L’origine dell’uomo

Fu Charles Darwin, nel 1871, ad

affermare per primo, nel suo libro

"The descent of Man" (L'origine

dell'uomo), che l’uomo è un essere

vivente come tutti gli altri, soggetto,

quindi, alle stesse leggi naturali.

L'uomo deve aver avuto degli

antenati con caratteristiche simili a

quelle delle specie animali a cui egli

oggi assomiglia di più, cioè le

scimmie antropomorfe. Di qui il falso

convincimento che Darwin avesse

sostenuto la discendenza dell’uomo

dalle scimmie.

CLASSIFICAZIONE TASSONOMICA DELL'UOMO ANATOMICAMENTE MODERNO

Regno: Animale

Phylum: Chordata (tunicati, cefalocordati, vertebrati)

Sottophylum: Vertebrata (con colonna vertebrale)

Superclasse: Tetrapoda (con quattro arti)

Classe: Mammalia (mammiferi) ≈ 200 Ma

Sottoclasse: Theria (vivipari)

Infraclasse: Eutheria (placentati) ≈120 Ma

Coorte: Unguiculata (con unghie)

Ordine: Primates (proscimmie, scimmie) ≈ 70 Ma

Semiordine: Haplorrhini (Tarsiformi e Simiiformi)

Sottoordine: Anthropoidea o Simiiformes (scimmie)

Infraordine: Catarrhini (setto nasale stretto) ≈ 33 Ma

Superfamiglia: Hominoidea (Hylobatidae, Pongidae, Hominidae)

Famiglia: Hominidae (Ardipithecinae, Australopithecinae, Homininae)

Sottofamiglia: Homininae (Homo) ≈ 2,5 Ma

Genere: Homo (rudolfensis, habilis, ergaster, erectus, antecessor, heidelbergensis,

rhodesiensis, neanderthalensis, sapiens )

Specie: sapiens ≈ 0,2 Ma

Primi invertebrati

Primi anfibi

Primi pesci

Primi rettili

Primi dinosauri,

mammiferi e uccelli

Comparsa dei

primi ominidi

Prime forme di

vita marine:

inizi di febbraio

Piante e

vertebrati

terrestri: metà

novembre

Dinosauri: metà

dicembre

Mammiferi: 31

dicembre

La presenza dell’uomo avrebbe

occupato una manciata di secondi

Gli Ominoidei

si sarebbero

diversificati

dalle altre

Catarrine

durante

l’Oligocene

≈33

Si pensa che i

Gibboni

dell’Asia

(Ilobatidi) si

siano staccati

dalle

antropomorfe

nel primo

Miocene.

≈24

Verso la metà

del Miocene (16

milioni di anni

fa) si è avuta la

divergenza tra

le grosse

scimmie

antropomorfe

africane e

quelle asiatiche

(Orango).

≈16Proconsul

Sivapithecus

(Ramapithecus)

AustralopithecusNel corso del

tardo Miocene

sarebbe

avvenuta la

divergenza dei

primi Gorilla.

≈9

La separazione

tra scimpanzè

ed ominidi

sarebbe

avvenuta fra 6 e

10 milioni di

anni fa.

≈7

Nella linea evolutiva comune a Pongidi e Ominidi si porrebbe il

Proconsul vissuto nel Miocene tra i 23-15 milioni di anni fa

Le specie ed i generi della Famiglia Hominidae

Sahelanthropus tchadensis datato 6-7 milioni di anni fa (Ma)

Orrorin tugenensis datato 6 Ma

Ardipithecus ramidus kadabba datato 5,2-5,8 Ma

Ardipithecus ramidus ramidus datato 4,39 ± 0,03 Ma

Australopithecus anamensis datato 3,9-4,2 Ma

Australopithecus afarensis datato 2,9-3,9 Ma

Australopithecus bahrelghazali datato 3,0-3,5 Ma

Kenyanthropus platyops datato 3,3-3,5 Ma

Australopithecus garhi datato 2,496 ± 0,008 Ma

Australopithecus aethiopicus datato 2,5-2,6 Ma

Australopithecus africanus datato 2,3-3,0 Ma

Australopithecus robustus datato 1,0-2,0 Ma

Australopithecus robustus boisei datato 1,3-2,4 Ma

Femore di Orrorin tugenensis

Orrorin tugenensis

Australopithecus afarensis

Inserzione del muscolo obturator externus di Orrorin tugenensis

Il femore di Orrorin tugenensisforma un angolo di 120°(Homo sapiens =125°; scimpanzè=88°)

Le specie della Famiglia Hominidae














Evoluzione dell’uomoContemporanea di differenti specie di ominidi

Località Africane che hanno fornito resti di

Australopitecine

Le Australopitecine

Le Australopitecine si sono evolute tra i 5-1 milioni di anni fa,

esse rappresentano la forma evolutiva più vicina alla soglia

umana; avevano una stazione eretta quasi perfetta ma le

dimensioni dell’encefalo non superavano quelle delle

Antropomorfe attuali .

Le impronte ritrovate a Laetoli, lasciate da due Autralopiteci

(un adulto e un infante) testimoniano l’andatura bipede

La passeggiata più famosa del

mondo: le impronte di Laetoli

Anno 1974. Siamo nell'attuale

Etiopia, due paleontologi

americani fanno una scoperta

eccezionale: uno scheletro

fossilizzato, quasi completo.

Gli studi su di esso dimostrano

che apparteneva ad una

donna, alta circa un metro e

dieci centimetri, dell'età di

20/25 anni. A questa donna fu

dato il nome di Lucy.

Lucy è un ominide vissuto più

di tre milioni di anni fa, è un

Australopithecus afarensis.

Kenyanthropus platyops

Australopithecus africanus

2-2,5 milioni di anni fa (forma gracile)

• Capacità cranica: da 430 a 500 cc

• Statura: ~130 cm

• Toro sopraorbitario sviluppato

• Fronte sfuggente

• onnivoro

• Foro occipitale spostato in avanti

• Sacro è relativamente largo

• Ilei larghi e svasati

Locomozione bipede

http://www.praeparator.ch/Hauptseiten/urmenschen/AustralopithecusAfricanus/africanus.html

http://www.praeparator.ch/Hauptseiten/urmenschen/AustralopithecusAfricanus/africanus.html

Australopithecus robustus• Statura sui 150 cm

• Peso circa 50Kg

• Bacino umanoide e andatura bipede meno evoluta del gracile

• Apparato masticatore particolarmente robusto adatta ad una alimentazione coriacea (radici, tuberi)

• Capacità cranica sui 500 cm3

superiore a quella del gracile

Importanza della Rift Valley

La vegetazione e il clima ai

due lati della Rift Valley

sono radicalmente diversi:

le foreste umide che

predominano a occidente

lasciano il passo a pianure

erbose a oriente. Come

riflesso di queste

differenze ecologiche, che

si instaurarono milioni di

anni fa, la distribuzione

dello scimpanzé è limitata

al lato occidentale, mentre

i fossili di ominidi si

trovano solo a oriente

Vantaggi apportati dalla stazione eretta:

-liberazione dell'arto anteriore e conseguente possibilità di utilizzare le mani per trasportare oggetti e costruire strumenti;

-campo visivo più ampio;

- struttura sociale più complessa con sviluppo di legami stabili tra gli individui

La tappa più importante del processo evolutivo che ha

portato dalle forme di ominidi primitivi all'uomo

moderno è l'acquisizione della stazione eretta.

La posizione del

FORO OCCIPITALE

è posteriore nelle

scimmie quadrupedi ed

inferiore nell’uomo

Andatura bipede:Trasformazione foro occipitale

• da trave rigida e parallela al terreno a colonna flessibile

• presenza di curvature a compensazione reciproca

• capace di una reazione elastica alle sollecitazioni

Andatura bipede:Trasformazione ASSE VERTEBRALE

Andatura bipede:BRACHIPELVIZZAZIONE

ANTROPOMORFE UOMO

bacino ampio largo

e basso, capace di

sostenere i visceri

superficie più

ampia per l’inserzione

dei muscoli

Andatura bipede:PIEDE

struttura compatta munito di archi plantari sostiene il peso corporeo

SCIMMIA UOMO•QUADRUPEDE •BIPEDE

•TRONCO CONICO •TRONCO CILINDR

•BRACCIA LUNGHE •BRACCIA CORTE

•FEMORE VERTICALE •FEMORE CONVERG•POLLICE NON OPPON •POLLICE OPPONIBIL•CERVELLO 400cm3 •CERVELLO 1400cm3

Dal punto di vista energetico: efficienza locomotoria dell’uomo sul terreno è

superiore del 50% a quella dello scimpanzé Gli ominidi si evolsero come creature bipedi spinti dalla necessità di procurarsi le risorse

alimentari distribuite in un territorio aperto e vasto

Il genere

Homo

Il genere Homo

Homo rudolfensis

Capacità cranica713 cc

Statura139,5 cm

Peso42 kg

Primo ritrovamento

Kenya, 1972

Quando visse?2,5-1,8 Ma

Strumenti litici?Si

Parlava?É possibile

Homo habilis (1,5–2,4 milioni di anni fa)

L’attribuzione del genere Homo è giustificata dalle

seguenti caratteristiche, che gli conferiscono una fitness maggiore rispetto alle australopitecine:

• Aumento della capacità cranica di oltre il 40%

rispetto agli Australopiteci

• Sviluppo delle aree del linguaggio articolato

• Riduzione dei premolari

• Adattamento scheletrico alla stazione eretta

meglio realizzata

• Capacità tecnologiche per esplicare per un

miglior adattamento all’ambiente (choppers)

Strumenti litici olduvaiani (2,5 Ma)

Choppers

Choppings

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/Chopping_tool.gif

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/32/Chopping_tool.gif

Homo ergaster (1,8-0,25 milioni di anni fa)

AFRICA

ASIA

EUROPA

HOMO ERGASTER

H. Antecessor

H. Erectus

Capacità cranica 871 cc

Statura 171,5 cm

Peso 45 kg

Primo ritrovamentoKenya, 1975

Quando visse? 1,8-0,5 Ma

Strumenti litici? Si

Parlava? Si

Homo antecessor


Statura160

Peso49

Primo ritrovamentoSpagna, 1994

Quando visse?0,78 Ma

Strumenti litici?Si e non usava il fuoco

Parlava?Si

Homo cepranensis


Statura?

Peso?

Primo ritrovamentoItalia, 1994

Quando visse?0,9-0,8/0,7 Ma

Strumenti litici?Si

Parlava?Si

Homo heildebergensisCapacità cranica1244 cc

Statura160

Peso49 kg

Primo ritrovamentoGermania, 1907

Quando visse?0,65-0,30 Ma

Strumenti litici?Si

Parlava?Si

Vita e comportamento di Homo erectus

ECONOMIA DI CACCIA E RACCOLTA

USO DEL FUOCO - GRANDE IMPORTANZA IN RAPPORTO NON SOLO

ALL’AMBIENTE (PROTEZIONE DA ANIMALI) MA ANCHE PER LA COTTURA

DEI CIBI CHE DIVENTANO PIU ASSIMILABILI

Il genere Homo

HOMO SAPIENS

NEANDERTHALENSIS

Vissuto tra i 140.000 e 40.000

anni fa

Struttura scheletrica robusta

Grande forza muscolare

Avambraccia e gambe

racconciate (adattamento al

freddo)

Capacità cranica 1300-1700cc

Culto dei morti

Ipotesi sull’origine di Homo sapiens

Per quanto riguarda l’origine dell’Homo sapiens, si contrappongono due teorie:

1. origine multiregionale (Multiregional Model=MM, di Wolpoff, Wu e

Thorne)

2. origine africana (single Origine Model=SOM, di Stringer e Andrews)

Teoria “Out of Africa”

comparsa in Africa come nuova specie

colonizzazione delle altre regioni del mondo (60-30 mila anni fa)

sostituzione delle popolazioni del posto (es. Neanderthaliani in Europa e Homo sapiens‘arcaico’in Asia)

L’origine della linea

che porta all’Homo

sapiens si troverebbe

in Africa e risalirebbe

ad un’epoca compresa

tra 250 e 150 mila anni

fa

Teoria Out of Africa: Tempi di diffusione dell’Uomo anatomicamente moderno (Homo sapiens) ricavati dall’analisi del mtDNA

Neanderthaliani in Europa e

Homo sapiens “arcaico” in Asia

si sarebbero estinte senza

fornire alcun contributo genetico

alle popolazioni attuali di tali

regioni

TEORIA “MULTIREGIONAL

MODEL”

Multiregional model

Gli Uomini moderni si sono evoluti negli ultimi 2 milioni di anni come una singola specie ‘politipica’, attraverso la comparsa indipendente delle moderne caratteristiche nelle differenti aree in tempi diversi.

Recenti riarrangiamenti di questo modello (“Multiregional model 2”) affermano che le forme umane moderne provenienti dall’Africa possono essersi mischiate con le forme arcaiche.

Periodo di isolamento avrebbe determinato l’instaurarsi della diversificazione tra popolazioni

Principali differenze tra OMR :PRESUNTA

DISCONTINUITA’MORFOLOGICA TRA POPOLAZIONI ARCAICHE E POPOLAZIONI MODERNE

EMR :PRESUNTA

CONTINUITA’ MORFOLOGICA TRA POPOLAZIONI ARCAICHE E POPOLAZIONI MODERNE

Risultati delle ricerche sul

mtDNA

ORIGINE AFRICANA DELL’UOMO ANATOMICAMENTE MODERNO

GRANDE DIVERSITA’ MITOCONDRIALE DEGLI

AFRICANI RISPETTO ALLE POPOLAZIONI

DEGLI ALTRI CONTINENTI

“Teoria dell’Eva mitocondriale o Eva

africana”

Studi sull’NRY hanno confermato che

l’h.m.a. ha avuto origine in Africa

La scoperta di un Adamo africano si è avuta

dopo molto tempo, per via delle difficoltà

trovate nei metodi di ricerca prima di trovare

delle mutazioni semplici, cioè un solo

nucleotide, del cromosoma Y.

CONCLUSIONI. 1I marcatori aploidi del mtDNA e dell’NRY

si sono rivelati preziosissimi per la

creazione di un modello standard per

l’evoluzione dell’Uomo moderno

ATTUALMENTE

TUTTO L’ESISTENTE

DNA MITOCONDRIALE

UMANO DISCENDE DA UNA SOLA DONNA (Eva africana)

VISSUTA 230 MILA ANNI FA

E

TUTTO IL CROMOSOMA Y

DA UN SOLO UOMO (Adamo africano)

VISSUTO 100 MILA ANNI FA

Qual è il posto del Neanderthal

in seno all’evoluzione

dell’Uomo?

I neanderthaliani si siano estinti senza apportare contributi al patrimonio

genetico degli uomini moderni, e ciò offre supporto all’idea di una specie a sé: Homo

neanderthalensis

Qual’è il posto del Neanderthal nell’evoluzione dell’Uomo?

Scomparsa dell’Homo sapiens neanderthalensis

Genocidio

Malattia portata dal sapiens

Inferiorità rispetto al sapiens nella costruzione

di strumenti, nelle tecniche di caccia o nella

struttura sociale

Inferiorità linguistica

Mancato adattamento al clima

Uomo moderno e Uomo di

Neanderthal

L’Uomo moderno,

Homo sapiens,

sarebbe apparso in

Africa e da qui

sarebbe migrato,

rimpiazzando Homo

neanderthalensis

L’età di discordanza tra

neanderthaliano e Uomo

moderno è stimata tra 550

e 690 mila anni fa

L’età dell’antenato

mitocondriale umano

sarebbe compresa tra

120 e 150 mila anni fa

CONCLUSIONI. 2

Le manifestazioni artistichedell’Homo sapiens

Arte parietale: nelle grotte e nei ripari sotto roccia.

Tecniche utilizzate: incisione, bassorilievo, scultura

a tutto tondo, raschiatura della superficie argillosa delle

pareti, ecc.

I temi trattati sono in prevalenza naturalistici: animali

reali o immaginari, figure umane, figure di genitali

femminili, mani riprodotte sia in negativo sia in

positivo o semplicemente segni.

La presenza di scene di caccia, di

accoppiamento e di morte ha portato alcuni

studiosi ad attribuire a quest’arte una valenza

magica, rivolta a propiziare la caccia, la

riproduzione degli animali e la fertilità umana;

altri ricercatori hanno sostenuto invece il

significato simbolico delle rappresentazioni,

che non sarebbero quindi delle semplici scene

evocatrici di fatti reali o accaduti, ma associazioni

di simboli riprodotti secondo un determinato

sistema di significato.

Significato dell’arte parietale

Grotta di Lascaux (Francia)

Veneri del Paleolitico superiore

(40.000-12.000 anni fa)

Le Veneri paleolitiche sono una

rappresentazione dell'ideale estetico dei

gruppi di cacciatori-raccoglitrici europei e

delle loro credenze mistico-religiose. I canoni

estetici riflettono le culture dei popoli e le

condizioni all'interno delle società. I

meccanismi che regolano il gusto per il

"bello" sono variabili, ma tra tanti uno è

particolarmente importante: la rarità di un

carattere. Nelle società di cacciatori-

raccoglitrici del paleolitico obesità doveva

essere un carattere raro.

http://www.moleiro.com/facsimile_books/Mujeres. Mitologías-Venere di Willendorf, Paleolitico, Gravetiense, Austria 25000-20000 a.C.-Facsimile_book-379.jpg

http://www.moleiro.com/facsimile_books/Mujeres. Mitologías-Venere di Willendorf, Paleolitico, Gravetiense, Austria 25000-20000 a.C.-Facsimile_book-379.jpg

http://www.grandemadre.net/img/04.jpg

http://www.grandemadre.net/img/04.jpg

Evoluzione del cranio

Evoluzione dell’arteria meningea media

Homo habils

Homo sapiens Homo neanderthalensis Homo erectus

A. africanus

Capacità cranica

498

394

411

350

406

441496

600

713

871

857

930

1149

1041

1200

1000

1244

13201489

1413

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Gor

illa

Ora

ngo

A. a

fare

nsis

A. r

obust

us e

A. b

oisei

H. h

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H. e

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H. n

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erth

alens

is

cc

Il linguaggio

“Nulla è più umano della parola”

Il linguaggio dei Primati

• I Primati possono comunicare in laboratorio con qualche centinaio di simboli inventati dall’uomo

• Anche in natura sono in grado di usare un certo numero di segnali.

• Manca loro però la capacità simbolica. L’uomo è in grado di parlare del passato e del futuro, muovere l’ascoltatore al riso o al pianto, dire grandi verità o terribili bugie: esprimere ciò che pensa.

Quando e come è emerso il linguaggio

• Prove indirette

• Espansione del cervello umano due momenti di accelerazione:

- in Africa Homo habilis e Homo ergaster raddoppiano il volume del cervello

- in Europa e in Africa indipendentemente circa 300.000 mila anni fa si ha un’accelerazioni che originerà i cervelli dei Neandertaliani e dell’Uomo moderno.

Variazione delle proporzioni delle parti• Variazioni Corteccia cerebrale1) Riduzione dell’area associativa visiva (lobo occipitale)

2) Aumento dell’area associativa frontale (lobo frontale) - recupero informazioni immagazzinate nella memoria per realizzare un lavoro complesso (suonare il pianoforte o scheggiare uno strumento di pietra)

- connessione con strutture del lobo limbico (ruolo chiave nella vita emotiva; sede della coscienza di sé, attenzione,capacità di fare piani e motivazione per realizzarli, fantasia e creatività)

Variazione aree associative• Nell’emisfero cerebrale sinistro:

- l’area di Broca (lobo frontale): interviene nella coordinazione delle sequenze motorie per la produzione della parola- l’area di Wernicke (confluenza lobi temporale, parietale e occipitale): comprensione del linguaggio e dei simboli

• l’area di Broca ben sviluppata sembra presente in fossili di 1,8 milioni di anni fa (impronta endocranica assente nei fossili precedenti)

Apparato fonatorio• Tutti i Primati producono vocalizzazioni (presenza corde vocali)

• Discesa della laringe: nell’uomo è collocata sopra la trachea più in basso rispetto a quella degli altri Primati

• formazione di una “camera vocale” con possibilità di aumentare la

modulazione dei suoni

• Nel bambino la laringe si posiziona nella sua posizione definitiva solo tra 11-18 mesi.

• Prima non è in grado di modulare i suoni e articolare le espressioni fonetiche proprie di un sistema linguistico

I canali ipoglossi

• Si trovano alla base del cranio sotto i condili occipitali che articolano il cranio con l’atlante

• Vi passano i nervi ipoglossi (controllo preciso dei movimenti della lingua)

• Nei Neandertaliani il diametro dei canali è molto sviluppato per contenere grossi nervi ipoglossi con molte fibre nervose

• Rendere possibile una gamma di suoni molto ampia e armonica

Famiglia dei geni FOX

• Implicata nello sviluppo del cervello e della comunicazione sociale in molte specie

• Nell’uomo il gene si trova sul cromosoma 7q13

• Cambiamento neutrale di nucleotidi in alcuni mammiferi del gene FOX2 che controlla il linguaggio in generale e l’abilità di articolare i suoni

Il gene FOXP2

• Una mutazione del gene risulta associata a una severa difficoltà di articolazione della parola accompagnata da gravi deficit linguistici e grammaticali.

• La fissazione del gene “normale” sarebbe avvenuta secondo uno studio di Enard et al. (Nature, agosto 2002) circa 200.000 anni fa

• Corrisponde all’emergere dell’Uomo anatomicamente moderno

Un recente studio (Krause et al., 2008) ha sequenziato il

gene FOXP2 in due campioni neandertaliani (della Spagna).

I dati hanno mostrato come il gene sia identico a quello

riscontrato nell’uomo moderno, per cui la variante del gene

FOXP2 si sarebbe fissata prima della separazione tra le

due linee evolutive.

Naturalmente non si può essere certi che le abilità

linguistiche dei neandertaliani siano pari a quelle attuali

poiché, come si è visto, il linguaggio è controllato da più

fattori e il FOXP2 non è l’unico gene coinvolto.

Ci stiamo ancora evolvendo?

E il futuro?

Esempio di evoluzione recente:

La persistenza della lattasi

Lactose tolerance, as evaluated by physiological tests, presents high frequency variability in human populations:

High frequencies inNorthern-Europeans

Higher frequencies in African pastoralists than in neighbor non-pastoralist populations

Tolerance

Intolerance

Evoluzione della tolleranza al

lattosio

•Adozione della

pastorizia

•Insorgenza della

mutazione

•Aumento in frequenza

della mutazione dovuta

alla selezione naturale

*

* **

Cultural-historicalSimoons 1969

•Insorgenza della

mutazione

•Adozione della

pastorizia

•Aumento in frequenza

della mutazione dovuta

alla selezione naturale

*

* **

Reverse

causeBayless 1971

*: LP

individual

SELECTIVE ADVANTAGES

Nutrient value of milk

Water content (desertic and arid regions)

Improved calcium absorption (North Europe)

and also…

high content of riboflavin in the milk

Esempi di adattamento all’ambiente

Evoluzione della pelle umana

Ipotesi per il colore scuro:

•protezione dal cancro ?

•Protezione da scottature e quindi infezioni?

•Protezione contro la fotoriduzione del folato

Gli studi sul gene MC1R (recettore 1 della melanocortina) hanno

dimostrato che la sua selezione è avvenuta 1,2 milioni di anni fa,

corrispondente all’Homo erectus. Colore scuro per sostituire la funzione

protettiva del pelo.

Evoluzione della pelle chiara:

•Radiazioni UV stimolano la sintesi della vitamina D

•Ipotesi del danno da freddo

•Selezione sessuale?

Microevoluzione a livello genetico: il caso del

gene CCR5

Il recettore CD4 non basta

HIV ha bisogno di un co-recettore : CCR5.

Delezione di 32 pb (D32): proteina CCR5 più piccola

Ha perduto il suo ruolo di co-recettore

HIV

GP 120

CD4 CCR5

Una mutazione (delta 32) ha una frequenza in Europa

del 0-14% ma è assente nel resto del mondo

Selezione al locus CCR5• L’allele CCR5D32 mostra un effetto di selezione positiva

durante le migrazioni umane.

•Gli Omozigoti CCR5D32/CCR5D32 sono resistenti a HIV.

•La distribuzione dell’allele D 32 suggerisce una selezione

antica ad opera di un agente sconosciuto

Novembre J et al. 2005. Plos Biology. 3(11), e339.

Adattamento in popolazioni di alta quota

La selezione naturale ha fornito mezzi alternativi di

adattamento

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