In questo disegno è rappresentata un'incursione delle formiche amazzoni della speciePolyergus rufescens (più chiara) contro una colonia della specie schiava Formica fusca(più scura) che costruisce il nido nel terreno asciutto sotto una pietra. Le amazzoni

razziatrici uccidono le operaie di F. fuseci trafiggendole con lemandibole a forma di sciabola. Si vedono anche molte amazzo-ni che trasportano i bozzoli contenenti le pupe di F. fusca, ver-

so il proprio nido: quando emergeranno dal bozzolo lavoreran-no per loro. Due operaie di I'. fusca sono state uccise, altre duesi sono ritirate sulla pietra che copre l'entrata del formicaio.

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'istituzione della schiavitù non è,come si potrebbe credere, prero-gativa della specie umana: non

meno di 35 specie di formiche, appar-tenenti a sei gruppi evolutisi autono-mamente, dipendono in varia manie-ra dal lavoro degli schiavi per potersopravvivere. Le tecniche mediante lequali le formiche compiono incursioniin altre colonie allo scopo di incremen-tare le loro forze di lavoro contempla-no metodi di comportamento tra i piùcomplessi che si possano trovare intutto il mondo degli insetti. Quasi tut-te le specie « schiaviste » si sono tal-mente specializzate in queste razzie chemuoiono di fame se vengono privatedei loro schiavi. Nel complesso essedimostrano una derivazione evolutivache inizia con l'incursione casuale daparte di colonie che normalmente sonoindipendenti, passa attraverso lo svilup-po di società guerriere nettamente for-mate e termina con una degenerazionetalmente avanzata che le formiche ope-raie non riescono più neppure a por-tare a compimento le razzie.

La schiavitù tra le formiche differi-sce da quella della società umana perun aspetto fondamentale: le formicheschiave sono sempre rappresentanti dispecie diverse che, a loro volta, nonsono in grado di catturare schiavi. Sot-to questo aspetto, le formiche schiavericordano da vicino gli animali dome-stici, con la differenza che non hannola possibilità di riprodursi, mentre pos-siedono un'organizzazione sociale pario superiore a quella dei loro padroni.

Le famose formiche amazzoni del ge-nere Polyergus forniscono uno de-

gli esempi più interessanti di formicherazziatrici. Le operaie sono notevol-mente specializzate per il combattimen-to: le loro mandibole, simili a sciabolein miniatura, sono particolarmente a-dattate per perforare il corpo di altre

una forza di lavoro sufficiente le for-miche « padrone » debbono compiereperiodicamente altre incursioni.

t da porre in rilievo il fatto che leformiche delle specie razziatrici dischiave vivono esclusivamente nei climifreddi. Benché la maggior parte delleformiche viva nei climi tropicali e nel-la fascia temperato-calda, neppure unaspecie di queste regioni si è mai trova-ta in condizione di esplicare attivitàconnesse con lo sfruttamento di schia-vi; le colonie di molte specie di formi-che razziatrici, invece, abbondano, peresempio, nelle foreste degli Stati Unitisettentrionali: le incursioni di questiinsetti si possono osservare persino nelcampus dell'Università di Harvard.

Le formiche razziatrici seguono lacosiddetta regola di Emery. Nel 1909il mirmecologo italiano Carlo Emerynotò che ogni specie di formica paras-sita è affine geneticamente alla specieparassitata. Questo rapporto di paren-tela può essere utilmente approfondito,poiché fornisce la spiegazione evolutivadell'origine, tra le formiche, della abi-tudine di utilizzare schiavi. Carlo Dar-win, affascinato da questo problema,pensava che la prima fase evolutivadel fenomeno fosse semplicemente pre-datoria: la specie ancestrale comincia-va ad aggredire altri tipi di formicheper procurarsi cibo, asportando dal ni-

do le forme immature per poi divorar-sele con comodo nel proprio nido. Sealcune pupe riuscivano a sfuggire alloro destino abbastanza a lungo peremergere come operaie adulte, poteva-no essere accettate come compagne dinido e associarsi alle altre forze di la-voro. Nei casi in cui le prigioniere sidimostravano più preziose come ope-raie che come cibo, le specie predatriciavrebbero iniziato a evolversi comerazziatrici di schiave.

Per quanto l'ipotesi di Darwin siasuggestiva, ho potuto recentemente di-mostrare che il primo movente di que-sta tendenza evolutiva è la difesa ter-ritoriale anziché la ricerca del cibo. Hoallevato nel Museo di Zoologia com-parata di Harvard specie diverse diformiche Leptothorax che normalmen-te non dipendono dal lavoro di schia-ve. Quando le colonie venivano messepiù vicine di quanto si trovino in na-tura, quelle di dimensioni maggiori at-taccavano le più piccole e le scacciava-no, oppure uccidevano le regine e leoperaie. Le attaccanti catturavano lepupe e le portavano fino al proprionido, dove le lasciavano sviluppare, fin-ché queste si trasformavano in operaie.Nei casi in cui le operaie appena usci-te dal bozzolo appartenevano alla me-desima specie, venivano lasciate comemembri attivi della colonia. Invece,

quando appartenevano a specie diver-sa di Leptothorax, venivano giustiziatenel giro di poche ore. L'origine d'unasocietà schiavista potrebbe essere pro-dotta dalla semplice evoluzione di que-sto comportamento territoriale, che sisarebbe trasformato in un atteggiamen-to tollerante verso le operaie delle spe-cie affini. Se la parentela tra razziatorie prigionieri è molto vicina, vi sonomaggiori probabilità di un atteggia-mento conciliante.

Una specie che sembra avere recen-temente raggiunto lo stadio di sfrutta-mento degli schiavi è Leptothorax du-loticus, una formica molto rara, chefinora è stata osservata solo in alcunelocalità dell'Ohio, del Michigan e del-l'Ontario. La struttura fisica della castadelle operaie razziatrici ha subito sololeggere modifiche in seguito a questotipo di comportamento: è probabilequindi che, in senso evolutivo, la spe-cie abbia adottato questo tipo di vitaparassitaria in tempi piuttosto recenti.

D urante esperimenti compiuti su co-lonie allevate in laboratorio, ho po-

tuto misurare il grado di degenera-zione nel comportamento che si è ve-rificata in Leptothorax duloticus. Co-me le operaie delle formiche amazzoni,anche le operaie di questa specie sonoefficientissime nelle incursioni e nei

La schiavitù tra le formicheAlcune specie di formiche compiono incursioni nei nidi di speciediverse per catturare «schiavi». Alcune specie predatrici sono divenutetalniente specializzate da essere incapaci di nutrirsi da sole

di Edward O. Wilson

formiche, ma sono poco utili per i la-vori ordinari delle normali formicheoperaie. Infatti, quando le formiche a-mazzoni sono nel proprio nido, nonfanno altro che chieder cibo alle loroschiave e « pulire e lucidare la loro ar-matura rossiccia », come scrisse l'ento-mologo William Morton Wheeler.

Quando però le amazzoni partono perun'incursione, appaiono totalmente tra-sformate: sciamano fuori dal nido informazione compatta e marciano ve-locemente e direttamente verso un nidodi future schiave; uccidono i difensori

trafiggendoli con le mandibole, poi af-ferrano e « rapiscono » i bozzoli con-tenenti le pupe.

Quando le pupe rapite si schiudono,le operaie che emergono accettano lerapitrici come sorelle: non riescono afare distinzione tra le formiche a lorogeneticamente affini e le Polyergus e simettono a lavorare, come sono stategeneticamente programmate, in favoredelle nuove padrone.

Poiché le schiave, che fanno parte del-la casta delle operaie, non sono in gradodi riprodursi, per riuscire a mantenere

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GHIANDOLA DI DUFOUR

GHIANDOLA DEL VELENO

INTESTINO MEDIOGHIANDOLA DI DUFOUR

SACCO RETTALE

La ghiandola di Dufour, che produce sostanze odorose usate dalle formiche per comu-nicare tra loro, è molto più grande nella specie razziatrice Formica subintegra (in alto)rispetto alla ghiandola della specie schiava F. subsericea (in basso). F. subsericea emet-te l'odore per segnalare alle compagne la presenza d'un pericolo, mentre F. subintegraspruzza la sua secrezione contro le operaie nemiche che difendono il nido durante lerazzie: tale secrezione provoca immediatamente il panico nella colonia attaccata.

All'interno d'una colonia di formiche amazzoni le schiave del-la specie Formica fusca svolgono tutto il lavoro domestico. Inalto, al centro, una delle schiave introduce nel nido un'ala dimosca, mentre altre schiave si prendono cura delle uova, delle lar-ve e delle pupe delle amazzoni. Durante la stagione delle razzie al-

eune pupe possono appartenere anche alla specie F. fusca. Le for-miche razziatrici (in colore chiaro) non sanno far altro che ras-settarsi (in alto a sinistra); per mangiare, debbono richiederealle schiave di rigurgitare goecioline di alimento liquido (inbasso a sinistra). Le specie descritte vivono in Europa.

combattimenti. Se colonie di altre spe-cie di Leptothora.v vengono poste invicinanza di un nido di L. duloticus,le operaie di questa specie combattonoaccanitamente finché riescono a cattu-rare tutte le pupe delle altre specie.

Nei propri nidi le operaie di L. du-loticus sono inattive, e lasciano fa-re quasi tutti i lavori ordinari alle loroprigioniere. Quando le schiave vengonotemporaneamente portate via dal nido,

le operaie ricominciano a esplicarein modo frenetico la propria attività,riprendendo quasi tutti i lavori svoltiprecedentemente dalle schiave. Le ope-raie di queste specie, quindi, manten-gono tuttora una latente capacità dilavorare: questa capacità manca inve-ce completamente nelle formiche raz-ziatrici più specializzate.

Tuttavia le operaie di L. duloticusche vengono private delle loro schiave

non adempiono bene al proprio com-pito. Nutrono le larve a intervalli trop-po lunghi e non le accudiscono in mo-do opportuno, trasportano a casaccioi materiali per costruire il nido e limettono nei posti sbagliati; hanno inol-tre bisogno di molto tempo per riuscirea raccogliere e a spartire miele diluito.La conseguenza più importante dellamancanza di schiave consiste nel fattoche le formiche non dimostrano un cer-

to modello di comportamento essen-ziale per la sopravvivenza della colonia :cioè la ricerca di insetti morti e di al-tro cibo solido. Non si curano neppuredei pezzi di cibo che incontrano sulproprio cammino. Quando la coloniain cui eseguii l'esperimento di allon-tanare le schiave cominciò a mostraresegni di inedia e di deterioramento,reintrodussi alcune schiave della spe-cie Leptothorax curvispinosus. Le ope-raie schiave, affaccendandosi, rimiseroben presto in ordine il formicaio econ altrettanta rapidità le operaie ridi-ventate padrone ricaddero nella com-pleta indolenza.

Non tutte le formiche razziatrici sibasano sulla forza bruta per sopraffa-re le vittime. Per puro caso insieme aFred E. Regnier, della Purdue Univer-sity, ho scoperto che alcune specie a-dottano una strategia più astuta. Men-tre stavamo compiendo uno studio ge-nerale sulle sostanze chimiche usatedalle formiche per comunicare l'allar-me e difendere il nido, ci siamo imbat-tuti in due specie di formiche razziatriciche producono sostanze completamentediverse da quelle delle altre formichefino ad allora esaminate. Queste specie,Formica subintegra e Formica pergan-dei, fabbricano quantitativi elevati diacetato decilico, dodecilico e tetradeci-lico. Proseguendo la ricerca, abbiamoosservato che Formica subintegra spruz-za queste sostanze addosso alle formi-che che oppongono resistenza durantele razzie. Gli acetati attirano altre raz-ziatrici e servono perciò a richiamarele compagne nei punti dove scoppianoi combattimenti. Contemporaneamentegli acetati spruzzati gettano nel panicoi difensori. Queste sostanze hanno lafunzione di segnali d'allarme estrema-mente potenti e persistenti. Imitano nelloro odore l'idrocarburo undecano ealtre sostanze odorose che si trovanoin specie schiave di Formica, le qualiemettono questi composti allo scopo dimettere in allarme le compagne di ni-do contro un pericolo. Gli acetati ema-nati dalle razziatrici sono però moltopiù potenti e ottengono quindi l'effettodi disorganizzare le difese delle formi-che aggredite.

Crediamo così di aver chiarito unostrano fenomeno osservato per la pri-ma volta da Pierre Huber 165 anni fanei suoi studi sulla formica razziatriceeuropea Formica san guinea. Questostudioso aveva scoperto che, dopo cheun formicaio era stato attaccato da que-ste formiche razziatrici, le sopravvissu-te della colonia erano riluttanti a ri-manere nella zona, anche quando eradifficile trovare altre località adatte perla costruzione di un formicaio. Huberosservò che « le formiche non ritorna-

no mai nella capitale assediata, anchequando gli oppressori hanno ritiratola loro guarnigione; forse si rendonoconto di non poter mai più rimanerenel nido in condizioni di sicurezza, poi-ché sarebbero continuamente soggetteagli attacchi dei loro sgraditi visitatori. »

Regnier e io abbiamo potuto farealtre interessanti osservazioni sull'or-ganizzazione iniziale delle razzie. Ab-biamo formulato un'ipotesi basata sul-la conoscenza delle tecniche d'approv-vigionamento di altre specie di formi-che: è noto che le operaie esploratricidirigono le compagne verso le coloniedi schiave appena scoperte per mezzodi « itinerari » odorosi tracciati tra ilnido da saccheggiare e il formicaio diorigine. Per dimostrare questa ipotesi

abbiamo prodotto estratti di corpi diFormica subintegra e di F. rubicunda,una seconda specie che compie incur-sioni frequenti e ben organizzate perquasi tutta l'estate. Quindi, nelle orein cui venivano fatte normalmente leincursioni abbiamo deposto scie odoro-se artificiali, usando uno stretto pen-nello intinto negli estratti di formiche.Le scie venivano tracciate tra l'entratadel nido e punti scelti arbitrariamentealla distanza di uno o due metri.

I risultati sono stati stupefacenti:molte operaie razziatrici si precipitaro-no avanti, lungo tutta la scia odorosaaffollandosi dove essa terminava. Quan-do abbiamo messo porzioni di coloniedi Formica subsericea, una specie schia-va, all'estremità di alcuni tracciati, le

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La somiglianza tra una formica razziatrice e la sua schiava funotata nel 1909 dall'italiano Carlo Ernery. In ciascuna dellecoppie qui disegnate, la « padrona » è raffigurata a sinistra, laschiava a destra. Le specie sono: (a) Polyergus rufescens e For-

mica tasca, (b) Rossomyrmex pro formicarum e Pro formica nasu-tum, (c) Harpagoxettus americanus e Leptothorax curvispinosus,(d) L. duloticus e L. curvispinosus, (e) Strongylognathus alpinuse Tetramorium caespitum e (f) F. subintegra e F. subsericea.

Questa colonia di formiche, allevata in un tubo di vetro, è co-stituita dalla specie Leptothorax duloticus e dalla specie suaschiava, L. curvispinosus. La formica duloticus, che si trova nel-l'Ohi°, nel Michigan e nell'Ontario, è divenuta solo di recenteuna specie razziatrice. Una delle operaie di L. duloticus si può

notare al centro della fotografia; sotto di essa vi sono tre ope-raie schiave. I corpiccioli bianchi sono forme immature di en-trambe le specie. Se allontaniamo dalla colonia le schiave, leoperaie di L. duloticus tentano di svolgere da sole i lavori piùindispensabili, ma si dimostrano maldestre e patiscono la fame.

compiuti da Mary Talbot e colleghial Lindenwood College sulle specie raz-ziatrici Polyergus lucidus e Harpago-xenus americanus hanno dimostrato, in-dipendentemente dalle nostre ricerche,

che le incursioni sono organizzate me-diante la deposizione di tracciati odoro-si diretti verso i nidi presi di mira;sembra perciò che questo tipo di co-municazione che utilizza l'olfatto possa

essere diffuso in tutte le formiche raz-ziatrici di schiavi.

L'evoluzione del parassitismo socialetra le formiche avviene in un'unica

direzione: induce, cioè, una specie adacquistare una dipendenza parassitariasempre maggiore, ma non permettemai di riacquistare i caratteri dell'esi-stenza libera originaria. Un esempiodi degenerazione del comportamentoquasi completa si può trovare in unaspecie del genere Strongylognathus, dif-fuso in Asia e in Europa. Quasi tuttele specie di questo gruppo compionorazzie allo scopo di procurarsi schiavi.Queste formiche sono dotate delle ca-ratteristiche mandibole a sciabola peruccidere i nemici. Ma la specie Stron-gylognathus testaceus ha perso le abi-tudini guerriere. Benché sia ancora do-tata delle mandibole tipiche del gene-re, non è più in grado di compiere raz-zie. Una regina di S. testaceus si tra-sferisce nel nido d'una formica schiavae vive accanto alla regina di quel for-micaio. Ognuna delle due regine depo-ne uova che producono operaie, mala prole di S. testaceus non lavora: leformiche parassite vengono nutrite dal-le operaie della specie schiava. Nonsappiamo come la convivenza delle dueregine sia iniziata, ma è probabile chela regina parassita induca semplice-mente la colonia ospite ad adottarladopo il suo solitario volo di dispersio-ne dal nido natio.

Quindi S. testaceus non è più, a ri-gor di termini, una formica razziatrice.Si è trasformata in una parassita so-ciale specializzata, di quel tipo che co-munemente infesta altri gruppi socialidi formiche. Per esempio, molte speciedi formiche ospitano parassiti come co-leotteri, vespe e mosche, fornendo lorocibo e riparo (si veda l'articolo Comu-nicazioni tra le formiche e i loro ospi-ti di Bert 1-1(illdobler, in « Le Scienze »,n. 34, giugno 1971).

Per la nostra specie, lo sfruttamentodegli schiavi esistente tra formiche èuna lezione? Probabilmente no. Tra gliuomini questa istituzione, pur essendostata largamente diffusa in passato, vanettamente contro i sistemi morali del-la stragrande maggioranza delle societàumane. Tra le formiche è invece unadattamento genetico che si riscontrain particolari specie, che non possonoessere giudicate né più né meno avan-zate rispetto alle specie simili, ma concomportamento diverso. Le formicherazziatrici offrono un esempio chiaroe interessante di evoluzione del com-portamento: le analogie col compor-tamento umano sono troppo remoteper autorizzarci a scovarvi una qualsia-si lezione morale o politica.

formiche razziatrici portarono a termi-ne l'incursione in un modo sotto ogniaspetto simile a quello usato dalle e-sploratrici della propria specie, lungo itracciati odorosi naturali. Gli studi

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