigote si sviluppa a forma-re un’unità strutturale -un modulo- che poi producealtri moduli come il primo. Il prodotto è quasi sempreramificato e, ad eccezione della fase giovanile, immo-bile.La maggior parte delle piante è modulare, esistono peròmolti importanti gruppi di animali modulari (circa 19phyla comprendenti spugne, idroidi, coralli, briozoi eascidie coloniali e molti protisti e funghi modulari.Nella pianta superiore il modulo fondamentale di co-struzione sopra il terreno è la foglia, con la sua gemmaascellare e l’associato internodo del fusto (Fig. 10).

fig. 10 Metamero detto anche fitomero: unità strutturaleripetitiva composta di un nodo, della foglia in esso inserita,della gemma sottesa da quast’ultima e da una porzione diinternodo. Adriano Bell La forma delle piante Zanichelli 1998

La gemma si sviluppa e produce a sua volta foglie,ciascuna delle quali porta la sua gemma ascellare.La pianta aumenta le sue dimensioni accumulandoquesti moduli fino a quando, in un determinato perio-do del suo sviluppo, variabile da specie a specie,produce un nuovo tipo di modulo associato alla ripro-duzione costituito dai fiori.I moduli che sono specializzati per la riproduzionecessano di solito di dare origine a nuovi moduli, alcontrario originano nuovi zigoti che si sviluppano finoad uno stadio embrionale.Negli organismi modulari il programma di sviluppo èdeterminato dalla percentuale di moduli che sonodestinati ai differenti ruoli, per es. alla riproduzione oalla prosecuzione dell’accrescimento.

Quando un organismo si può considerare un soloindividuo?Ritornando alla questione di che cosa sia un individuodesidero riportare un esempio. Se si osserva un alleva-mento di conigli sparsi in un prato, è possibile determi-

6

28

nare quanti sono contando le loro orecchie e dividendoil risultato per due, oppure contando le zampe edividendo per quattro: il risultato finale è il numerodegli zigoti che sono sopravvissuti.Se voglio fare la stessa operazione con gli organismivegetali non esiste alcun divisore che permetta questocalcolo in base al numero di foglie di una piantasuperiore, o al numero di fronde di una felce.In altre parole il numero di individui presente puòrappresentare il numero attuale di zigoti sopravvissuti,ma questo numero dà soltanto un’idea parziale e fuor-viante dell’ammontare della popolazione se l’organi-smo è modulare.A questo punto è necessario introdurre due termini chepossono chiarire il problema sulla unicità di un organi-smo: ramet e genet (2).Ramet (dal latino ramus e -et suffisso diminutivo) indicai moduli che possono condurre una esistenza separatacome le piante clonali, il termine genet indica l’individuoprodotto dallo zigote dal quale si sviluppa un modulosia questo un ramet, sia un germoglio eccIl concetto che sottende il sostantivo ramet vuolechiarire che possono esistere moduli fisiologicamentedistinti. Prendo come esempio la fragola. La pianta difragola rientra in quel gruppo di organismi vegetali checoncentrano il loro accrescimento estendendosi late-ralmente ed espandendo i loro moduli sulla superficiedel terreno. In questo caso nuovi apparati radicali sonoassociati al fusto che si espande in superficie, si trattadelle piante rizomatose e di quelle stolonifere. Leconnessioni tra le parti di tali piante possono morire edecomporsi cosicché il prodotto dello zigote iniziale èrappresentato da parti, moduli, separate e autonomechiamate ramet.Negli organismi modulari, la distribuzione e l’abbon-danza dei genet (individui) è importante, ma è spessoutile e necessario studiare la distribuzione e l’abbon-danza dei moduli. Per es. la quantità di una graminaceadisponibile in un campo per una mandria di bovini nonè determinata dal numero di genet della graminacea, madal numero di foglie, dal numero di moduli; se si devemisurare la quantità del cibo a disposizione, interessaconoscere le nascite e le morti dei moduli, non lenascite e le morti dei genet.Ne deriva che quando si calcola il numero di individuidi un particolare organismo che occupa un certoambiente (N presente) si procede considerando il nume-ro degli stessi individui presenti precedentemente, piùil numero degli individui nati (B, birth) nel periodocompreso tra il passato e il presente meno il numero deimorti (D, death), più il numero degli immigranti (I)meno il numero degli emigranti (E)N presente = N passato + B – D + I - ENel caso degli organismi modulari bisognerebbe fareanche questo secondo calcolo:

moduli presente = moduli passato + natalità dei moduli –mortalità dei moduliConcludo questa prima parte con una osservazione: iprocessi vitali della nascita e della morte degli organi-smi modulari si svolgono non soltanto a livello dell’in-tero organismo, ma anche a livello di modulo; neconsegue che il più spettacolare esempio di senescenzamodulare è la morte annuale delle foglie di un alberocaducifoglio.

Fabrizia Gianni

Note(1) Bruno Munari Disegnare un albero, disegnare colorare costruireprima edizione giugno1978, ristampa nel 2001, Zanichelli(2) Kays e Harper, 1974

Riferimenti BibliograficiAdriano Bell La forma delle piante. Guida illustrata alla morfologiadelle Angiosperme Zanichelli, 1998Michael Begon, John L. Harper, Colin R. Townsend Ecolo-gia. Individui, Popolazioni, Comunità Zanichelli, 2000Bruno Munari Disegnare un albero, Zanichelli disegnare colorarecostruire 1, prima edizione giugno1978, ristampa 2001Francesca Venturelli, Laura Virli Invito alla Botanica conesercitazioni di laboratorio Zanichelli, 1999

7

40

GazeboLa pianta: riproduzione e morte degli organismi modulari(seconda parte)

spazio rispettando definiti angoli di inserzione sulfusto. Il fusto, che presenta lunghezza variabile, svolgefunzione di collegamento tra le parti.La forma caratteristica di alberi come il cipresso,l’abete, la quercia è conseguenza del modo in cui sicollegano tra loro i moduli. Esistono comunque varieforme di accrescimento e architetture prodotte dall’ac-crescimento modulare (Fig. 1).Nell’organismo modulare i processi vitali della nascita,della senescenza e della morte si svolgono sia a livellodell’intero organismo sia a livello della singola parte,non si può quindi parlare di senescenza programmatadell’intero organismo e spesso la morte di questo èprovocata dalle eccessive dimensioni che raggiunge inseguito all’accumulo dei tessuti morti o per il subentra-re di una malattia.

Il modulo-fioreIl botanico svedese Linneo (1707-1778) ha, tra gli altrimeriti, quello di avere chiarito la sessualità delle piantebasando la classificazione degli organismi vegetali sulnumero delle parti sessuate. Riporto di seguito unadivertente pagina tratta dal libro di Anthony Huxleyche illustra vita, amori e morte dei nostri vicini vegetali.Le vedute di Linneo in materia di sesso erano razionali epositivamente moderne.Per spiegare le sue classi vegetali descrisse le Monandre con ilparagone di un marito per un matrimonio e le Diandre condue mariti nello stesso matrimonio e infine la categoriadelle piante Poliandre con un esempio per cui vi sono venti o piùmaschi nello stesso letto con la femmina. A volte l’assunto gliscappava di mano, di modo che riuscì a fare chiamare una classevegetale -Syngenesia polygamia necessaria- letteralmente ma-schi confederati con necessità di poligamia come nel casodel crisantemo con stili fecondi e flosculi a disco fertili. Nel casoin esame Linneo descrisse la situazione esponendola come unacircostanza in cui i letti dei coniugi sposati occupano il disco equelli delle concubine la circonferenza: le femmine sposate sonosterili e le concubine sono feconde.Il rilievo dato agli organi sessuali dei fiori urtò molti suoicontemporanei. Il reverendo Samuel Goodenough, in seguitovescovo di Carlisle, scriveva in una lettera: E’ assolutamentesuperfluo dirvi che nulla potrebbe uguagliare la menta-lità pruriginosa di Linneo e Goethe si preoccupava dell’im-barazzo che i testi di botanica avrebbero potuto procurare a castescolaresche giovanili. Linneo certamente rivelò al mondo che le

FABRIZIA GIANNI

IntroduzioneNel precedente articolo lo studio della forma dellapianta ha evidenziato che si tratta di un organismomodulare ramificato. Un organismo a struttura modulareè costituito da moduli, unità simili ripetute, che possonoessere contate e di cui è possibile definire il bilancio diformazione e distruzione in termini numerici.L’aggettivo ramificato fa riferimento al sostantivo ramo.Questo termine è impreciso dal punto di vista botani-co, ma, in genere, indica un asse di dimensioni minoririspetto al tronco sul quale è collocato e può compren-dere tutti i rami e i ramoscelli minori da questo portati.La pianta cresce per l’accumulo progressivo di unitàsimili, siano queste rami, fiori, foglie. Questi moduliche, in alcuni casi, possono essere fisiologicamentedistinti dall’organismo che li ha formati (il genet ), sonochiamati ramet, e conducono vita autonoma, vedi pian-te stolonifere come la fragola.

Forma di una pianta arboreaGli stupendi colori autunnali presentati dal modulo-foglia ci rivelano che la pianta caduca sta entrando in unafase di quiescenza e si prepara ad eliminare, in modoplateale, tutti i suoi moduli-foglia che hanno conclusoil ciclo vitale. Contemporaneamente prepara nuovimoduli: le gemme per la stagione vegetativa che verrà.Ne deriva che sulla pianta convivono unità che hannodiversa età come giovinezza, maturità, senescenza,morte e che ogni stadio temporale di crescita presentauna sua peculiare struttura morfologica.Nelle piante è possibile individuare due modalità dicrescita: un accrescimento che si sviluppa verticalmen-te e uno lateralmente.Gli alberi, per eccellenza, sono il risultato di unacrescita concentrata in altezza dove il sistema di con-nessione tra i vari moduli e tra questi e l’apparatoradicale non si decompone bensì si ispessisce con itessuti di sostegno e quelli di conduzione e rendeperenne la pianta arborea.Altri esemplari vegetali, come le piante stolonifere equelle rizomatose, estendono lateralmente i loro mo-duli su o in un substrato.Date queste premesse, può risultare più semplice lalettura della forma di una pianta arborea: essa risultacome un insieme di parti, caratterizzate da differentitassi di natalità e mortalità, che si distribuiscono nello

8

41

piante avevano una loro vita sessuale che, con pochissimaimmaginazione, si poteva trasferire al mondo animale con tuttele relative conseguenze di poligamia, poliandria ed incesto comedice Wilfrid Blunt.Erasmo Darwin, il nonno di Carlo, riportò l’argomento a livellopiù castigato, ma altrettanto esplicito nel suo poema epico Gliamori delle piante in cui tradusse in versi il sistema diLinneo. Ecco la trasformazione dei tre stimmi e dei sei stami delleggiadro colchico:Tre vereconde donzelle servono l’intrepida ninfae la scortano sei gai giovani, corteggio innamorato (1).Oggi per fortuna la sessualità delle piante non sollevaalcun problema e a scuola si può tranquillamenteparlare di fiore maschile, di fiore femminile, di fioreermafrodito, di piante monoiche e dioiche.Non è però questo il punto che desidero trattare. Hoavuto modo di dire che la pianta si accresce accumulan-do moduli e che il modulo fondamentale di costruzio-ne sopra il terreno è la foglia con la sua gemma ascellaree l’associato internodo del fusto (2).Dopo una crescita, che si prolunga per un periodo ditempo che varia da specie a specie e che è determinatadalle informazioni contenute nel programma genetico,compare un nuovo tipo di modulo strettamente asso-ciato alla riproduzione, il fiore delle Angiosperme.Quest’ultimo, finito il compito al quale è adibito,conclude il suo ciclo vitale e non produrrà più nuovimoduli.Negli organismi che si riproducono sessualmente ilnuovo individuo si sviluppa da una cellula uovo fecon-data, lo zigote. Le cellule che sono finalizzate allariproduzione, derivano, attraverso una serie di succes-sive divisioni, da linee cellulari chiamate linee germinali.Durante lo sviluppo embrionale, nella maggior partedegli animali (nei mammiferi già nella prima settimanadi sviluppo embrionale), le cellule delle linee germinalisi separano precocemente da quelle che costituisconoil corpo, definito soma.Nel caso delle piante vascolari le cellule germinali compa-iono nel modulo-fiore solo poco prima che questosvolga la sua funzione. Le cellule che danno origine aifiori di una quercia hanno dunque condiviso gran partedella loro vita accanto a cellule che producono nuovefoglie o rami. Nelle piante inoltre si è propensi acredere che non esista una sola linea germinale comenegli animali, ma migliaia di linee germinali ciascuna dellequali porta ad un singolo fiore. (Fig. 2)Si dice che la linea germinale è potenzialmente immortaleperché persiste da una generazione all’altra, mentre ilsoma è mortale in quanto le cellule che lo compongonomuoiono insieme all’individuo. (...) il soma, dopo tutto,non è nient’altro che un gigantesco, deambulante clone di cellule,originatosi da un unico uovo fecondato (3).Forse la potenziale immortalità della linea germinaledipende dalla meiosi e dalla successiva fecondazione

fig.1 Una gamma di organismi modulari: piante a sinistra eanimali a destra. (a) Organismi modulari che si frammenta-no via via che si accrescono: lenticchie d’acqua (Lemna sp) eHydra sp (un cnidario non coloniale). (b) Organismi ramifi-cati liberamente che hanno una vita relativamente breve: iltrifoglio sottile (Trifolium arvense), una pianta annua e Pennariasp. (Cnidaria: Hydrozoa). (c) Organismi rizomatosi e stolo-niferi: il polipodio (Polypodium vulgare) e Campannularia sp.(Cnidaria: Hydrozoa). (d) Organismi formanti cespugli,comprendenti moduli strettamente impacchettati: festuca,Festuca octoflora, e Cryptosula sp.(un briozoo infestante). (e)Organismi persistenti, pluriramificati: una quercia (Quercussp.) e Gorgonia sp., il ventaglio di mare (un corallo; Cnidaria:Hydrozoa) M. Begon, J. L. Harper, C. R. Townsend Ecologia- Individui, Popolazioni, Comunità Zanichelli, 2000.

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

9

42

che insieme consentono la formazione di nuove com-binazioni genetiche (4).Trovo interessante, a questo punto, fare notare cheall’interno di ciascuna cellula dell’organismo esistonodei cloni come i mitocondri, negli animali e nelle piante,e i cloroplasti nelle sole piante verdi.Questi organuli si riproducono asessualmente fra unagenerazione sessuale e l’altra.Venuti probabilmente alla luce come batteri simbiontiche invasero linee cellulari di organismi superiori circaun miliardo di anni or sono, essi contengono DNA ehanno geni che codificano un certo numero di proteineessenziali per il funzionamento della cellula. Indipen-dentemente dal fatto che si trovino nel soma o nellecellule della linea germinale, mitocondri e cloroplasti, siriproducono per semplice replicazione del DNA e persuccessiva fissione, in questo modo ciascuno organuloproduce due strutture figlie identiche. Il DNA mito-condriale e quello cloroplastico che passano da unagenerazione cellulare all’altra sono rigorosamente diorigine materna e non c’è mescolanza di tipo sessualefra i genomi. I granuli di polline e gli spermatozoicontengono anch’essi mitocondri per il loro metaboli-smo energetico, ma i loro mitocondri non penetranonella cellula uovo o nell’ovulo al momento della fecon-dazione. E’ dunque possibile ricostruire a ritroso lastoria di questi organuli cellulari in tutte le creatureviventi ripercorrendo le linee materne fino a risalire aun comune antenato vissuto più di un miliardo di anni fa!

Riproduzione asessuataE’ opinione ormai acquisita che l’importanza dellariproduzione sessuata risieda nel fatto che gli organi-

smi così ottenuti sono, almeno in parte, esenti da difetti(le mutazioni accumulate dalla linea germinale nella suafase somatica).L’idea che il sesso serva a ripulire la linea germinale è messaperò in seria difficoltà dall’esistenza di specie che siriproducono senza avvalersi di alcuna forma di sessocome nel caso riferito da R. K. Butlin e H. I. Griffithsdell’Università di Leeds.In un articolo dall’intrigante titolo Aging whithout sex(invecchiare senza sesso) i due studiosi si sono occupati diun gruppo di ostracodi, (crostacei), d’acqua dolce chehanno una documentazione fossile risalente a diversecentinaia di milioni di anni fa, che non si riproduconosessualmente e che non hanno accumulato i dannigenetici che si potrebbero ritenere inevitabili in unalinea germinale non purgata dalla ricombinazione sessuale.A differenza delle specie che praticano la riproduzionevegetativa, le piante e gli animali che si riproduconoasessualmente producono semi e uova con una grandevarietà di meccanismi. Il trucco è quello di produrre unseme o un uovo che abbia l’ intero corredo cromoso-mico della madre.Poiché un embrione può svilupparsi solo all’interno diun uovo fornito dei nutrienti necessari, tutte le piantee gli animali che si riproducono asessualmente sono,per definizione, di sesso femminile, e in genere le loropopolazioni non contengono individui di sesso ma-schile. Elenco di seguito i diversi modi in cui unafemmina potrebbe produrre uova diploidi invece cheaploidi (Fig. 3).In alcune specie le cellule diploidi dell’ovaio si trasfor-mano direttamente in cellule uovo (schema 1); un altrosistema per ottenere un doppio corredo cromosomicoè quello di sopprimere la seconda divisione meiotica, lafase, cioè, nel corso della quale normalmente i corredicromosomici vengono ridotti da due copie a una(schema 2); in altre le uova sono prodotte nel corso diuna meiosi modificata nella quale due corredi di cro-mosomi vengono trattenuti nel gamete (schema 3).Un’altra possibilità è quella di fondere due nucleiaploidi formatisi nel corso di una normale meiosi; inquesto caso, ciascun figlio riceve una combinazioneunica dei geni della madre (schema 4).Riporto come esempio nel regno animale il caso dellasalamandra Ambystoma platineum derivante dalla ibrida-zione di altre due specie, Ambystoma jeffersonianum eAmbystoma laterale che presenta un corredo cromoso-mico triploide derivato dalla fecondazione di un uovodiploide con uno spermatozoo aploide.Per produrre uova triploidi, la cellula uovo (l’oocita)dapprima subisce una mitosi premeiotica senza divi-sione cellulare, originando una cellula con sei corredicromosomici. La cellula così ottenuta subisce poi unanormale meiosi producendo cellule triploidi (con trecorredi cromosomici) che si sviluppano in embrioni

animale tipico vegetale tipico

morte dell’individuo

lineagerminale

soma

strutture ri-produttive(per esem-pio, fiori)numero di cellule

età

fig. 2 Una fondamentale differenza fra i vegetali e la maggiorparte dei gruppi di animali è lo stadio di sviluppo al quale lalinea germinale si separa dal resto del soma. Nelle piante e, inalcuni animali primitivi la separazione avviene in una fasemolto avanzata dello sviluppo (NCS 25 Zanichelli)

10

43

normali. La formazione degli ibridi dipende tuttaviadalla specie parentale, perché l’uovo triploide non co-mincerà a svilupparsi se non verrà penetrato dallospermatozoo di un maschio di Ambystoma jeffersonianum.Lo spermatozoo però non contribuisce al genotipodell’embrione, in questo modo si originerà una specietutta femminile.

Piante e immortalitàNelle piante, una forma comune di riproduzione ases-suale è l’emissione di nuovi getti da parti vegetativecome radici, rizomi o fusti e foglie modificati.Molte piante coltivate, come il Banano, Musa paradisi-aca (Famiglia Musaceae), sono propagate esclusivamen-te piantando delle talee che poi radicano, oppuretramite innesto. Il Banano (Fig. 4) è una pianta erbaceadi grandi dimensioni provvista di un rizoma strisciantee perenne, da cui partono verticalmente 10-30 foglie lecui guaine rigide formano, sovrapponendosi le unesulle altre, il falso tronco (stipite) alto 2- 6 metri.L’ultima foglia precede la fuoriuscita dell’infiorescen-za, è più piccola, si trova sulla sommità dello stipite ecompare a 10-14 mesi di età della pianta. In seguito,dopo 3-4 mesi, avviene la maturazione del frutto, lebanane.L’infiorescenza ha una forma caratteristica o casco e sicompone di un asse che porta, in disposizione spirala-

ta, tre gruppi di fiori chiamati mani a causa della loroforma digitata. Le mani si compongono ognuna di 3-10fiori. Sul casco ci sono tre ordini di fiori diversi cosìdistribuiti. I fiori femminili si trovano alla base delcasco, si aprono per primi perché la fioritura cominciain basso e talvolta sotto l’azione di polline di altrepiante possono dare seme. Il fiore femminile ha unovario che per partenocarpia, in assenza di impollina-zione, si trasforma nel frutto che è una bacca senzasemi.

fig. 3 Diversi modi in cui una femmina potrebbe produrre uova diploidi (vedi spiegazione nel testo) - NCS 25, Zanichelli)

fig. 4 Banano Musa Paradisiaca L., Cesare Leonardi e FrancaStagi L’architettura degli alberi Mazzotta N&C, 1983

11

44

Vi sono poi dei fiori costituiti da rudimentali organimaschili e femminili che possono dare sviluppo a dellebanane rudimentali, e da ultimo fiori maschili, posti allasommità del casco, che producono polline in grandequantità, ma i differenti tempi di schiusa dei fiorimaschili e femminili e di quelli completi impedisce chela pianta si autoimpollini. Effettuata la fruttificazione,lo stipite muore e viene reciso alla sua base rasente terra.Il Banano è noto agli uomini da lontanissimo tempo, sipensa che la sua coltivazione abbia preceduto la stessamillenaria coltivazione del riso. Tutte le forme coltiva-te sono sterili.In questo modo viene saltata la produzione dell’ovuloe tutti gli stadi embrionali che fanno parte del normaleciclo vitale della maggioranza delle piante. La questio-ne che ci si può porre è se è possibile considerareimmortali le piante che si riproducono senza attivitàsessuale.Alcuni esempi mi possono aiutare a rispondere. Lapianta di fragola si moltiplica teoricamente per sempresenza attività sessuale. E’ sufficiente questo dato di fattoper considerarla immortale? Lo stesso comportamen-to è posseduto dalla felce aquilina che diffonde all’in-finito i suoi steli sotterranei. Ho letto che esiste inPennsylvania una colonia di mirtilli che si espande perun diametro di due chilometri e che è collegata con lapianta madre alla quale vengono attribuiti 13.000 annidi età ! Gli amanti del vino apprenderanno con piacereche i cloni di uve Cabernet Sauvignon vengono propagatiper talea da almeno 800 anni. Alcuni cloni sono im-mensi: quelli di creosoto (Larrea tridentata), una piantache vive nel deserto americano di Mojave, raggiungonoprobabilmente 11.000 anni di età e coprono superficidi estensione pari o superiore a un acro (5).L’ipotesi corrente è che, nel loro complesso, i prodottidella riproduzione vegetativa possono essere consideraticome un singolo organismo. Un clone di pioppo, in cuinuove piante crescono germogliando dal sistema radi-cale dell’albero genitore, costituisce un unico indivi-duo, proprio come i rami che emergono da un unicotronco appartengono a un singolo albero. L’aspettopiù significativo della propagazione per via vegetativaè la continua proliferazione cellulare a livello del ger-moglio, indipendentemente dal fatto che esso producauno stolone, una radice, oppure foglie, fiori o altrigermogli. L’invecchiamento si manifesta con maggio-re intensità soprattutto in quegli organismi che daadulti hanno una taglia corporea fissa, nei quali cioègran parte delle cellule cessano di proliferare: è il casodegli organismi unitari come l’uomo.Come nelle piante, anche negli animali che si riprodu-cono vegetativamente, quali i coralli e i tunicati, sembranon esistano limiti alla capacità di produrre nuovegenerazioni di individui. Sebbene singoli individuipossano anche riprodursi sessualmente per dare vita a

un nuovo clone e sebbene ogni singolo individuoinvecchi e muoia, l’identità genetica del clone puòperpetuarsi per tempi lunghissimi attraverso la ripro-duzione asessuale.

Uniparità e morteGli anelli di crescita annuali di alcuni esemplari dipiante del pino della California, Pinus aristata, arrivanoall’incredibile numero di 4500 e, nonostante questo, lelinee cellulari che si trovano ai loro apici vegetativiproducono semi vitali tutti gli anni.Al contrario, molte piante si riproducono una solavolta e poi muoiono secondo il modello dell’uniparità.Tale comportamento si riscontra più comunementenelle specie annuali, che crescono e si riproducononell’arco di un solo anno. Casi interessanti di uniparitàsono stati riscontrati anche in specie longeve. Alcunedi esse possono crescere per anni o anche per decennisenza maturare sessualmente, per poi affrontare ununico episodio riproduttivo che esaurisce tutte le lororisorse ed è immediatamente seguito da morte.Sebbene poco comune, questo modello riproduttivo èampiamente distribuito sia nel regno animale sia inquello vegetale, ed è stato adottato da organismi diversi.La riproduzione seguita dalla morte è ritenuta unastrategia elettiva nel caso di specie che pagano un altoprezzo per iniziare la riproduzione.Quando, per produrre un unico gamete, un organismodeve riorganizzare completamente il proprio piano divita o i propri tessuti o ridistribuire in modo drastica-mente diverso le proprie risorse, può essere vantaggio-so investire tutto nella riproduzione, invece di mettereda parte delle riserve per sopravvivere.La migrazione del salmone del Pacifico verso i sitiriproduttivi e la crescita dell’immenso gambo fioralenelle piante di agave sono tutti esempi di organismi cheinvestono moltissimo nella riproduzione, ancor primache un singolo uovo venga deposto, o che un unicofiore si apra.Per prepararsi alla riproduzione, l’agave sviluppa unenorme apice fiorale (Fig. 5), costruito con i nutrientisottratti ad altre parti della pianta. L’organismo nel suocomplesso va così incontro a una morte programmata,dopo una crescita vegetativa che dura a volte più di unsecolo, allo scopo di realizzare un unico, immenso,episodio riproduttivo.Anche il bambù (Famiglia Graminee) segue il modellodella uniparità, ma aggiunge una importante variante.In questo caso i membri di un’intera popolazionefioriscono con eccezionale sincronia a un’età benprecisa, in seguito le piante adulte muoiono mentre ilrizoma può rimanere in vita sotto terra anche dopo lamorte della porzione aerea della pianta.Quello che segue è il racconto fatto da un viaggiatorecinese che, mentre risaliva il fiume Yang-Tze-Kiang

12

45

sostò ad alloggiare presso una locanda posta in mezzoad un boschetto di bambù giganti: venni risvegliato primadell’alba da un orribile scricchiolio, un frignare, come un fievolegridare o uggiolare che proveniva dal bosco di bambù. Allarmatochiamai il compagno di viaggio, il quale mi spiegò che i rumorierano causati dalla crescita dei germogli dei giovani bambùgiganti, mentre si facevano strada tra le brattee e gli involucri dirivestimento che ricoprivano la base di ogni germoglio. Nellemattinate calde e umide il bambù cresce a velocità sorprendentee lo sfregamento produce questi suoni terrificanti (7).Questo racconto, registrato e pubblicato dal botanicoBlossfeld, mette in luce un aspetto della crescita degliorganismi vegetali.La velocità di crescita varia enormemente nel regnovegetale. I bambù detengono una sorta di primato,possono crescere più di un metro in un solo giornotoccando trenta metri di altezza in meno di tre mesi.All’estremo opposto si trova un esemplare d’abeterosso che vive al limite arboreo nell’Artide. Questoalbero presenta un tronco di due centimetri e mezzo didiametro ed è cresciuto in altezza ventotto cm innovantotto anni.Nel 999 fiorì in Cina un bambù dal formidabile nome diPhyllostachys bambusoides (8). Da allora con infallibile regola-rità questa pianta ha continuato a fiorire ed a mettere semiall’incirca ogni 120 anni. Dovunque viva, il Phyllostachysbambusoides segue questo ciclo. Alla fine degli anni Sessanta lavarietà giapponese (a sua volta importata dalla Cina secoliprima) fiorì contemporaneamente in Giappone, Inghilterra,Alabama, Russia. (...) in questi bambù la riproduzione sessuale

avviene dopo più di un secolo di celibato. Queste piante non sonoinattive durante i 120 anni di attesa, bensì si riproduconoasessualmente producendo nuovi germogli dai loro rizomisotterranei…ma, dopo avere messo i semi muoiono: una lungaattesa per una rapida fine (9). Analizzando le varie speciedi bambù, si riscontra che i periodi di crescita vegeta-tiva variano dai 15 ai 150 di intervallo, ma la contem-poraneità della fioritura è una costanteCome fanno i bambù a contare gli anni che passano?Secondo l’ecologo Daniel H. Janzen dell’Universitàdella Pennsylvania (...) la fioritura di una specie non èdeterminata dall’intervento di un qualche fattore ambientale, mada un orologio genetico interno (...)Come spiegare la fioritura nello stesso periodo ditempo di piante trapiantate nei giardini botanici sparsiin tutto il mondo? L’ipotesi più accreditata dice che ibambù, sincronizzando e distanziando nel tempo gliepisodi riproduttivi, riescono, negli anni in cui non siriproducono, a frenare lo sviluppo delle popolazioni diorganismi nocivi. Al contrario, durante i loro esplosiviepisodi riproduttivi, sono in grado di soverchiare lecapacità offensive dei predatori di semi e giovanipiante.Come dice Gould (...) la Storia naturale è, in larga misura,la storia dei diversi adattamenti atti ad evitare la predazione.Comportandosi in questo modo i semi di bambù seguono unastrategia insolita: non si mascherano e non si nascondono, macompaiono così raramente e così numerosi che i predatori nonriescono a consumare tutta l’offerta di cibo.Tra i biologi evolutivi questo tipo di difesa è nota comeappagamento dei predatori.

La dispersione dei cloni e l’esplorazione dell’am-bienteLa progenie di piante ottenuta per via vegetativa vienecollettivamente definita clone.Negli organismi modulari, un genet individuale accre-scendosi ripete le sue unità di struttura e le disperdenell’ambiente circostante, così facendo lo esplora atti-vamente. Il botanico finlandese Oinonen stimò checloni individuali della felce aquilina rizomatosa (Pteri-dium) avessero raggiunto un’età di 1.400 anni e che unodi essi si estendesse su un’area di circa 14 ettari!Alcuni alberi sono anche capaci di dispersione clonaleda polloni radicali, per es. il pioppo tremulo (Populustremuloides), con il prodotto di un singolo seme iniziale,può coprire aree maggiori di quelle coperte dalla felceaquilina. Tra le piante che si estendono per rizomi ostoloni possiamo riconoscere due modalità opposte didiffusione e colonizzazione dell’ambiente.Ad un estremo ci sono le specie in cui le connessioni trai moduli sono lunghe, spesso anche sottili e di brevedurata, cosicché i germogli di un clone sono ampia-mente distanziati tra di loro. Gli organismi che forma-no cloni in questo modo raggiungono una forma che

fig. 5 Agave Agave americana L. Cesare Leonardi e FrancaStagi L’architettura degli alberi Mazzotta N&C, 1983

13

46

rispecchia la disposizione dei loro moduli. Questaforma è chiamata forma a guerriglia, poiché conferiscealla pianta o al corallo un carattere analogo a quellodelle forze della guerriglia militare: costantemente inmovimento, scompaiono da alcuni territori e penetra-no in altri. Sono a un tempo fuggitive e opportuniste.All’altro estremo ci sono le forme a falange in cui leconnessioni tra i moduli sono brevi, frequentementespesse e di lunga durata. In questo caso i moduli sonostrettamente addossati (Lovett Doust e Lovett Doust,1982). Le graminacee cespugliose delle regioni aridesono eleganti esempi di forme di accrescimento afalange.Piante modulari con forme di accrescimento a falangeespandono i loro cloni lentamente, continuano a occu-pare il sito iniziale per lunghi periodi, non penetranofacilmente tra le piante vicine né sono facilmentepenetrate da queste. E’ usato il termine falange perdesignare questa forma di accrescimento per analogiacon le unità dell’esercito romano, strettamente addos-sate con gli scudi tenuti in difesa attorno al gruppo.Anche tra gli alberi non clonali è facile osservare che ilmodo in cui sono disposte le gemme conferisce lorouna forma di accrescimento a guerriglia o a falange. Il

denso impacchettamento dei moduli dei germogli inspecie come i cipressi (Cupressus) produce un fogliamerelativamente non disperso e impenetrabile, volta afalange (Fig. 6).In molti alberi a struttura meno compatta (Acacia,Betula, Fig. 6) possiamo parlare di volte a guerriglia dovele gemme sono ampiamente disperse e i germogli siintrecciano con le gemme e i rami dei vicini. Le liane,volubili o rampicanti, in una foresta, presentano formedi accrescimento a guerriglia per eccellenza, disperden-do il fogliame e le gemme su immense distanze siaverticalmente sia lateralmente.I modi in cui gli organismi modulari si propagano epresentano i loro moduli influenzano le modalità concui essi interagiscono con i vicini. Quelli con forma aguerriglia incontreranno e interagiranno con altre speciee altri genet del loro stesso tipo. Nel caso di una strutturaa falange la maggior parte degli incontri avverrà tramoduli di un singolo genet. Nel caso di una graminaceacespugliosa o di un cipresso, la competizione deveavvenire in grandissima misura tra le parti dell’organi-smo stesso.L’accrescimento clonale è più efficace quando la specieusa come mezzo di dispersione l’ambiente acquatico

fig. 6 Cupressus sempervirens L. e Betula pendula Roth (vedi spiegazione nel testo)

nel quale i prodotti di unsingolo zigote possonodisperdersi attraverso i corsid’acqua di un’intera nazionenon avendo bisogno di radiciche li ancorino al substrato.I principali problemi mondialicreati dalle piante infestanti ac-quatiche sono causati da specieche si moltiplicano come clonie si suddividono ripetutamentementre si accrescono come lelenticchie d’acqua (Lemna), ilgiacinto d’acqua (Eichornia), lapeste d’acqua (Elodea canaden-sis) (Fig. 7).Esemplare è il caso della felced’acqua, Salvinia, che coloniz-za gli specchi d’acqua forman-do densi e compatti tappetilunghi letteralmente chilome-tri sui quali crescono altre pian-te e dove si racconta siano stativisti galleggiare bufali morti.Le specie acquatiche oltre arendere i fiumi intransitabili,tolgono loro la luce, consuma-no tutto l’ossigeno contenutonell’acqua così da distruggereogni forma di vita acquaticacon conseguente ricaduta sul-

14

47

le popolazioni che vivono di pesca. A tutt’oggi non siconoscono mezzi per distruggerle se non quello dispazzarle via meccanicamente.Ho sopra riportato solo alcuni dei mezzi di diffusioneinventati dalle piante per superare il problema dellaloro immobilità, questi espedienti adottati portano allaformazione tra l’altro di individui che, geneticamenteparlando, sono virtualmente immortali.Come allora non condividere le parole scritte da Darwinnel suo diario, secondo cui conviene studiare gli animalicome se fossero piante!

Fabrizia Gianni

Note(1) Anthony Huxley Il pianetadelle piante pagg118-119, Ar-noldo Mondadori Editore,1975(2) L’organismo vegetale: come im-parare a conoscerlo facendolo apezzi (prima parte), NATURAL-MENTE anno 17 n. 3, Dicem-bre 2004(3) Robert E. Ricklefs, CalebE. Finch L’Invecchiamento -Unastoria naturale NCS25, Zani-chelli Editore, 2002(4) La distinzione, in un indi-viduo, fra immortalità dellalinea germinale e mortalità delsoma venne formulata per laprima volta nell’Ottocento dalgrande biologo August Wei-smann.(5) Acro è una misura di su-perficie anglosassone pari am2 4.046,856.(6) Sono piante diffuse nellaparte meridionale del Norda-merica e in quella settentrio-nale del Sudamerica, una spe-cie si è naturalizzata anche danoi: Agave americana. Appar-tengono alla Famiglia Amaryl-lidaceae.(7) Anthony Huxley Il pianetadelle piante pagg 122, ArnoldoMondadori Editore, 1975(8) Phyllostachys bambusoides(Fam. Graminaceae) dal grecophyllon foglia e stachys a punta,lanceolata.(9) Stephen Jay Gould Questaidea della vita. Sui bambù, lecicale e l’economia di Adam SmithEditori Riuniti, 1984fig. 7 Piante acquatiche infestanti

Lemma gibba

Lemma minor

Salvinia natans

Spirodela polyhrriza

Lemma trisulca

Riferimenti BibliograficiAdriano Bell La forma delle piante Guida illustrata alla morfologiadelle Angiosperme Zanichelli, 1998Michael Begon, John L. Harper, Colin R. Townsend EcologiaIndividui, Popolazioni, Comunità Zanichelli, 2000Anthony Huxley Il pianeta delle piante Arnoldo MondadoriEditore, 1975Robert E. Ricklefs, Caleb E. Finch L’Invecchiamento Unastoria naturale NCS25 Zanichelli, 2002Cesare Leonardi e Franca Stagi L’architettura degli alberiMazzotta N&C, 1983Francesca Venturelli, Laura Virli Invito alla Botanica conesercitazioni di laboratorio Zanichelli, 1999

15

25

GazeboUn percorso a tappe: esistono regole per descrivere lacrescita di un sistema ramificato complesso? (terza parte)

FABRIZIA GIANNI

Sintesi delle parti precedentiNel primo articolo (1) ho mostrato come sia possibilestudiare le piante scomponendole in unità simili. L’ac-cumulo progressivo di queste ultime determina nell’or-ganismo pianta un programma di sviluppo altamenteimprevedibile, condizionato dall’informazione geneti-ca che interagisce con l’ambiente.Un organismo così strutturato è definito dai morfologivegetali un organismo modulare ramificato. Nel secondoarticolo (2) ho analizzato il modo di riprodursi e dimorire degli organismi modulari. In questo caso iprocessi vitali della nascita, della senescenza e dellamorte si svolgono sia a livello dell’intero organismo, siaa livello della singola parte e la morte di un individuonon è più attribuibile ad una forma di senescenzaprogrammata, ma a cause molto diverse, come peresempio alle eccessive dimensioni raggiunte per l’accu-mulo di tessuti morti.

Un percorso a tappeIl percorso che desidero presentare riguarda lo studiodegli eventi che caratterizzano la crescita, prolungatanel tempo, del sistema pianta inteso come sistemaramificato complesso. Il fine dell’analisi è di invogliare adosservare le tracce, come per es. le cicatrici fogliari chesi possono riscontrare nella specie vegetale in esame, edi collegare questi segni con le fasi di sviluppo passatee presenti in relazione con l’ambiente in cui la piantavive.Come premessa è importante considerare che nume-rose caratteristiche di sviluppo sono comuni a tutti gliindividui di una stessa specie. Ad un’attenta osserva-zione delle sequenze degli eventi che hanno luogodurante il ciclo vitale degli individui di differenti speciearboree, si nota che ogni specie possiede un progettoriconoscibile (modello o sequenza di ramificazione), alquale le giovani piante si attengono.La descrizione della ramificazione di una pianta non èun’operazione semplice, a maggior ragione se si proce-de come nel mio caso attraverso una disamina teorica.Propongo pertanto di seguire le osservazioni indicaterimanendo comodamente seduti sotto l’albero pre-scelto il quale, con estrema trasparenza, apre a noi lasua storia, serena o tormentata che sia stata.Per facilitare l’osservazione scrivo il mio percorsodividendolo in tappe e accompagnando i vari punti conschemi esplicativi, ben consapevole della riduttività diun utilizzo solo teorico di questi consigli.

Zona 1: corrisponde al tronco e svolge la funzione disostegno;Zona 3: corrisponde alla parte più distale della chiomae svolge la funzione di intercettare la maggior partedella luce;Zona 2: corrisponde ad una zona intermedia, in gradodi colmare lo spazio esistente tra la periferia (zona 3) edil tronco (zona 1) in un esemplare di grandi dimensioni.Le zone 1 e 3 esistono sempre mentre la zona 2,interposta tra le altre, è presente solo negli esemplariche possiedono uno stadio di crescita avanzata (fig. 2).

TAPPA 1 Un albero può essere visto come strutturato intre zone (fig. 1).

Figura 1 Un albero si può considerare formato da tre zone:zona 1 tronco; zona 3 chioma; zona 2 struttura di supportointermedia. Da A. Bell La forma delle piante Guida illustrata allamorfologia delle Angiosperme

Figura 2 Schema di ippocastano, Aesculus hippocastanum daJacques Simon L’arte di conoscere gli alberi

16

26

L’osservazione della zona 2 focalizza l’attenzione sullasuccessione delle sequenze di ramificazione. L’analisipuò essere fatta iniziando dal tronco e spostandosiverso i rami più piccoli, terminali posti in posizionedistale (processo centrifugo), oppure considerandoper primi i rami terminali e procedendo verso il tronco(processo centripeto).

TAPPA 2 Gemme o meristemi apicali.La pianta, da un punto di vista strutturale, è costituitada numerose gemme che si accumulano in modoprogressivo. La funzione delle gemme è di produrretutte le nuove componenti che entrano nello schemacostruttivo della pianta; ne consegue che lo studiodell’attività della gemma permette di comprendere inmodo più approfondito la morfologia dello sviluppo oarchitettura di una pianta.Il contributo delle gemme allo sviluppo ed alla crescitadi una pianta può essere trattato da tre punti di vista.Dapprima si osserva la posizione della gemma inrelazione allo schema strutturale della pianta, in seguitosi considera la potenzialità propria di quella gemmadurante il suo accrescimento, ovvero che cosa puòprodurre e se il suo destino sia o meno determinato. Daultimo si valuta la distribuzione temporale e la duratadella crescita della gemma e dei germogli che ne deri-vano rispetto al resto della pianta (fig. 3).

TAPPA 3 La gemma è un germoglio concentrato.In una gemma le foglie sono inserite sul fusto cosìaddossate da sovrapporsi l’una all’altra. Le foglie piùinterne sono ripiegate, mentre quelle esterne sonodistese, hanno forma di squama e possono essere dicolore verde, marrone e nero (perule). Le foglie ester-ne, più spesse e resistenti, proteggono le più interne,sottili e delicate, dall’essiccamento e dai rigori atmosfe-rici o dai danni che possono essere causati dagli uccelli,dagli insetti e da altri organismi, ecc. All’ estremitàdistale del breve asse delle gemme si può sviluppare unfiore o è presente una zona di accrescimento.

Durante la fase di crescita si formano numerose gem-me terminali all’estremità dei germogli e dei rami. Legemme terminali danno luogo all’allungamento delfusto, mentre le laterali, che si sviluppano alle ascellefogliari, danno origine ai nuovi rami. Le une e le altrepossono produrre un fiore al posto di un germogliofogliare o in aggiunta a questo. Quando una gemmaterminale produce un fiore o un’infiorescenza, questeultime cadendo non lasciano zone di accrescimento; neconsegue che la crescita del fusto, nella stagione suc-cessiva, prosegue a livello di una o più gemme laterali.In primavera l’asse della gemma incomincia ad allun-garsi, le squame si aprono e mentre il fusto si allunga,le foglie si distanziano l’una dall’altra e si dispiegano. Lesquame delle gemme per lo più si ripiegano versol’esterno, si seccano e cadono nel termine di pochesettimane lasciando sul ramo in accrescimento unaserie di cicatrici molto vicine e caratteristiche, dispostelungo tutta la circonferenza del rametto.Consiglio di osservare le gemme in autunno perché èil periodo più proficuo per un’attenta analisi. Gli albericaducifoglie dei climi temperati, alla fine della stagionevegetativa, hanno già pronte le gemme che si sviluppe-ranno la primavera successiva. Le foglie, ormai cadute,non disturbano più il campo di studio ed è perciòpossibile rilevare una serie di particolari difficilmenteapprezzabili in primavera-estate. Per esempio si vedo-no in modo netto gli angoli di inserzione delle gemmesull’asse, si registra se le gemme sono isolate o raggrup-pate nel medesimo punto del ramo, si valuta comevariano le loro dimensioni a secondo della posizioneche hanno sull’asse (le gemme più grosse si trovano nelterzo superiore del ramo terminale), si registra ladiversità della forma, proprietà questa che diventa unacaratteristica diagnostica per ogni specie, si osserva sesono nude o protette da foglie modificate che possonoessere squamose, membranacee, erbacee ecc. La for-mazione precoce delle gemme offre alla pianta il van-taggio di potere presentare a tempo debito e senzaindugio una superficie pronta per la fotosintesi.Le gemme sono tra gli elementi più significativi per ilriconoscimento, per questo motivo rimando ad unprossimo articolo un discorso più ampio e preciso chepossa servire come criterio diagnostico (fig. 4).

TAPPA 4 Le cicatrici sui rami terminali.Gemme, foglie, fiori e rami quando cadono lascianosulla corteccia dei segni che sono paragonabili allenostre impronte digitali, aiutano nella identificazionedella specie e ci raccontano la storia della pianta. Lecicatrici fogliari sui rami più recenti hanno un aspettocaratteristico dovuto alla presenza di segni in corri-spondenza ai punti di occlusione dei fasci vascolari chedal tronco entrano nel picciolo fogliare (fig. 5). Inalcuni alberi la caduta delle foglie avviene nel modo che

Figura 3 Distribuzione delle gemme in un nocciolo Corylusavellana da A. Bell (Idem)

17

27

segue. Le cellule situate alla base del picciolo si divido-no e formano alcuni strati di cellule nella zona diattacco del picciolo al caule. In seguito gli strati piùinterni di questo nuovo tessuto si suberificano e i vasisi otturano impedendo così all’acqua di raggiungere lafoglia. Prima che questo avvenga il contenuto cellularesi altera chimicamente (vedi i colori delle foglie inautunno) e i prodotti solubili sono assorbiti all’internodella pianta. Le cellule esterne allo strato del sugherodegenerano e le foglie disseccate cadono lasciando sulcaule una cicatrice in cui lo strato suberificato svolgeuna funzione protettiva contro l’ingresso di batteri efunghi.Poiché normalmente ogni foglia porta una gemmaall’ascella, sopra ogni cicatrice fogliare dovrebbe tro-varsi una gemma laterale. All’inizio del risveglio prima-verile, nella gemma terminale le squame protettive, chenon sono distanziate, quando cadono lasciano cicatrici

strette e ravvicinate visibili su tutta lacirconferenza del fusticino. Essecontrassegnano la posizione dellagemma terminale, mentre la distan-za fra due di esse rappresenta l’ac-crescimento annuo del ramo chestiamo considerando (fig. 6).

TAPPA 5 La lunghezza del germoglio.In molte piante perenni legnose al-cuni germogli hanno internodi rela-tivamente lunghi e quindi foglie ben

Figura 4 Tappe della crescita di una gemma apicale di ippocastano da D.G.Mackean Loescher-Scode, 1978

Figura 5 Formazione delle cicatrici delle perule e delle foglie(spiegazione nel testo) da D.G.Mackean (Idem)

Figura 6 Sviluppo di una gemma da D.G.Mackean (Idem)

18

28

modello della ramificazione il primo punto da conside-rare riguarda la direzione della crescita del germoglio.Il germoglio può svilupparsi in direzione verticale,crescita ortotropa, o può allontanarsi dalla verticalità etende ad essere orizzontale, crescita plagiotropa. Lepotenzialità di un germoglio, intese in termini di plagio-tropia e ortotropia, possono rappresentare un aspettocruciale nel condizionare la forma dell’organismo inte-ro e possono essere apprezzate in modo diretto quan-do queste due direzioni di crescita compaiono sullastessa pianta presentandosi con morfologie contra-stanti. Il bambù (Phyllostachys) possiede un rizomaplagiotropo ipogeo che porta foglie squamiformi. Legemme all’ascella di tali foglie si sviluppano per lo piùdando germogli ortotropi ramificati muniti, eccettoche alla base, di nomofilli ( foglie normali fotosintetiz-zanti) e capaci di produrre fiori.

TAPPA 7 Ramo, tronco e la loro formazione.Il termine ramo è un termine impreciso. In genereindica un asse di dimensioni minori che non arriva adeguagliare le dimensioni del tronco sul quale è inserito.Lo schema strutturale di una pianta è basato sullapresenza di molte ramificazioni che si inseriscono sultronco con angoli che differiscono da specie a speciee possono essere retto, acuto, ottuso. Il tipo di angolodi inserzione condiziona il portamento della pianta.Riporto come esempi il pioppo cipressino Populusnigra ‘Italica’ (fig. 9) dove i rami crescono verso l’altoformando uno strettissimo angolo acuto con il tron-co e la farnia, Quercus peduncolata, con un tipico porta-mento espanso (l’angolo di inserzione è all’incircaretto) (fig. 10).Lo sviluppo di un ramo o di un tronco, prescindendodall’età e dalla grandezza, può avvenire in due modidiversi.Si può sviluppare per crescita vegetativa di un meriste-ma apicale che forma un germoglio unico o una singolaunità di ramificazione. L’asse così formatosi è unmonopodio e la sua struttura viene definita monopodiale. Inalternativa l’asse può essere costituito da una serielineare di unità di ramificazioni ognuna delle quali sisviluppa a partire da una gemma ascellare situata sullaunità precedente. L’intero asse costituisce un simpodio

TAPPA 6 Gemme e foglie sono in stretta relazionespaziale su una pianta.Come ho avuto modo di dire (1, 2) la pianta è costituitada n unità ripetitive, ognuna delle quali è composta, dalpunto di vista morfologico, da un nodo, dalla foglia inesso inserita, dalla gemma sottesa da quest’ultima e dauna parte di internodo (il metamero) (fig. 8). Dalla osser-vazione della sequenza dei punti d’inserzione delle fogliesul fusto, si vede che esse si dispongono secondo delleregole costanti per ogni specie vegetale, tanto da assu-mere, in numerosi casi, un valore diagnostico.La disposizione delle foglie condiziona sia la captazio-ne della luce sia, fatto più significativo per il tema chesto affrontando, la posizione delle gemme ascellari adesse sottese. E’ proprio questo secondo ruolo adassumere un significato importante nella determina-zione del modello di ramificazione di una pianta conparticolare riferimento alle specie perenni legnose. Nel

Figura 8 Rappresentazioni alternative possibili di un meta-mero da A. Bell (Idem)

distanziate le une rispetto alle altre. Altri germogli,portati dalla stessa pianta, crescono poco durante ognistagione vegetativa e possiedono pochi internodi mol-to ridotti, hanno una sola gemma terminale e portanospesso spine, fiori e foglie; in molti casi la formazionedei fiori ha luogo solo su di essi (Prunus, Malus, Gink-go). Si parla di macroblasti nel caso di germogli lunghi aiquali viene frequentemente attribuita capacità di esplo-razione dell’ambiente, in quanto estendono la strutturadella pianta verso nuovi territori. Al contrario i brachi-blasti o germogli corti, portati dai macroblasti per tuttala loro lunghezza, sfruttano l’ambiente già esplorato edemettono le foglie, anno dopo anno, nella stessa posi-zione (fig. 7).

Figura 7 Esempi di compresenza di macroblasti e brachibla-sti: a) Mespilus germanica b) Laburnocytisus adamii c) Sorbus spp.L macroblasto, Ss brachiblasto, Ss (L) macroblasto chediviene brachiblasto da A. Bell (Idem)

19

29

e ogni membro della serie, che deriva da un meristemaapicale, viene definito unità simpodiale. L’unità simpo-diale è stata anche chiamata in lingua francese article(Prévost 1967), dal latino articulus, e vuol indicare unastruttura articolata (fig. 11). Un ramo simpodiale ècomposto da una serie di unità simpodiali che possonoessere indeterminate o determinate quando ognuna atempo debito cessa di accrescersi e il suo meristema

Figura 11 Ordine di ramificazione: a) sistema monopodiale,b) stessa disposizione fondamentale, ma con una strutturasimpodiale da A. Bell (Idem)

Figura 9 Pioppo cipressino (spiegazione nel testo) da J.Simon (Idem)

Figura 10 Farnia (spiegazione nel testo) da J. Simon (Idem)

apicale dà origine ad una infiorescenza o ad un altroorgano non meristematico. Tali unità simpodiali costi-tuiscono gli elementi strutturali di molte piante erappresentano una delle caratteristiche più rilevanti perla definizione dei modelli architettonici.

Modelli di sviluppo delle specie arboreeL’osservazione di una pianta deve essere protratta neltempo! Questa raccomandazione, forse un poco ovvia,ha lo scopo di mettere in evidenza un altro compitodella morfologia vegetale che è quello inerente lamorfologia dello sviluppo. Quando ci occupiamo delladescrizione della radice, del fusto, del fiore, della plan-tula ecc. riduciamo il nostro campo di studio ad osser-vazioni che danno una visione frammentaria e pocoarmonica della specie in esame. Ora se questi stessiorgani, una volta analizzati, li consideriamo comesoggetti a crescita prolungata nel tempo, la pianta, cheè da questi costituita, si deve considerare come organi-smo dinamico. Più sopra ho scritto che una pianta èstrutturalmente costituita da molti germogli che si

20

30

Figura 14 Paulonia (Paulownia tomentosa) da JacquesSimon(Idem)

Figura 13 Paulonia (Paulownia tormentosa) c) modello dicrescita di Fagerlind; f) modello di crescita di Scarrone (vedispiegazione nel testo) da A. Bell (Idem)

molte centinaia di specie arboree studiate da quandosono stati presentati al mondo scientifico per la primavolta.Le varie sequenze di ramificazione degli alberisono, di conseguenza, legate all’uno o all’altro modellodi sviluppo di questa serie relativamente piccola. Laramificazione di un giovane albero, che è conforme alsuo modello può essere incrementata e variata in modidiversi in una fase più tardiva.I diversi modelli si distinguono per la presenza di unoo più degli elementi caratteristici che di seguito elencobrevemente, come tronco monopodiale, tronco sim-podiale, tronco a crescita continua, tronco a crescitaritmica, rami ortotropi, rami plagiotropi, rami simpo-diali e unità simpodiali indeterminate, fiori terminali,fiori laterali ecc. Riporto di seguito (fig.13 e fig.14)l’esempio del modello architettonico della specie Pau-

lownia tomentosa. Questa essenza in età giovanile segue ilmodello di Fagerlind caratterizzato da tronco monopo-diale, accrescimento ritmico, rami composti da unitàsimpodiali determinate. In età adulta evolve nel modellodi Scarrone che presenta tronco monopodiale, accresci-mento ritmico, rami ortotropi simpodiali. .

Fabrizia GianniNote(1) L’organismo vegetale: come imparare a conoscerlo facendolo a pezzi(prima parte) NATURALMENTE anno 17 n. 3, Dicembre 2004(2) La pianta: riproduzione e morte degli organismi modulari(secondaparte) Naturalmente anno 18 n.1 gennaio 2005

Riferimenti BibliograficiAdriano Bell La forma delle piante Guida illustrata alla morfologiadelle Angiosperme Zanichelli, 1998 Michael Begon, John L. Harper, Colin R. Townsend Eco-logia Individui, Popolazioni, Comunità Zanichelli, 2000Anthony Huxley Il pianeta delle piante Arnoldo MondadoriEditore, 1975Robert E. Ricklefs, Caleb E. Finch L’Invecchiamento Unastoria naturale NCS25 Zanichelli, 2002Cesare Leopardi, Franca Stagi L’architettura degli alberi Maz-zotta N&C 1983Francesca Venturelli, Laura Virli Invito alla Botanica conesercitazioni di laboratorio Zanichelli, 1999

accumulano in maniera progressiva. Ogni germogliorientra a pieno titolo nella categoria delle unità diramificazione e deriva da un meristema apicale.I germogli sono capaci di crescita più o meno indefini-ta, nel qual caso si tratta di un monopodio, oppure igermogli sono disposti in serie, e allora si tratta di unitàsimpodiali (fig. 12).In specie vegetali diverse si riscontrano varie combina-zioni di queste componenti che sono state indagate emodellizzate in dettaglio. Questo studio ha riguardatoinizialmente gli alberi tropicali, solo più tardi sono staticonsiderati gli alberi delle regioni temperate. La con-clusione a cui i morfologi vegetali sono giunti è cheesistono dei modelli architettonici peculiari da specie aspecie, manifestamente riconoscibili.Nel 1970 due studiosi, Hallé e Oldeman, hanno propo-sto ventiquattro modelli architettonici diversi relativiagli alberi tropicali. Ad ogni modello è stato dato ilnome di uno scienziato invece che quello di una speciearborea tipica, in quanto questa potrebbe non risultarefamiliare agli studiosi di tutto il mondo. Ogni modelloè caratterizzato da una particolare sequenza di sviluppodella ramificazione. Il fatto significativo è che questaserie limitata di modelli è sufficiente a descrivere le

Figura 12 Esempi di crescita simpodiale : a) Fremontodendroncalifornica, terminazione di un germoglio simpodiale; b) Poten-tilla reptans stolone epigeo simpodiale; c) crescita simpodialeper sostituzione (le unità simpodiali vengono evidenziatealternativamente in bianco e nero); d) crescita simpodialeper opposizione da A. Bell (Idem)

21

36

GazeboArchitettura dell’albero: come variano i modelli architettonicie loro utilità (quarta parte)

FABRIZIA GIANNI

Sintesi delle parti precedentiNel primo articolo (1) ho mostrato come sia possibilestudiare le piante scomponendole in unità simili. L’ac-cumulo progressivo di queste ultime determina nell’or-ganismo pianta un programma di sviluppo altamenteimprevedibile, condizionato dall’informazione geneti-ca che interagisce con l’ambiente.Un organismo così strutturato è definito dai morfologivegetali un organismo modulare ramificato. Nel secondoarticolo (2) ho analizzato il modo di riprodursi e dimorire degli organismi modulari. In questo caso iprocessi vitali della nascita, della senescenza e dellamorte si svolgono sia a livello dell’intero organismo, siaa livello della singola parte e la morte di un individuonon è più attribuibile ad una forma di senescenzaprogrammata, ma a cause molto diverse, come peresempio alle eccessive dimensioni raggiunte per l’accu-mulo di tessuti morti.Nel terzo articolo (3) ho proposto un percorso a tappeper illustrare gli eventi che caratterizzano la crescita delsistema pianta inteso come sistema complesso ramificato.Tutti gli eventi sono chiaramente riscontrabili sull’al-bero in esame, ma il punto più interessante al quale sigiunge è quello di scoprire che, indipendentementedalla storia che è unica per ogni albero, esistono alcuneserie di regole che codificano le sequenze di ramifica-zione di ogni specie. L’insieme di queste regole portaad elaborare dei modelli architettonici, (in tutto attualmen-te sono ventiquattro) che permettono una descrizioneragionata di alcune centinaia di specie vegetali.

Alcune considerazioni sui modelli architettoniciLa tassonomia vegetale si basa, di prassi, sulla cono-scenza molto approfondita della morfologia descrit-tiva, ma pone in secondo piano la morfologia dellosviluppo della pianta. Lo studio delle sequenze diramificazione ristabilisce un certo equilibrio e pone alcentro dell’analisi la pianta come entità dinamica.Un errore di metodo porta a collegare mentalmen-te un modello ad una sola immagine, ma nel con-cetto di modello è pregnante l’aspetto dinamico.Per cui, quando si pensa ad un modello di unaspecie vegetale più o meno conosciuta, bisognarifarsi non ad una sola immagine, ma ad una se-quenza di immagini che illustrano nel tempo il suosviluppo (Fig. 1 e Fig. 2).

La descrizione degli organi isolati, per quanto possaessere puntuale, impedisce di apprezzare il vero signi-ficato dell’aumento di complessità sia delle singoleparti sia dell’intero organismo.Riprendendo il discorso sui modelli architettonici (3),trovo sorprendente e affascinante l’esistenza di regoleche codificano i ventiquattro modelli architettoniciproposti da Hallé e Oldeman (1978), ma penso siaopportuno fare alcune considerazioni di carattere ge-nerale.La prima fra tutte è quella che evidenzia come la listadei modelli sia destinata ad allungarsi. Infatti è preve-dibile che altri modelli, non presenti attualmente traquelli di cui è stata accertata l’esistenza, verrannoidentificati in futuro. Nel 1970 i due studiosi Hallé e

Fig.1Salice piangente (Salix babylonica) portamento da Jac-ques Simon L’arte di conoscere gli alberi

Fig. 2 Salice piangente (Salix babylonica), modello di Cham-pagnat con tronco ortotropo simpodiale, la porzione distaledi ogni unità simpodiale si sviluppa lateralmente e si ripiegaper azione del proprio peso da A. Bell (Idem)

22

37

Oldeman avevano previsto, per esempio, l’esistenza dialcune sequenze di crescita che non avevano osservatonella realtà.Un loro modello teorico, caratterizzato da un troncomonopodiale, da accrescimento continuo con ramiortotropi simpodiali, ora è identificato con il modelloarchitettonico di Stone (Fig. 3).

simpodiali) e finiscono conformandosi a quello diLeeuwemberg (sequenza di ramificazione simpodiale,dove ogni unità simpodiale porta alla sua estremitàdistale più unità simili) (Fig. 5). La durata di queste fasidipende dalle condizioni ambientali e soprattutto dalgrado di ombreggiamento a cui la pianta è sottoposta.

Fig.3 Modello di Stone (vedi spiegazione nel testo) da A. Bell(Idem)

La seconda considerazione focalizza l’attenzione suquali specie vegetali sono stati condotti inizialmente glistudi. I modelli proposti hanno riguardato dapprimagli alberi tropicali, poi gli studiosi hanno allargato il lorocampo di studio anche agli alberi delle zone temperatee le conclusioni raggiunte ci dicono che specie lontanedal punto di vista tassonomico e che vivono in ambien-ti molto diversi tra loro (alberi tropicali e alberi dellezone temperate), si attengono ad una delle ventiquattrosequenze di ramificazione elencate da Hallé et al (1978).La terza considerazione riguarda il valore transeuntedelle sequenze di ramificazione, almeno per quantoriguarda gli aspetti più rigidi della loro codificazione. Ilrispetto delle regole che definiscono un modello siverifica negli stadi iniziali di crescita; in seguito, durantela fase adulta e di maturità della pianta, si possonoverificare delle condizioni che modificano la strutturainiziale portando a delle nuove sequenze di ramifica-zione. Tra le cause principali delle variazione dei mo-delli, sono da annoverare le condizioni ambientali conle quali la pianta deve quotidianamente confrontarsi.Alcuni esempi possono chiarire quanto ho sopra scrit-to. Il corbezzolo (Arbutus) posto in pieno sole sisviluppa secondo il modello di Leeuwemberg, model-lo caratterizzato da una sequenza di ramificazionesimpodiale, dove ogni unità simpodiale porta alla suaestremità distale più unità simili. La stessa pianta,quando cresce all’ombra, presenta un tronco monopo-diale in accordo col modello di Scarrone (Fig. 4).Un esempio di variazione del modello più complessa sipuò osservare in due specie vegetali molto lontanetassonomicamente tra loro come l’acero montano,l’Acer pseudoplatanus (famiglia Aceraceae) e l’albero tropi-cale Isertia coccinea (famiglia Rubiaceae). Entrambe lespecie iniziano col modello di Rauh (tronco monopo-diale, accrescimento ritmico, rami monopodiali orto-tropi) si trasformano in quello di Scarrone (troncomonopodiale, accrescimento ritmico, rami ortotropi e

Fig.4 Arbutus in pieno sole, modello di Leeuwenberg (g);Arbutus in ombra modello di Scarrone (h) da A. Bell (Idem)

Fig.5 Albero il cui sviluppo inizia con il modello di Rauh a),procede secondo quello di Scarrone b) e c) e passa infine aquello di Leeuwenberg d) da A. Bell (Idem)

Variazione del modello: reiterazioneI morfologi vegetali indicano con il termine reiterazionela ripetizione, nella pianta adulta, della stessa sequenzadi sviluppo che si verifica a partire dalla plantula.Ho avuto modo di scrivere (3) che la pianta, da unpunto di vista strutturale, è costituita da numerosegemme che si accumulano in maniera progressiva e cheil compito delle gemme consiste nel produrre tutte lenuove componenti che entrano nello schema dellapianta.In un albero, che diviene via via più complesso, èprobabile che molte gemme ascellari non si sviluppinosecondo il modello, ma rimangano dormienti sui rami

23

38

e sul tronco fino a quando un danno nella strutturadella pianta o nuove condizioni favorevoli noninducano alcune gemme dormienti ad iniziare losviluppo. Indipendentemente dalle cause, il sistemadi ramificazione che deriva dalla attivazione dellegemme ripete, con maggiore o minore precisione, lastessa sequenza di sviluppo espressa nella crescita apartire dalla plantula.Questa modalità di crescita che ripete il modelloarchitettonico presentato dalla pianta madre è con-siderata una reiterazione (Oldeman, 1974).In risposta a condizioni favorevoli si sviluppa unareiterazione adattativa, se invece è indotta da un dannosi parla di una reiterazione traumatica. In genere lareiterazione è totale e dà origine ad un grosso ramo.Nel caso in cui un cambiamento delle condizioniambientali influenzi solo una parte dell’albero (peres. eccessiva illuminazione) può prodursi una reitera-zione parziale che ripete le caratteristiche del modelloproprie di un ramo piuttosto che del complesso deltronco o dei rami.Tra le cause che possono condurre al fenomenodella reiterazione si può aggiungere il processo didedifferenziazione.Per cause dipendenti dalle condizioni ambientali, ilmeristema apicale del germoglio di un ramo cambiala propria potenzialità e, invece di continuare acrescere in direzione orizzontale, inizia ad accre-scersi in direzione verticale mostrando le caratteri-stiche morfologiche proprie di un germoglio ortro-tropo. Questo tipo di cambiamento si può verifica-re, in modo progressivo, anche in una serie di rami.Dagli studi condotti in questo campo si è visto chela capacità di reiterazione varia da specie a specie:può mancare del tutto oppure essere presente solodopo il danneggiamento. Si è constatato comunqueche la maggioranza delle specie è capace sia direiterazione traumatica che di reiterazione adattati-va. Bisogna tenere presente che, in generale, più glialberi sono vecchi, più le singole reiterazioni checompaiono nella chioma hanno dimensioni ridottee risultano rappresentazioni molto impoverite delmodello.Per concludere, è da tenere presente che le reitera-zioni sono eventi architettonici non prevedibili,conseguenza di altrettanto imprevedibili variazionidelle condizioni ambientali.L’osservazione in situ di reiterazioni in una piantanon è facile. Come esperienza personale consiglio diiniziare ad osservare le sequenze di ramificazionenelle piante sottoposte a drastiche potature, speciein quelle delle alberature cittadine. E’ uno degliesempi più eclatanti di reiterazione traumatica chepermette di comprendere cosa significhi la ripetizio-ne di un modello (Fig.6 e Fig.7)

Variazione di un modello: metamorfosiI morfologi vegetali indicano con il termine metamorfosiil mutamento di potenzialità di un ramo che passa dauna disposizione generalmente plagiotropa ad unageneralmente ortotropa.Fino a questo momento ho analizzato la forma di unapianta considerando le sequenze di ramificazione checodificano i modelli architettonici, poi ho analizzato laripetizione dei modelli come conseguenza del fenome-no della reiterazione. Nella vita di una pianta si puòverificare anche un evento che riguarda il mutamentodi direzione di crescita di un ramo.Un criterio di distinzione che ripetutamente si introdu-ce nello studio dei modelli è quello tra crescita ortotro-

Fig.6 Platanus orientalis da A. Bell (Idem) Manipolazione delloschema di ramificazione dovuta a potatura. E’ un esempiodi reiterazione traumatica

Fig.7 Forme di reiterazione. a) reiterazione adattativa apartire da una gemma del tronco; b) reiterazione adattativaa partire da una gemma di un ramo da A. Bell (Idem)

24

39

pa e crescita plagiotropa. Per identificare queste condi-zioni non è sufficiente osservare se la crescita siaverticale o orizzontale, in quanto entrambe possonoessere mascherate da un riorientamento dei rami causatodal peso o dal fenomeno della metamorfosi ( Hallé eNg. 1981; Edelin, 1984, 1990).Come già per il fenomeno della reiterazione, la meta-morfosi è presente in alcune specie vegetali, in altremanca del tutto, in altre ancora si manifesta in mododiffuso e in altre, infine, deve essere ancora studiato. Inogni caso consiste in un cambiamento di potenzialitàdel meristema apicale della gemma terminale e dellegemme situate lungo il tronco. Le cause sono daricercare in qualche tipo di controllo interno nonancora ben definito.Consideriamo un albero e le sue ramificazioni, osser-viamo con attenzione l’angolo di inserzione dei ramisul tronco. In alcuni casi si vede che ad un ramoplagiotropo (angolo retto) segue in posizione superio-re un ramo ortotropo (angolo acuto). Può esistere unazona di transizione in cui ogni ramo è plagiotropo nellaparte prossimale al tronco e possiede un’estremitàdistale ortotropa.In alternativa i rami successivi, andando verso la partesommitale della pianta, mostrano una perdita gradualedei caratteri morfologici legati alla plagiotropia ed unguadagno corrispondente di caratteri ortotropi.Le componenti ortotrope che derivano dalla metamor-fosi possono presentare, in alcuni casi, tutte le poten-zialità proprie al modello di partenza e rappresentanoquindi dei fenomeni di reiterazione dando origine acomplessi di reiterazione.La metamorfosi può interessare l’albero con diversaintensità: ad es. possono essere interessati al fenomenotutti i rami attaccati direttamente al tronco eccettoquelli più vecchi e posti in posizione più bassa (Fig. 8).

Come ho già avuto modo di dire (3) un albero puòidealmente essere suddiviso in tre zone. La zona 1 checorrisponde la tronco, la zona 3 che corrisponde allaparte più distale della chioma e, compresa fra le duezone, la zona 2 che riempie lo spazio tra la zona 1 e 3.Il processo di intercalazione consiste appunto nelriempimento della zona 2 (Edelin, 1984) durante l’au-mento di complessità di un albero attraverso bendefinite sequenze di ramificazione. Il riempimento ènecessario per raggiungere le strutture periferiche, lefoglie, che vengono a trovarsi ad una distanza sempremaggiore dal tronco.Lo schema (Fig. 9) rappresenta un giovane alberostrettamente conforme al modello di Roux, così dapossedere un tronco monopodiale ortotropo e ramimonopodiali plagiotropi. In uno stadio di svilupposuccessivo i nuovi rami prodotti sono obliqui per ilprocesso di metamorfosi e sono intercalati tra la zona1 e 3. I rami al margine della chioma sono ancoraplagiotropi. Questo processo si spinge sempre piùoltre lungo il tronco così che un numero sempremaggiore di ordine di rami risulta intercalato tra iltronco e la periferia. Questo processo non è indefinito.

Fig.8 Forme di metamorfosi a) b) c). O: germoglio ortotro-po, P: ramo plagiotropo, T: ramo della zona di transizioneda A. Bell (Idem)

Variazione del modello: intercalazioneI morfologi vegetali indicano con il termine intercalazio-ne le sequenze di ramificazione che si intercalano tra lazona 1 e la zona 3 durante l’aumento di complessità diun albero.

Fig. 9 Processo di intercalazione. I: intercalazione, M: meta-morfosi, O: germoglio ortotropo, R: reiterazione da A. Bell(Idem)

25

40

Come apprezzare la morfologia di una piantaIl punto di partenza per una analisi della forma di unapianta è quello di considerare la struttura che vediamonon fissa, ma in continua trasformazione per l’aggiuntadi nuove componenti e la perdita di altre.Gli aspetti dinamici che coinvolgono la vita della piantapossono essere letti da due punti di vista. Un primoapproccio valuta la sequenza degli eventi di sviluppo,un secondo approccio considera, come conseguenzadella crescita, l’estensione della pianta nell’ambiente.Mi soffermo su questo secondo aspetto perché apredelle tematiche interessanti.Per esempio, perché non provare a considerare l’esten-sione dei rami come un reale movimento della piantaalla ricerca di cibo? Arber (1950) propone un paragonetra piante ed animali e mette sullo stesso piano glianimali che si spostano alla ricerca di cibo e le pianteche potenziano il loro apparato fotosintetico attraver-so il controllo del processo di ramificazione.In entrambi i casi gli organismi esplorano l’ambiente.E’ concettualmente più difficile parlare di movimentonelle piante, ma se consideriamo per esempio le specierizomatose che estendono le loro estremità distali econtemporaneamente provvedono alla distruzione delleestremità prossimali, ci rendiamo conto che questocomportamento può rientrare a pieno titolo in unefficiente spostamento di una pianta che ha risolto laricerca del cibo lasciando il luogo della propria germi-nazione.La stessa analisi può essere fatta per i germogli lunghie per quelli corti portati da una pianta legnosa. In unalbero i macroblasti sono considerati germogli finaliz-zati alla esplorazione dell’ambiente mentre i brachibla-sti, da essi portati per tutta la loro lunghezza, sonogermogli che sfruttano l’ambiente già esplorato (Fig.10).

Nel regno vegetale, come ho già avuto modo di scrive-re, esiste una serie fissa di modelli di ramificazioneriscontrabili in piante lontane tra loro dal punto di vistatassonomico. In molte piante il modello di ramificazio-ne risulta preciso, di notevole regolarità geometrica eben prevedibile, in altre non è riconoscibile alcunmodello, nemmeno su base statistica. Quando si ri-scontra un modello che si ripete molto più frequente-mente di altri, sorge spontanea la domanda del perchési verifichi questo ed è difficile astenersi dal formularel’ipotesi che il modello in questione rappresenti unsistema efficiente.Cosa vuol dire però efficiente? Con che criterio si puòvalutarne l’efficienza? Quali strumenti abbiamo inmano per fare questa analisi?Ritorniamo alla nostra pianta e analizziamo la suacrescita. Le foglie che attuano la fotosintesi devonoessere in piena luce e sono sorrette da nuovi tessuti. Ilbilancio tra una produzione economica di tessutomeccanico di sostegno dei nuovi rami e una esposizio-ne adeguata e funzionale di foglie fiori e radici puòessere un criterio per valutare l’efficienza o meno diquesto sistema. Ma la questione non è del tutto risolta,si è cercato di fare una analisi oggettiva, ma manca laprova di controllo. Infatti senza una sperimentazionecontrollata non è possibile stabilire che una particolaredisposizione delle foglie, tenuta in posto da un certomodello di ramificazione, sia più funzionale ed effi-ciente di un’altra per esempio nell’intercettare i raggiluminosi, nel fornire superfici di raffreddamento, nelresistere al vento, nello scaricare la neve, nell’ombreg-giare gli individui in competizione.Il percorso proposto dai morfologi vegetali a questopunto è quello di considerare la non efficienza delmodello in esame mettendolo a confronto con quello

Fig.10 Ginkgo biloba: ls (long shoot) macroblasti; sp s (spur shoot) brachiblasti

26

41

reale. Probabilmente modelli inefficienti non esistonoo non sono stati ancora individuati, ne consegue cheuna soluzione possibile è quella di utilizzare la simula-zione grafica al calcolatore. Il modello reale può esserericreato idealmente in perfetta coerenza con lo svilup-po di una pianta ed essere assoggettato a verifiche diefficienza in riferimento a qualsiasi fattore.

no i verticilli di foglie); b) visione laterale dello schemapresentato in (a); c) visione in proiezione orizzontaledella disposizione delle foglie, ramificazione asimme-trica; d) visione laterale dello schema presentato in (c).Nella pianta giovane dello schema (a) le foglie sonoconfinate alla periferia della chioma. L’intervento delprocesso di ramificazione asimmetrica induce nellepiante più vecchie (c) una dispersione di foglie piùuniforme. In seguito ha luogo il fenomeno della reite-razione che produce una serie addizionale di rami. Lapianta mostra sequenze di ramificazione diverse.

Fabrizia GianniNote(1) L’organismo vegetale: come imparare a conoscerlo facendolo a pezzi(prima parte) NATURALMENTE anno 17 n. 3, Dicembre 2004. (2) La pianta: riproduzione e morte degli organismi modulari(seconda parte) NATURALMENTE anno 18 n.1 gennaio 2005(3) Un percorso a tappe: esistono regole per descrivere la crescita di unsistema ramificato complesso? (terza parte) NATURALMENTE anno18 n. 4 dicembre 2005

Riferimenti BibliograficiAdriano Bell La forma delle piante - Guida illustrata alla morfologiadelle Angiosperme Zanichelli, 1998Michael Begon, John L. Harper, Colin R. Townsend Ecologia- Individui, Popolazioni, Comunità Zanichelli 2000Anthony Huxley Il pianeta delle piante Arnoldo MondadoriEditore, 1975Robert E. Ricklefs, Caleb E. Finch L’Invecchiamento - Unastoria naturale NCS25, Zanichelli, 2002Cesare Leonardi e Franca Stagi L’architettura degli alberi-Mazzotta N&C, 1983Francesca Venturelli, Laura Virli Invito alla Botanica conesercitazioni di laboratorio Zanichelli, 1999

Fig.11 Simulazione al calcolatore di ramificazioni simmetri-che e asimmetriche di Tabebuia (modello di Leeuwenberg),(vedi spiegazione nel testo) da A. Bell (Idem)

Riporto (Fig.11) la simulazione al calcolatore (ridise-gnato da Borchert e Tomlinson nel 1984) di ramifica-zioni simmetriche e asimmetriche di Tabebuia: a) visio-ne in proiezione orizzontale della disposizione dellefoglie, ramificazione simmetrica (i cerchi rappresenta-

27