Fotografia al microscopio elettronico a scansione di un organismo criptobiotico: untardigrado primitivo simile agli artropodi, che si è contratto in una configurazione abarilotto. L'acqua in questo stadio rappresenta solo il 3 per cento del peso corporeo.

Fotografia al microscopio elettronico a scansione, ingrandita 150volte, di un tardigrado attivo. Essa, come quella della paginaprecedente, è stata scattata all'Università di California a Davis.

Ritraggono ambedue la specie Echiniscus arctomys, che vive ge-neralmente nel terreno umido e presenta normalmente unapercentuale di acqua pari all'85 per cento del peso corporeo.

P

di John H. Crowe e Alan F. Cooper jr.

I

l primo a dimostrare che la linea diseparazione tra la vita e la morteè ben lungi dall'essere netta fu un

pioniere nel campo della microscopia,Anton van Leeuwenhoek. Scrivendo nel1702 alla Royal Society di Londra su« certi animali trovati nel materiale chesi deposita sui tetti delle case » egli ri-feriva di aver fatto evaporare una goc-ciolina d'acqua che conteneva uno de-gli organismi in questione, evidentemen-te un rotifero o un nematode a vita li-bera, e continuava: « Mi sono accortoche, facendo evaporare tutta l'acquacosicché l'organismo non ne fosse piùricoperto, esso assumeva una formaovale e permaneva in quello stato; tut-tavia non riuscivo a percepire questofenomeno di evaporazione graduale delcorpo in quanto esso manteneva inte-gra la sua forma ovale arrotondata ».Per provare se questo stato di morteapparente in cui si sospendeva ogni for-ma di vita era reversibile, Leeuwenhoekfece essiccare iiarecchie decine di ani-maletti, li mise in un bicchiere e li ri-copri d'acqua. a Ho mescolato il tut-to — egli scrive — e mi sono accortoche alcuni organismi, posti l'uno accan-to all'altro, avevano la tendenza ad am-mucchiarsi. Poco dopo il loro corpo co-minciava a distendersi e dopo mezz'oraperlomeno un centinaio di essi nuota-va nel bicchiere ».

Questo curioso fenomeno, la capaci-tà di certi invertebrati inferiori di so-pravvivere in uno stato di morte appa-rente, ha sempre notevolmente interes-sato i biologi. Una volta esso era chia-mato anabiosi, o ritorno alla vita, inquanto per molto tempo gli sperimen-tatori avevano pensato che gli ànimaliessiccati fossero davvero morti e che,l'umidità li potesse fare resuscitare.Questo fatto era perfino citato, nel XIXsecolo, come prova in favore della teo-ria della generazione spontanea. La

mento la coloritura di una possibile re-surrezione. I processi vitali negli orga-nismi criptobiotici non sono facilmen-te riconoscibili e, come vedremo, le pro-prietà di questi organismi, mentre so-no in uno stato di morte apparente,non corrispondono ad alcune delle de-finizioni standard su ciò che comportal'essere vivente. Malgrado ciò gli ani-mali essiccati sono ben lungi dall'esseremorti e la loro reintegrazione non è unfenomeno soprannaturale.

Due importanti categorie di esseriviventi sono normalmente criptobioti-che. Gli organismi che lo sono sola-mente negli stadi precoci del loro svi-luppo includono animali e piante; tradi essi si annoverano le spore dei bat-teri e dei funghi, i semi delle piante su-periori, le larve di certi insetti e le ci-sti o uova prodotte nella cattiva stagio-ne, a parete spessa, appartenenti ad al-cuni crostacei, in particolare all'Arte-mia. La seconda categoria, compren-dente quegli organismi che possonopassare allo stato criptobiotico in qual-

siasi fase del loro ciclo vitale, includeun certo numero di batteri e tre grup-pi di invertebrati: i Rotif eri (che ingran parte vivono negli stagni d'acquadolce), i membri microscopici del phy-lum dei Nematodi (le cui forme non pa-rassite abbondano nel terreno) e alcunipiccolissimi animaletti primitivi similiagli artropodi che costituiscono il phy-lum dei Tardigradi (viventi sia negli sta-gni sia negli ambienti terrestri umidi).Poiché buona parte del nostro lavoro èstata compiuta su Nematodi e Tardi-gradi, verranno trattati in primo luogogli adulti di alcune specie appartenentia questi due phyla. Lo studio delle for-me adulte offre i suoi vantaggi: nei gio-vani soggetti a rapido sviluppo, è spes-so difficile distinguere gli adattamentiche sono caratteristici della maturazio-ne da quelli tipici della criptobiosi.

Non è noto per quanto tempo un or-ganismo criptobiotico possa persi-

stere in uno stato di vita latente. Alcu-ni nematodi sono stati riportati in vita

dopo essere stati tenuti in condizioni disiccità per 39 anni. Un muschio, tenu-to al secco in un museo per 120 anni,ha fornito un certo numero di rotiferie di tardigradi che, posti in ambienteumido, sono in parte tornati in vita,morendo però tutti nello spazio di po-chi minuti. t ovvio che essi erano ri-masti per un periodo di tempo eccezio-nalmente lungo allo stato secco. Incondizioni naturali, invece, la criptobio-si allunga notevolmente la normale du-rata della vita. Ernst Marcus dell'Uni-versità di San Paolo ha calcolato cheun tardigrado avrebbe una durata divita inferiore a un anno se non en-trasse mai in criptobiosi, mentre se al-ternasse periodi di criptobiosi a perio-di di attività potrebbe sopravvivere ad-dirittura fino a sessant'anni.

Gli animali di tutti e tre i gruppi ci-tati, mentre sono in stato di criptobio-si, esibiscono una resistenza fenomena-le a condizioni ambientali estreme, chesarebbero immediatamente letali sel'animale rimanesse in attività. Negli

La criptobiosiQuesto termine si riferisce allo stato di morte apparente di certi animaliprimitivi che risultano praticamente disidratati. Messi di nuovoin ambiente umido, anche dopo decenni essi possono tornare in vita

morte ha sempre preoccupato l'uomofin dal momento in cui, per la primavolta, egli ha riconosciuto la propriamortalità. Pertanto la prospettiva cheun qualsiasi organismo potesse ritorna-re in vita dopo la morte ha avuto su

di lui un fascino incommensurabile.Il fenomeno è oggi chiamato « cripto-

biosi » o vita nascosta, un nome conia-to nel 1959 da David Keilin dell'Uni-versità di Cambridge in un tentativo dieliminare dagli studi su questo argo-

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SOLUZIONESALINA

SIGILLO

OLIO

IDRATODI SODIO

ARIA

ORGANISMI

•

O

25 50

75 100

1000

500

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0,5

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100

50

Altri animali che riescono a sopravvivere a una lunga disidratazione appartengono alphylum dei nematodi ( a sinistra), il quale include molte specie libere che vivono nelterreno umido, e al phylum dei rotiferi (a destra), le cui specie vivono per la mag-gior parte in stagni d'acqua dolce. Gli organismi e morti » che Anton van Leeuwenhoeksapeva e far ritornare in vita » dovevano evidentemente appartenere a questi phyla.

DIAVOL ETTODI CARTES I O

anni venti, P. G. Rahm dell'Universitàdi Friburgo ha trovato che rotiferi etardigradi criptobiotici erano in gradodi sopravvivere a temperature estreme.Essi rimanevano vitali quando veniva-no portati per pochi minuti a una tem-peratura di 151 °C, molto al di sopradel punto di ebollizione dell'acqua, esopravvivevano anche quando venivanoraffreddati, non soltanto per pochi mi-nuti ma addirittura per giorni, a unatemperatura di —200 °C. In epoca piùrecente, Henri Becquerel dell'Universi-tà di Parigi ha migliorato il record diRahm per la resistenza al freddo.Con un'apparecchiatura criogenica ap-positamente studiata, egli ha constata-to che rotiferi e tardigradi possono so-pravvivere a una temperatura che è ailimiti dello zero assoluto: 0.008 °K

Gli organismi citati mostrano ancheuna grande resistenza alle radiazioniionizzanti. Raoul M. May e collabora-tori dell'Università di Parigi, hanno ri-ferito che, nel caso dei tardigradi, ladose di esposizione ai raggi X, neces-saria per uccidere il 50 per cento deglianimali esposti nello spazio di 24 ore,era di 570 000 roentgen (la dose ne-cessaria per produrre la stessa percen-tuale di decessi in una popolazioneumana è inferiore a 500 r). Noi abbia-mo trovato che questi animali sono re-sistenti non solo all'irradiazione maanche al vuoto. Alcuni nematodi sonosopravvissuti a una permanenza di 48ore sotto un vuoto equivalente a unapressione di 4-5 mm di mercurio e itardigradi a esposizioni più brevi a unvuoto spinto fino a una pressione di so-

lo un milionesimo di millimetro di mer-curio. Il tardigrado che appare nella fi-gura di pagina 54, esposto al vuotospinto e a un bombardamento di elet-troni all'interno di un microscopio elet-tronico a scansione per mezz'ora, dopoessere stato inumidito appena tolto dalmicroscopio, è ritornato in vita muo-vendosi per circa un minuto prima dimorire.

La criptobiosi produce effettivamenteuna completa sospensione dell'atti-

vità metabolica? Fino a pochi anni fanon si avevano molte prove dirette suquesto punto. Agli inizi degli anni cin-quanta, due sperimentatori polacchihanno progettato, invece, un ingegno-so esperimento per misurare il consu-mo di ossigeno da parte di tardigradiessiccati. Andrew Pigón e Barbara We-glarska della Jagiellonian University diCracovia si sono serviti come apparec-chio di misurazione di un e diavolettodi Cartesio » in miniatura, che funzio-nava nel seguente modo. Essi hannoposto i tardigradi essiccati in una saccad'aria sul fondo di un tubo capillare,la restante parte del quale contenevauna soluzione salina (che serviva amantenere l'aria a un livello noto diumidità relativa) e una piccola gocciadi idrato di sodio (per assorbire l'ani-dride carbonica). Questo diavoletto »

veniva appesantito in modo da trovarsiin condizione di equilibrio indifferente,quindi chiuso ermeticamente e posto inun recipiente d'acqua. Se i tardigraditrasformavano l'ossigeno in anidridecarbonica, il diavoletto perdeva la spin-ta di galleggiamento e affondava manmano che l'ossigeno veniva consuma-to e l'idrato di sodio assorbiva l'ani-dride carbonica che si formava al suoposto. In questo modo era possibilemisurare cambiamenti di volume estre-mamente piccoli.

Pigón e Weglarska, servendosi di dia-voletti di Cartesio contenenti soluzionisaline di diversa densità, hanno misura-to il consumo di ossigeno di tardigra-di essiccati in diverse condizioni diumidità relativa (si veda l'illustrazionein basso nella pagina a fronte). Essi nonsolo hanno notato che animali appa-rentemente inerti consumavano ossige-no, ma anche che la velocità di assor-bimento aumentava secondo un anda-mento logaritmico con il crescere del-l'umidità. Anche al livello più basso diquest'ultima continuava ad aversi, inol-tre, un consumo di ossigeno ben rico-noscibile.

Di recente, B. D. Bhatt e Richard A.Rohde dell'Università del Massachusettshanno utilizzato il metodo dei ricerca-tori polacchi per determinare il consu-mo di ossigeno in nematodi essiccati. I

loro risultati concordano con i primidati ottenuti sui tardigradi; anche al li-vello più basso di umidità relativa siaveva un lieve, ma percettibile meta-bolismo.

Questi risultati fanno pensare che unmetabolismo ossidativo permanga an-che nello stato criptobiotico, tuttavia laquestione è confusa da altre osservazio-ni. Per esempio, è noto che la longevi-tà degli animali aumenta se, durante lacriptobiosi, essi sono tenuti in un'atmo-sfera priva di ossigeno. Gli studi piùparticolareggiati su questo fenomeno,che sembra contrastare con il concettodi una prosecuzione del metabolismo,sono stati effettuati da James S. Cleggdell'Università di Miami. Egli ha tro-vato che nessuna delle artemie nate dauova invernali, essiccate e tenute perquindici anni in condizioni atmosferi-che normali, riusciva a ritornare in vi-ta. D'altra parte, quando per dieci an-ni si conservavano sotto vuoto alcunecisti e quindi per altri cinque anni si te-nevano in condizioni atmosferiche nor-mali, il 22 per cento di esse, dopo es-sere stato posto in ambiente umido,produceva individui normali. Conser-vate sia all'aria aperta sia sotto vuoto,queste forme di resistenza, alla fine delperiodo di immagazzinamento delle ri-serve alimentari, mostravano tutte lastessa elevata concentrazione di car-boidrati; evidentemente questi soggetti,incapaci di ritornare in vita, non ave-vano patito la fame fino a morirne. Leosservazioni di Clegg fanno pensareche la presenza di ossigeno, lungi dal-l'essere necessaria per la sopravvivenzadi animali criptobiotici, possa in realtàessere nociva.

Si sono fatte delle ipotesi circa ilmodo in cui l'ossigeno può danneggia-re gli organismi inanimati. Robert J.Heckly dell'Università di California aBerkeley e Harold M. Swartz del Wal-ter Reed Army Institute of Researchhanno studiato l'effetto fatale dell'ossi-geno su batteri liofilizzati e hanno tro-vato che frammenti molecolari reattivi(radicali liberi) si accumulano nei bat-teri quando questi sono conservati al-l'aria libera mentre sono assenti quan-do essi sono conservati in un'atmosfe-ra priva di ossigeno. I suddetti ricerca-tori ritengono che la produzione di ra-dicali liberi sia un risultato dell'ossida-zione diretta delle molecole costitutivedei batteri. Da questo punto di vista,la morte può essere considerata unaconseguenza dell'accumulo di radicaliliberi. opportuno fare qui un riferi-mento agli studi di Becquerel. Gli or-ganismi criptobiotici da lui studiati po-tevano essere riportati in vita dopoesposizione a una temperatura vicinaallo zero assoluto; a tale temperatura i

Il diavoletto di Cartesio, un dispositivo estremamente sensibile per individuare pie.cole variazioni del volume di un gas, è stato usato per vedere se animali criptobioticicontinuano a metabolizzare l'ossigeno. Esemplari essiccati sono stati posti in una bol-la d'aria sul fondo del diavoletto. L'eventuale anidride carbonica liberatasi durante larespirazione veniva assorbita da una gocciolina di idrossido di sodio. L'umidità re-lativa dell'aria poteva essere variata alterando la densità di una goccia di soluzionesalina. L'assorbimento di ossigeno da parte degli animali fa affondare il diavoletto.

PERCENTUALE DI UMIDITÀ RELATIVA

L'esperimento con il diavoletto di Cartesio, eseguito da Andrew Pigón e da BarbaraWeglarska con tardigradi essiccati, ha dimostrato che il metabolismo aumenta con l'umi-dità. Tuttavia anche in ambiente secco, gli animali continuano ad assorbire ossigeno.

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0,5 1 5

10

50 100

TEMPO (IN ORE)

Il processo di contrazione ritarda la velocità con cui vienepersa durante la disidratazione l'acqua che evapora. Sonostati esposti a essiccamento sia tardigradi normali (in colore)

sia tardigradi anestetizzati e pertanto incapaci di assumerela configurazione a barilotto (in nero). Questi perdevanoacqua molto più velocemente degli animali di controllo.

100

80

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2

3 4 5 6

7

8

9

1 0

TEMPO (IN GIORNI)

L'utilizzazione delle riserve alimentari quando manca l'ossigeno differisce in certi ne-matodi che possono vivere con o senza questo gas. In un ambiente aereato la loro ri-serva di glicogeno rimane costante mentre diminuisce la riserva di lipidi (in colore).

TEMPO (IN GIORNI)

Il processo inverso è in atto quando i nematodi sono portati in un ambiente poverodi ossigeno. La riserva di lipidi (in colore) rimane costante; quella di glicogeno, in-vece, diminuisce gradatamente fino a quando viene raggiunto uno stato di criptobiosi.

40

30

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10

3

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5

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8

10

processi metabolici, anche se sono ingrado di svolgersi, devono essere estre-mamente lenti e gli effetti distruttividell'ossigeno devono essere minimi.Noi abbiamo seri dubbi, anzi, che ilmetabolismo sia interamente bloccato.

La criptobiosi induce a riesaminareun altro concetto comune: che l'acquasia essenziale per la vita. Si pensa con-cordemente, per esempio, che l'acquasia essenziale al mantenimento dellastruttura tridimensionale in molte gros-se molecole biologiche, tra cui certeproteine e lipoproteine e parecchi tipidi RNA. Se tali molecole sono disidra-tate, vengono in parte irreversibilmen-te danneggiate. Per fare un altro esem-pio, i legami idrofobi sono importantiper mantenere la struttura delle mem-brane cellulari: ci sarebbe da aspettar-si dunque che la disidratazione, distrug-gendo l'integrità dei sistemi enzimaticiassociati alle membrane, provochi undanno irreversibile a tali strutture. tpossibile che gli organismi criptobioti-ci perdano tanta acqua, da far appari-re inevitabile il loro danno struttura-le, e possano ciò nonostante ritornarein vita? La risposta è inequivocabil-mente positiva.

C. Ellenby dell'Università di New-castle ha dimostrato che i nematodi

possono perdere completamente l'acquacontenuta nel loro corpo ed essere co-munque riportati in vita. Egli ha esa-minato il contenuto acquoso di nema-todi essiccati mediante una tecnica de-rivata dalla microscopia a interferenzae ha misurato gli indici di rifrazione divari tessuti corporei: i valori ottenutiriflettono il contenuto in acqua dei sin-goli tessuti. Egli non è riuscito a indi-viduare acqua, libera o legata, nei tes-suti di questi nematodi trattati.

Le nostre ricerche hanno messo inevidenza che, per quanto riguarda i tar-digradi, quasi tutta l'acqua corporeapuò essere perduta senza che venga in-taccata la capacità degli animali di ri-tornare in vita. Siamo stati in grado didimostrare questo fatto mettendo esem-plari essiccati su un'elettrobilancia estre-mamente sensibile in condizioni di umi-dità zero e registrando il peso. Gli ani-mali venivano quindi trasferiti in ariaasciutta a una temperatura di 105 °C emantenuti in quest'atmosfera essiccanteper parecchie ore. Quando è risultatochiaro che tutta l'acqua che ancora po-teva essere presente si era evaporata, i

campioni sono stati pesati di nuovo. Ladifferenza tra i due pesi ha indicato chela frazione del peso corporeo totalerappresentato dall'acqua al momento

della prima pesata non poteva esseresuperiore al 3 per cento, in confrontoal contenuto d'acqua che rappresenta1'85 per cento del peso corporeo di untardigrado attivo.

Quando i rotiferi e i tardigradi co-minciano a essiccarsi, si contraggonoassumendo una configurazione a bari-lotto; i nematodi, nelle stesse circostan-ze, si avvolgono in una stretta spirale.Qual è il significato di queste contra-zioni? I primi ricercatori supponevanoche il loro scopo fosse quello di rag-giungere un ordinato e compatto im-pacchettamento dei sistemi organici edei componenti cellulari in modo daridurre al minimo il grossolano dannomeccanico determinato dall'essiccamen-to. Microfotografie elettroniche di tes-suti di rotiferi e di tardigradi, essiccatie allo stato normale, effettuate dal no-stro gruppo e da M. R. Dickson e E.H. Mercer presso la Australian Natio-nal University danno una valida con-ferma a quest'ipotesi; la forma a bari-lotto è determinata, in effetti, da unostretto impacchettamento.

Sappiamo oggi che la conformazionea barilotto ha un ulteriore signifi-

cato. Quando un tardigrado si contrae,parti della sua superficie, estremamen-

te permeabili, sono allontanate da ognicontatto con l'aria abbassando cosí lavelocità con cui viene persa l'acqua me-diante evaporazione. Abbiamo messoalla prova l'utilità dell'essiccamento ditardigradi normali e di esemplari ane-stetizzati che non potevano contrarsi.Durante gli stadi iniziali, i tardigradianestetizzati perdevano acqua con unavelocità circa 1000 volte superiore aisoggetti normali (si veda l'illustrazionenella pagina a fronte). E quel che piùconta, il rapido essiccamento uccidevatutti gli animali anestetizzati.

Le nostre osservazioni inducono apensare che una bassa velocità dellaperdita d'acqua durante gli stadi preco-ci dell'essiccamento sia importante, incerta misura, per la capacità dell'orga-nismo criptobiotico di entrare in unostato di vita latente. Le osservazioni diEllenby sui nematodi forniscono qual-che ulteriore prova. Egli ha trovatoche, quando questi animaletti sono sot-toposti a essiccamento, si riuniscono inmasse; quelli che rimangono al centrosi essiccano più lentamente rispetto aquelli che rimangono alla periferia esopravvivono meglio.

La conclusione secondo cui la velo-cità con cui viene persa l'acqua dovreb-be essere bassa nel momento in cuil'animale entra nello stato criptobioticoimplica che l'organismo si stia prepa-rando in qualche modo all'intenso es-siccamento che seguirà. Non è ancorachiaro esattamente quali siano questipreparativi, ma se ne possono trovareindizi in studi sull'essiccamento di al-tri organismi. Per esempio, all'Univer-sità di Saskatchewan, S. L Webb e col-laboratori hanno studiato tecniche perpoter essiccare all'aria cellule batteri-che. Queste non riescono normalmentea sopravvivere al trattamento. Quando,invece, vengono prima incubate in unasoluzione zuccherina diluita, una note-vole parte di esse sopravvive. Webbsuggerisce che lo zucchero sostituiscal'acqua di solito disposta attorno allemacromolecole presenti nella cellula,proteggendole cosí dai danni dell'essic-camento. Una prova in favore di que-sta conclusione deriva dalla scoperta diClegg che le cisti di Artemia contengo-no notevoli quantità di glicerina, la qua-le pure può impedire i danni da essic-camento. Tenendo conto di queste os-servazioni, pensiamo che rotiferi, ne-matodi e tardigradi siano in grado disintetizzare un composto protettivo,probabilmente un carboidrato, nel mo-mento in cui ha inizio l'essiccamento.Stiamo ora studiando il metabolismodei carboidrati di questi tre gruppi ani-mali per trovare una conferma alla no-stra ipotesi.

Quello descritto finora è soltanto un

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N ematodi in corso di essiccamento si attorcigliano l'uno attorno all'altro formando unaspecie di Moccolo di lana. Quelli al centro si essiccano più gradatamente e pertantoriescono a sopravvivere meglio. L'ammasso si è formato in una pianta di frumento.

Gli organismi filamentosi visibili in questa microfotografia alla periferia di un ammas-so di nematodi da poco inumiditi sono esemplari ritornati in vita. I nematodi in qual-che caso rimanevano vitali anche dopo 39 anni. Le fotografie in questa pagina sono sta-te scattate da Van Gundy del Dipartimento di Nematologia dell'Università di California.

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tipo di críptobiosi: il tipo che si verifi-ca per un'abbondante perdita d'acquatramite evaporazione è tecnicamentenoto come anidrobiosi. Sono stati rico-nosciuti oltre a esso altri tre tipi dicriptobiosi: l'osmobiosi. indotta da unasottrazione d'acqua all'organismo daparte di una soluzione esterna che ab-bia un'elevata pressione osmotica; lacriobiosi, che ha luogo quando l'organi-smo è congelato; infine l'anossibiosi,che si attua quando la concentrazioneesterna di ossigeno cade al disotto dellivello necessario per sostenere il meta-bolismo ossidativo. Poiché sia l'osmo-biosi sia la criobiosi sono indotte dauna non disponibilità d'acqua necessa-ria per le normali reazioni metaboliche,riteniamo che esse siano essenzialmen-te simili all'anidrobiosi. L'anossibiosi,invece, è un fenomeno chiaramentediverso.

I rotiferi, i nematodi e i tardigradipossono essere tutti indotti a entrarenello stato anossibiotico se li si ponein un ambiente carente di ossigeno; es-si diventano subito turgidi e cessanola normale attività. Ben poco si sa su-gli effetti di un simile stato sui rotiferie sui tardigradi, ma uno di noi (Cooper)ha esaminato di recente il metabolismodi nematodi anossibiotici. Esiste, peresempio, una specie che ha abitualmen-te un metabolismo ossidativo. Tuttavia,quando gli individui che le apparten-gono sono posti in acqua priva di ossi-geno, essi passano a un tipo di meta-bolismo anaerobico e fermentativo. co-mune nei microrganismi, ma assoluta-mente eccezionale nei tessuti animali:il prodotto finale di un simile metabo-lismo è nientemeno che alcool etilico!

Dopo circa sei giorni in condizionianaerobiche, i nematodi cessano

persino di avere un'attività fermentati-va e non è più individuabile in essi nep-pure una traccia di un qualsiasi tipo dimetabolismo. Anche quando questi ani-mali sono stati tenuti in quelle condi-zioni per un periodo di 100 giorni.quando vengono posti in acqua aerea-ta essi ritornano prontamente in vita eriprendono la normale attività e il nor-male metabolismo ossidativo. Altre spe-cie di nematodi, che non hanno que-sta capacità di passare a uno statoanossibiotico, sopravvivono soltanto perun periodo di tempo limitato in con-dizioni anaerobiche. La loro riserva diglicogeno viene esaurita entro 72 ore.Per contro, la specie anossibiotica pos-siede ancora dopo 100 giorni, in con-dizioni di vita latente in anaerobiosi,una considerevole quantità di glicoge-no di riserva (si vedano le illustrazioninella pagina precedente). Si dovrebbesottolineare il fatto che le specie anos-

sibiotiche non cessano di metabolizzareappena vengono a trovarsi in condizio-ni anaerobiche, ma continuano a me-tabolizzare per circa sei giorni, anchese il nuovo prodotto finale del metabo-lismo è non usuale e potenzialmentedannoso. Quest'attività protratta difronte alle condizioni avverse dell'am-biente può costituire una fase prepara-toria simile a quella che abbiamo am-messa per ipotesi in animali che sonosoggetti a essiccamento.

Un problema centrale nello studiodella criptobiosi, che ha esso pure unaconsiderevole importanza teorica per labiologia in generale, è se veramente,negli organismi criptobiotici, si ha ono una totale cessazione del metaboli-smo. P normale pensare che un organi-smo in cui il metabolismo si sia bloc-cato debba ritenersi morto. Se si pensaanche alla morte come uno stato irre-versibile, sembra necessario, laddove siparla di organismi criptobiotici, defini-re la vita e la morte in termini diversidalla presenza o assenza di metaboli-smo. Pensiamo che, tra i criptobiotici,la vita dovrebbe essere definita in ter-mini di continuità di strutture organiz-zate. Fino a quando l'integrità struttu-rale di un organismo criptobiotico ri-mane intatta, l'organismo è in grado diriprendere lo stato attivo che viene ge-neralmente ritenuto caratteristico dellavita. Se invece l'integrità strutturaleviene distrutta, l'organismo non è piùcriptobiotico: è semplicemente morto.

La questione è più che semantica.L'integrità strutturale di un qualsiasiorganismo, criptobiotico o no, può es-sere considerata soggetta a degradazio-ne come risultato degli influssi ambien-tali. E malgrado le esposizioni a valoriestremi di calore, di freddo, di radia-zioni ionizzanti, e perfino di aggressio-ni chimiche, la struttura di un organi-smo criptobiotico rimane spesso orga-nizzata e intatta. Negli studi sulla crip-tobiosi che si svolgeranno in futuro,gli interrogativi che necessitano una ri-sposta riguarderanno le proprietà mor-fologiche, biochimiche e fisiologicheparticolari che permettono agli organi-smi criptobiotici di esistere in condi-zioni che distruggono rapidamente l'in-tegrità strutturale di tutti gli altri siste-mi viventi.

La resistenza dell'organismo cripto-biotico è più facilmente comprensibilese si prende in considerazione il fattoche le reazioni degradative, in genera-le, richiedono la presenza di acqua, diossigeno e di calore. Perlomeno uno diquesti tre elementi è generalmente as-sente durante la criptobiosi, anzi la sta-bilità dell'organismo criptobiotico è ul-teriormente aumentata quanto più unodi essi è assente.

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