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MORFOLOGIA POLINICA DEL GENERO LEUCANTHEMOPSIS (GIROUX)

HEYWOOD (ASTERACEAE) EN LA PENINSULA IBERICA

C. PARDO

Departamento de Botánica. Facultad de Farmacia. Unive rsidad Complutense. Madrid.

(Recibido el 29 de Septie mbre de 1985)

RESUMEN. Se estudia l a morfología de l pol en de 8 taxones del géne r o Leucanthemopsis ( Giroux) Heywood en la Península Ibér ica : L. pallida (Miller) Heywood subsp. pall ida , L. pallida (IH l ler ) Heywood subsp . :flaveola ( Heywood ) Lader o & Ve l asco , L. pallida ( Miller) Heywood subs p . virescens (Pau) Heywood, L. pall ida (IHl ler) Heywood subsp . spathulifolia ( Gay) Heywood, L. pulver ulenta (Lag .) Heywood, L. r adicans (Cav . ) Heywood , L. alpina (L . ) Heywood y L. alpina (L. ) Heywood subsp . tomentosa ( Lo i sel) Heywood . Según estos caracte res , e l grano de pol en es estenopol ínico , con sistema apertura! complejo ( tricol porado) y l a exi na responde a un pl an estructural complejo : base , columelas in fratec tal es ramificadas ( d irrami fi­cadas ) , tectum interno contínuo , columelas tectal es derechas, muy ocasional ­mente ramificadas, y tectum externo perforado-equi nado.

RESUME . On réal i se l' étude morphologique du pol len de 8 taxon correspondants au génre Leucanthemopsis (Gi roux) Heywood répresentés dans l a Péninsule I bé r ique: L. pallida (l~il ler) Heywood subsp. pallida, L. pallida (IHller) Heywood subsp . flaveola ( Heywood ) Ladero & Ve l asco , L. pallida ( Miller) Heywood subsp. vi r escens ( Pau) Heywood , L. pallida ( t~i ller) Heywood s ubsp . spathulifolia (Gay) Heywood , L. pulverulenta (Lag . ) Heywood , L. radi cans (Cav . ) Heywood, L. alpi na (L. ) Heywood et L. alpina Heywood s ubsp . tomentosa ( Loisel) Heywood. Par ces carac teres , l e pol len e ' est es t enopo l i nique 1

sisteme apertura! e compl exe ( tricol poré) et 1 1 exi ne ave e es truc t ure comple ­xe : sol e , columelles infra-tec tal es dig i té es ( bidi gi té e) , te e tum interne continue 1 col umelles tectales droi tes 1 tres rarement digi tées , et tectum ex terne perforé- equinulé.

I NTRODUCCION

Aun que la familia Asteraceae en genera l, l a tribu Anthemideae e n particula r, ha yan sido est ud iados por numerosos autores , hasta ahora no se había rea lizado un exame n de tallado de l a morfología polínica d el gé ne ro Leucanthemopsis ( Gi roux) Heywood .

En este t raba jo se han analizado todos los taxones del gé n ero prese ntes en la Peníns ul a Ibérica a excepción de las subespecies

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cuneata de L. alpina y pseudopulverulenta de L. pulverulenta. Asimismo, no h a podido ser estudiada la ún ica especie de l mismo no existente en la flora peninsular, L. longipectinata (Font Quer) Heywood de Marruecos.

MATERIAL Y METODOS

El material polín ico analizado corresponde a 29 poblaciones pertenecie n tes a 8 taxones (4 con categoría específica y 4 subespecífica) del género Leucanthemop sis (Giroux) Heywood que se encuentran distr i buidos en la Península Ibérica y Córcega (L. alpina (L.) Heywood subsp. tomentosa (Loisel) Heywood) . Este material se ha obtenido del Herbario del Departame n to de Botánica de l a Facultad de Farmacia de la Universidad Complutense de Madrid (MAF) y cuya relación se detalla al final del presente trabajo.

Para la observación del grano de polen, tan to en microscopía óp t ica como e l ectrónica de barrido, se ha empleado el método acetolítico de ERDTMAN ( 1960 ) ligeramente modificado por H!DEUX (19721. Las medidas y microfotografí as ópticas se realizaron en un microscopio WILD, con cámara incorporada, con objetivo x100 (inmersión) y ocular xlO. Las microfotografía s electrónicas de barrido se obtuvieron con un microscopio Super Minisem de 1'00 A de resolución.

La Tab l a 1 incluye datos morfológico-polín icos y medidas obten i das con el microscopio óptico e ilu st rados en la Lam. l. Todos los datos de medida s están expresados en ~m. Los resultados de l a juste a una c urva normal de Gauss ( x2) se expresan como sigue : homogéneo (+), heterogéneo (-). Finalmente, las abrev iaciones de l as poblaciones corresponden con las indicadas en la lista del material analizado .

Asimismo, se ha rea lizado un test gráfico y simplificado de comparación de l as medias para los valores de P y E, de Simpson y Roe (VAN DER PLUY 1 & HID EUX, 1977).

La terminolog ía general utilizada es esencia lmente la de ERDTMAN (1952), VAN CAMPO (1957), CERCEAU-LARRlVAL (1959 1 y RE lTSf.\A (1970 ), castellanizada en su mayor parte por SAENZ DE RlVAS (1978) y teniendo en cue nta l as resoluc iones a doptadas por la A.P.L. F. (19751 y las recomendaciones de tH LSSON & MULLER ( 1978).

En cua nto a la terminol ogía particular del polen de compuestas el autor pie nsa que l os té rmi nos más correctos a emp lear, en la estructura del tectum com plejo, serían:

- base, en sentido estricto, en luga r de base de orden 1 (H l DEUX , 1981).

- columelas i n fratecta l es (STIX, 1960 ; SKV ARLA & LARSON, 1965 y rPtome-nrl~r innpe. rlP l ;¡ A. P.l. . F . . 1Q7SL (l rolumP l ;;~ Pn o;Pnt irll"' po;tr irto (DI MON , 197 1 ) en vez de columelas de orden 1 (HlDEUX, 1981) .

- tect um i nterno (SKVARLA & LARSON, 19651 preferible a base de orde n 2 (HlDEUX, 1981) y tabique (DlMON , 19711. El autor rechaza, en este caso, el término base de orden 2, ya que piensa que este estrato se forma a partir de la ana stomos is de las ramas laterales de los extremos de las co lum el as infratectal es, por tan to no podemos hablar de base sino de tectum.

- columelas tecta l es (D l ~~ON, 19711 o columelas infratectales (STlX, 1960

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y SKVAR LA & LARSON, 1965) a col umela s de orde n 2 (Hl DE UX, 1981 ) .

- tectum externo (SKVARLA & LARSON, 1965) o tectum en sentido estricto (DlMON, 1971 ) más ap ropi ado que tectum de orden 2 (HlDE UX, 1981 ) .

RESU LTADOS

Polen isopo1ar , sime tría ra dial, t ricolporado , ra r a mente dico l pora­do, de elíptico a subcircu lar (ligeramente brev iaxo o eq ui axo ) ( La m . 1, Figs. 11, 12, 13 y 14), más raramen te oval (ligeramen te long iaxo ) ( La m . l , Figs . 15 y 16), en visión merid ia na (corte óp tico me r idia no, c .o . m . ) y subcircu la r es (Lam. l, Fig. 18 ) o debi lme nt e tri loba dos (Lam . l , Fig. 19) en visión polar (corte óp tico ec uatorial, c .o.e . ) .

Las d imensiones tanto del ej e polar (P) como de l di á me tro ecuatorial (El se han realizado sobre 30 granos de polen, sin tener en cuenta l a espi na , es decir hast a el ni vel super ior del tectu m externo . El eje po lar varia den t ro del género , entre P ~ 19.27 J.! m , E ~ 19 . 74 J.! m (L. pulverulenta (Lag.) Heywood) y P ~ 3!. 49 ).lm, E ~ 3!. 49 J.l m (L. alpina (L. ) Heywood ) . Exina ancha, aunque en general ligerame n te más gruesa en el ecuador (2 .82- 4.70 ).l m) que en los polos (2 . 35- 4 . 03 J.lm ) . En la Tabl a l se da una relación de los valores ob tenidos para cada un a de las pob laciones est ud iadas .

Ape r turas : La ectoapertura es un colpa meridiano , generalmente sub termina l y ancho, es trechándose ligeramente en sus extremos . Presenta un margen bien diferenciado, ge neralmente de tec t um cas i comple to (La m. ! ! , Figs . 3 y 6 ) , a unque ocas ionalmente este ma rgen puede pre sentar tec tum parc ia l , ligeramente retic ulado (La m. I I , Fi g . 4) o incluso ausente (Lam . ! ! , Fig. 5) . La membrana aper tu ra [ es a ncha y esculturada , gra nulosa (La m. ! ! , Figs . 3 , 4 , 5 , 6 y 7).

Apertura med ia, mesoapertura , es circular (La m. I , Fig . 5) y Graf. l , Fig. 4) o más o menos elíptica (Lam. l , Fig. 4 ; Gr a f. l, Fig . 2) en estos casos, puede presen tarse, en ciertas circunsta ncias, mu y ligerame nte a largada en se ntido ecua tori a l (La m. l , F ig. 8 ; Graf. l , Figs . 1, 2 y 3) y/o meridiano (L a m. l, Figs. 1, 2 y 8; Graf. l , Figs . 1, 3 y 4) su ta maño es va r iable y, en ocas iones se superpon e más o menos con l a endoaper tu r a (Lam . l, Figs. 4 y 5; Graf. l , Figs . 2 y 4) .

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(GRAFICO 1. - Tipos de aperturas.

0iJ Ec toapertura [J Mesoapertura O En doapert u ra

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La e ndoapert u ra es elíptica (Lam . !, Figs . 6, 7 y 8), ra ra mente circul a r (La m. 1 , Fig . 5), y alargada en se ntido ecuator ial y , ocasionalmente con u na constricción media más o menos acusada (Lam. I, Fi gs . 1 , 2, 3 y 4; La m. 11, Fig. 3; y Graf. 1, Figs . 1 y 2) .

La exi na no presenta . anteriormente, más g ruesa e n el género Leucanthemopsi s (Giroux) de l os mismos incluidos e n la est ructu r al compl ej o .

cavea , no cavada , y , como vimos ecuador que en los polos . La exi na del Heywood , al ig ual que la mayor parte tribu Anthemideae, presenta un plano

La e ndexin a se muestra lige ramen te i rreg ular y su cara in terna apa r ece laxa men te p erforada (Lam. 11, Fig. 5) y granulada (Lam . JI , Figs . 14 , 16 y 18 ) .

En la e'ctexin a , l a base es irregular y ge neralmen te más delgada en las zona s i n tercol u mel ares (Lam . J, Figs . 11 y 14 ; La m. 11, Figs. 15 y 16 ) .

La s columelas en sentido es t ricto o colu melas intratectales son gran des , gruesas, ríg i das y ramificadas en dos est ratos. Un primer nivel hac i a l a zona med i a superior de la colume la, da ndo tri-rami fica­ciones , oca s ionalmente b i o tetradigitada, con gruesas y pequeñas ra mas (Lam. J I , Fi gs . 15, 16, 17 y 18) que se bifurcan a su vez en otras cortas y fin as (L a m. 11, Figs . 15, 16 y 17) cuya anastomosis la teral con las result antes de la columela adyacente formarán el tectu m interno.

El tectum es el ún ico es t rato de la exina que presenta realmente un p l an estr uctural complejo, mos trando de den tro a fu era los sigu ientes n ive l e~:

El t ec tum interno , originado como ya vimos al fusionarse late r a lme n te l os ex t remos de una colu mel a infra tecta l con otra adyacente . Es t e tec t um in terno es continuo (La m. 11, Fig. 16) y , como ya se v e rá poste r iormente, di stinto del tectum externo .

La s col u mel as tecta l es, son sensiblemente má s pequeñas y finas que las in fra t ec t a l es y van a largá ndose progresivamente a nivel de la formació n de la esp i na tectal , hasta la base de la misma (La m. 1, Figs . 11 , 12, 14, 15 y !8 ) . Estas columelas tectales son sencillas a unque, oca s ion alme n te, pue den aparecer digitadas (Lam. 11, Fig. 16 ) .

El t ect um en se n t i do estricto o tectum externo, es perforado­eq uina do . La s perforac iones son ligeramente mayores en tamaño en la zon a pol a r donde presenta una tendencia a perforado-escrobicu lado ( La m. 11 , Fig . 11) . Las espinas estructurales, que no esculturales dad o q ue están ín ti ma me n te unidas al tectum y son con tinuación de él, se prese n ta n rodead as en su base por un ani llo de perforaciones circulares , s i mi l a r es a l as tectales pero más regulares y de mayor t ama ño , a p a r t ir de aquí, la espina presenta tectum completo, psi lado y es fu ert emen te obs tusa (Lam. 11, Figs . 9, 10 y 12). La densidad de C::>t,.'liiCl::> !;;:;:~ UIUY r~~~lU.liiLII LL ::H.4¡J'- li'Vl 1..1< ~ .... "'-'""' t''·dl._¡.~ '1"' '- "- '' lh.• .,..,. .,.,..

i n t erapert ura l . El extremo apica l de la espina, a partir de l anillo basal d e p erfo r aciones , da la impresión de ser macizo.

Se h a encontrado en casi todas las pobl ac iones en porcentaj es variab les, incl uso to ta l como en una pob lac ión de L. flaveola (ve r Tab l a 1), un t i po polínico anómalo con gran dens idad de espinas en toda su s u pe r ficie, asi mismo, las perforaciones del anillo basal de la espi na son más p equeñas y menos numerosas. AquL el tectum aparece completo y l igera mente rugulado en la zona inte requinular (Lam. 11, Fig . 8).

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GRA F!CO 11.- Test de Sim pson y Roe (P en la parte infer ior y E en l a superior ).

El tes t gráfico y sim pl i ficado de comparación de l as media s del Sim pson y Roe (ver Graf. 11 ) nos da res ul ta dos sig ni fi ca tivos t anto para los valores de P y E.

Por un lado observamos que, para es tos dos pa r á met ros , el polen más pequeño lo presentan l as pobl aciones de L. pulverulenta y e l de 'mayor tamai'io las de L. alpina .

Por otro se pueden aprecia r , atendiendo a estos dos parámetros (P y E) , cua t ro gr upos polinices:

un primero formado por L. pulverulenta con polen p equeño (P 19.27-24 .91 ~m ; E = 19 .14- 24.91 ~m) .

- un segundo, el constit uido por L. pallida y todas s u s s u bespecies (pallida, spathulifolia y flaveola, aunque es ta última presenta un ligero dim orfismo ent re la s poblaciones estudiadas ) , con polen ligeramente mayor que el anterior (P = 22 .09-28. 67 ~m ; E = 22 . 09-28 . 67 ¡J m).

- el tercero , in termedio ent re los dos anteriores y encuadrado po r L. radica ns (P = 20.21-22. 09 ).lm ; E= 20.09-24 . 00 ¡J m) .

- y fina lmente un cuarto , con polen de mayor tall a y con fi gurado por L. alpina (P = 23 .03- 31.49 ¡J m; E = 24 . 91-31. 49 ¡Jm) .

5 L. alpina su bsp. tomentosa queda muy distancia do de L. alpina, Fs in emba rgo, el hecho de no haber podido estud iar más que una ¡,población de es te taxon , nos impide saca r conclusiones por me d io de l a apli cación de es te tes t.

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DI SCUSION

El g r ano de pol en del gé nero Leucanthemopsi s (Gi roux) Hey wood descrito por no sot ros conc uerda, en líneas general es, con lo observado p or otros a u tores (STI X, 1960; SKVARLA & al. , 1977 1 pa ra la t rib u Anthemideae, e i g ua lm e nte, con li ge ras variaciones , con los res ultados de PRAGLO\vSKI 0971 ) p ara el gé nero Artemis{a: grano de polen de exina no c a vada y r espondi e ndo a un plan estructura l complejo.

En cua nto a las columelas infratec ta les de este gé nero , las pod r ía mos encua drar de n tro del grupo 3 definido por SKV AR LA & TURNER ( 1966 ) de colume1a s sóli das , con ni vel columela r doble , es dec i r , con d os es tratos de co lumel as separados por un tab ique: tec tum in te rno ún ico . Si n em bargo , obse rv amos ligeras va ri aciones ya que aquí la di v is i ón de l os dos niveles columel ares no se rea li za en la zona media in fer ior, si no en l a med ia superior. Al ig ua l que es tos autores, op inamos que el tectum int erno tiene su origen en la fus ión l ater a l de lo s ext re mos de l as seg undas ramificaciones de un a col um ela infratec ta l con su a dy a ce n te y es te tectum, como ya hemos vis to , es contin uo y d ife r en te de l t ect um ex terno perforado equ in ulado formado a pa r t ir de l seg un do nivel co lumela r o columelas tec tales.

Al i g ua l q ue SK VAR LA & a l. (19771 pensamos que las espinas tectales son es truc tura l es, dada su íntima rel ación, en la parte basal d e l as mismas , con l as col umelas tectal es.

Para P RA GLOWSK 1 ( 1971) las es pinas' emergen de una prot uberan­cia i nfr a espi n u la r t ecta l. Esta protuberanc ia podría est a r relacionada con el au men to del t a maño de las colume las en la zona es pin ula r .

Den t r o d e los dos tipos pol ínicos definidos por STIX (19601 para l a t ribu, el género Leucanthemopsis (Giroux) Heywood pertencer{a al de l grupo Ant hemis (gra nos equinu lados con su perficie muy perforada) .

Po r otr a par te , los resultados obteni dos por nosot ros en relación con la ta ll a del polen (P y E) concuerdan en gran parte con los núme r os c romosó micos dados por HEY \vOOD (1 980) basados en el da to x = 9 y la de tección de poli ploidía .

Segú n es tos da tos (ver Tabla ll, el polen de menor tamaño (L. pulverulenta y L. radicans ) corresponde rí a con el citoti po di ploide (2n = 18) . Polen l ige r ame n te mayo r L. pallida , con citot ipo tetraploide (2n = 36 ; s ubsp. pall i da y flaveola ) y finalmen te , el grano de polen de mayor t a ma ño lo presenta L. alpina con citotipos di ploides , te t rap loides y h exaploides ( 2n = 18, 36 y 54). Sin em ba rgo, la subespecie tomentosa r e l a cionada por el t amaño de polen con el grupo pulverulenta-radicans, prese nta u n ci totipo tetrap loide con 2n = 36 , pero, como ya dijimos

o.ll l'l..ll'v J.. u ol..ll l''-• u.l1 , \ ..... .,?.._~ ...... -..--v-~""- .._.l.:.,.r....t,... .... ,~,.:'~...,..;.,.......~l. .. ~:~ . .,..;....;.., ..,.!"" "'l:.'" l..<:tvl"''n

pod emos sacar concl u s iones válidas.

Des de e l pun to de vis ta (Girou x) Heywood presenta un ese nci almente po r tres ca racteres :

- siste ma a pert u r a! complejo .

polínico , elevado

el género Leucan themopsis nivel evolut ivo detec ta do

- ex i na con p l a n est r uc tura l comple jo (dos ni veles colu melares).

- tect um int erno contfnuo .

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l. pallida (Mi l ler) Hey wood subsp. virescens (Pau) Hey wo od. PV7. - CASTHLOfl: Sierra de Es padata , 16 . V.I 947, Rivas Goday (HAF 15146).

l . pulverulenta (Lag.) Heywood. PI.- SEGO VIA: Cuelhr , 30 . \'!. 1978, Rivas Goday (KAF 101473). PU3. - ZAHORA: Fresno de Sayago, 1. V.Ig76 , Casaseca (HA F g6165) . PU4 . - VA LLAOOLIO : Tordesillas, l. V.Ig71, Borja (KAF 80317) . PS. - GUAOALAJARA: Caopi l lejo, g,JV.lg77 , O. ' J ioénez (H AF 100009). pg,- AmA: Puerto del Pico , 7. V. Ig70 , ladero & Jioénez (HAF 75594). Pll.- TOL EDO : Montes de Toledo , Sierra de Urda, 13. '.'.1977, Velasco (KA F 99725) . P28 . - CACERES: loril, vega del Chiquero, 17.!V. l g81, Bel,.nte (HA F 108340).

l. radicans (Cav,) Heywood. RlO. - GRA NA DA : Sier ra Nevada, 7.VII.l971, G. l ópez (MAr aagg5). Rl5. - ALH [RJA: Sierra llevada, sin fecha, Hno . Jer6nioo (MAF 14113) . R11. - GUAOALAJARA : Sacecoebo-Ocent ejo , 17. VI . 1975 , Se gu ra (11AF 106130). R11. - GRANADA: Puerto de la Ragua . 17.V I. lg71 , ladero y Valdés (HAF 79785) .

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22 . 09-25 . 38 23 . 46 ~0 - 62 22 . 56 - 25 . 95 2-1 - 22 !_0 . 51 0 . 97 + c l1 ptJco y subcircul3 r 23 . 23-26 . ]2 24 . 77 !_0 .66 2 4. 91 - 28 . 67 26 .•\1 ~0 - G7 0 .9 ) el1 p t ico y eubc:i r eul .lr

23.30-26 . ]2 24 . 52 !_0 .66 23 . 97 - 27 . 26 25 . 79 !_0 . 71 0.95 el í ptico;:~ y eubci r culllt'

23.50-27 . 26 25 . 27 .!_0 . 72 2 4 . 91 - 27 . 73 26 .41 !;.0 . 65 0 . 96 ol ! ptico y eubeircular

2 ~ . 4 4-29 . 20 26 . 16 !_0 . 69 2 4 . .;4- 29 . 20 26 . 52 !;.0 . 60 0 .99 cl ! pt..ico y eube i reul~n·

23.03-26 . 79 24 . 63 .!_0 .77 23 . 50-26.79 25 . 36 .!_0. 7) 0 . 97 ol ! ptico , sub circu l o. r y l ig .

.!_0 . 6 0 22 . 56-25 . 39 2 ~ . ]9 :!:.0 . 58 o. 9s cl ! p t. ieo y s u bcircu.l .:.r

2 4. 4 ~ - 28 . 67 26 . 15 :!:.0 -93 25 . 30 - 28.67 27 .17 ,!0 . 75 0 .96 .subci r cu l ar y li<J . oval

22 . 09-2<0 .91 23 . 08 :!:_0 . 55 22 . 09-25.85 23.69 :!:_0 . 72 0 .97 c l!ptico y s u bcircu 1<lr

2 4.44- 29.1<1 27.06 :!:_1. 06 25 . 85 - 28 . 20 26.85 + 0.5 -! 1. 01 s ubcirc u lar y ovnl

;!.0 . 8 ~ 22 . 56 - 26.32 2 4 .53 :!:_0 . 69 0.95 c i!ptico y subcircular

:!_0.8 4 22 . 56-26 . 79 H.77 :!:_0.76 0 . 97 c l!ptieo y su b cl.rcula r 2noo18

"" 20 . 2 1 - 23 . 03 2 1. 71 + 0 . 41 20 . 68 - 2C.; ~ 22 . 87 :!:_0.62 0.95 e lí ptico y uub circu l o r .. :!_0 . 59 20 . 09 - 25.38 23.55 :!:_0-55 0 . 98 el í ptico y subc:irculor

19.27- 23.03 2 1 . 06 .!_0.61 19 .H- H.91 21.87 :!:_0.93 0 . 96 c: U: ptieo y subc:irculnr

19.27- 23.50 21.56 :!:.0-87 20.68 - Z.: . .; .; 22.57 .!_0-73 0 . 95 e U ptic:o y subc:ircular

2o . 2 1- 23 . ~o 2182 +0.7 1 20.2 1-2 .:. 4 ~ 22.10 !.0-113 0 . 99 subcircu l ar y elíptico

20 . 2 1-23 . 03 2 1. 30 .!_0 . 53 20.68 - 23.03 21.73 .!_0 . 57 0 . 98 cllptic:o y GU b clrcu l n•·

+0 . 51 23 . 03 - 26 . 79 24 . 99 .!_0 . 66 0 . 94 cllptico y subcirc:ular

22.53 :_0 . 87 19 . 7<: - 23 . 50 22.00 .!_0 . 69 1.02 s ubc irc ulnr y l i9 . o v al

23 . 03 - 27 . 73 24 . 9 4 +0 . 80 2 4. 91 - 29 . 14 27 . 04 !,_0 . 77 0 . 92 el l ptico y aubcircula¡_-

26 . 32 - 3 1. 02 28 . 51 ::_0 . 94 2 4 . 91 - 28 . 20 26 . 29 !,_0 . 70 l. OS oval ,. 2n-18 . 3G y 54

23 - ~0 - 26 . 79 2 ~. 99 ::_0 . 62 25 . 38- 28 . 67 26 . 8·1 -+0 . 71 0 . !)) c lípLic:o y aubci r cular " A2J 25 . 28-3 1. 49 211 .14 +1 . 0 4 25 . 28 - 31 . 11 9 29 . 18 :!:_1.07 0 . 94 el í ptico . •ubcircular y ova l " 20 . 21-23 . 0) 21.87 :!_0 . 56 22 . 56 - 24 . 44 23.51 :_O. 38 0 . 93 ol í ptic:o y aubci r cul;;o r

;:;; "'

4

5 8

13 14

2

LAMI NA l.- Figs. 1, 19 y 20 , L. radicans . Figs. 2, L, 8, !L y 18, L. pulverulenta. Fi gs . 3 , 5, 9, 10 , 12 y 15, L. alpina . Figs . 6, 7, 11, 13 y 17, L. pa lli da subsp . pallida. Fig . 16 , L. pallida subsp . flaveo la. Fi g s. 1-8, v i s ión me ri diana su perfic ial apertura!. Figs . 9 y 10, vistón meri d i ana superfic i a l i n te r apertural . Figs. 11- 16 , corte ópt ico mer idi ano . Fig. 17, visión polar s uperficial. Figs. 18 y 19 , corte ópt ico ecuatori a l. Fig. 20 , corte ópt i co meri dia no, grano dicolporado .

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-

Lii~I INA 11.- Ftgs. 1 y 9 . L. pallida subsp . v i rescens. figs . 2 , 3 , JO, 13 y le . L. radican s . Fig s . 4, JI y 12, L. pallida subsp . flaveola. Ft~ . S. L. a lpina. Ftgs . 6, 14, 15 y !6, L . pallida subsp. pallida. Ft~. ; , L. pulverulenta. Fig . S. 1.. pallida s u bsp . spathulifolia. Fig. li . L. alp ina subsp . tomentosa. Fig . l. visió n mendiana intera pertu r al. F1~ . : . vtsh;n p0lar . Fi gs . 3-7, aperturas . Figs . 8-11 , detall e polar. Flt:> . 12 v 13 , deta lle interapertura \. Figs . 14-18, de t a ll e de la t>:'tructura de la ex1na .

Esc.l ld : r¡gs. l. 2 y S X 6 . 19 )Jffi; Figs . 3, 4, 5. 6, 7, 9 . lO y 12 X

~ .. ;~1 um: Ftgs . ll. 13. 15, 16 , 17 y 18 x 1. 11 )J m: Fig . 14 x 1. 67 )J ffi .

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