Molte piante non fotorespirano per nulla o lo fanno in modo molto limitato.

La loro ridotta fotorespirazione dipende da un meccanismo di concentrazione della CO2

nell’ambiente in cui si trova la rubisco, sopprimendo così le reazioni di ossigenazione

canna da zucchero

14CO2

acido malico acido aspartico

PIANTE C4

Zea mays (C4) monocotiledone

Anatomia delle foglie di piante C4

Coinvolge due diversi tipi di cellule contenenti cloroplasti: le cellule del mesofillo e quelle della guaina del fascio. Le cellule del mesofillo circondano quelle della guaina del fascio le quali, a loro volta, circondano il tessuto vascolare. Un botanico tedesco del diciannovesimo secolo che per primo descrisse questa particolarità, la chiamò anatomia del Kranz (corona)

Avena sativa (C3)

le cellule della guaina del fascio e quelle del mesofillo sono in comunicazione

tramite una fitta rete di plasmodesmi, garantendo il flusso dei metaboliti fra le

cellule

Schema struttura foglia di pianta C4

FISSAZIONE CO2

La CO2 entra nelle cellule del mesofillo ed è convertita a HCO3

- nell’ambiente acquoso del citoplasma. HCO3

- reagisce con il PEP

(fosfoenolpiruvato) a formare un acido C4

(malico e/o aspartico)

TRASPORTO

l’acido C4 viene trasportato nelle cellule della guaina del fascio

DECARBOSSILAZIONE

l’acido C4 viene decarbossilato, con

liberazione di CO2, che entra nel ciclo di Calvin

TRASPORTO

l’acido C3 viene trasportato nelle cellule

del mesofillo

RIGENERAZIONE

Viene rigenerato l’accettore originale della

CO2, l’acido fosfoenolpiruvico

RISULTATO

+ CO2 nei pressi della Rubisco di quanto non sia possibile in condizioni di equilibrio con l’atmosfera esterna - fotorespirazione

REGOLAZIONE CICLO C4

necessaria coordinazione tra attività cellule mesofillo e quella guaina del fascio regolazione della luce PEP carbossilasi malato deidrogenasi piruvato-ortofosfato dichinasi

malato deidrogenasi avviene nel cloroplasto

SISTEMA FERREDOSSINA -TIOREDOSSINA

Regolazione PEP carbossilasi

La luce attiva una chinasi a se r i na d i r ego laz i one attraverso un meccanismo ancora sconosciuto. A sua volta la chinasi fosforila, e qu ind i a t t i va , l a PEP carbossilasi. Al buio la chinasi è meno a t t i va e l a s c i s s i one idrolitica rimuove il gruppo fosfato alla PEP carbossilasi regolando verso il basso l’attività dell’enzima

piruvato-ortofosfato dichinasi

L’attività della PPDK è modulata da una proteina di regolazione. Questa proteina promuove la fosforilazione di PPDK al buio, il che rende l’enzima inattivo. La sorgente del gruppo fosfato è l’ ADP. La concentrazione di ADP aumenta al buio (non c’è p r o d u z i o n e d i A T P ) , a u m e n t a n d o q u i n d i l a fosforilazione di PPDK. Alla luce la concentraz ione d i ADP d im inu i s ce quando v i ene sintetizzato ATP e aumenta la proporzione di PPDK attiva non fosforilata

C4 2 ATP per CO2 trasportata Calvin 3 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata totale 5 ATP + 2 NADPH per CO2 fissata