INDICE - openstarts.units.it · Il Mar Mediterraneo è un mare chiuso che si estende tra 45°N e...

INDICE

1. IL MEDITERRANEO ............................................................................... 1

1.1 INTRODUZIONE........................................................................................................1 1.1.1 Caratteristiche idrologiche ............................................................................................................. 1 1.1.2 Caratteristiche biogeochimiche ..................................................................................................... 3 1.1.3 Il Mediterraneo orientale................................................................................................................ 4 1.1.4 Reti trofiche e flussi di carbonio ................................................................................................... 5 1.1.5 Il Mar Mediterraneo e la fosforo limitazione ............................................................................. 9 1.1.6 Il Microzooplancton....................................................................................................................... 10 1.1.7 Ruolo trofico del microzooplancton ........................................................................................... 11

1.2. SCOPO DEL LAVORO............................................................................................15

1.3. MATERIALI E METODI.........................................................................................16 1.3.1 Area di studio.................................................................................................................................. 16 1.3.2 Variabili ambientali....................................................................................................................... 17 1.3.3 Il metodo delle diluizioni............................................................................................................. 18 1.3.4 Campionamento ............................................................................................................................. 22 1.3.5 Distribuzione del microzooplancton.......................................................................................... 24 1.3.6 Analisi quali-quantitativa ............................................................................................................ 25

a) Picoplancton....................................................................................................................................... 25 b) Nanoplancton ..................................................................................................................................... 27 c) Microplancton .................................................................................................................................... 28

1.3.7 Produzione secondaria .................................................................................................................. 30

1.4 RISULTATI.................................................................................................................31 1.4.1 Dati ambientali............................................................................................................................... 31 1.4.2 Predazione sul picoplancton eterotrofo ..................................................................................... 31 1.4.3 Predazione sul picoplancton autotrofo ...................................................................................... 37 1.4.4 Predazione sul nanoplancton....................................................................................................... 41 1.4.5 Microzooplancton .......................................................................................................................... 48 1.4.6 Produzione secondaria .................................................................................................................. 57 1.4.7 Distribuzione .................................................................................................................................. 59

1.5. DISCUSSIONE E CONCLUSIONI.......................................................................63

2.OSTREOPSIS OVATA ............................................................................. 72

2.1 INTRODUZIONE......................................................................................................72

2.2 SCOPO DEL LAVORO.............................................................................................76

2.3 MATERIALI E METODI..........................................................................................77 2.3.1 CAMPIONAMENTO .................................................................................................................... 77

a) Esperimento di diluizione................................................................................................................ 77 b) Esperimento di grazing (giugno 2009)........................................................................................... 78 c) Esperimento di grazing (settembre 2009)...................................................................................... 79 d) Copepodi........................................................................................................................................... 79

2.3.2 ANALISI QUALI QUANTITATIVA.......................................................................................... 80

2.4 RISULTATI.................................................................................................................82 2.4.1 Caratterizzazione del popolamento microzooplanctonico (giugno 2009)............................ 82 2.4.2 Inizio dell’incubazione (T0).......................................................................................................... 83 2.4.3 Fine dell’incubazione (T24) – Crescita apparente...................................................................... 84 2.4.4 Esperimento di predazione del mesozooplancton (Grazing) – giugno 2009....................... 91 2.4.5 Caratterizzazione del popolamento microzooplanctonico (settembre 2009)....................... 92 2.4.6 Esperimento di predazione del mesozoo plancton (grazing) – settembre 2009 .................. 94

2.5 DISCUSSIONE E CONCLUSIONI........................................................................96

3. ANTARTIDE.......................................................................................... 100

3.1. Introduzione ............................................................................................................100 3.1.1 Ruolo del microzooplancton in Antartide............................................................................... 101 3.1.2 Caratterizzazione dell’area di studio........................................................................................ 102 3.1.3 Il Mare di Ross.............................................................................................................................. 105 3.1.4 Baia Terra Nova ............................................................................................................................ 107

3.2 MATERIALI E METODI........................................................................................108

3.3 RISULTATI...............................................................................................................109 Esperimento 1 ........................................................................................................................................ 109 Esperimento 2 ........................................................................................................................................ 110 Esperimento 3 ........................................................................................................................................ 111 Esperimento 4 ........................................................................................................................................ 114 Esperimento 5 ........................................................................................................................................ 115 Esperimento 6 ........................................................................................................................................ 117 Esperimento 7 ........................................................................................................................................ 117 Esperimento 8 ........................................................................................................................................ 119

3.4 DISCUSSIONE E CONCLUSIONI......................................................................121 Bibliografia

Allegati

Il Mediterraneo-Introduzione

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1. IL MEDITERRANEO

1.1 INTRODUZIONE

Il Mar Mediterraneo è un mare chiuso che si estende tra 45°N e 30°N circa di

latitudine e tra 5°W e 36°E circa in longitudine, con una superficie di 2.560.0000 km2 e

una profondità massima di 5.020 m. Compreso fra le coste dell’Europa meridionale,

dell’Asia Occidentale e dell’Africa Settentrionale, il Mar Mediterraneo si sviluppa per una

lunghezza di 3.680 km, tra lo Stretto di Gibilterra e la costa orientale, e con una larghezza

media di 700 km, la cui massima estensione di 1.665 km è compresa tra il golfo della Sirte

e quello di Trieste.

Il Mediterraneo è in comunicazione con l’Oceano Atlantico tramite lo Stretto di

Gibilterra e con il Mar Nero tramite il Bosforo.

Il Mediterraneo è suddiviso in diversi sottobacini. Lo zoccolo siculo africano,

ampio sollevamento del fondo tra la Sicilia e il Capo di Bon in Algeria, divide questo mare

in un bacino orientale ed uno occidentale, che a loro volta sono divisi in mari e bacini

minori. Nel bacino occidentale, escludendo il sollevamento delle Baleari e qualche piccola

piattaforma, si denota che la scarpata continentale, che raggiunge i 2.400 m di profondità, è

molto ravvicinata alla costa e la piana abissale non presenta quasi rilievi.

1.1.1 Caratteristiche idrologiche

Il Mediterraneo è un bacino di evaporazione, in quanto le perdite di acqua dolce per

evaporazione sono maggiori degli apporti dovuti alle precipitazioni e ai fiumi. Il bilancio di

massa e di sale è però mantenuto in stato stazionario attraverso gli scambi con l’oceano

Atlantico che avvengono attraverso lo Stretto di Gibilterra. Il deficit di acqua dolce è

bilanciato dall’ingresso nel Mediterraneo di acqua superficiale atlantica relativamente poco

salata e dalla fuoriuscita di acqua a salinità elevata. La differenza di densità (Béthoux et al.,

1999) confina con il flusso entrante alla superficie (0-150 m), mentre il flusso in uscita

scorre sul fondo della soglia (150-300m) dello stretto di Gibilterra. Questa differenza di

densità è dovuta principalmente alla salinità (35.9 per le acque atlantiche e 37.9 per il

flusso uscente (Béthoux et al., 1999) ed è tanto significativa da mantenere riconoscibile


2

l’acqua atlantica presente nel Mediterraneo come Atlantic Water (AW). L’AW scorre poi

principalmente verso est fino alla parte orientale del Mediterraneo, confinata dalla forza di

Coriolis alla parte orientale del bacino. Nonostante l’influsso delle masse d’acqua che

attraversa e i parziali rimescolamenti che ne attenuano le particolarità in modo crescente

con il movimento verso est, l’AW resta identificabile in ogni parte del bacino.

Nel Mediterraneo sono inoltre presenti processi di formazione di acque profonde e

intermedie, rappresentati dallo sprofondamento di masse d’acqua superficiale. La

formazione delle acque è il risultato dell’aumento di densità provocato dall’aumento di

salinità dovuto alla forte evaporazione estiva e dal forte raffreddamento invernale che si

verifica in specifiche aree.

In particolare, si ha sprofondamento di acque dense nel Golfo del Leone e

nell’Adriatico Meridionale, mentre nel bacino levantino si ha formazione di acque

intermedie. Nel Golfo del Leone il raffreddamento invernale è causato dal maestrale, vento

freddo e secco incanalato dai Pirenei e dal Massiccio Centrale Francese in direzione nord-

ovest. Nell’Adriatico è solamente il raffreddamento invernale a guidare il flusso di densità

(Béthoux et al., 1999) poiché l’evaporazione e le precipitazioni si equivalgono. E’ quindi la

bora, vento freddo proveniente da nord-est, a raffreddare le masse d’acqua che poi

muovono verso sud lungo le coste italiane.

La Levantine Intermediate Water (LIW) è una massa d’acqua che si forma nel Bacino

levantino dalla trasformazione dell’AW. A causa dell’evaporazione la LIW acquista

elevata salinità e si estende per tutto il Mediterraneo orientale ad una profondità che varia

tra 100-150 m nella porzione più orientale del bacino e 250-300 m nella parte più

occidentale. La LIW poi oltrepassa lo Zoccolo siculo-africano e attraversa il Mediterraneo

occidentale ad una profondità di circa 400 m, costituendo una parte importante del flusso

uscente da Gibilterra. La LIW subisce un rimescolamento con le acque sottostanti e

soprastanti, entrambe a salinità inferiore, che attenua il caratteristico massimo di salinità a

profondità intermedia mano a mano che si procede da est verso ovest. AW e LIW, insieme

alla formazione di acque profonde, compongono il forzante termoalino del Mediterraneo.

Questa forza è l’origine della circolazione nel Mediterraneo, circolazione che riproduce in

scala ridotta quella degli oceani. La presenza del LIW infatti gioca un ruolo importante

nella formazione delle acque profonde, connettendo le celle di circolazione meridionali

delle acque profonde con le celle zonali formate da AW e LIW (fig.1.1)


3

Fig.1.1 Circolazione e formazione delle acque nel Mar Mediterraneo (Pinardi &

Masetti, 2000)

1.1.2 Caratteristiche biogeochimiche

La circolazione antiestuarina del Mediterraneo causa la fuoriuscita di acque

intermedie e profonde, arricchite in nutrienti, e l’ingresso di acque superficiali, povere di

nutrienti.

Il caso fosforo può servire a schematizzare il comportamento degli elementi con

lunghi tempi di residenza in ambiente marino. Per il fosforo si può assumere lo stato di

equilibrio (Béthoux, 1981) dato che la concentrazione di questo elemento non mostra

variazioni significative nel tempo. Béthoux (1991) stima la quantità di fosforo uscente da

Gibilterra (433 *106 kg P y -1) bilanciata dal fosforo trasportato dal flusso in entrata (86

*106 kg P y -1) e soprattutto dall’apporto terrestre (357*106 kg P y -1). L’utilizzo del fosforo

da parte dei processi biologici avviene principalmente negli strati superficiali, mentre negli

strati intermedi e profondi questo elemento può essere considerato conservativo al pari

della salinità.

Il fosforo inorganico disciolto, quindi nella forma utilizzata come nutriente per i

processi biologici, è altresì il maggiore fattore limitante per la produttività del

Mediterraneo. Il rapporto tra nitrati e fosfati (N : P) per l’Oceano Atlantico è di circa 16:1,


4

e corrisponde al tipico utilizzo di nutrienti da parte del fitoplancton (Redfield et al., 1963),

mentre nel Mediterraneo il valore caratteristico è 22:1. Questo ultimo valore, pur essendo

una schematizzazione del bacino nel suo complesso, indica da solo l’impoverimento dei

fosfati. Bisogna però sottolineare che nel tipico profilo verticale questo elemento presenta

un impoverimento superficiale, ovvero nella zona fotica, proprio dove è necessario per la

vita.

Anche l’azoto presenta un profilo simile, ma il nitroclino si posiziona ad una

profondità inferiore a quello del fosfoclino, portando il rapporto N : P nelle acque

superficiali a valori ben superiori a 22:1. In aggiunta a ciò recenti esperimenti (Diaz et al.,

2001) hanno evidenziato che l’arricchimento di fosfati in campioni d’acqua superficiale

aumenta la produttività e la richiesta fitoplanctonica di azoto, suggerendo quindi per il

fosforo il ruolo di fattore limitante.

1.1.3 Il Mediterraneo orientale

La circolazione nel bacino orientale può essere descritta come un sistema a tre strati

(Ribera d’Alcalà et al., 2003). L’acqua Atlantica entra attraverso lo Stretto di Sicilia (a

200 m). Quest’acqua fluisce verso il bacino orientale diventando più salata a causa delle

condizioni climatiche più calde e secche della regione orientale, in particolar modo durante

il periodo estivo. Le acque levantine intermedie (200-500 m di profondità) si generano

durante l’inverno vicino alla costa della Turchia e formano la maggior parte del flusso di

ritorno dell’acqua in uscita dal bacino attraverso lo stretto di Sicilia. Le acque profonde del

bacino orientale si formano nell’Adriatico meridionale e riempiono il bacino dagli 800 m

di profondità al fondo. Dal 1987 una nuova fonte di produzione di acque profonde si è

osservata nel bacino levantino e nel mar Ionio profondi (Roether et al., 2007). Quest’acqua

profonda formata nell’Egeo Meridionale viene scaricate nel bacino levantino attraverso lo

stretto di Kassos e questa sostituzione tra le sorgenti di acque dense di fondo è nota come il

transiente del Mediterraneo orientale.


5

1.1.4 Reti trofiche e flussi di carbonio

Il Mar Mediterraneo, per la sua configurazione di mare semi chiuso è caratterizzato

da un ricco complesso di dinamiche fisiche con tratti distintivi riguardanti in maniera

particolare la circolazione termoalina. La produzione primaria presenta un andamento

decrescente da ovest verso est. Il bacino del Mediterraneo è dominato da piccoli autotrofi,

microeterotrofi e piccoli copepodi. I microrganismi - fitoplancton, virus, batteri, flagellati,

ciliati e zooplancton in generale - rivelano una considerevole diversità e variabilità sia su

scala temporale che spaziale. Le maggiori differenze fra il bacino occidentale e quello

orientale sono state evidenziate studiando il fitoplancton ma anche la componente

microbica eterotrofa e le sue relazioni. In queste aree l’arricchimento intermittente di

nutrienti favorisce un’alternanza tra la comunità dominata da diatomee e la comunità

microbica. In questi casi la rete trofica classica sostituisce la rete microbica (fig.1.2)

Queste alternanze aumentano il flusso verso i livelli trofici superiori. Il sistema microbico

sembra subire contemporaneamente un controllo di tipo bottom-up e top-down. La rete

mistivora è dovuta alla grande varietà di modalità di assunzione del cibo e di preferenze di

prede da parte del mesozooplancton sul fitoplancton e sui ciliati.

Fig.1.2 Rete trofica classica

Il flusso di carbonio negli oceani dipende dall’efficienza della produzione primaria

e dai processi biogeochimici della zona fotica nonché dalla struttura delle reti trofiche. Fin


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all’inizio degli anni ’80 si era creduto che il flusso di energia attraverso la rete trofica fosse

regolato da relazioni fra la produzione primaria microfitoplanctonica e i suoi predatori

rappresentati prevalentemente dal mesozooplancton (copepodi). Si credeva che la biomassa

fotosintetizzata fluisse attraverso la rete trofica classica ai livelli trofici superiori. In questo

schema gli organismi microfitoplanctonici erano i soli responsabili della produzione

primaria e non era stato del tutto considerato che la perdita di materia organica potesse

rappresentare il substrato per la degradazione batterica (Azam, 1998). In questo caso i

batteri non avevano un ruolo essenziale. Da quel momento si sono molto approfonditi gli

studi sui processi biogeochimici che avvengono negli oceani e questo ha portato ad una

nuova idea di rete trofica marina grazie alla scoperta dell’esistenza di un enorme numero di

microrganismi dalle dimensioni comprese fra 0.02 e 0.2 µm che includono virus e batteri

sia autotrofi che eterotrofi (Pomeroy, 1974; Azam et al., 1983; Rassoulzadegan, 1993;

Legendre & Rassoulzadegan, 1995; Fonda Umani, 2000).

La nuova tecnica di microscopia ad epifluorescenza proposta da Daley e Hobbies

nel 1975 ha notevolmente aumentato l’interesse per lo studio dei batteri marini. Questo

metodo di analisi permette di distinguere tra organismi autotrofi, sulla base della

fluorescenza naturale dei pigmenti fotosintetici (Waterbury et al., 1979) ed organismi

eterotrofi riconoscibili grazie ad una nuova tecnica di colorazione. La capacità di contare le

cellule microbiche e distinguerle in componente autotrofa ed eterotrofa ha permesso di fare

una stima generale delle abbondanze che va da 107-109 ind L-1 per la componente

eterotrofa e 105-108 ind L-1 per la componente autotrofa partendo da ambienti marini

eutrofici fino ad arrivare ad ambienti oligotrofici.

Si specula che una componente così abbondante possa avere un ruolo determinante

per il flusso di energia nell’ecosistema marino (Pomeroy, 1974). I procarioti sono infatti gli

unici organismi in grado di utilizzare la materia organica disciolta (DOM) e trasformarla in

biomassa utilizzabile dai predatori (Azam et al., 1983). I batteri non solo utilizzano il

DOM ma sono anche in grado di degradare la materia organica particellata (POM). Viene

così introdotto il concetto di circuito microbico o “microbical loop” (Azam et al., 1983)

che comprende le interazioni trofiche tra il pico-nano e microplancton partendo da

considerazioni quantitative: la più alta percentuale di carbonio organico in mare si trova in

fase disciolta.

L’origine del DOC può essere molto diversa: essudazione microalgale (William,

1990; Alledredge et al., 1993), perdita di materia cellulare durante i processi di predazione

(sloppy feeling) (Eppely et al., 1981), lisi cellulare spontanea o per infezione virale


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(Fuhrman & Shuttle, 1993; Fuhrman & Noble, 1995), degradazione di pallottole fecali

“faecal pellets” prodotte dallo zooplancton (Honjio & Roman, 1978), e da processi di

escrezione.

Su questo substrato agiscono i batteri utilizzandolo e trasformandolo in propria

biomassa. Tale biomassa viene predata dal nanoplancton eterotrofo, il quale a sua volta è

predato dal microzooplancton. Tutti questi organismi restituiscono all’ambiente carbonio

inorganico sotto forma di CO2 attraverso la respirazione e materiale organico disciolto

(DOC) e quindi il “loop” si chiude. Il nanoplancton può predare sui batteri autotrofi ed

eterotrofi ma può predare anche piccole cellule eucarioti mentre il microzooplancton può

utilizzare come fonte di energia sia la frazione autotrofa che quella eterotrofa del

picoplancton e del nano plancton (fig.1.3).

Fig. 1.3 Rappresentazione delle tre reti trofiche: microbial loop, rete trofica

microbica, rete del pascolo.

Si può avere la percezione che una rete trofica (classica) escluda l’altra ( microbica)

e questa a sua volta escluda il microbial loop. In realtà a parte in situazioni ambientali

estreme, le tre reti sono presenti contemporaneamente in quella che viene definita

“mistivourus food chain“. Il prevalere di una sull’altra va a modificare il destino finale del

materiale fotosintetizzato. Nel microbial loop l’energia ricavata dal substrato viene


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immediatamente respirata o trasformata in prodotti di escrezione quali faecal pellets

piccole e galleggianti utilizzate in superficie con ulteriore rilascio di CO2. Se prevale la

catena classica invece, i consumatori di ordine superiore immobilizzano nella loro

biomassa una parte del carbonio organico per tempi maggiori producendo faecal pellets più

pesanti che possono sedimentare al di sotto della zona fotica, fino ad arrivare sul fondo.

Fig.1.4 Ciclo del carbonio oceanico. La pompa biologica (sinistra) controllata

dalla rete trofica marina e la pompa di solubilità (destra) regolata da processi fisici e

chimici (Chisholm, 2000)

Il ruolo che i batteri giocano nell’ambiente marini è fondamentale sotto molteplici

aspetti: basti pensare alla loro importanza nel ciclo globale del carbonio e quindi allo

scambio di CO2 tra oceano e atmosfera nel contesto generale dell’incremento di tale gas e

dei suoi possibili effetti sul riscaldamento del pianeta. Nell’oceano sono state identificate

tre diversi tipi di “pompe” di CO2 (Volk and Hoffert, 1985): la pompa fisica legata alla

solubilità della CO2 all’interfaccia atmosfera-oceano, attiva nelle zone di formazione delle

acque dense; la pompa biologica dei carbonati, legata alla sedimentazione di organismi con

gusci calcarei e la pompa biologica dei tessuti molli (soft-tissue-pump) nota come la

pompa biologica della CO2 (fig.1.4).

Il carbonio biogenico negli oceani viene classificato in base al suo tempo di turn

over definito come il tempo che intercorre tra la fissazione del carbonio per via

fotosintetica e il suo rilascio in atmosfera (Legendre and LeFevre, 1992). Si distinguono 3

compartimenti di carbonio biogenico in base ai tempi di turn over: carbonio a vita breve


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(short lived carbon >10-2 anni), costituito da organismi ad alto tasso di turn over e dal

carbonio organico disciolto labile. Il carbonio organico a vita lunga (long-lived carbon 10-

2-102 anni) e il carbonio biogenico sequestrato (>102 anni), che comprende i resti organici

seppelliti nei sedimenti, la sostanza organica refrattaria e la CO2 disciolta nelle acque

profonde derivata dai processi di ossidazione (respirazione) in situ dei composti organici.

La produzione primaria può, come abbiamo visto, essere respirata nella zona

eufotica, veicolata verso gli organismi di maggiori dimensioni o verso gli strati profondi

dell’oceano. La catena classica del pascolo è caratteristica di zone ad alta energia, sia in

termini idrodinamici che in termini di concentrazione di nutrienti come in aree costiere o di

upwelling dove si verificano fioriture di diatomee (Kiorbe, 1996). La catena microbica è

invece tipica di zone a bassa energia, con scarso apporto di nutrienti dove il carbonio viene

fotosintetizzato dai produttori primari ed essenzialmente utilizzato e respirato in zona

fotica (Kiorbe, 1996).

1.1.5 Il Mar Mediterraneo e la fosforo limitazione

Il Mediterraneo è da sempre considerato uno dei mari più oligotrofici del mondo e

dagli studi più recenti sembra essere quasi sempre in condizioni di fosforo limitazione. Per

questo ambiente Thingstad e Rassoulzadegan (1995) hanno messo a punto un semplice

modello basandosi su numerose osservazioni precedenti relative all’esistenza di una

fosforo limitazione sia per il fitoplancton che per i batteri; elevate concentrazioni

superficiali di organico disciolto (DOP e DOC) con gradienti decrescenti verso il fondo;

scarsa degradazione del DOC da parte dei batteri a causa della fosforo limitazione e della

predazione insieme; regolazione del ciclo di rigenerazione del fosforo da parte degli

organismi di taglia minore e particolarmente dei batteri.

Tre sono le potenziali classi di utilizzatori di fosforo inorganico: i batteri, i piccoli

autotrofi (flagellati) e le diatomee. A seconda della maggiore o minore disponibilità di

DOC (labile) da un lato e di silice organica dall’altro, l’incorporazione del fosforo

inorganico sarà più efficiente da parte di uno dei comparti di fissatori. Ad alte

concentrazioni di fosforo prevarrà la rete trofica classica che è più efficiente nel rispondere

ad improvvisi e brevi apporti di nutrienti tipici di zone costiere o di upwelling, aumentando

rapidamente il flusso di materiale sedimentario in colonna con accumuli al nutriclinio

(Kiorbe, 1996).


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Scarsi apporti di fosforo inorganico e sufficiente disponibilità di DOC labile

favoriranno la catena microbica in zone più stabili ed oligotrofiche. La predazione giocherà

il suo ruolo in egual misura: abbondanti biomassa di eteronanoflagellati controlleranno

efficacemente le biomassa di batteri e favoriranno l’assunzione di fosforo da parte di

nanoflagellati autotrofi; consistenti biomassa di ciliati controlleranno efficacemente sia il

nanoplancton autotrofo che eterotrofo diminuendo la pressione di grazing di quest’ultimo

sui batteri, i quali saranno più efficienti nell’assunzione di fosforo: la presenza massiccia di

predatori di ordine superiore (copepodi) infine abbasserà via predazione il numero di

diatomee ma anche di ciliati spostando nuovamente l’equilibrio a favore del nanoplancton

((Fonda Umani, 2000).

1.1.6 Il Microzooplancton

Il termine zooplancton fu coniato da Hensen (1887) e comprende tutti quegli

organismi galleggianti nell’acqua le cui abilità locomotorie sono insufficienti a contrastare

l’andamento delle correnti.

Lo zooplancton è distinto dal fitoplancton in base alle modalità di nutrizione

eterotrofa o autotrofa. Lo zooplancton è definito come l’insieme degli organismi fagotrofi

in accordo con le loro preferenze alimentari che possono essere classificati in erbivori,

detritivori, onnivori o carnivori.

Il microzooplancton è composto da organismi di taglia compresa fra 10 – 20 (a

seconda della classificazione utilizzata) a 200 µm: molti protisti come ciliati, dinoflagellati,

foraminiferi, acantari ed i primi stadi larvali di molti metazoi chiamati solitamente

micrometazoi. Il plancton eterotrofo include anche i batteri osmotrofi. Comunemente tra i

flagellati si trovano anche forme mixotrofe, una combinazione di autotrofi ed eterotrofi, e

si possono trovare anche in alcuni phyla di metazoi (cnidaria e molluschi). Il plancton

marino comprende un’ampia varietà di organismi. Per distinguere le varie componenti del

plancton, Sieburth et al. (1978) hanno proposto un ordinamento basato sulla classe

dimensionale, al cui interno si identificano organismi con modalità trofiche diverse

(autotrofi, eterotrofi, mixotrofi). Il plancton viene così dimensionalmente distinto (tab.1.1);


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Plancton Dimensione Organismi FEMTOPLANCTON 0.02-0.2 µm Virus,Batteri

PICOPLANCTON 0.2-2 µm Batteri, Cianobatteri, Proclorofite

NANOPLANCTON 2-10 µm Fitoflagellati, Coanoflagellati,Dinoflagellati, Ciliati,

MICROPLANCTON 10-200 µm Diatomee, Tintinnidi, Dinoflagellati, Radiolari, Ciliati, larve e uova di Metazoi

MESOPLANCTON 0.2-20 mm Crostacei (Copepodi, Eufasiacei, Cladoceri)

MACROPLANCTON 2-20 cm Meduse MEGAPLANCTON 20-200 cm Meduse, colonie di Tunicati

Tab.1.1 Suddivisione dimensionale del plancton

1.1.7 Ruolo trofico del microzooplancton

Negli ultimi decenni sono stati condotti studi sul microzooplancton relativi non solo

agli aspetti morfologici e sistematici, ma anche a quelli biochimici ed ecologici, allo scopo

di valutarne la rilevanza nella rete trofica marina. Più esattamente si è approfondito il ruolo

dei popolamenti microzooplanctonici nei trasferimenti energetici dai produttori primari ai

successivi anelli della rete trofica (Margalef, 1963; Montagnes et al., 1988; Epstein et al.,

1992, Stoeker & Capuzzo, 1990).

In particolare, l’interesse per questi organismi è aumentato dagli inizi degli anni

’80, da quando il concetto di rete trofica marina è cambiato passando dalla classica catena

alimentare della predazione (Azam 1998) ad una più complessa rete alimentare mistivora,

dove il micobial loop o rete microbica gioca un ruolo importante (Azam et al., 1983). La

rete trofica del pascolo prevedeva come produttori primari soltanto gli organismi

microfitoplanctonici, (diatomee, dinoflagellati autotrofi, coccolitoforidi, ecc). Il maggior

trasferitore di biomassa in queste reti era il mesozooplancton, gruppo di organismi tra cui

si trovano piccoli crostacei planctonici come i copepodi, che peraltro sono il gruppo di

metazoi più numeroso di tutto il pianeta. L’introduzione del concetto di “microbial loop”

ha modificato in parte il ruolo del microzooplancton che, in questo contesto, è il predatore

principale del nano e del picoplancton (Gast, 1985; Jonsson, 1986; Sherr et al., 1986;

Albright et al., 1987; Fenchel, 1982; Sherr & Sherr, 1987; Rassoulzadegan et al., 1988;

Bernard and Rassoulzadegan, 1990; Gonzales, 1996; Simek & Chrzanowski, 1992), e nella


12

catena del pascolo come predatore del fitoplancton di cui è capace di consumare anche il

100% della produzione giornaliera (Goldman,1984; Calbet & Landry, 2004). Inoltre,

costituisce il principale veicolo di trasferimento energetico dalla rete microbica a quella del

pascolo, in quanto a sua volta viene attivamente predato dal mesozooplancton (copepodi, e

larve di pesci) (Fonda Umani & Zanon 2000; Fonda Umani et al., 2005).

Nonostante l’ormai riconosciuta importanza di questa frazione planctonica non si è

ancora messo a punto un protocollo unico di campionamento, conseguentemente il

confronto tra dati di origine diversa deve essere affrontato con grande cautela considerando

le modalità di campionamento adottate.

L’abbondanza della comunità microplanctonica è regolata dalla presenza di risorse

ambientali come l’abbondanza delle prede (Heinbokel & Beers, 1979; Fenchel 1980b;

Verity 1985; Jonsson 1986; Rassoulzadegan et al., 1988; Hansen 1991; Hansen et al.,

1994) e dalla pressione di grazing derivante dai livelli trofici superiori esercitata dai

crostacei (Stoeker & Egloff 1987; Stoeker & Capuzzo, 1990; Gifford, 1991; Kivi et al.,

1996).

I ciliati loricati o tintinnidi sono uno dei gruppi più abbondanti che può

rappresentare anche il 50% dell’abbondanza microzooplanctonica (Dolan et al., 2009;

Fonda Umani et al., 2005) e sono peraltro gli organismi ideali per lo studio della struttura o

della composizione della comunità microzooplanctonica (Thompson et al., 1999). I ciliati

loricati sono caratterizzati dall’avere uno specifico rivestimento detto appunto lorica

(Dolan et al., 2005) sul quale è basata la classificazione. Sono facilmente identificabili al

microscopio grazie alla presenza della lorica che ha forme ben definite (Pierce & Turner

1993; Thompson & Adler, 2005; Dolan et al., 2005, 2007).

I ciliati planctonici sono considerati predatori di particellato sospeso catturato con il

movimento delle ciglia (Fenchel, 1980). I ciliati non predano in maniera indiscriminata, ma

selettivamente discriminando il tipo di preda in base una varietà di meccanismi tra i quali

anche l’uso di chemiosensori (Fenchel, 1980). I tintinnidi sono inoltre in grado di ingerire

prede di dimensioni superiori del 40-45% rispetto il diametro orale (Spittler, 1973).

I dinoflagellati rappresentano un gruppo piuttosto eterogeneo con più di 2000 specie

descritte. Una gran parte di queste specie sono mixotrofe, e sebbene dotati di cloroplasti

possono anche comportarsi da eterotrofi (Stoeker, 1999). I dinoflagellati presentano due

flagelli che permettono loro di muoversi attivamente, tanto che la loro velocità nel nuoto è

maggior di quella delle loro prede. Le forme eterotrofe presentano tre modalità di

predazione: ingestione diretta della preda, emissione di uno pseudopodio che cattura la


13

preda ed emissione di un imbuto che aspira il contenuto della preda (Hansen & Calado,

1999).

I mixotrofi sono prevalentemente organismi unicellulari (dinoflagellati,

primnesioficee, ciliati) che in primis hanno la capacità di fotosintetizzare ma al tempo

stesso possono nutrirsi in modo eterotrofo. Questa caratteristica viene usata per rinnovare

le riserve di carbonio cellulare, macronutrienti e amminoacidi (Stoecker & Gustafson

2003). Sono presumibilmente i fattori e le condizioni ambientali quali luce, nutrienti e

disponibilità di prede che modulano le varie modalità di predazione. Mentre per alcuni taxa

sembra che i mixotrofi siano associati ad ambienti oligotrofici, i protisti mixotrofi

sembrano essere abbondanti in ambienti eutrofici (Stoeker, 1998).

A partire dal concetto di rete microbica introdotto da Azam (Azam et al. 1983,

Pomeroy, 1974), il microzooplancton ha assunto un ruolo fondamentale nel trasferimento

dell’energia dai livelli trofici inferiori (rete microbica) alla rete del pascolo.

Il microzooplancton cresce alla stessa velocità delle cellule fitoplanctoniche e può

facilmente adattarsi alle variazioni delle disponibilità di cibo. Fa parte della dieta dei

grandi predatori come i copepodi (Kleppel, 1993; Roman & Gauzens, 1997; Calbet &

Landry, 1999 Roman et al., 2000; Rollwagen Bollens & Perny, 2003; Calbet & Saiz, 2005;

Irigoien et al., 2005; Liu et al., 2005), può allo stesso tempo essere preda e competere con i

consumatori di livello superiore nella rete mistivora (Rassoluzadegan, 1993). Quando

disponibile, il microzooplancton e specialmente i ciliati sono selettivamente predati dal

mesozooplancton (Wiadnyana & Rassoulzadegan, 1989; Stoecker & Capuzzo, 1990;

Verità & Paffenhofer, 1996; Roman et al., 2000; Rollwagen Bollens & Penry, 2003; Calbet

& Saiz, 2005; Liu et al., 2005).

Nonostante l’importanza di questa frazione non c’e’ ancora una modalità unica di

campionamento (retino o bottiglia), e non c’e’ accordo tra i ricercatori sul volume più

adeguato di campione, sul fissativo più idoneo (e le relative concentrazioni) (Choi &

Stoecker, 1989; Sherr & Sherr, 1993; Leakey et al., 1994; Stoecker et al., 1994 Gifford &

Caron, 2000; Zinabu & Bott, 2000; Karayanni et al., 2004; Modigh & Castaldo, 2005).

Conseguentemente ogni confronto quantitativo con altri dati deve essere considerato con

cautela in considerazione al protocollo utilizzato.

Nel Mar Mediterraneo le prime ricerche sul microzooplancton furono strettamente

tassonomiche (Entz, 1904, 1909, Laackmann, 1913, Jorgensen, 1924, Rampi, 1948, 1950);

solo a partire dagli anni ’80 le ricerche si sono indirizzate sulla distribuzione e


14

sull’importanza ecologica, ma bisogna arrivare ai primi anni ’90 perché i dinoflagellati

vengano presi in considerazione.


15

1.2. SCOPO DEL LAVORO

Lo scopo della tesi è stato quello di quantificare il flusso ci carbonio attraverso la

comunità microbica valutato attraverso la stima della predazione esercitata dal

microzooplancton sulla comunità microbica. Determinare sia le prede che i predatori dal

punto di vista arrivando al genere e specie (quando possibile).Lo scopo è stato anche

quello di verificare l’eventuale predazione selettiva esercitata dalla comunità eterotrofa,

l’analisi dei “black box” studiando gli effetti sinergici ed antagonisti della predazione

esercitata dal microzooplancton e dai nanoflagellati sul picoplancton eterotrofo.

Quantificare il tasso specifico di crescita dei predatori rappresentati dal

microzooplancton dopo un periodo di incubazione (produzione secondaria).

Comparare la composizione e la distribuzione spaziale del microzooplancton

raccolto e conservato con tre diverse tecniche di campionamento.

Questo lavoro di tesi si inserisce all’interno del progetto V.E.C.T.O.R.

(Vulnerability of the coasts and of the Italian marine ecosystems to climate change and

their role in the Mediterranean carbon cycles) che ha come scopo quello di approfondire le

conoscenze relative all’impatto esercitato dai cambiamenti climatici globali sull’ambiente

marino Mediterraneo, focalizzando l’attenzione sui processi fisici e biogeochimici delle

masse d’acqua. Si prefigge anche l’obiettivo di studiare il ruolo attivo esercitato dal bacino

del Mediterraneo nel ciclo globale del carbonio cercando di capire se il bacino del

Mediterraneo si comporta da produzione (source) o deposito (sink) di CO2.

Il Mediterraneo- Materiali e Metodi

16

1.3. MATERIALI E METODI

1.3.1 Area di studio

Fig.1.5 Stazioni di campionamento (V6, V7, V10, Viera)

I campioni di acqua di mare analizzati in questa tesi di dottorato sono stati raccolti

durante la “Transmediterranean cruise” all’interno del progetto V.E.C.T.O.R.

(VulnErabilità delle Coste e degli ecosisTemi marini italiani ai cambiamenti climatici e

loro ruOlo nei cicli del caRbonio mediterraneo) svoltasi dal 13 al 27 giugno 2007 nel

Mediterraneo orientale. La crociera oceanografica si è svolta a bordo della Nave

oceanografica N/O Universitas.

L’acqua di mare è stata campionata in 5 stazioni del Mediterraneo orientale

(fig.1.5). Condizioni meteorologiche avverse si sono presentate a sud di Creta tali da

bloccare ogni attività per più di 48 ore. Condizioni di mare non affrontabili hanno inoltre

impedito di raggiungere la stazione V9 che è stata sostituita con una stazione posta a 40

miglia a sud di Creta in corrispondenza del vortice di Ierapetra: la stazione è stata chiamata

Viera.

I campioni di acqua di mare superficiale sono stati raccolti in 4 stazioni (V6, V7,

V10, Viera) . Nella tabella 1.2 sono riportate le date e le coordinate di campionamento.


17

Tab. 1.2 Date, longitudine e latitudine, delle stazioni campionate

1.3.2 Variabili ambientali

Parametri idrologici : temperatura (°C) e salinità sono stati raccolti con una sonda

multiparametrica provvista di sensore per la temperatura, conducibilità ossigeno,

fluorescenza, transmittanza, pH, equipaggiata con 24 bottiglie Niskin da 12 litri ciascuna.

Parametri biogeochimici: ossigeno disciolto (AOU Wink.) nutrienti inorganici

(NO3, NO2 SiO2, PO4) così come il fosforo e l’azoto organico disciolti (TDP e TDN), usati

per la caratterizzazione della colonna d’acqua. I campioni per le analisi sono stati raccolti a

quote discrete mediante bottiglie Niskin montate sulla rosette.

L’ossigeno disciolto è stato analizzato a bordo con il metodo Winkler, mentre i

nutrienti inorganici disciolti (nitriti, nitrati, fosfati e silicati) sono stati campionati e

mantenuti a -20°C fino all’analisi condotta presso il laboratorio CNR-ISMAR di Trieste.

Produzione primaria: è stata misurata in situ lungo la colonna d’acqua utilizzando

radioisotopi in modo da stimare il tasso di produzione di carbonio. La clorofilla a è stata

campionata con un’analoga procedura utilizzata per la produzione primaria: sono stati

raccolti 5L di acqua allo scopo di calcolare i rapporti Produzione/Biomassa.

Data Stazione Longitudine Latitudine

14/06/2007 V6 17°59.980' E 38°29.720' N 10/06/2007 V7 20°52.500' E 35°08.120 N 24/06/2007 Viera 26°05.200' E 34°24.690 N 23/06/2007 V10 28°19.390 E 35°57.190 N


18

Stazioni V6 V7 V10 Viera 14/06/2007 16/06/2007 23/06/2007 24/06/2007

Temperatura °C 22.66 22.49 24.33 23.40 Salinità 38 38.73 39.36 39.27

Tot. Chl a(µg L-1) 0.059 0.046 0.057 0.035

PP (µgCL-1 h-1) 0.44 0.27 0.51 0.33

AOU Wink. µM-O2 -12.14 -4.81 -6.37 -12.53

NO3 µM-N 0.78 0.07 0.18 0.09

NO2 µM-N 0.13 0.03 0.02 0.02

SiO2 µM-Si 0.77 1.01 0.85 1.15

PO4 µM-P 0.12 0.01 0.02 0.01 Longitudine 17°59.980' E 20°52.500' E 26°05.200' E 28°19.390 E Latitudine 38°29.720' N 35°08.120 N 34°24.690 N 35° 57.190 N

Profondità (m) 5 5 5 5

Tab. 1.3 Variabili ambientali registrate durante il campionamento

1.3.3 Il metodo delle diluizioni

La maggior difficoltà riscontrata nel misurare il tasso di predazione del

microzooplancton in situ, risiede nel fatto che separare i predatori (microzooplancton) dalle

loro prede (microfitoplancton, nanoplancton e picoplancton) è impossibile, a causa delle

loro equiparabili dimensioni. Per valutare l’efficienza della predazione si utilizza ormai

come protocollo standard il metodo delle diluizioni proposto da Landry e Hassett (1982),

successivamente modificato da Landry et al. (1995) e Gallegos (1989) e ulteriormente

adattato per stimare anche la predazione del nanoplancton eterotrofo sul picoplancton. Il

metodo classico delle diluizioni si limita a stimare l’impatto del microzooplancton sulla

frazione autotrofa, valutando le differenze tra i valori di clorofilla. Altri ricercatori hanno

utilizzato analisi con l’HPLC per valutare la predazione in base a pigmenti specifici (Strom

et al., 1991; McManus et al., 1992; Verity et al., 1993; Waterhouse et al., 1995; Latasa et

al., 1997; Schlüter, 1998) così come è stata utilizzata la citofluorimetria (Reckermann et

al., 1997; Kuipers et al., 1999; Stelfox-Widdicombe et al., 2000; Aberle et al., 2007).

Per valutare l’efficienza della predazione a livello specifico si devono analizzare i

campioni al microscopio ottico rovesciato me se si vogliono avere informazioni

relativamente alla predazione sulla frazione eterotrofa (nano e picoplanctonica) i campioni

devono essere analizzati quali-quantitativamente al microscopio ad epifluorescenza


19

(Landry et al., 1984; Campbell et al., 1986; Caron et al., 1991; Landry et al., 1993; Verity

et al., 1993; 1996; Ayukai, 1996; Nejstgaard et al., 1997; James and Hall; 1998; Lessard &

Murrel, 1996; Caron et al., 2000; Fonda Umani & Zanon, 2000; Fonda Umani & Beran,

2003; Fonda Umani et al., 2004; 2005; Sakka Hlaili et al., 2007). A tutt’oggi in poche

ricerche si è tenuto nel dovuto conto lo studio della composizione dei predatori (microzoo-

e nanoplanctonici) e della loro possibile crescita durante l’esperimento (Gifford, 1995;

Paranjape, 1990; Verity et al., 1993; Froneman & Perissinotto, 1996, Froneman et al.,

1996; Strom & Strom, 1996; James & Hall, 1998; Dolan et al., 2000; Fonda Umani &

Beran, 2003), anche se è di fondamentale importanza controllare i possibili cambiamenti

quali e quantitativi durante l’esperimento.

A differenza di altri metodi proposti, quali ad esempio l’uso di prede fluorescenti,

particolarmente utilizzato per lo studio dell’impatto dei batterivori (Sherr et al., 1986), il

metodo delle diluizioni, estremamente semplice, non prevede alcuna manipolazione degli

organismi e consente di ottenere sia il tasso specifico di crescita delle prede

(microfitoplancton, nanoplancton, picoplancton) sia quello di mortalità indotta da

predazione degli organismi eterotrofi (Båmstedt et al., 2000). Successive diluizioni

dell’acqua di mare con la stessa acqua filtrata su 0.22 µm, allo scopo di eliminare ogni

organismo presente, riducono le probabilità d’incontro tra preda e predatore e consentono

di stimare il tasso apparente di crescita delle prede e il tasso mortalità dovuta a predazione.

Il tasso specifico di crescita delle prede si ottiene estrapolando la crescita apparente

al 100% di diluizione (cioè il tasso di crescita in mancanza di predatori); il tasso di

mortalità da predazione degli eterotrofi corrisponde al valore assoluto dell’angolo della

retta di regressione tra la crescita apparente delle prede e le frazioni di acqua non filtrata.

Il metodo si basa su tre presupposti:

1- Il tasso di predazione è costante, indipendentemente dalla concentrazione

delle prede e di conseguenza il popolamento dei consumatori non varia durante

l’incubazione (Evans & Paranjape, 1992);

2- Il tasso di crescita delle prede non varia in seguito alle diluizioni, cioè la

crescita di una cellula non dipende dalla densità del popolamento e segue una legge

esponenziale. Deve essere dunque garantita la non limitazione di nutrienti nel periodo di

incubazione previsto dal protocollo;


20

3- Il tasso di predazione è linearmente correlato con le diverse

concentrazioni delle prede.

Il tasso di crescita delle prede può essere descritto dalla seguente equazione

Ct= C0e(k-g)t

che può anche essere scritta:

(1/t)ln(Ct /C0)= k-g

dove:

Ct = numero di individui o biomassa totale al tempo t soggetti a crescita e

predazione al tempo t

C0= numero di individui o biomassa totale al t0

k= coefficiente istantaneo di crescita delle prede

g= coefficiente istantaneo di mortalità delle prede, dovuto alla predazione

t= tempo di incubazione, in genere 24 ore per comprendere il ciclo giornaliero

completo.

Il termine k, dato dal primo postulato non viene influenzato dalle diluizioni, ma

rimane costante. Il coefficiente g, in accordo con il secondo postulato, varia in modo

direttamente proporzionale alla densità dei predatori, risultando quindi indipendente dalle

variazioni della densità delle prede. k e g possono variare senza modificare il tasso di

crescita delle prede in condizioni naturali nelle differenti diluizioni.

Dal momento che k è costante e g è direttamente proporzionale alla diluizione, le

equazioni con le due incognite k e g possono essere risolte graficamente con una retta di

regressione relativa alla crescita apparente contro il fattore diluizione (fig.1.6).


21

Fig.1.6 Rappresentazione grafica del modello di regressione lineare

I coefficienti di crescita apparente, (1/t)ln(Ct /C0), sono riportati in ordinata, mentre

in ascissa vengono riportati i fattori di diluizione.

L’intercetta della retta con l’asse y, ossia il punto dove g=0, rappresenta il

coefficiente di crescita istantaneo k in assenza di predatori; la pendenza della retta

rappresenta invece il valore negativo del coefficiente istantaneo di mortalità dovuta alla

predazione , -g.

Conoscendo la concentrazione delle prede all’inizio dell’esperimento (C0), il

coefficiente istantaneo di crescita delle prede (k) ed il coefficiente di mortalità da

predazione (g) è possibile ricavare un altro utile parametro, il tasso di ingestione (I),

identificato con la quantità di prede eliminate dai predatori nell’unità di tempo (t) e di

volume.

Innanzitutto si calcola la concentrazione media delle prede <C> nel corso

dell’esperimento, mediante l’equazione:

<C>= (C0e(k-g)t- C0)/(k-g)

E poi si procede al calcolo del tasso di ingestione (µgCl-1g-1):

I= g*<C>


22

La produzione reale (Pr) rappresenta la quantità di biomassa (µgCl-1) prodotta dal

popolamento delle prede in presenza del predatore durante l’esperimento:

Pr = C0e(k-g)- C0

La produzione potenziale (Pp), invece è la quantità di biomassa (µgCl-1) che

avrebbe potuto essere prodotta dal popolamento in assenza del predatore:

Pp= C0 ek- C0

La produzione potenziale rimossa dalla predazione (PP%) rappresenta l’incidenza

della predazione sulla produzione potenziale:

PP% = [(Pp-Pr)/Pp] *100

Inoltre, è possibile calcolare la biomassa iniziale rimossa dalla predazione (SP%):

SP%= [(Pp-Pr)/(Pr+C0)] *100

1.3.4 Campionamento

Lo scopo principale di questo lavoro è stato quello studiare, applicando il metodo

delle diluizioni, la predazione da parte del microzooplancton sul comparto nano e

picoplanctonico. Si è voluto anche studiare la distribuzione del microzooplancton lungo il

transetto del mediterraneo orientale.


23

Fig.1.7 Rosette con bottiglie Niskin

Gli esperimenti di campionamento sono stati condotti a bordo della nave

oceanografica Universitas. Il campionamento di acqua di mare superficiale è stato condotto

utilizzando una rosette con 24 bottiglie Niskin da 12 L cad. (fig.1.7). Sono stati raccolti

circa 100 L d’acqua per ogni stazione campionata. Allo scopo di eliminare gli eventuali

predatori di taglia superiore, l’acqua è stata immediatamente filtrata con retino a maglia

200µm. Un’aliquota della stessa acqua è stata filtrata con pompa peristaltica (fig.1.8) e

filtro da 0.22 µm allo scopo di ottenere acqua pura, priva di qualsiasi organismo utilizzata

per l’allestimento delle diluizioni.

Fig.1.8 Pompa peristaltica per la filtrazione

Le operazioni di filtrazione sono state condotte con molta attenzione per evitare il

danneggiamento delle cellule con conseguente alterazione dei risultati dell’esperimento.

Sono state così allestite quattro diluizioni (100%, 80%, 50%, 20%) in tre repliche

ciascuna per il C0 e per il C24 per quattro parametri (micozooplancton, microfitoplancton,

nano- e picoplancton), per un totale di 24 bottiglie (12 bottiglie in policarbonato da


24

incubazione e 12 bottiglie in plastica per il C0) per il microplancton ed altre 24 bottiglie per

il nano ed il picoplancton (da 250 ml e da 50 ml ciascuna).

I campioni iniziali al C0 sono stati immediatamente fissati con formalina al 2% e

mantenuti al freddo (5°C) e al buio. Solo per la frazione picoplanctonica la formalina è

stata prefiltrata con un filtro a siringa Acrodisc per eliminare ogni possibile impurità. I

campioni di nanoplancton (C0 e C24) sono stati conservati in gluteraldeide all’1% (Sherr &

Sherr, 1993).

Considerata l’elevata oligotrofia del bacino del Mediterraneo orientale, ed allo

scopo di favorire la crescita del fitoplancton durante il periodo di incubazione, sono stati

aggiunti i seguenti nutrienti: 5 µM NaNO3 e 1 µM KH2PO4 rispettivamente. Allo scopo di

mantenere le condizioni ambientali costanti si è provveduto ad incubare i campioni in un

incubatore alle stesse condizioni di luce e di temperatura dell’ambiente naturale (fig.1.9).

Fig.1.9 Incubazione delle bottiglie in situ

1.3.5 Distribuzione del microzooplancton

E’ stata condotta anche un’analisi relativa alla distribuzione e composizione del

popolamento microzooplanctonico lungo il transetto ovest – est del bacino del

Mediterraneo, raccogliendo 5 L di acqua superficiale con le bottiglie Niskin. Di questi 300

ml venivano messi in bottiglie di vetro e fissate con Lugol al 2%, mentre l’acqua rimanente

veniva immediatamente filtrata con filtro a 10µm con filtrazione inversa. I campioni

concentrati sono stati messi in bottiglie da 250 ml, fissati con formalina al 2%, conservati

al buio e al freddo (5°C). Il Lugol e la formalina sono i fissativi più comunemente usati per


25

conservare al meglio i ciliati. Questa doppia fissazione è stata effettuata per comparare gli

effetti dei due fissativi, cercando di evidenziarne i vantaggi e gli svantaggi.

1.3.6 Analisi quali-quantitativa

L’analisi quali-quantitativa dei campioni è stata condotta nei laboratori del

Dipartimento di Scienza della Vita presso l’Università di Trieste con la supervisione della

prof.ssa Serena Fonda Umani.

a) Picoplancton

I campioni di picoplancton conservati in formalina prefiltrata al 2% sono stati

filtrati con pompa di filtrazione che produce una depressione tra 0.2-0.3 atm, utilizzando

un sottofiltro nero in policarbonato (NTG) da 0.2 µm sul quale è stato sovrapposto un

filtro in cellulosa da 0.4 µm (Millipore) (fig.1.10).

Fig.1.10 Rampa di filtrazione

L’analisi dei campioni è stata fatta seguendo la modifica del metodo di Porter e

Feig (1980). La componente eterotrofa è stata colorata al buio con DAPI (4’6 – diamidio -

2- phenylindole) per 15 minuti ad una concentrazione finale di 1µg mL-1. La molecola del

fluorocromo si lega in una conformazione quasi planare al solco del DNA, situato al centro

dell’elica formando un legame idrogeno. Il complesso DAPI-DNA, eccitato dai raggi UV,

fluoresce nel blu, mentre il fluorocromo legato in modo aspecifico fluoresce nel giallo

(Porter & Feig, 1980) (fig.1.11).


26

La componente autotrofa è stata filtrata separatamente con volumi maggiori ed

osservata al microscopio ad epifluorescenza.

Il picoplancton eterotrofo è stato filtrato in 9 repliche mentre per la componente

autotrofa sono state filtrate 3 repliche. I filtri sono stati mantenuti al buio alla temperatura

di -20° C fino all’analisi dei campioni. Al momento dell’analisi i filtri sono stati

posizionati sul vetrino portaoggetti tra due gocce di olio da immersione e coperti con un

vetrino coprioggetti.

Fig.1.11 Picoplancton eterotrofo (sx) ed aurotrofo visto all’epifluorescenza (dx)

Il conteggio del picoplancton è stato condotto con un microscopio ad

epifluoresenza Olympus BX60 F5 con lampada a mercurio 100W con obiettivo ad

immersione 100X (fig.1.12)

Fig.1.12 Microscopio ad epifluorescenza

L’abbondanza della frazione autotrofa è stata conteggiata usando la luce blu (λ=

450-490 nm) contando circa 150 cellule per filtro, mentre per la componente eterotrofa si è


27

utilizzata la luce UV (λ=365 nm) e sono state contate almeno 200 cellule per campo. Il

numero di cellule contate, sia per la componente eterotrofa che per quella autotrofa è stato

convertito in biomassa di carbonio usando un fattore di conversione di 20 fg C cell-1

(Ducklow & Carlson, 1992) e 200 fgC cell-1 (Caron et al., 1991) rispettivamente.

b) Nanoplancton

I campioni per la determinazione quantitativa del nanoplancton sono stati fissati

con gluteraldeide fino ad ottenere una concentrazione finale dell’1% (Verity et al., 1993) e

conservati in frigorifero. Successivamente in laboratorio l’acqua è stata filtrata in 3

repliche per ciascuna quota di diluizione (100%, 80%, 50%, 20%) utilizzando sottofiltri

Millipore da 1.2 µm di porosità per uniformare la filtrazione e filtri in policarbonato NTG

black 0.8 µm di porosità. Prima di procedere alla filtrazione i campioni sono stati colorati

con una soluzione di fluorocromo DAPI (4’-6-diamino-2-fenilindolo) con concentrazione

finale di 1µg mL-1 lasciata agire per circa 15’. I filtri sono stati mantenuti a – 20°C fino al

momento dell’analisi al microscopio.

Fig.1.13 Nanoplancton al microscopio ad epifluorescenza

Al momento dell’analisi i filtri sono stati posizionati sul vetrino portaoggetto tra

due gocce di olio da immersione e coperti con un vetrino portaoggetti. I conteggio sono

stati eseguiti al microscopio ad epifluorescenza Olympus BX 60 dotato di lampada a

vapori di mercurio (100 Watt), utilizzando un obiettivo 100X. Per distinguere le cellule dal

materiale detritico si osservano i campioni con raggi UV (λ=365nm). Il nanoplancton

eterotrofo osservato in luce blu-violetto (λ = 450-490 nm), appare di colore verde (Booth,


28

1993), mentre le cellule degli autotrofi si distinguono per la presenza al loro interno dei

cloroplasti di colore rosso-arancione dovuto all’autofluorescenza della clorofilla (fig.1.13).

La componente autotrofa non era distinguibile dalla componente eterotrofa, fatto questo

probabilmente dovuto alla perdita della fluorescenza della chl a quindi il nanoplancton è

stato conteggiato suddividendolo in 3 classi dimensionali: < 3 µm, 3-5- µm, >5 µm. La

frazione compresa tra 10-20µm che normalmente appartiene al nanoplancton, in questo

caso è stata analizzata al microscopio invertito utilizzando la tecnica di conteggio applicata

per il microplancton allo scopo di effettuare una corretta distinzione degli organismi con

dimensioni < di 20 µm. Per il nanoplancton sono state contate almeno 100 cellule per

filtro. Il numero di cellule litro è stato poi convertito in biomassa di carbonio utilizzando il

fattore di conversione di 183 fg C µm-3 (Caron et al., 1995).

c) Microplancton

I campioni per la determinazione del microzoo e microfitoplancton sono stati

conservati in formalina al 2% e mantenuti al freddo (5°C) e al buio fino al momento

dell’analisi in laboratorio. I campioni sono stati preconcentrati da un volume iniziale di 2 L

a circa 200 ml. Di questi, 100 ml sono stati messi a sedimentare per 72 ore (3 ore per cm di

altezza) in apposite colonnine di sedimentazione secondo il metodo Uthermöhl (1958)

(fig.1.14). L’analisi quali-quantitativa dei comparti microplanctonici è avvenuta al

microscopio

rovesciato Labovert utilizzando un obiettivo a 32 ingrandimenti. I campioni sono stati

conteggiati in 3 repliche al T0 e al T24. Il conteggio della componente eterotrofa è stato

effettuato sull’intera cameretta (fig.1.15).

Fig.1.14 Colonnina di sedimentazione


29

Fig.1.15 Cameretta di sedimentazione e microscopio rovesciato Labovert

I tintinnidi sono stati determinati in base alla forma e dimensione della lorica in

accordo con Kofoid e Campbell (1929, 1939) e Marshall (1973); i ciliati aloricati,

foraminiferi, radiolari e acantari, sono stati determinati seguendo le descrizioni di

Neudruck Asher et al., (1929). L’identificazione delle larve di metazoi e dei naupli di

copepodi è stata fatta in accordo con Trègouboff e Rose (1957). Gli altri piccoli flagellati

sono stati riconosciuti secondo Throndsen (1997) mentre i coccolitoforali secondo Heimdal

(1997). Il termine nanociliati descrive i ciliati < 20 µm (Pitta et al., 2001). Il numero di

individui conteggiato è stato poi convertito in cellule litro e biomassa di carbonio

determinando prima i biovolumi associando gli organismi a formule geometriche standard

(Edler, 1979) poi il biovolume è stato convertito in contenuto di carbonio usando specifici

fattori di conversione disponibili in letteratura (tab.1.4).

Microplancton Fattore di

conversione Bibliografia Ciliati aloricati 0.14 Putt & Stoeker, 1989 Nanociliati, Dinoflagellati < 20µm, Coccolitoforali, Foraminiferi < 50 µm 0.183 Caron et al., 1995a Ciliati loricati: Tintinnidi 444.5+(bv*0.053) Verity & Langdon, 1984 Dinoflagellati atecati 0.13 Lessard, non pubblicato Dinoflagellati tecati 0.14 Lessard, 1991 Foraminiferi > 50 µm 0.089 Michaels et al., 1995 Acantari 0.0026 Michaels et al., 1995 Larve mesoplanctoniche Naupli di copepodi 0.08 Beers & Stewart, 1970 Radiolari 0.14 Michaels et al., 1995 Diatomee 0.288*bv*0.811 Menden Deur & Lessard, 2000

Tab.1.4 Fattori di conversione per il microplancton


30

1.3.7 Produzione secondaria

Per stimare la crescita del microzooplancton dopo il tempo di incubazione previsto

(produzione secondaria) è stata calcolata la biomassa (µgCL-1) all’inizio dell’esperimento

(C0) e alla fine dell’esperimento (C48) per le tre repliche al 100% utilizzando il metodo

Uthermöhl (1958). 100ml di campione sono stati messi a sedimentare per 72 ore e l’analisi

dei campioni è stata condotta al microscopio invertito Labovert a 32 ingrandimenti

conteggiando gli organismi presenti nell’intera cameretta. Il numero di cellule conteggiato

è stato convertito prima in cell L-1 e poi in biomassa di carbonio attraverso fattori specifici

di conversione presenti in letteratura.

Il Mediterraneo -Risultati

31

1.4 RISULTATI

1.4.1 Dati ambientali

Le variabili ambientali per tutte le stazioni del Mediterraneo orientale sono

riassunte nella tabella 1.5. La temperatura aumenta passando dalla stazione V6 a quella

geograficamente più orientale V10. Lo stesso andamento si osserva per alla salinità che

aumenta allo stesso modo passando da valori pari a 38.00 a valori di 39.36 nella stazione

più orientale.

La Chl a è relativamente bassa in tutte le stazioni campionate in accordo con la

stagione di campionamento in cui si evidenziano scarse concentrazioni di nutrienti.

Tab1.5 Variabili ambientali. Temperatura, salinità, parametri biogeochimici,

produzione primaria e chl a sono stati gentilmente forniti da DISMAR (Università

di Ancona); CNR – ISMAR (Trieste); U.O. Saggiomo Stazione Zoologica A.

Dohrn (Napoli).

1.4.2 Predazione sul picoplancton eterotrofo

Inizio dell’incubazione (C0): l’analisi dei campioni all’inizio dell’esperimento (C0) serve

a dimostrare che ogni esperimento (V6, V7, Viera e V10) è stato correttamente allestito:

Stazioni V6 V7 Viera V10 Temperatura °C 22.66 22.49 23.4 24.33 Salinità (psu) 38.00 38.73 39.27 39.36

Tot chl (µg L-1) 0.059 0.046 0.035 0.057

PP (µgCm3 h-1) 0.44 0.27 0.33 0.51

NO3 µM-N 0.78 0.07 0.09 0.18

NO2 µM-N 0.13 0.03 0.02 0.02

SiO2 µM-N 0.77 1.01 1.15 0.85

PO4 µM-N 0.12 0.01 0.01 0.02


32

all’aumentare del fattore diluizione c’è un’effettiva diminuzione nel numero di organismi

(fig.1.16,1.17,1.18,1.19).

St.V6 Picoplancton eterotrofo

y = 6.2622x + 1.2983r2 = 0.957

0

2

4

6

8

10

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1

St.V7Picoplancton eterotrofo

y = 4.8972x + 0.7244r2 = 0.8234

0

2

4

6

8

10

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1

Fig.1.16 Abbondanza (µgC L-1) all’inizio dell’esperimento (C0) presenta una correlazione significativa p<0.001; r = 0.97



33

St. Viera Picoplancton eterotrofo

y = 4.1055x + 0.6736r2 = 0.9846

0

1

2

3

4

5

6

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1

St. V10Picoplancton eterotrofo

y = 4.2841x + 1.6771r2 = 0.8742

0

2

4

6

8

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1




34

Fine dell’incubazione (C24): il tasso di crescita apparente è stato calcolato per ogni

diluizione in ogni stazione.

Nella stazione V6 (fig. 1.20) c’è una relazione significativa tra la crescita apparente

ed il fattore diluizione (r=0.71; p<0.001). Il coefficiente istantaneo di crescita k=1.408 ed il

coefficiente istantaneo di mortalità indotta da predazione g=-0.881 determina un tasso di

ingestione I= 9.51 µgC L-1 d-1.

St. V6 Picoplancton eterotrofo

y = -0,8817x + 1,4084r2 = 0,5147

0

0.5

1

1.5

2

2.5

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)

Fig.1.20 Il tasso di crescita apparente presenta una correlazione significativa con p<0.001 r = 0.71

Nella stazione V7 (fig. 1.21) c’è una relazione significativa tra il tasso di crescita

apparente ed il fattore diluizione (r= 0.97 p<0.001). Il coefficiente istantaneo di crescita k=

1.66 ed il coefficiente istantaneo di mortalità indotta da predazione g=-1.405, determina

un tasso di ingestione I = 9.58 µg C L-1 d-1.


35


y = -1,4057x + 1,6661r2 = 0,9442

0

0.5

1

1.5

2

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)

Nella stazione Viera (fig. 1.22) c’è una relazione significativa tra il tasso di crescita

apparente ed il fattore diluizione (r=0.93 p< 0.001). Il coefficiente istantaneo di crescita

k= 2.09 ed il coefficiente istantaneo di mortalità indotta da predazione g=-1.838, determina

un tasso di ingestione I = 11.80 µgCL-1d-1

St. Viera Picoplancton eterotrofo

y = -1,838x + 2,0939r2 = 0,8693

0

0.5

1

1.5

2

2.5

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)

Nella stazione V10 fig. 23 c’è una relazione significativa tra il tasso di crescita

apparente ed il fattore diluizione (r=0.97 p< 0.001). Il coefficiente istantaneo di crescita

Fig 1.21 Il tasso di crescita apparente evidenzia una correlazione significativa con p<0.001; r = 0.97

Fig.1.22 Il tasso di crescita apparente evidenzia una correlazione significativa con p<0.001; r = 0.93


36

k= 2.15 ed il coefficiente istantaneo di mortalità indotta da predazione g=-1.712, determina

un tasso di ingestione I = 13.06 µgC L-1 d-1 .


y = -1,7124x + 2,1507r2 = 0,9526

0

0.5

1

1.5

2

2.5

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)

I risultati ottenuti negli esperimenti di diluizione sono riportati nella tabella 1.6,

dove k = coefficiente istantaneo di crescita del popolamento picoplanctonico, g è il

coefficiente istantaneo di mortalità indotta da predazione; C0 è la concentrazione del

picoplancton eterotrofo all’inizio dell’esperimento; Cm è la concentrazione media delle

prede durante l’incubazione; I tasso di ingestione; Pr è la produzione reale in presenza dei

predatori durante l’esperimento; Pp è la produzione potenziale.

St. k g C0

µgCL -1 Cm

µgCL -1 I

µgCL -1 d-1 Pr

µgCL -1d-1 Pp

µgCL -1d-1 V6 1,40 0,88 7,48 10,80 9,51 3,94 15,21 V7 1,66 1,40 5,89 6,82 9,58 1,50 9,78 Viera 2,09 1,83 4,87 6,42 11,80 1,24 10,20 V10 2,15 1,71 6,14 7,63 13,06 2,68 13,20

Tab.1.6 Predazione del microzooplancton sul picoplancton eterotrofo



37

1.4.3 Predazione sul picoplancton autotrofo Inizio dell’incubazione (C0):l’ analisi dei campioni all’inizio dell’esperimento (C0) serve

a dimostrare che ogni esperimento (V6, V7, Viera, V10) è stato correttamente allestito;

all’aumentare del fattore di diluizione c’è un’effettiva diminuzione nel numero di

organismi (fig. 1.24,1.25,1.26,1.27)

St. V6Picoplancton autotrofo

y = 0,4096x + 0,0223r2 = 0,8101

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1


y = 0.2406x + 0.1486r2 = 0.4193

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1




38

St. Viera Picoplancton autotrofo

y = 0.3047x + 0.0878r2 = 0.7401

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1


St. V 10 Picoplancton autotrofo

y = 0.2756x + 0.4313r2 = 0.4346

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1



diluizione in ogni stazione.

I grafici della crescita apparente verso il fattore diluizione non mostrano alcuna relazione

significativa in nessuna delle quattro stazioni campionate (fig.1.28, 1.29, 1.30,1.31).


39


00.10.20.30.40.5

0.60.7

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln(C

t/C0)

Fig.1.28 Relazione tra crescita apparente e fattore diluizione


-1.6

-1.4

-1.2

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln(C

t/C

0)



40


-1.2

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln(C

t/C

0)


St. VieraPicoplancton autotrofo

-0.4-0.3-0.2-0.1

00.10.20.3

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln(C

t/C0)



41

1.4.4 Predazione sul nanoplancton

L’analisi dei campioni è stata fatta suddividendo il nanoplancton in tre classi

dimensionali (< 3µm, 3-5 µm, >5 µm) senza distinzione fra autotrofi ed eterotrofi.

Inizio dell’incubazione (C0):l’analisi dei campioni all’inizio dell’esperimento (C0) ha

dimostrato il corretto allestimento dell’esperimento nelle stazioni campionate (V6, V7,

V10 e Viera). All’aumentare del fattore di diluizione corrisponde una riduzione nel numero

di organismi (fig.1.32, 1.33, 1.34, 1.35).

St. V6Nanoplancton

y = 2,6846x + 0,5882r2 = 0,6283

0

1

2

3

4

5

6

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1


St.V7Nanoplancton

y = 5,7376x - 0,5588r2 = 0,7396

012345678

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1



42

St.V10Nanoplancton

y = 2,7023x + 0,3956r2 = 0,8793

00.5

1

1.52

2.53

3.54

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1


St. VieraNanoplancton

y = 9,7576x - 2,4152r2 = 0,7661

-2.0

0.0

2.0

4.0

6.0

8.010.0

12.0

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1

Fig.1.35 Abbondanza (µgC L-1) all’inizio dell’esperimento (C0) presenta una

correlazione significativa p<0.001; r = 0.87


classe dimensionale (< 3µm, 3-5 µm > 5 µm). Nella stazione V6 c’è una correlazione

significativa tra il tasso di crescita apparente e il fattore diluizione relativamente alla

frazione < 3 µm (r=0.74; p< 0.01). Il coefficiente istantaneo di crescita delle prede k=0.878

ed il coefficiente di mortalità da predazione g= 0.721 determinano un tasso di ingestione I=

0.142 µgC L-1 d-1 (fig.1.36).


43

St. V6Nanoplancton <3 µm

y = -0.7216x + 0.8789r2 = 0.5597

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)


Nella stessa stazione c’è anche una correlazione significativa tra il tasso di crescita

apparente e il fattore diluizione relativamente alla frazione compresa 3-5 µm (r=0.78; p<

0.01). Il coefficiente istantaneo di crescita delle prede k=0.592 ed il coefficiente di

mortalità da predazione g= 0.398 determinano un tasso di ingestione I= 0.169 µgC L-1 d-1

(fig.1.37).

St. V6Nanoplancton 3-5 µm

y = -0.3983x + 0.5925r2 = 0.6191

0

0.2

0.4

0.6

0.8

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (C

t/C0)


Così come c’è una correlazione anche significativa tra il tasso di crescita apparente

e il fattore diluizione relativamente alla frazione >5 µm (r=0.64; p< 0.01). Il coefficiente

istantaneo di crescita delle prede k= 1.02 ed il coefficiente di mortalità da predazione g=

1.145 determinano un tasso di ingestione I= 0.829 µgC L-1 d-1 (fig.1.38).


44

St. V6Nanoplancton >5 µm

y = -1.1452x + 1.0272r2 = 0.4279

-1-0.5

0

0.5

1

1.5

2

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (C

t/C0)


Nella stazione V7 c’è una correlazione significativa tra il tasso di crescita apparente

e il fattore diluizione relativamente alla frazione <3µm (r=0.64; p< 0.01). Il coefficiente

istantaneo di crescita delle prede k= 0.152 ed il coefficiente di mortalità da predazione g=

2.091 determinano un tasso di ingestione I= 0.273 µgC L-1 d-1 (fig.1.39)

St. V7Nanoplancton < 3 µm

y = -2.0914x + 1.5279r2 = 0.6909

-2-1.5

-1-0.5

00.5

11.5

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)


Nella stessa stazione c’è una correlazione significativa tra il tasso di crescita

apparente e il fattore diluizione relativamente alla frazione compresa tra 3-5 µm (r=0.82;

p< 0.01). Il coefficiente istantaneo di crescita delle prede k= 2.163 ed il coefficiente di

mortalità da predazione g= 1.267 determinano un tasso di ingestione I= 0.541 µgC L-1 d-1

(fig.1.40).


45

St. V7 Nanoplancton 3-5 µm

y = -1.2675x + 2.1638r2 = 0.6854

0

0.5

1

1.5

2

2.5

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)


Al contrario non c’è alcuna correlazione significativa tra la crescita apparente ed il

fattore diluizione relativamente alla classe dimensionalmente > 5 µm (fig.1.41).

St. V7 Nanoplancton > 5 µm

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

LN(C

t/C0)

Fig.1.41 Relazione fra crescita apparente e fattore diluizione

Nella stazione V10 non si verifica correlazione significativa per il nanoplancton di

dimensioni < 3 µm (fig.1.42).


46

St. V10 Nanoplancton < 3 µm

-1

-0.5

0

0.5

1

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)


C’è una correlazione significativa tra il tasso di crescita apparente ed il fattore

diluizione relativamente alla frazione compresa tra 3-5 µm (r=0.82; p< 0.01). Il

coefficiente istantaneo di crescita delle prede k=0.830 ed il coefficiente di mortalità da

predazione g= 0.899 determinano un tasso di ingestione I= 0.249 µgC L-1 d-1 (fig.1.43)

St. V10Nanoplancton 3-5 µm

y = -0.8991x + 0.8304

r2 = 0.5577

-0.5

0

0.5

1

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

LN(C

t/C0)


Così come c’è una correlazione significativa tra il tasso di crescita apparente ed il

fattore diluizione relativamente alla frazione >5 µm (r=; p< 0.01). Il coefficiente istantaneo

di crescita delle prede k=0.618 ed il coefficiente di mortalità da predazione g= 1.12

determinano un tasso di ingestione I= 0.688 µgC L-1 d-1 (fig.1.44)


47

St. V10 Nanoplancton > 5 µm

y = -1.1227x + 0.618r2 = 0.5013

-1

-0.5

0

0.5

1

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

LN(C

t/C0)


Nella stazione Viera non c’è correlazione significativa tra il tasso di crescita

apparente ed il fattore diluizione per nessuna delle 3 classi dimensionali analizzate (fig.

1.45, 1.46, 1.47).

St. Viera Nanoplancton < 3 µm

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)



48

St. Viera Nanoplancton 3-5 µm

-1-0.8-0.6-0.4-0.2

00.20.40.60.8

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)


St. Viera Nanoplancton > 5 µm

-2

-1.5-1

-0.5

0

0.51

1.5

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln(C

t/C0)


1.4.5 Microzooplancton L’analisi dei campioni ha permesso di compilare una lista faunistica Sono stati

trovati ciliati aloricati, tintinnidi, dinoflagellati, foraminiferi, radiolari, acanatari, piccoli

metazoi quali nauplii di copepodi, piccoli copepoditi e piccole larve di metazoi.

Tra i ciliati aloricati sono stati identificati 6 generi per un totale di 7 specie: Laboea

strobila, Leegardiella spp. Lhomaniella spp. Strombidium conicum, S capitatum, S .

conicum, S. epidemum, S. neptuni, Strombilidium spp., Tontonia gracillima.

Tra i tintinnidi sono stati identificate 7 generi per un totale di 11 specie identificate:

Codonella brevicollis, Craterella torulata, Dadayiella ganymedes, Epiplocys blanda,


49

Eutintinnus apertus, E. lusus-undae, E.macilentus, E. tubulosus, Rhabdonella cornucopia,

R. spiralis, Tintinnopsis compressa.

Tra i dinoflagellati sono stati identificati 4 generi con 10 specie: Gymnodinium spp.,

Gyrodinium fusiforme, G. impudicum, Ornithocercus magnificus, Protoperidinium

brevipes, P. crassipes, P. diabolus, P. divergens, P. oceanicum, P. steini, P. subinerme.

Tra i foraminiferi è stato identificato un solo genere: Globigerina spp.


50

LISTA FAUNISTICA

PROTOZOA

CILIOPHORA

SPIROTRICHIA

OLIGOTRICHIDA

Strombidium acutum (Leegaard, 1915) (Kahl, 1932)

Strombidium capitatum (Leegaard, 1915) (Kahl, 1932)

Strombidium conicum (Lohmann, 1908) (Wulff, 1919)

Strombidium epidemum (Lynn Montagnes & Small, 1955)

Strombidium neptuni (Montagnes & taylor, 1904)

Strombilidium spp.

Tontonia gracillima (Fauré-fremiet, 1924)

Laboea strobila (Lhomann, 1908)

Leegaardiella spp.

Lhomanniella spp.

Oligotrichida indet.

PERITRICHIDA

Peritrichida indet.

HOLOTRICHIDA

Holotrichida indet.

TINTINNIDA

Acanthostomella conicoides (Kofoid & Campbell, 1939)

Acanthostomella minutissima (Kofoid & Campbell, 1929)

Amplectella occidentalis (Kofoid & Campbell, 1929)

Canthariella brevis (Kofoid & Campbell, 1929)

Codonella brevicollis (Kofoid & Campbell, 1929)

Coxliella laciniosa (Brandt, 1906)

Craterella armilla (Kofoid & Campbell, 1929)

Craterella torulata (Kofoid & Campbell, 1929)

Dadayiella ganymedes (Kofoid & Campbell, 1929)

Dictyocysta polygonata (Kofoid & Campbell, 1929)

Epiplocylis undella (Kofoid & Campbell, 1929)

Eutintinnus apertus (Kofoid & Campbell, 1929)


51

Eutintinnus fraknoii (Daday, 1887)

Eutintinnus lusus-undae (Entz, 1885)

Eutintinnus macilentus ((Jørgensen, 1924)

Eutintinnus medium (Kofoid & Campbell, 1929)

Eutintinnus tubulosus (Ostenfeld, 1899)

Protorhabdonella curta (Cleve) (Jørgensen, 1924)

Rhabdonella spiralis (Fol) (Brandt)

Salpingella acuminata (Claparède & Lachmann, 1859)

Salpingella curta (Kofoid & Campbell, 1929)

Salpingella decurtata (Kofoid & Campbell, 1929)

Salpingella laminata (Kofoid & Campbell, 1939)

Salpingella rotundata (Kofoid & Campbell, 1939)

Steenstrupiella gracilis (Kofoid & Campbell, 1939)

Steenstrupiella steenstrupii (Claparède & Lachmann, 1858)

Stenosemella nivalis (Meunier, 1910)

Tintinnopsis beroidea (Stein, 1864)

Tintinnopsis minuta (Wailes, 1925)

Tintinnopsis nana (Lohmann, 1908)

Xystonella longicaudata (Brandt 1907)

SARCOMASTIGOPHORA

MASTIGOPHORA

DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium spp. (Stein, 1878)

Gyrodinium fusiforme (Kofoid & Swezy, 1921)

Gyrodinium impudicum (Fraga et.al., 1995)

Ornithocercus magnificus (Stein, 1883)

Protoperidinium brevipes (Paulsen, 1908) (Balech, 1974)

Protoperidinium crassipes (Kofoid) (Balech, 1974)

Protoperidinium diabolus (Cleve) (Balech, 1974)

Protoperidinium divergens (Ehrenberg) (Balech 1974)

Protoperidinium oceanicum (Van Höffen) (Balech, 1974)

Protoperidinium steini (Jørgensen) (Balech, 1974)

Protoperidinium subinerme (Pausen) (Loeblich III, 1970)

Torodinium robustum (Kofoid & Swezy, 1921)


52

FORAMINIFERIDA

Foraminiferida indet.

Globigerina spp.

RADIOLARIA

Radiolaria indet.

ACANTHARIA

Acantharia indet.

METAZOA

Metazoa ova

Metazoi larvae

ARTHROPODA

CRUSTACEA

COPEPODA

Copepoda nauplii


53

a) Strombilidium spp.; b) Protoperidinium bipes; c) Ciliato loricato; d) Strombidium spp. e) Gymnodinium spp.; f) Gymnodinium spp., in forma coloniale

a b

c d

e f


54


55

L’abbondanza e la biomassa del microzooplancton sono state valutate all’inizio

dell’esperimento (C0) per le tre repliche (fig.1.48, 1.49). I grafici mostrano come nel

Mediterraneo orientale le abbondanze del microzooplancton rimangono piuttosto costanti.

Ci sono delle variazioni in termini di biomassa, dovute esclusivamente alla taglia degli

organismi presenti nelle varie stazioni. Nelle stazioni V6 e V10 sono presenti organismi di

taglia minore con conseguente minor contenuto di carbonio.

Abbondanza del microzooplancton

020406080

100120140160180

V6 V7 V10 Viera

Cel

l L-1

Fig.1.48 Abbondanza del microzooplancton (cell L-1)

Biomassa del microzooplancton

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

V6 V7 V10 Viera

µgC

L-1

Fig.1.49 Biomassa del microzooplancton (µgCL-1)

Nella fig. 1.50 sono stati messi a confronto in termini di abbondanza i 5 gruppi di

microzooplancton identificati nei campioni: Ciliati aloricati, tintinnidi, dinoflagellati, altri

protozoi (foraminiferi radiolari, acantari), micrometazoi (larve di metazoi, e nauplii di

copepodi). Dominano i ciliati aloricati con valori piuttosto costanti in tutte e quattro le


56

stazioni campionate, seguiti immediatamente dai dinoflagellati con un’abbondanza

piuttosto omogenea lungo tutto il bacino del Mediterraneo orientale.

.

Abbondanza del microzooplancton

0

20

40

60

80

100

120

V6 V7 V10 Viera

Cel

l L-1

Ciliati aloricati

Tintinnidi

Dinoflagellati

Altri protozoi

Micrometazoi

Fig.1.50 Abbondanze dei gruppi di microzooplancton (Cell L-1)

In termini di biomassa, fig.1.51 dominano sicuramente i micrometazoi nelle

stazioni del Mediterraneo orientale, i ciliati aloricati sono particolarmente abbondanti nella

stazione più orientale di Viera. Mediamente i valori di biomassa degli altri gruppi si

mantengono al di sotto dei 0.10 µgCL-1 .


-0.05

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.300.35

0.40

V6 V7 V10 Viera

µgC

L-1

Ciliati aloricati

Tintinnidi

Dinoflagellati

Altri protozoi

Micrometazoi

Fig.1.51 Biomassa dei gruppi di microzooplancton (µgC L-1)


57

1.4.6 Produzione secondaria

L’abbondanza e la biomassa dei predatori è stata stimata per le tre repliche al 100%

all’inizio ed alla fine dell’incubazione allo scopo di verificare quali sono i gruppi che

crescono durante il periodo di incubazione.

Nella stazione V6 i tintinnidi, i dinoflagellati ed in misura minore gli altri protozoi

trovano prede sufficienti che permettono loro di crescere durante il periodo

d’incubazione. Gli incrementi di crescita corrispondono al 47% per i tintinnidi; il166% per

i dinoflagellati eterotrofi ed il 100% per gli altri protozoi (Fig.1.52)

Biomassa del microzooplancton St. V6

-0.05

0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40

Ciliati aloricati Tintinnidi Dinoflagellati Altri protozoi Micrometazoi

µgC

L-1

C0 C48

Fig.1.52 Biomassa del microzooplancton al C0 e al C48

Nella stazione V7 invece i ciliati aloricati, i tintinnidi, i protozoi ed i micrometazoi

non trovano prede sufficienti per crescere durante l’incubazione. Si verifica un incremento

di crescita solamente a carico dei dinoflagellati con una percentuale pari al 36% (fig.1.53).


58


0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35

0.40


µgC

L-1

C0 C48


Nella stazione V10 crescono in maniera significativa dopo il periodo di incubazione

i dinoflagellati (62%) e gli altri protozoi (86%) (fig 1.54).


0.00

0.05

0.10

0.15

0.20

0.25

0.30

0.35


µgC

L-1

C0 C48


Nella stazione Viera la maggior parte dei gruppi presenti non trova cibo sufficiente

per crescere e si verifica dunque un’evidente riduzione della biomassa dopo l’incubazione.

Solamente gli altri protozoi crescono lievemente durante il periodo di incubazione

(fig.1.55).


59

Biomassa del microzooplancton St. Viera

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4


µgC

L-1

C0 C48


1.4.7 Distribuzione

Per studiare la distribuzione del microzooplancton nel bacino del Mediterraneo si

sono messi a confronto i risultati ottenuti con tre metodi di raccolta e conservazione dei

campioni d’acqua tal quale al C0. Lo scopo dell’elaborazione statistica dei dati è stato

quello di confrontare i risultati delle 3 repliche (2 L di campione fissato in formalina al

2%) con i 5 L di campione raccolto, fissato in formalina al 2% e poi concentrato a 250 ml e

i 300 ml di campione raccolto e fissato in soluzione di Lugol al 2%. I dati sono stati

elaborati statisticamente in collaborazione con il prof. Feoli. L’analisi dei risultati ha

evidenziato come non ci sono differenze statisticamente significative fra le 3 repliche

provenienti dai 2 L fissati in formalina al 2% (fig.1.56) come evidenziato dai bassi valori

di deviazione standard.


60

Distribuzione del microzooplancton in superficie

0

50

100

150

200

250

300

V6 V7 V10 Viera

Stazioni

Cel

l L-1

Fig.1.56 Distribuzione del microzooplancton relativa ai 2 L di campione in 3 repliche

La distribuzione superficiale del microzooplancton è stata anche stimata sulla base

dei 5 L di campione raccolto, conservato in formalina al 2 % e poi concentrato fino a

250ml (fig.1.57). Questa modalità di raccolta e conservazione del campione determina

generalmente una sottostima del numero di organismi realmente presenti nell’ambiente di

campionamento. Si evidenzia una sovrastima, rispetto ai 2 L in tre repliche, solamente

nella stazione V7 dove sono stati conteggiati in totale 427 ind. L -1

Distribuzione del microzooplancton in superficie (5L )

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

V6 V7 V10 Viera

Stazioni

Cel

l L-1

Fig.1.57 Distribuzione del microzooplancton relativa ai 5 L di campione concentrato

a 250 ml

Analoghe analisi sono state condotte su 300 ml d’acqua raccolta e fissata con una

soluzione di lugol al 2% (fig.1.58 ). Con questa modalità di conservazione dei campioni si


61

evidenzia sicuramente una sovrastima degli organismi dovuta al ridotto volume raccolto ed

analizzato.

Distribuzione del icrozooplancton in superficie (Lu gol)

0

100

200

300

400

500

600

V6 V7 V10 Viera

Stazioni

Cel

l L-1

Fig.1.58 Distribuzione del microzooplancton relativa a 300 ml di campione conservato

in Lugol

Sicuramente con il Lugol si conservano meglio i ciliati aloricati (fig.1.59) mentre

sono di difficile identificazione i tintinnidi in quanto il lugol tende a sciogliere la lorica.

Distribuzione superficiale del microzooplancton (Lu gol)

0

50

100

150

200

250

300

350

400

V6 V7 V10 Viera

Cel

l L-1

Ciliati aloricati

Tintinnidi

Dinoflagellati

Altri protozoi

Micrometazoi

Fig.1.59 Distribuzione del microzooplancton relativa a 300 ml di campione

conservato in lugol

L’elaborazione statistica dei risultati, in termini di abbondanza ricchezza diversità

ed equitabilità (fig.1.60), comparando i diversi metodi di raccolta e conservazione dei


62

campioni, ha confermato come i 2 litri in 3 repliche sono quelli che in termini di

abbondanza descrivono meglio il popolamento presente. I 5 litri concentrati sicuramente

sottostimano le abbondanze, mentre al contrario i 300ml conservati in lugol sovrastimano

il popolamento presente

0

1

2

3

4

5

6

7

1 replica 2L 2 replica 2L 3 replica 2 l 5 L lugol

0

50

100

150

200

250

300

350

ind. L1-

MARGALEF SHANNON BRILLOUIN J-pielou E Brillouin abbondanza

Fig.1.60 Abbondanza, ricchezza, diversità ed equitabilità del popolamento microzooplanctonico

Il Mediterraneo-Discussione e Conclusioni

63

1.5 DISCUSSIONE E CONCLUSIONI

L’area del Mediterraneo orientale dove è avvenuto il campionamento è una zona

caratterizzata da elevate oligotrofia estiva e fosforo limitazione (Thingstad &

Rassoulzadegan, 1995; Thingstad et al., 2005). Queste condizioni vanno sicuramente a

limitare la crescita batterica durante il periodo estivo (Dugdale & Wilkerson 1988;

Béthoux et al., 1992, Berland et al., 1980, Krom et al., 1991; Estrada et al., 1993;

Thingstad & Rassoulzadegan 1995, 1999). Le stesse condizioni ambientali sono state

riportate in letteratura nel bacino del Mediterraneo durante lo stesso periodo di

campionamento (Krom et al., 1991; Thingstad & Rassoulzadegan 1995; Dolan et al., 1999;

Crispi et al., 2001; Tanaka&e Rassoulzadegan, 2002). La marcata oligotrofia registrata nel

mio studio è presumibilmente dovuta al mite inverno precedente era con scarso

rimescolamento della colonna d’acqua, scarse precipitazioni e scarsi apporti di nutrienti di

origine antropica (Andersen et al., 2008). Il plancton di zone poco produttive è

caratterizzato solitamente da un’elevata biomassa eterotrofa spostando così il sistema verso

una più marcata eterotrofia dove prevale sicuramente la respirazione rispetto alla

fotosintesi (Gasol et al., 1997).

Durante questa campagna di campionamento invece dei classici approcci utilizzati

per valutare la predazione eterotrofa quali le variazioni della concentrazione della Chl a e

l’analisi dei pigmenti (Strom & Welschmeyer, 1991; McManus & Ederington-Cantrell,

1992; Verity et al., 1993; Waterhouse & Welschmeyer, 1995; Latasa et al., 1997;

Reckermann & Veldhuis, 1997; Kuiper & Witte, 1999; Stelfox-Widdicombe et al., 2000)

sono stati condotti direttamente al microscopio i conteggidel fitoplancton, del picoplancton

autotrofo ed eterotrofo e del nanoplancton, nonche’ dei predatori (microzooplancton).

Inoltre e’ stato possibile valutare la produzione secondaria ovvero la crescita dei predatori

dopo il periodo di incubazione. E’ stata anche analizzata la distribuzione del

microzooplancton nell’area del Mediterraneo orientale confrontandola con i dati ottenuti

dall’analisi di campioni conservati con tre metodi diversi, cercando di capire quale

modalità di conservazione è quella che meglio rappresenta la condizione presente in

natura.

L’analisi dei campioni preparati per verificare la predazione da parte del

microzooplancton sulla frazione picoplanctonica ha evidenziato valori di biomassa

batterica piuttosto costanti pari a 7.49 µgCL-1 partendo dalla stazione V6 con un leggero


64

decremento nella stazione più orientale Viera con un valore pari a 4.87 µgCL-1. Anche in

termini di abbondanza i valori rimangono piuttosto costanti ed in accordo con quelli trovati

in letteratura nel bacino del Mediterraneo (Ferrier Pagés & Rassoulzadegan 1991, 1994;

Tanaka & Rassoulzadegan 2002) con valori che vanno da 3.70x 108cell L-1 nella stazione

V6 a 2.50x108 cell L-1 nella stazione Viera (Siokou-Frangou et al., 2010).

I tassi di ingestione sono mediamente alti e si mantengono pressochè costanti in

tutte e quattro le stazioni campionate passando da valori ~ 9.5 µgCL-1 d-1 nelle stazioni V6

e V7, a valori pari a 13.06 µgCL-1 d-1 nella stazione più orientale V10. Si verifica dunque

predazione da parte del microzooplancton sul comparto picoplanctonico. Confrontando i

valori dei coefficienti di mortalità indotta da predazione (g) e di crescita (k) si evidenzia

che nelle stazioni V6, V7, V10, e Viera i valori di k sono sempre maggiori, quindi

nonostante ci sia predazione sul comparto picoplanctonico da parte del microzooplancton il

predatore non riesce a controllare la crescita della preda. Questo è in accordo con le

condizioni di spiccata oligotrofia nella quale riescono a ben svilupparsi i batteri che sono in

grado di ottimizzare al meglio le scarse risorse disponibili, non solo, ma sono anche capaci

di sviluppare strategie di difesa che permettono loro di sopravvivere alla predazione

(Pernthaler, 2005).

Le biomasse della frazione picoplanctonica autotrofa sono molto basse con valori <

a 0.5 µgCL-1 in tutte le stazioni. Non si verifica predazione sulla componente autotrofa in

nessuna della quattro stazioni del bacino orientale.

I risultati di questo esperimento sono stati messi a confronto con quelli derivati

dall’esperimento di predazione del solo nanoplancton sul comparto picoplanctonico,

condotto in superficie nelle stesse stazioni del Mediterraneo orientale sempre con lo stesso

protocollo (Landry & Hassett, 1982) in modo da capire meglio le dinamiche che si

stabiliscono nella rete trofica marina. La comprensione dei cosiddetti “black boxes” ci

permette di individuare le modalità di predazione presenti in ambienti particolarmente

oligotrofici come il Mediterraneo orientale. L’elaborazione dei dati ha permesso di

individuare 3 modelli:

- Modello 1: nella stazione V6 il tasso di ingestione dei soli nanoflagellati è pari a

20.56 µgCL-1 mentre in presenza del microzooplancton si dimezza a un valore pari a 9.52

µgCL-1. In questo caso il microzooplancton riduce la pressione di predazione della sola

frazione nano planctonica (fig.1.61)

- Modello 2: nelle stazioni V7 e V10 invece i tassi di ingestione relativi ai due

esperimenti hanno valori piuttosto simili: 10.35 µgCL-1e 9.59 µgCL-1 per il nanoplancton e


65

il microzooplancton rispettivamente. Si verifica inoltre predazione da parte del

microzooplancton sul comparto nanoplanctonico: si ha dunque una presunta mortalità

diretta sul comparto batterico (fig. 1,62).

- Modello 3: nella stazione Viera il nanoplancton non viene predato dal

microzooplancton, i due tassi di ingestione sul picoplancton si sommano (fig. 1.63).

St. V6

HNAN1.2 µgC L -1

Microzooplancton0.63 µgC L -1

Picoplancton eterotrofo7.48 µg C L -1

20.52 µgC L -1 g-1 9.52 µgC L -1 g -1

3.26 µgC L -1 g-1

Fig.1.62 Black box modello 2 con relative biomasse (µg C L-1) e tassi di ingestione (µg C L-1 g-1) di prede e predatori


St. V7 (V10)

HNAN2.04µgC L -1

Microzooplancton0.60 µgC L -1

Picoplancton eterotrofo5.89 µg C L -1

10.37 µgC L -1 g -1 9.59 µgC L -1 g-1

0.81 µgC L -1 g-1

Viera

HNAN1.4 µgC L -1

No grazing Microzooplancton0.63 µgC L -1

Picoplancton eterotrofo4.87 µgC L -1

8.79 µgC L -1 g-1 11.80 µgC L -1 g -1



66

Il nanoplancton è stato conteggiato suddividendolo in tre classi dimensionali (< 3

µm; 3-5 µm e >5µm), per verificare se esiste una predazione di tipo selettivo indirizzata

preferibilmente verso una taglia rispetto ad un’altra. In termini di biomassa i valori si

approssimano mediamente a 2µgCL-1, mentre in termini di abbondanza i valori sono

mediamente ~ 2.5 x 105 cell L-1 , in accordo con i valori trovati in letteratura nella stessa

area di campionamento (Tanaka & Rassoulzadegan, 2002; Ferrier-Pagès &

Rassoulzadegan, 1991; 1994). Si registra predazione da parte del microzooplancton sul

comparto nanoplanctonico in tre (V6, V7 e V10) delle quattro stazioni campionate. Nella

stazione V6 il microzooplancton preda su tutte e tre le frazioni dimensionali di HNF

conteggiate. Nella stazione V7 il microzooplancton preda unicamente gli organismi di

dimensioni < 3 µm e quelli fra 3-5 µm. Nella stazione V10 la predazione è rivolta verso gli

organismi presumibilmente più energetici di medie e grandi dimensioni. Dal confronto dei

valori assoluti dei coefficienti di crescita (k) e di mortalità (g) delle prede

nanoplanctoniche è possibile osservare come nelle stazioni V10, V6 per gli organismi di

taglia >5 µm e in V7 per quelli < 3 µm il valore di g>k evidenzi un efficace top down

control sulla crescita delle prede come già evidenziato da altri autori in ambienti

oligotrofici (Pernthaler, 2005).

Negli altri casi dove si verifica predazione k>g indica una crescita superiore alla

mortalità indotta da predazione: il microzooplancton non controlla la crescita dei NF.

Questa predazione selettiva indirizzata verso alcune classi dimensionali potrebbe derivare

dalla composizione della comunità microzooplanctonica. In linea generale in tutte le

stazioni del Mediterraneo orientale la comunità di predatori è dominata dai ciliati aloricati

e dai dinoflagellati eterotrofi di taglia medio piccola. I valori elevati dei tassi di ingestione

relativi al picoplancton pari ~11 µgCL-1 g-1 indicano una predazione indirizzata

prevalentemente verso il comparto dimensionalmente più piccolo.

Solamente nella stazione V10 il microzooplancton preda i NF di dimensioni

maggiori, mentre nella stazione più meridionale Viera non c’è alcuna predazione sul

nanoplancton.

Il microzooplancton ha due ruoli importanti nell’ecosistema marino: uno è quello di

intermediazione fra il picoplancton, il nanoplancton ed il mesozooplancton (Gifford, 1991;

Gifford et al., 1995) e l’altro è quello di essere un importante agente per la

rimineralizzazione del particolato organico a livello superficiale (Ducklow et al., 1986;). In

questo studio l’abbondanza (cell L-1) e la biomassa (µgCL-1) hanno un andamento piuttosto

omogeneo in tutte e 4 le stazioni campionate con valori ~


67

1.40x102 cell L-1 e ~0.60 µgCL-1. La composizione del popolamento di predatori è

costituita per la gran parte da ciliati aloricati seguiti dai dinoflagellati eterotrofi (Lessard e

Murrel, 1996). Nonostante il numero limitato di specie relative ai ciliati aloricati, questi

rappresentano i predatori dominanti del comparto microplanctonico (Dolan et al., 1999,

2002; Dolan, 2000; Pérez et al., 2000; Pitta et al., 2001; Modigh & Castaldo, 2002). I

tintinnidi, nell’area di studio rappresentano una frazione piuttosto limitata anche se sono

quelli che riescono a predare organismi di dimensioni fino alla metà del diametro della

apertura orale (Spittler, 1973; Heinbokel, 1978, b; Rassoluzadegan, 1978; Rassoulzadegan

& Etienne, 1981; Capriulo, 1982). I tintinnidi giocano un ruolo minore nei flussi relativi

alla rigenerazione dei nutrienti e la loro attività di predazione e di escrezione è sicuramente

meno importante dal punto di vista quantitativo rispetto ai ciliati aloricati. Le abbondanze

dei ciliati aloricati seguono un andamento decrescente dal Bacino del Mediterraneo

occidentale in cui troviamo valori ~ 3x103 cell L-1 fino ad arrivare a valori ~5.0 x 102 cell

L-1 nel Bacino del Mediterraneo orientale (Dolan et al., 2002; Di Poi, 2010).

I valori di abbondanza relativi ai tintinnidi e dei ciliati aloricati, oltre a seguire un

andamento decrescente, hanno valori mediamente inferiori rispetto a quelli trovati da

Dolan et al., (2002) derivanti da campionamenti effettuati nella stessa zona nel 1999.

I ciliati sono in grado di modulare le risorse di carbonio e sono caratterizzati da un

elevato tasso di crescita (Fenchel, 1990) e sono in grado utilizzare positivamente eventuali

surplus di risorse che si rendono disponibili durante i periodi di fioriture algali.

D’altra parte, quando le risorse energetiche sono scarse i ciliati mixotrofi possono

sia fotosintetizzare che fagocitare il cibo disponibile. L’importanza dei ciliati è

particolarmente rilevante negli ambienti oligotrofici dove la scarsa disponibilità di nutrienti

impone la necessità di disporre di modalità di assunzione di cibo diverse (Pitta &

Giannakourou, 2000). Nonostante la loro importanza, si hanno ancora poche informazioni

relative al ruolo dei ciliati nei sistemi oligotrofici (Strom et al., 1993; Stoeker et al., 1996).

I dinoflagellati eterotrofi, non hanno un andamento decrescente spostandosi verso

est, ma mantengono valori medi di abbondanza prossimi a 40 cell L-1 in tutte le stazioni

studiate.

Nella stazione V6, la più occidentale di quelle campionate i ciliati aloricati sono

presenti per il 66% contro il 7% dei tintinnidi. Nelle stazioni V7, V10 e Viera la

percentuale si approssima attorno al 55% mentre quella dei tintinnidi oscilla intorno

all’8%, in accordo con uno studio condotto nel Mediterraneo orientale nel 1997 (Pitta &

Giannakourou, 2000). Da uno studio condotto da Pitta et al. (2001), nel bacino del


68

Mediterraneo è emerso come in realtà circa l’88% dei ciliati aloricati di dimensioni < 30

µm contenesse nello stomaco prede <3µm e solamente l’8% dei piccoli ciliati contenesse

prede >3µm ed il 4% contenesse nello stomaco prede di entrambe le dimensioni. Anche nei

tintinnidi i risultati di quello studio evidenziano una predazione selettiva indirizzata

principalmente (80%) verso prede di piccole dimensioni.

Tra i ciliati sono presenti anche forme mixotrofe, quali Strombidium conicum e

Tontonia sp. che sono le forme che meglio riescono a sopravvivere in periodi di scarsa

disponibilità di cibo. Scarsa l’abbondanza dei tintinnidi pari a 4 specie identificate:

Dadayella ganymedes, Epiplocylis blanda, Eutintinnus tubulosus, Rhabdonella spiralis.

Nella stazione V7 sono state identificate 4 specie: Codonella sp., Eutintinnus

macilentus, E. tubulosus, Eutintinnus sp. Rhabdonella spiralis, Tintinnopsis sp.

Nella stazione V10, quella più orientale sono state identificate 6 specie: Codonella

sp., Dadayella ganymedes, Eutintinnus apertus, E. macilentus, E. tubulosus, Rhabdonella

spiralis, Tintinnopsis nana, Tintinnopsis sp.

Nella stazione più meridionale Viera, caratterizzata da una dinamica di correnti

tale da favorire il fenomeno di downwelling con il conseguente incremento dell’oligotrofia

già presente in quest’area, sono state identificate 4 specie: Craterella torulata, Epiplocys

blanda, Eutintinnus macilentus, E. tubulosus, Rhabdonella spiralis.

Confrontando la diversità ritrovata in questo lavoro con studi precedenti (Dolan et

al., 1999; Pitta et al., 2001; Pierce & Turner, 1993), emerge che la diversità dei tintinnidi è

piuttosto ridotta. Allo stesso tempo però l’ambiente è popolato per la maggior parte dai

ciliati non loricati che meglio ottimizzano le risorse pico e nanoplanctoniche disponibili

(Kivi e Setälä, 1995; Rassoulzadegan et al., 1988).

L’analisi dei campioni contenenti il microzooplancton dopo il periodo di

incubazione ha permesso di verificare la crescita degli organismi dopo il periodo di

incubazione (T48). Nella stazione V6 la predazione è indirizzata verso il comparto batterico

(I=9.51 µg C L-1 g-1 ); c’è anche una predazione, anche se in misura minore rivolta verso il

comparto nanoplanctonico. L’analisi dei campioni dopo il periodo di incubazione ha

permesso di evidenziare un incremento del popolamento dei dinoflagellati eterotrofi ed in

particolar modo di Protoperidinium steini, Gyrodinium fusiforme e Gyrodinium sp. Questo

incremento può essere spiegato considerando che le specie di dinoflagellati che crescono

sono di piccole dimensioni e quindi favorite dall’abbondanza della comunità microbica.

Anche i tintinnidi crescono in termini di biomassa anche se in realtà il loro incremento è

piuttosto ridotto poiché passano da 0.044 µgCL-1 al T0 a 0.065 µgCL-1 dopo l’incubazione.


69

Anche nella stazione V7 gli elevati tassi di ingestione calcolati (I=9.59 µg C L-1)

indicano predazione sui batteri. In misura minore vengono predati anche i nanoflagellati di

piccole e medie dimensioni (<3µm e 3-5µm). L’analisi dei campioni dopo il periodo di

incubazione indica una crescita dei soli dinoflagellati eterotrofi e in particolar modo

crescono come nella stazione V6 Protoperidinium steini, Gyrodinium fusiforme e

Gyrodinium sp.

Nella stazione V10 la predazione è indirizzata verso il comparto batterico (I=13.06

µg C L-1). Dopo l’incubazione crescono i dinoflagellati eterotrofi con un incremento pari a

0.05 µg C L-1. In questa stazione ed in Viera crescono anche i radiolari, con un incremento

dell’86% nella stazione V10 e del 59% nella stazione Viera.

Per individuare il metodo che meglio descrive la composizione del popolamento

microzooplanctonico presente nell’area di campionamento, i campioni raccolti per l’analisi

del microzooplancton sono stati conservati in tre modi diversi:

- 2 litri di acqua raccolta in 3 repliche e fissata con formalina al 2%,

prefilatrate su 200 µm;

- 5 litri di acqua fissata in formalina al 2% e concentrati con

filtrazione inversa a 250ml;

- 300 ml di acqua conservata in Lugol al 2%.

L’analisi dei campioni corrispondenti alle tre repliche iniziali dell’esperimento

di diluizione evidenzia una sostanziale omogeneità, verificata dai bassi valori di SD

riscontrati.

I campioni in 5 litri concentrati sicuramente descrivono meglio il popolamento dei

tintinnidi. Il Lugol serve per conservare meglio i ciliati non loricati; tende infatti a

sciogliere la lorica dei tintinnidi ed a provocare maggiori distorsioni nella forma degli

organismi oltre che a provocare a concentrazioni più elevate la formazione di

precipitati nei campioni che ne impediscono la corretta analisi (Stoecker et al., 1996;

Modigh & Castaldo, 2005). Il Lugol è stato utilizzato alla concentrazione del 2% che è

quella consigliat per i ciliati aloricate (Vaquè, 1997; Kuipers & Witte, 1999; Archer et

al., 2001; Bulit et al. 2003; Setälä e Kivi, 2003; Johansson et al., 2004)). La formalina

dall’altra parte provoca minori alterazioni della forma cellulare. In ogni caso ogni

modalità di fissazione presenta vantaggi e svantaggi; i 2 litri in tre repliche

rappresentano sicuramente il miglior compromesso per descrivere in modo attendibile

la comunità presente. I campioni di 5 litri sicuramente tendono ad amplificare i risultati


70

in termini di ricchezza mentre vanno a sottostimare l’abbondanza visti i volumi

analizzati.

I 300 ml fissati in Lugol invece permettono di contare meglio i piccoli ciliati,

danneggiando però la lorica dei tintinnidi; visto il ridotto volume analizzato questo ha

sicuramente portato a una sovrastima degli organismi in termini di abbondanza.

Per concludere, la marcata oligotrofia del Mediterraneo orientale

particolarmente accentuata durante il periodo di campionamento (maggio-giugno

2007), in aggiunta alle particolari caratteristiche idrologiche registrate prima dell’estate

quali: alte temperature; scarso rimescolamento della colonna d’acqua; scarse

precipitazioni e ridotti apporti antropici di nutrienti hanno creato un ambiente così

caratterizzato:

- Domina il popolamento batterico in termini di abbondanza e biomassa, grazie al

loro rapporto superficie - volume riescono ad ottimizzare l’assimilazione dei pochi

nutrienti presenti e la predazione è maggiormente indirizzata verso questo

comparto. In ogni caso in tutte le stazioni k>g e pertanto il microzooplancton non è

in grado di controllare la crescita batterica;

- Il picoplancton autotrofo è molto scarso (~0.1 µgCL-1) e non viene predato

- I tassi di ingestione relativi alla predazione sul nanoplancton sono piuttosto bassi e

indirizzati solamente verso alcune classi dimensionali. Il nanoplancton dunque,

insieme al picoplancton rappresentano la principale fonte di carbonio per il

microzooplancton in questo ambiente oligotrofico, c il quale esercita anche una

predazione selettiva;

- Non c’è predazione nei confronti del microfitoplancton presente con abbondanze

molto basse;

- L’unione dei miei risultati con quelli derivanti dall’esperimento di predazione del

solo nanoplancton sul picoplancton ha evidenziato 3 modelli di predazione presenti

nel Mediterraneo orientale:

1. dall’analisi dei valori dei tassi di ingestione emerge che quello ottenuto

dall’esperimento di predazione del solo nanoplancton è il doppio di quello ottenuto

dall’esperimento in cui c’è anche il microzooplancton; dunque il microzooplancton

riduce la pressione di predazione della frazione nanoplanctonica (V6)


71

2. i valori dei tassi di ingestione sono piuttosto simili; il microzooplancton preda

anche su HNAN, si suppone quindi una predazione diretta sul comparto batterico

(V7, V10)

3. il microzooplancton e HNAN predano in maniera indipendente; i tassi di

ingestione si sommano (Viera).

La comparazione di tre metodi di raccolta e conservazione dell’acqua di mare per

studiare la composizione del popolamento microzooplanctonico ha evidenziato che:

- a. i 2 litri in tre repliche sono quelli che meglio descrivono la comunità

microzooplanctonica nel bacino del Mediterraneo;

- b. i 5 litri conservati in formalina e concentrati a 250 ml sono quelli che

descrivono meglio la comunità in termini di ricchezza ma sicuramente vanno a

sottostimare l’abbondanza;

- c. i 300 ml conservati in Lugol, permettono una migliore identificazione dei

ciliati non loricati, causando però una perdita dei tintinnidi ed in termini di

abbondanza sovrastimano il popolamento.

Nel Mediterraneo orientale, oggetto di questo studio, si evidenzia la marcata

presenza del “microbial loop” riferito alle interazioni trofiche tra pico-nano e

microzooplancton. La maggior parte del carbonio in mare si trova in fase disciolta (DOC) e

deriva da processi di predazione, lisi cellulare, essudazione algale. Su questo substrato

agiscono i batteri trasformandolo in propria biomassa la quale viene a sua volta predata dal

nanoplancton eterotrofo che a sua volta viene predato dal microzooplancton. Con il

microbial loop coesiste la catena trofica classica che trasferisce l’energia agli organismi di

taglia superiore (copepodi, salpe ecc.) formando così la rete trofica mistivora.

Questo lavoro di tesi ha evidenziato l’elevata biomassa eterotrofa di piccola taglia

verso la quale è indirizzata la predazione. Nel Mediterraneo orientale prevale sicuramente

il “microbial loop” in cui l’energia ricavata dal DOC può venir restituita al substrato,

respirata immediatamente o trasformata in fecal pellets piccole e galleggianti con rilascio

di CO2 in atmosfera.

Questi risultati rappresentano un contributo significativo per la comprensione dei

flussi di carbonio nell’ecosistema marino del Mediterraneo orientale, che era uno degli

obiettivi della campagna “Transmediterranean cruise” all’interno del progetto

V.E.C.T.O.R.

Ostreopsis-Introduzione

72

2.OSTREOPSIS OVATA

IDENTIFICAZIONE DEI TRASFERIMENTI TROFICI DI OSTREO PSIS LUNGO LA RETE TROFICA PELAGICA.

2.1 INTRODUZIONE

Le fioriture algali sono massicce proliferazioni di alghe unicellulari che si

verificano in natura per azione di particolari condizioni ambientali (Sellner et al. 2003)

quali l’aumento di nutrienti in seguito ad afflussi fluviali in mare, incremento della

temperatura superficiale, stratificazione della colonna d’acqua, assenza di vento con basso

idrodinamismo, luminosità prolungata e fenomeni di downwelling (Brescianini et al.,

2006). L’impatto sull’ecosistema delle fioriture è grave: si manifestano alterazioni della

qualità e del colore dell’acqua, ipossia e/o anossia dei fondi con morie di invertebrati

bentonici come mollusci, celenterati ed echinodermi

Alcune specie di microalghe sono in grado di generare fioriture dannose per

l’ecosistema e per l’uomo e contribuiscono a causare il fenomeno denominato Harmful

Algal Blooms (HABs o fioriture algali pericolose)

Tra le specie introdotte recentemente nel Mediterraneo si annovera Ostreopsis

ovata, una microalga bentonica unicellulare (fig.2.1) descritta per la prima volta da Fukuyo

(1981) e successivamente da Besada et al., (1982) e Faust et al., (1996) appartenente alla

classe delle Dinophyceae. Al microscopio le cellule di Ostreopsis ovata presentano una

forma a goccia compressa in senso antero posteriore; le cellule sono ricoperte da placche di

cellulosa che formano due teche (epiteca e ipoteca) di uguali dimensioni che presentano

numerosi pori distribuiti casualmente sulla superficie. Le cellule presentano molti

cloroplasti e uno o due corpi rossi sul lato dorsale che probabilmente risultano essere il

residuo di cisti temporanee come accade in altri dinoflagellati (Aligizaki & Nikolaidis,

2006).


73

Fig.2.1 Ostreopsis ovata (A) cellula singola (B) cellule viste

al microscopio invertito (Cminiello, 2006)

Ostreopsis è un’alga epifita che vive preferibilmente sulle alghe rosse e brune e sugli

invertebrati bentonici (Ballatine et al., 1988; Faust et al., 1996; Fukuyo, 1981; Totti et al.,

2007; Besada et al., 1982; Chang et al., 2000; Hurbungs et al., 2001; Rhodes, 2010).

O. ovata ha una vasta distribuzione a livello globale specialmente nelle aree tropicali e

subtropicali nell’Oceano Pacifico, Atlantico e Indiano (Fukuyo, 1981; Besada et al., 1982;

Chang et al., 2000; Hurbungs et al., 2001).

Il primo rilevamento in Mediterraneo risale agli anni ’70 lungo la costa di

Villafranche-sur-Mer in Francia (Taylor, 1979; Guerrini et al., 2010) e la sua presenza

risulta essere molto ben documentata sebbene non fosse ancora collegata con gli

avvelenamenti da ciguatera (Aligizaki & Nikolaidis, 2006). Condizioni climatiche ottimali

hanno consentito a quest’alga di svilupparsi alle nostre latitudini. La prima segnalazione di

Ostreopsis lungo le coste italiane risale al 1994 quando venne osservata lungo la costa

tirrenica della regione Lazio (Tognetto et al., 1995). Monti et al., (2007) registrarono per la

prima volta la presenza di O. ovata nel Golfo di Trieste (Alto Adriatico) nel 2006. Fin dalla

fine degli anno ’90 sono state registrate massicce fioriture di Ostreopsis nel Mar Tirreno,

nel Mar Ligure e in Adriatico (Sansoni et al., 2003; Simoni et al., 2004; Gallitelli et al.,

2005; Totti et al., 2007; Mangialajo et al., 2008).

Questa diffusione di Ostreopsis nelle zone temperate è dovuta principalmente allo

sversamento delle acque di zavorra dalle navi cargo e da condizioni ambientali

particolarmente favorevoli quali acque poco profonde, riparate e con basso idrodinamismo

(Vila et al., 2001); temperatura intorno ai 20-25°C; mare calmo e disponibilità di substrato

(Simoni et al., 2004; Aligizaki & Nikolaidis 2006; Shears & Ross, 2009), periodi di alta

pressione atmosferica associati a condizione di mare calmo (Mangialajo et al., 2008).

Le fioriture si presentano come schiume superficiali (foaming) formate da migliaia di

cellule ricoperte da un substrato biotico o abiotico (fig.2.2). Sott’acqua si forma una


74

pellicola bruna che avvolge gli scogli e tutto ciò che si trova sul fondo. Questi aggregati

poi tendono a ritornare in sospensione grazie all’azione meccanica delle onde (Congestri

et al., 2006; Totti et al., 2007). Le fioriture si verificano durante i periodi caldi con picchi

in luglio e agosto (Simoni et al., 2004; Aligizaki & Nikolaidis 2006; Mangialajo et al.,

2008). Durante il periodo estivo l’incremento della densità algale da zero ad un valore

massimo è estremamente veloce mentre la riduzione della densità algale e la scomparsa di

O. ovata in autunno-inverno è piuttosto graduale. Questo andamento dimostra la loro

capacità di produrre forme di resistenza difficilmente individuabili nell’ambiente naturale

che si attivano quando la temperatura supera i 20-25°C (Simoni et al., 2004).

Fig.2. 2 Ostreopsis durante una fioritura: materiale gelatinoso in sospensione con

presenza di schiume superficiali

Ostreopsis è considerata una specie tossica, vista la produzione di una tossina

simile alla palitossina che provoca effetti dannosi anche a basse concentrazioni (Ciminiello

et al., 2006; 2008; Ramos & Vasconcelos 2010 Wang, 2008). Infatti durante la fase di

fioritura molte cellule si rompono rilasciando in mare elevate concentrazioni di tossina che

viene trasportata in aria attraverso l’areosol marino (Zingone, 2008; Guerrini et al., 2010).

La palitossina (PTX) è una potente tossina marina termostabile con una lunga

catena di atomi di carbonio (>100) che presenta simultaneamente regioni lipofile e idrofile

(Moore & Bartolini, 1981). In particolare, Ciminiello et al., (2008) analizzando campioni

di acqua di mare prelevati nella zona di Genova nel 2005 e 2006 dimostrarono che una

ovatossina-a prodotta da O. ovata è strettamente correlata alla palitossina poichè presenta

solamente 2 atomi di ossigeno in meno rispetto a quest’ultima che è una delle più potenti

tossine marine non proteiche conosciute (Ukena et al., 2001; Lenoir et al., 2004; Penna et

al., 2005; Guerrini et al., 2010).


75

Le fioriture di O. ovata provocano conseguenze gravi sugli ecosistemi e sulla salute

umana. In particolare si evidenziano segnali di sofferenza da parte di alcuni organismi

marini quali ricci e stelle di mare che perdono aculei e braccia (Ramos e Vasconcelos

2010) (fig.2.3).

Fig.2.3 Paracentrotus lividus e Coscinasterias tenuispina senza spine e senza braccia rispettivamente (Sansoni et al., 2003)

Nelle zone tropicali l’avvelenamento da palitossina, provocato dall’ingestione di

pesce contaminato provoca disturbi neurologici e gastrointestinali (Alcala et al., 1988;

Yasumoto, 1998; Onuma et al., 1999; Granéli et al., 2002). Casi di avvelenamento di

questo tipo, caratterizzati da un alto tasso di mortalità sono stati registrati nelle Filippine,

in Madagascar, in Giappone e alle Hawaii (Ramos & Vasconcelos, 2010).

Tali intossicazioni sono dovute al bioaccumulo delle tossine all’interno della rete

trofica: le microalghe vengono accumulate da organismi erbivori quali zooplancton, pesci

erbivori, molluschi filtratori e raschiatori, i quali possono giungere all’uomo tramite il loro

consumo diretto o attraverso successivi trasferimenti a livelli trofici superiori (Anderson &

White, 1992; Geraci et al., 1989; Mebs, 1998).

Fino ad ora in Italia non si è registrato alcun caso di mortalità conseguente

all’ingestione di pesce contaminato: si sono invece registrati, a seguito delle fioriture,

disturbi alle vie aeree, tosse, rinorrea, nausea e congiuntiviti nelle persone esposte

all’inalazione delle tossine prodotte dall’alga o da frammenti di Ostreopsis presenti

nell’aerosol marino (Brescianini et al., 2006; Ciminello et al., 2006; Durando et al., 2007).

Ostreopsis-Scopo del lavoro

76

2.2 SCOPO DEL LAVORO

Nell’ambito del Progetto di Ricerca “Ostreopsis ovata e Ostreopsis spp. nuovi

rischi di tossicità microalgale nei mari italiani” gli obiettivi della linea di ricerca relativa al

“Trasferimento dell’alga e/o delle tossine nella rete trofica” sono stati quelli di identificare

gli eventuali trasferimenti trofici di Ostreopsis lungo la rete trofica pelagica. Il

monitoraggio infatti delle acque costiere per verificare la presenza di alghe pericolose

potrebbe essere essenziale per accertare la potenziale formazione di fioriture. Per questo

tipo di monitoraggio si ricorre all’esame del plancton tramite microscopio ottico o ad

epifluorescenza (Sournia, 1978; Sellner et al., 2003), metodi questi che richiedono molto

tempo ed un elevato grado di esperienza tassonomica. Per questo motivo si stanno

mettendo a punto saggi basati su metodi molecolari (Scholin et al., 1994; Litaker &Tester,

2002; Popels et al., 2003) che consentono di individuare la presenza di minime quantità di

microalga su un elevato numero di campioni.

Per il nostro studio è stata allestita nel mese di giugno del 2009 una serie di

esperimenti di diluizione e di grazing con acqua di mare raccolta al largo della stazione

biologica di Pirano (Slo), arricchita con coltura di Ostreopsis per verificare l’eventuale

predazione da parte del microzooplancton e del mesozooplancton nei confronti dell’alga in

questione.

Un secondo esperimento di solo grazing è stato condotto nel mese di settembre

2009, campionando acqua di mare raccolta al largo della stazione biologica di Pirano (Slo).

Il microzooplancton è costituito da tutti gli organismi eterotrofi compresi tra i 10 -

20 e i 200 µm. E’ una delle componenti delle comunità microbiche ed è importante in

quanto riesce a predare organismi le cui dimensioni sono inferiori a quelle delle prede

tipiche del mesozooplancton. Molteplici studi hanno dimostrato che ad esso va attribuito

una notevole parte della predazione sul fitoplancton (Verity, 1986; Pierce & Turner, 1992,

Calbet & Saitz, 2005). Il microzooplancton costituisce inoltre il principale veicolo di

trasferimento energetico dalla rete microbica a quella del pascolo in quanto a sua volta

viene attivamente predato dal mesozooplancton (copepodi e larve) (Sherr et al., 1986;

Stoeker & Capuzzo, 1990; Gifford & Dag, 1990; Turner & Granéli, 1992). Nel mese di

aprile del 2010 si è allestito un esperimento nel quale organismi mesozooplanctonici sono

stati messi ad incubare in coltura pura di Ostreopsis allo scopo di verificare se in queste

condizioni estreme essi predino l’alga. Si è poi messo a punto un protocollo molecolare in

grado di identificare la presenza dell’alga all’interno dei copepodi.

Ostreopsis- Materiali e metodi

77

2.3 MATERIALI E METODI

Per valutare l’efficienza della predazione del microzooplancton sulla componente

microfitoplanctonica ed in particolare su Ostreopsis ovata si è utilizzato il metodo delle

diluizioni proposto da Landry e Hasset (1982) successivamente modificato da Landry et

al., (1995) e Gallegos (1989), che a differenza di altri metodi proposti (Heinbokel & Beers,

1979; Capriolo & Carpenter, 1980; Waterhouse & Welschemeyer, 1995) è estremamente

semplice e non prevede alcuna manipolazione degli organismi e permette di ottenere sia il

tasso specifico di crescita delle prede (microfitoplancton, nanoplancton, picoplancton) sia

quello specifico di predazione degli organismi eterotrofi. Il metodo delle diluizioni è stato

già esposto nel cap.1.3.3.

2.3.1 CAMPIONAMENTO a) Esperimento di diluizione

Nel mese di giugno del 2009 a Pirano, Slovenia, presso il laboratorio del NIB, sono

stati effettuati prelievi d’acqua di superficie in una stazione al largo nel Golfo di

Capodistria (Nord Adriatico) (fig.2.4).

Fig. 2.4 Area di campionamento (Alto Adriatico); Laboratorio NIB di Pirano (SLO)

L’acqua raccolta è stata filtrata su retino con vuoto di maglia pari a 200 µm per

eliminare tutti gli organismi di dimensioni maggiori alla frazione microplanctonica. Una

parte di quest’acqua prefiltrata è stata ulteriormente filtrata con pompa peristaltica su

membrana idrofila PFTE Millipore con porosità 0.22 µm.

L’acqua filtrata su 200 µm è stata diluita con quella filtrata su 0.22 µm allestendo il

seguente set di diluizioni seguendo questo schema:


78

• 100% - solo acqua filtrata su 200µm

• 80% - di acqua filtrata su 200µm

• 50% - di acqua filtrata su 200 µm

• 10% - di acqua filtrata su 200 µm

Per ciascuna diluizione si sono allestite 3 repliche da 2 litri, poste in bottiglie da

incubazione in Nalgene. I campioni sono stati arricchiti con coltura di Ostreopsis ad una

concentrazione pari a 0.5 x 106 cell. L-1. Sono stati aggiunti 10 mL per litro di coltura al

100%; 8 mL per litro all’80%, 5 mL per litro al 50% e 1 mL per litro al 10%. I campioni

sono stati messi poi ad incubare in mare per 24 ore.

I campioni iniziali (T0) per ciascuna diluizione, sempre in 3 repliche, sono stati posti in

bottiglie di plastica da 2 litri, arricchiti con coltura di Ostreopsis con le stesse modalità dei

campioni precedenti e sono stati immediatamente fissati con formalina neutralizzata alla

concentrazione finale del 2%. Allo stesso modo sono stati fissati i campioni alla fine

dell’incubazione (T24).

b) Esperimento di grazing (giugno 2009)

In concomitanza con l’esperimento di diluizione è stato effettuato anche un

esperimento di grazing per valutare la predazione da parte del mesozooplancton nei

confronti di Ostreopsis.

Allo scopo si è raccolto il mesozooplancton con una rete WP da 200 µm di vuoto di

maglia mediante un campionamento obliquo al largo della stazione di Pirano. Gli

organismi vivi sono stati messi in un contenitore raffreddato da 5 L ed il campione è stato

immediatamente portato in laboratorio e sistemato in camera fredda per il mantenimento

degli organismi vitali. Si sono quindi selezionati gli organismi maggiormente

rappresentativi della comunità mesozooplanctonica al momento del prelievo a mare. Per

verificare la predazione del mesozooplancton nei confronti di O.ovata sono state allestite 3

bottiglie di Nalgene arricchite con 20ml di coltura di Ostreopsis a concentrazione nota

(500*103 cell L-1) nelle quali sono stati aggiunti circa 20 organismi planctonici vitali

rappresentativi della comunità naturale nel periodo di campionamento (Acartia clausi) in

stadi prevalentemente giovanili. Le bottiglie sono state messe ad incubare per 24 ore in

mare. 3 bottiglie di acqua tal quale (filtrata su 200 µm), arricchite allo stesso modo con

coltura di Ostreopsis sono state messe ad incubare alle stesse condizioni (bianco). Altre 3


79

bottiglie della stessa acqua arricchita con Ostreopsis sono state immediatamente fissate

con formalina al 2% (T0). Alla fine dell’incubazione (T24) tutti i campioni sono stati fissati

come sopra.

c) Esperimento di grazing (settembre 2009)

Nel mese di settembre 2009 si è allestito un esperimento di grazing con acqua di

mare prelevata al largo della stazione biologica di Pirano (Slo).

L’acqua di mare raccolta in superficie è stata filtrata su retino con maglia di 200µm allo

scopo di eliminare tutti gli organismi di taglia superiore. Il mesozooplancton è stato

raccolto con rete WP2 da 200µm effettuando un campionamento obliquo. Gli organismi

vivi così raccolti sono stati immediatamente trasferiti in un contenitore freddo e portati in

laboratorio per la selezione.

L’esperimento è stato allestito come quello condotto nel mese di giugno. Il

popolamento di organismi planctonici vitali presenti nel mese di settembre era costituito

da Centropages.

d) Copepodi

Nel mese di maggio 2010, è stato condotto un esperimento nel quale si sono messi

un certo numero di organismi mesozooplanctonici, raccolti nel Golfo di Trieste con un

retino a maglia 200µm, in presenza di coltura di Ostreopsis pura. Le specie rappresentative

della comunità sono state selezionate allo stereomicroscopio Leica MZ6 a 40X. Sono state

allestite 12 vaschette ognuna contenente 50 ml di coltura di O.ovata (240 cell mL-1), alle

quali sono stati aggiunti i copepodi selezionati (Tab.1). I campioni sono stati messi ad

incubare mantenendoli in moderata agitazione per 3 ore. Alla fine dell’incubazione i

copepodi sono stati recuperati, lavati e trasferiti in minifalcon e conservati a -80° fino al

momento dell’analisi genetica.


80

Campioni Copepodi Cop_1 Copepoditi (3) Cop_2 Centropages sp. (3)

Cop_3 Centropages sp. (3)

Cop_4 Acartia sp. (3)

Cop_5 Acartia sp. (4) + Centropages sp. (1)

Cop_6 Acartia sp (1) + Centropages sp. (1)

Cop_7 Acartia sp. (1) + Centropages sp. (1) + copepoditi (1)

Cop_8 Centropages sp. (1) + Oithona sp. (1) + copepoditi (1)

Cop_9 Centropages sp. (1) + copepoditi(2)

Cop_10 Acartia sp. (1) + Centropages sp. (1) + copepoditi (1)

Cop_11 Acartia sp. (1) + copepoditi (1)

Cop_12 Acartia sp. (1) + Corycaeus sp. (1) + copepoditi (1)

Tab.2.1 Specie di copepodi selezionate per valutare la predazione del mesozooplancton nei

confronti di O.ovata

2.3.2 ANALISI QUALI QUANTITATIVA

L’analisi quali-quantitativa dei popolamenti fitoplanctonici è stata condotta su

aliquote di 50 mL di subcampione preventivamente preconcentrato per 48 ore, per

garantire che tutti gli organismi possano sedimentare sul fondo delle bottiglie da dove per

aspirazione si elima il surnatante. Una frazione (100 ml) del campione così ridotto a 250

mL è stato messo a sedimentare in colonnina posta su cameretta di sedimentazione usando

il classico metodo Utermöhl (1958). Il tempo di sedimentazione per ogni cameretta è stato

di 30 ore. Il campione è stato conteggiato al microscopio rovesciato Olympus a 200x. Per il

calcolo del contenuto di carbonio del popolamento fitoplanctonico sono state effettuate le

misure lineari su almeno 100 organismi di ciascuna specie presente, quindi si sono

calcolati i relativi biovolumi, approssimando gli organismi a diverse forme geometriche

(Sieburth et al., 1978) ed infine si sono applicate le formule di trasformazione proposte da

Edler (1979).

I campioni di microzooplancton sono stati pre-concentrati allo stesso modo e quindi

analizzati con il metodo Utermöhl (1958). I campioni sono stati conteggiati con un

microscopio invertito Leitz Labovert con ingrandimento a 320X. La biomassa è stata

calcolata a partire dal biovolume mediante misurazione delle dimensioni lineari delle


81

cellule che sono state associate a figure geometriche standard in accordo con Edler (1979)

e Hillebrand et. al. (1999).

I volumi risultanti sono stati trasformati in valori di carbonio organico usando

fattori di conversione presenti in letteratura (Edler, 1979; Strathmann, 1967; Putt &

Stoeker, 1989; Verity & Langdon, 1984; Beers & Stewart, 1970).

Ostreopsis- Risultati

82

2.4 RISULTATI 2.4.1 Caratterizzazione del popolamento microzooplanctonico (giugno 2009)

L’analisi del popolamento microzooplanctonico presente nel corso dell’esperimento

ha permesso di verificare anche l’eventuale crescita dello stesso dopo il periodo di

incubazione(tab. 2.2)

Microzooplancton T0

pgCL-1 x 105 T24

pgCL-1 x 105 T24 copepodi pgCL-1 x 105

Ciliati non loricati 1.57 0.92 1.9 Ciliati loricati 1.80 3.57 1.70 Dinoflagellati 7.43 5.97 8.96 Altri Protozoi 0.34 1.03 0.99 Micrometazoi 24.1 22.4 26.4

Tab.2.2Biomassa del microzooplancton al T0, T24 e T24 con mesozooplancton

Il popolamento iniziale è dominato da larve di micrometazoi e nauplii di copepodi

con una biomassa pari a 24.1x105 pgCL-1, da dinoflagellati eterotrofi (7.43x105 pgCL-1), da

ciliati loricati (1.80x105 pgCL-1) e da ciliati non loricati (1.57x105 pgCL-1).

Il confronto tra i valori di biomassa calcolati all’inizio (T0) e alla fine

dell’incubazione (T24) evidenzia una riduzione della biomassa dei ciliati non loricati che

passa a 9.25x104 pgCL-1, dei dinoflagellati (5.97x105 pgCL-1) e degli altri protozoi.

Aumenta sensibilmente la biomassa dei ciliati loricati che passa a 3.57x105 pgCL-1, mentre

rimane pressoché costante la biomassa dei micrometazoi.

L’analisi delle repliche contenenti anche il mesozooplancton alla fine del periodo

d’incubazione (T24) ha permesso di rilevare un aumento della biomassa dei ciliati non

loricati (1.93x105 pgCL-1) e dei dinoflagellati (8.96x105 pgCL-1). Si riduce debolmente la

biomassa degli altri protozoi ad un valore di 9.93x104 pgCL-1, mentre rimane pressoché

costante la biomassa dei micro metazoi (fig.2.5).


83

Biomassa micozooplancton

0.00E+00

5.00E+00

1.00E+01

1.50E+01

2.00E+01

2.50E+01

3.00E+01

T0 T24 Bianco T24 meso

pgC

L-1*1

05

Ciliati non loricati

Ciliati loricati: Tintinnidi

Dinoflagellati eterotrofi

Altri protozoi

Micrometazoi

Fig.2.5 Biomassa dei diversi gruppi microzooplanctonici all’inizio e alla fine

dell’esperimento

2.4.2 Inizio dell’incubazione (T0)

Un’analisi complessiva dei campioni iniziali (T0) indica che l’esperimento è stato

preparato correttamente e pertanto alle rispettive diluizioni corrisponde un’effettiva

diminuzione degli organismi (fig.2.6).

Bontà delle diluizioni y = 240.16x + 47.756r2 = 0.9669

0.00E+00

5.00E+01

1.00E+02

1.50E+02

2.00E+02

2.50E+02

3.00E+02

3.50E+02

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

pgC

L-1 *

106

Fig.2.6 Abbondanze in pgC L¹ del microfitoplancton al T0 (p<0.001)


84

2.4.3 Fine dell’incubazione (T24) – Crescita apparente

Dopo aver effettuato l’analisi qualitativa e quantitativa dei campioni incubati per 24

ore è stato calcolato il coefficiente di crescita apparente in ogni diluizione, che è stato poi

riportato su un sistema di assi cartesiani nel quale in ascissa si trovano i fattori di diluizione

in ordinata la crescita espressa come ln (Ct/C0).

In fig.2.7 è riportata la crescita apparente di una Bacillariophycea, Chaetoceros

decipiens: si osserva una relazione significativa tra questa e i fattori di diluizione (r = 0.77,

p<0.01). Dai coefficienti istantanei di crescita k = 2.0977 e di predazione g = -1.5645 sono

stati ricavati il tasso di ingestione I = 84.812 µg C L̄ ¹d̄ ¹, la produzione potenziale Pp =

103.835 µg C L̄ ¹d̄ ¹ e la produzione reale Pr = 26.393 µg C L̄ ¹d̄ ¹.

Chaetoceros decipiens y = -1,5645x + 2,0977

r2 = 0,5962

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

o)

Fig.2.7 Crescita apparente di Chaetoceros decipiens

In fig. 2.8 è riportata la crescita apparente di una seconda diatomea: Thalassionema

nitzschioides. In questo caso non si osserva alcuna relazione significativa tra questa e i

fattori di diluizione, il che significa che questa specie non è soggetta a predazione.


85

Thalassionema nitzschioides

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln(C

t/C0)

Fig.2.8 Crescita apparente di Thalassionema nitzschioides

In fig. 2.9 è riportata la crescita apparente di una terza specie: Dactyliosolen

fragilissimus. Si osserva una relazione significativa tra questa e i fattori di diluizione (r =

0.61, p<0.01). Dai coefficienti istantanei di crescita k = 1.1021 e di predazione g = -0.6108

sono stati ricavati il tasso di ingestione I = 5.554 µg C L ¹d ¹, la produzione potenziale Pp

= 8.928 µg C L ¹d ¹ e la produzione reale Pr = 3.979 µg C L ¹d ¹.

Dactyliosolen fragilissimus y = -0.6108x + 1.1021r2 = 0.3704

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln(C

t/C0)

Fig.2.9 Crescita apparente di Dactyliosolen fragilissimus


86

In fig. 2.10 è riportata la crescita apparente di una quarta specie Cerataulina

pelagica: anche in questo caso si rileva una relazione significativa con i fattori di

diluizione e quindi si può asserire che la predazione è stata effettuata (r = 0.61, p<0.01).

Dai coefficienti istantanei di crescita k = 1.3633 e di predazione g = -0.7695 sono stati

ricavati il tasso di ingestione I = 12.675 µg C L̄ ¹d¯¹, la produzione potenziale Pp = 18.975

µg C L̄ ¹d̄ ¹ e la produzione reale Pr = 8.265 µg C L̄ ¹d̄ ¹.

Cerataulina pelagica y = -0,7695x + 1,3633r2 = 0,3741

00.20.40.60.8

11.21.41.61.8

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)

Fig.2.10 Crescita apparente di Cerataulina pelagica

Le fig. 2.11 e 2.12 mostrano, invece, la crescita apparente di due specie di

Bacillariophyceae che non sono soggette a predazione. Si tratta di Cyclotella spp.e

Thalassiosira spp., entrambi organismi in grado di formare colonie organizzate in lunghe

catenelle. Si può notare dai grafici, infatti, l’assenza di relazione significativa con i fattori

di diluizioni.


87

Cyclotella

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)

Fig.2.11 Crescita apparente di Cyclotella spp.

Thalassiosira spp.

00.20.40.60.8

11.21.41.6

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)

Fig.2.12 Crescita apparente di Thalassiosira spp.

Infine non si osserva alcuna relazione significativa nei confronti della microalga

Ostreopsis ovata (fig.2.13). La mortalità non è dovuta ad una predazione selettiva.

Ostreopsis ovata

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

0)

Fig.2.13 Crescita apparente di Ostreopsis ovata


88

I risultati dell’esperimento di diluizione che riguardano le specie soggette a

predazione sono riassunti nella tabella 2.3, dove: k = coefficiente istantaneo di crescita, g =

coefficiente istantaneo di predazione, C0 = concentrazione iniziale (pg C L¯¹), <C> =

concentrazione media durante l’esperimento (pg C L¯¹), I = tasso di ingestione (pg C

L¯¹d̄ ¹), Pp = produzione potenziale (pg C L¯¹d̄ ¹), Pr = produzione reale (pg C L¯¹d̄ ¹).

Specie k g C₀

µgCL ¹

<C>

µgCL ¹ I

µgCL ¹d ¹ Pp

µgCL ¹d ¹ Pr

µgCL ¹d ¹

Chaetoceros 2,098 1,564 49,499 54,210 12,675 103,835 26,393 decipiens Dactyliosolen 1,102 0,611 8,101 9,094 5,554 8,928 3,979 fragilissimus Cerataulina 1,363 0,769 13,919 16,472 12,675 18,975 8,265 pelagica

Tabella 2.3 Risultati riguardanti le specie predate


89

LISTA FLORISTICA Bacillariophyceae Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle 1996 Navicula spp. Nitzschia longissima (Brébisson 1849) Ralfs 1861 Pleurosigma spp. W.Smith 1852 Proboscia alata (Brightwell) Sundstrom Thalassionema nitzschioides (Gruniw) Grunow ex Hustedt 1959 Chaetoceros danicus Cleve 1889 Chaetoceros decipiens Cleve 1873 Chaetoceros minimus (Levander) Marino,Giuffrè, Montresor et Zingone 1991Chaetoceros dadayi Pavillard 1913 Chaetoceros indet. Chaetoceros diversus Cleve 1873 Chaetoceros brevis Schutt 1895 Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey 1937 Bacteriastrum furcatum Shadbolt 1854 Bacteriastrum delicatulum Cleve Thalassiosira indet. Cyclotella spp. Amphora spp. Cocconeis scutellum (Ehrenberg 1837) Boyer 1928 Licmophora gracilis (Ehrenberg) Grunow Plagiotropis spp. Diatomea Centrica>20 Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima (Hasle) Hasle 1993 Pseudo-nitzschia indet. Pseudosolenia calcar-avis (Shultze) Sundstrom 1986 Leptocylindrus minimus Gran Thalassiosira rotula Meunier 1910 Hemiaulus hauckii Grunow in Van Heurck Dactyliosolen blavyanus (H. Peragallo) Hasle Dinophyceae Ceratium furca (Ehrenberg) Claparède et Lachmann 1859 Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin 1841 Ceratium declinatum (Karsten) Jorgensen 1911 Dinophysis sacculus Stein 1883 Oxytoxum scolopax Stein 1883 Oxytoxum viride Schiller Prorocentrum minimum (Pavillard) Schiller 1933 Prorocentrum spp. Prorocentrum balticum (Lohmann) Loeblich III 1970 Prorocentrum gracile (Schutt) 1895 Ostreopsis ovata Fukuyo 1981 Lingulodinium polyedrum (Stein) Dodge 1989 Gymnodinium fusum Dinophysis caudata Saville-Kent 1881


90

Tecati indet. Tecati > 20 µm Primnesiophyceae coccolitoforali indet. Incertae sedis Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967


91

2.4.4 Esperimento di predazione del mesozooplancton (Grazing) – giugno 2009

Nell’esperimento di grazing si è valutata la predazione da parte del

mesozooplancton sul popolamento di Ostreopsis ovata.

Il conteggio dei campioni in 3 repliche al T0, T24 e T24 con il mesozooplancton ha

permesso di compilare una tabella relativa alle concentrazioni iniziali e finali di Ostreopsis

ovata sia in termini di abbondanza (Tab.2.4), che in termini di biomassa (Tab.2.5).

Ostreopsis ovata Cell L-1*103 ±SD C0 46.29 9.68 C24 41.47 3.39 C24 copepodi 0.81 0.47

Tab.2.4 Abbondanza di Ostreopsis ovata

Ostreopsis ovata pgC L-1* 106 ±SD C0 191.63 39.05 C24 154.27 8.30 C24 copepodi 5.71 3.30

In termini di abbondanza la concentrazione iniziale e quella finale di Ostreopsis

ovata subiscono una leggera diminuzione passando da 4.63x104 cellule L-1 a 4.15x104

cellule L-1. L’abbondanza di O. ovata diminuisce sostanzialmente nei campioni contenenti

il mesozooplancton. Andamento analogo si rileva in termini di biomassa passando da

1.92x108 pgC L-1 e 1.54x108 pgC L-1 nei campioni al T0 e T24 a 5.71x106 pgC L-1 nei

campioni finali con il mesozooplancton (fig. 2.14, 2.15).

Tab.2.5 Biomassa di Ostreopsis ovata


92

Grazing su Ostreopsis

0

10

20

30

40

50

60

C0 C24 C24 con Meso

Cel

l L-1 *

103


0

50

100

150

200

250

C0 C24 C24 con Meso

pgC

L-1*1

06

2.4.5 Caratterizzazione del popolamento microzooplanctonico (settembre 2009)

La biomassa del microzooplanctonico all’inizio dell’esperimento (T0) è

caratterizzata prevalentemente da ciliati non loricati con valori pari a 2.18 x106 pgCL-1, e

dai micrometazoi (1.44x106 pgCL-1). I dinoflagellati eterotrofi sono presenti con valori pari

a 3.80x104 pgCL-1, seguiti dai ciliati loricati (9.11x104 pgCL-1). Gli ebridi, rappresentati

esclusivamente dalla specie Hermesium adriaticum, hanno una biomassa pari a 1.96x104

pgCL-1. Gli altri protozoi, peraltro presenti soltanto all’inizio dell’esperimento hanno una

biomassa pari a 3.82x103 pgCL-1 (Tab2.6).

Fig. 2.14 Abbondanza di Ostreopsis ovata

Fig. 2.15 Biomassa di Ostreopsis ovata


93

Microzooplancton T0

pgC L-1*104 T24 Bianco pgC L-1*104

T24 copepodi pgC L-1*104

Ciliati non loricati 217.67 171.65 88.80 Ciliati loricati 2.40 9.77 0.00 Dinoflagellati 3.80 4.31 57.29 Ebriida 1.96 2.55 1.96 Micrometazoi 143.95 137.86 119.31 Protozoi 0.38

Tab.2.6 Biomassa microzooplancton al T0, T24 e T24 con copepodi

In fig.2.16 vengono riportate le variazione del popolamento durante l’incubazione,

in assenza ed in presenza del mesozooplancton aggiunto durante l’esperimento.La biomassa

dei ciliati non loricati si riduce dopo le 24 ore di incubazione ad un valore pari a 1.72x106

pgCL-1, diminuendo ulteriormente nelle repliche contenenti il mesozooplancton (0.88x106

pgCL-1). La biomassa dei ciliati loricati subisce un lievissimo incremento durante

l’incubazione, passando a 9.77x104 pgCL-1, mentre in presenza dei copepodi non si

ritrovano forme loricate.

I dinoflagellati aumentano leggermente durante l’incubazione e subiscono un

ulteriore incremento in termini di biomassa nei campioni con il mesozooplancton con

valori pari a 5.73x105 pgCL-1 .

Le biomasse degli ebridi e dei micrometazoi rimangono pressochè invariate nei

campioni al T0, in quelli di controllo e in quelli con il mesozooplancton.


0

50

100

150

200

250

T0 T24 bianco T24 Copepodi

pgC

l-1*1

04

Ciliati non loricati

Ciliati loricati

Dinoflagellati

Ebriida

Micrometazoi

Protozoi

Fig.2.16 Biomassa microzooplancton all’inizio (T0) e alla fine dell’incubazione (T24)


94

2.4.6 Esperimento di predazione del mesozoo plancton (grazing) – settembre 2009

Nell’esperimento di grazing si è voluta verificare la predazione da parte del

mesozooplancton sulla microalga Ostreopsis ovata.

Dal conteggio dei campioni (in 3 repliche) al T0, T24 bianco e T24 con i copepodi, si

è evidenziata una variazione in termini di biomassa di Ostreopsis (fig.2.17).


0

1

2

3

4

5

6

T0 T24 bianco C24 + Centropages

pg C

L-1*1

08

Fig.2.17 Biomassa di Ostreopsis ovata

In termini di biomassa (Tab.2.6) si parte da una concentrazione iniziale pari a

1.92x108 pgCL-1 e si osserva un leggero decremento di biomassa nei campioni messi ad

incubare senza i copepodi.

La biomassa di Ostreopsis ovata, aumenta ad un valore di 3.65x108 pgCL-1 nei

campioni in cui si è aggiunto il mesozooplancton.

Ostreopsis ovata pgCL-1 *108 ± SD C0 1.92 0.39 C24 bianco 1.42 0.38 C24+ Centropages 3.65 1.85

Tab.2.6 Biomassa di Ostreopsis ovata


95

In termini di abbondanza si verifica un andamento analogo in cui si verifica un

dimezzamento nel numero di cellule dopo l’incubazione senza i copepodi pari a 2.02* 104

cell L-1 a 5.19*104 cell L-1 in presenza di Centropages (Tab. 2.7)

Ostreopsis ovata Cell L-1 *104 ± SD C0 4.63 0.85 C24 bianco 2.02 0.53 C24+ Centropages 5.19 2.63

Tab.2.7 Abbondanza di Ostreopsis ovata

Ostreopsis ovata-Discussione e Conclusioni

96


Lo scopo principale del lavoro è stato quello di determinare la mortalità della

componente microfitoplanctonica ed in particolare di Ostreopsis ovata indotta dalla

predazione del microzooplancton per identificare l’eventuale trasferimento lungo la rete

trofica pelagica dell’alga e di conseguenza della sua tossina. Essendo uno dei primi studi

non si trovano in letteratura dati paragonabili a quelli ricavati in questo studio.

L’importanza che ha il microzooplancton all’interno della rete trofica marina è

accertata da tempo: Calbet e Landry (2004) affermano che la predazione da parte dei

micro-predatori è la maggiore causa della mortalità degli organismi fitoplanctonici negli

habitat oceanici. Inoltre, suggeriscono che ciò potrebbe essere vero anche nelle acque

costiere più produttive come il Nord Adriatico. In studi svolti precedentemente in questa

zona (Fonda Umani & Beran, 2003: Fonda Umani et al., 2005) è stato rilevato come il

microzooplancton predi effettivamente su un’ampia gamma di prede con una predazione

peraltro altamente selettiva.

La predazione è altamente selettiva e variabile in funzione alla composizione della

comunità delle prede che, come si può notare dalla lista floristica allegata, è molto

diversificata. In questo lavoro è stato possibile osservare l’influenza del predatore sul

microfitoplancton selezionando le specie più abbondanti, quindi ritenute significative, e

studiando il tasso di predazione su ciascuna. La fig.2.18 riporta le abbondanze di ognuna

delle sette specie considerate significative espresse in cellule L-1 al T0. Si può notare che di

queste sette specie sei sono Bacillariophyceae (diatomee).

Fig.2.18 Abbondanze delle specie significative al T0 (Cell. L-1)

Le specie maggiormente rappresentate sono: Cyclotella spp., con una percentuale

del 43%, Thalassiosira spp., in percentuale del 23%, e Leucocryptos marina per il 17%. Le

Abbondanze T 0 (cell L -1)

7%

3%

4%

3%

43%

23%

17%

Cyclotella spp

Thalassiosira spp

Leucocryptos marina

Chaetoceros decipiens

Thalassionema itzschioides

Dactyliosolen fragilissimus

Cerataulina pelagica


97

quattro restanti, meno numerose, risultano essere: Chaetoceros decipiens per il 7%,

Dactyliosolen fragilissimus per il 4%, Thalassionema nitzschioides e Cerataulina pelagica

entrambe in percentuale del 3%. Di queste sette specie quelle che risultano essere predate

significativamente dal microzooplancton sono Chaetoceros decipiens, Cerataulina

pelagica e Dactyliosolen fragilissimus, quindi quelle presenti in minore concentrazione.

Ciò dimostra che la scelta del predatore non verte su queste tre specie per la loro

abbondanza. Nella fig. 2.19 è possibile osservare la abbondanze fitoplanctoniche dopo

l’incubazione (T24) sempre espresse in cellule L-1

Fig.2.19 Abbondanze delle specie significative al T24 (Cell L-1)

Si nota come le abbondanze percentuali relative ad ogni specie non vari

particolarmente al T24, quindi dopo l’attività di grazing, rispetto al T0. L’unica eccezione è

Thalassiosira spp. che supera, con una percentuale del 38 %, Cyclotella, 36%, mostrando

un maggior tasso di crescita. Le rimanenti cinque specie, comprese quelle predate,

risultano essere leggermente meno abbondanti. Pare quindi che l’impatto da predazione

venga controbilanciato dall’alto tasso di crescita delle diatomee, quindi che la mortalità

indotta dal microzooplancton non abbia effetto su una parte delle specie presenti che

rimangono disponibili per altri predatori. Questo conferma i dati ottenuti da Gallegos et al.

(1996) a febbraio durante la grande fioritura della diatomea Odontella sinensis in

Manukau Harbour, New Zealand. L’autore osserva come soltanto in primavera ci sia

predazione da parte del microzooplancton sulla componente fitoplanctonica, senza però

che ci sia un controllo consistente ma soltanto un contributo nello strutturare la comunità

fitoplanctonica.

Abbondanze T 24 (cell L -1)5%

3%

3%

2%

36%38%

13%

Thalassiosira spp Cyclotella

Leucocryptos marina

Thalassionema itzschioides

Dactyliosolen fragilissimus

Cerataulina pelagica

Chaetoceros decipiens


98

Lo studio del popolamento microzooplanctonico ha evidenziato come questo sia

caratterizzato da micrometazoi e dinoflagellati eterotrofi che aumentano in termini di

biomassa durante l’incubazione anche nei campioni contenenti i copepodi. Diminuiscono

invece le abbondanze dei tintinnidi nei campioni con il mesozooplancton.

I risultati relativi all’esperimento di diluizione hanno evidenziato come non si

riscontri mortalità indotta da predazione nei confronti di Ostreopsis ovata da parte del

microzooplancton. La specie viene evidentemente selezionata in termini negativi, il

microzooplancton, costituito prevalentemente di piccole dinoflagellate, si nutre di altre

specie fitoplanctoniche di dimensioni più ridotte.

I dati ottenuti dall’analisi dei campioni contenenti il mesozooplancton hanno

evidenziato la diminuzione in termini di abbondanza e di biomassa di Ostreopsis ovata.

Poiché la biomassa del microzooplancton cresce durante il periodo di incubazione anche in

presenza dei copepodi, si può ipotizzare che i copepodi indirizzino la loro predazione verso

la microalga causando conseguentemente, il suo possibile trasferimento ai livelli trofici

superiori.

Lo studio del popolamento microzooplanctonico relativo all’esperimento di grazing

svoltosi nel mese di settembre ha evidenziato una netta dominanza di ciliati non loricati

all’inizio dell’esperimento che decrescono in termini di abbondanza e biomassa durante

l’incubazione ed ancor di più in presenza del mesozooplancton. I dinoflagellati invece

aumentano durante il periodo di incubazione anche nei campioni con i copepodi. I

micrometazoi rimangono invariati durante l’esperimento.

La biomassa di Ostreopsis ovata subisce un decremento passando dal T0 al T24,

questo potrebbe far pensare ad una mortalità naturale oppure ad una predazione da parte del

microzooplancton. Nei campioni con i copepodi la biomassa di Ostreopsis aumenta e

questo induce a ritenere che non ci sia stata predazione durante l’incubazione da parte di

Centropages spp.. Viceversa le differenze riscontrate tra l’inizio e la fine dell’incubazione a

carico dei ciliati non loricati che subiscono un marcato decremento indica una possibile

predazione da parte del mesozooplancton su questa frazione microzooplanctonica.

I due esperimenti di grazing hanno dato quindi risultati discordanti: nel primo caso

Ostreopsis viene predata, nel secondo caso non si osserva alcun decremento in presenza di

copepodi. Tali discordanze possono essere messe in relazione alle diverse specie di

predatori utilizzate nei due esperimenti: copepoditi di Acartia nel primo caso e di

Centropages nel secondo. Purtroppo quando si effettuano questi esperimenti si possono


99

utilizzare soltanto i copepodi presenti in numero consistente nel campione di plancton

raccolto. Gli organismi devono essere vitali e catturati rapidamente per essere immessi nelle

bottiglie d’incubazione in numero tale da garantire che gli effetti della predazione sul

popolamento naturale, in questo caso arricchito con Ostreopsis, proveniente da coltura,

siano statisticamente significativi. Questo limita forzosamente la scelta degli organismi da

usare per l’esperimento.

Antartide-Introduzione

100

3. ANTARTIDE

3.1. Introduzione

Il termine “plancton” deriva da una parola greca che significa “vagabondo “ coniato

per la prima volta dallo scienziato tedesco Victor Hensen (1887). Il termine si riferisce

all’insieme degli organismi compresi fra 0.02 e >400 µm che sono trasportati dalle

correnti. Il plancton è stato poi organizzato dai biologi in classi e sottoclassi.

Si distingue in fitoplancton e zooplancton. Il fitoplancton è il termine generico che

indica quel gruppo di organismi microscopici che si trovano nella zona eufotica del mare.

Sono i responsabili della produzione primaria, incorporando C inorganico dall’ambiente

negli organismi viventi, processo questo che innesca la rete trofica. Si stima che il

fitoplancton contribuisce a circa la metà della produzione primaria globale mentre l’altra

metà deriva dalle piante.

La distribuzione del fitoplancton non è uniforme e questa dipende da molteplici

fattori. Poiché la fotosintesi rimuove dall’atmosfera CO2 rilasciando O2 la produzione

primaria globale dovuta al fitoplancton è una variabile importante nei modelli climatici. Il

processo fotosintetico arricchisce l’acqua di ossigeno. Esplosioni del popolamento

fitoplanctonico chiamate anche “bloom” possono avere effetti disastrosi specialmente nelle

regioni costiere. Alcune specie producono tossine che se presenti in alte concentrazioni

possono avvelenare pesci ed animali entrando nella rete trofica.

Il fitoplancton può sopravvivere e moltiplicarsi nella fascia superficiale dell’oceano

chiamata anche “zona eufotica”. La profondità della zona eufotica è variabile e dipende

dalla limpidezza dell’acqua, dalla latitudine e dalla stagione. Al largo degli oceani la zona

eufotica oscilla tra i 50 e i 100 metri. La produttività del fitoplancton è fortemente

influenzata da due fattori fondamentali quali la luce, disponibile solamente negli strati

superficiali e i nutrienti, disponibili prevalentemente nelle acque profonde. Mentre le

piante terrestri hanno sviluppato un apparato radicale in grado di risolvere i problemi di

trasporto ed assorbimento di nutrienti lungo il fusto, parte del fitoplancton è in grado di

spostarsi verticalmente per recuperare i nutrienti localizzati nelle acque più profonde. Ci

sono altri fattori che direttamente o indirettamente influenzano la produzione planctonica

quali la temperatura e la salinità dell’acqua. Alcune specie infatti si sono adattate a

sopravvivere a specifiche condizioni di temperatura e salinità. Questi parametri inoltre

regolano la stabilità della colonna d’acqua ed il conseguente grado di mescolamento,


101

responsabile questo del trasporto di nutrienti disciolti nella zona eufotica ad utilizzo del

fitoplancton. Questi parametri fisici sono di fondamentale importanza per le dinamiche di

sviluppo del plancton. Le due classi principali di fitoplancton sono le diatomee e i

dinoflagellati. I dinoflagellati sono deboli nuotatori e nuotano grazie all’uso di flagelli

perlopiù contrastando l’effetto della gravità. Le diatomee invece non nuotano attivamente

ma hanno sviluppato meccanismi in grado di contrastare la velocità di precipitazione verso

il fondo.

3.1.1 Ruolo del microzooplancton in Antartide

I primi studi sul microzooplancton antartico risalgono alla della Deutsche Sudpolar

Expedition e sono datati 1901-1903 (Laakmann, 1907; Schroeder, 1909; Popofsky, 1909).

Fino a pochi anni orsono le interazioni trofiche nell’ambiente pelagico antartico

venivano si riferivano allo schema classico di rete alimentare, caratterizzato dalla

predazione da parte dello zooplancton di grandi dimensioni su diatomee di grandi

dimensioni. L’esempio classico di rete alimentare antartica è dato dallo schema:

«diatomee predate da krill, consumato da grandi carnivori

quali balene, pinguini, foche» (El-Sayed, 1971)

Negli ultimi anni l’attenzione si è rivolta verso un altro modello alimentare, che

prende in considerazione le comunità microbiche e che include batteri, fitoplancton di

piccole dimensioni e protozoi. Si ritiene che tali comunità rivestano un ruolo importante

nelle dinamiche dell’ecosistema pelagico antartico (Hewes et al., 1985); ci si è spostati

quindi dalla semplice rete alimentare classica verso una più complessa rete alimentare, che

potremmo definire “mistivora”.

Hewes et al. (1985) hanno dimostrato che il modello del “microbial loop”, proposto

da Azam et al. (1983), è applicabile anche alle acque antartiche. Numerosi studi hanno

identificato nei predatori microeterotrofi (microzooplancton) la chiave del sistema

microbico marino antartico (Buck e Garrison, 1983; Hewes et al., 1985; Garrison e Buck,

1989; Waters et al., 2000) Il ruolo dei processi microbici è ora argomento centrale di molti

studi nella regione antartica, con particolare attenzione rivolta alle interazioni autotrofi -

eterotrofi ed al ciclo del carbonio (Hewes et al., 1990; Davidson & Marchant, 1992;


102

Kopczynska et al.; 1995; Archer et al.,1996a, 1996b; Leacky et al., 1996; Xiuren et al.,

1996; Arrigo et al., 1999; Fonda Umani et al., 1998, 2002).

Il microzooplancton è uno dei componenti delle comunità microbiche ed è

importante in quanto riesce a predare organismi le cui misure sono inferiori a quelle tipiche

delle prede del mesozooplancton; la predazione da parte del microzooplancton permette

quindi l’assimilazione nella rete alimentare di una percentuale maggiore della produzione

primaria. E’ una produzione significativa anche dal punto di vista quantitativo, molteplici

studi hanno dimostrato che ad esso va attribuito una notevole parte della predazione sul

fitoplancton negli oceani Atlantico (Burkill et al., 1993a; Verity et al., 1993), Indiano

(Burkill et al., 1993b) e Pacifico (Miller, 1993), arrivando a tassi di rimozione della

produzione primaria fitoplanctonica anche superiori al 100% (Landry et al., 1993).

Molti studi hanno indicato come il microbial loop assuma una maggiore importanza

alla fine della primavera australe, quando le comunità di grandi diatomee vengono

sostituite, nel ruolo di produttori primaripiu’ imporanti, dalle componenti pico e

nanoplanctoniche, e si ha un aumento della frazione eterotrofa dovuto all’abbondante

materiale organico particellato prodotto in precedenza (Alder e Boltovosky, 1993; Garrison

et al., 1998); di conseguenza i popolamenti microzooplanctonici raggiungono il loro

massimo di crescita a spese del microbial loop, riuscendo a “rimpacchettare” la materia

organica in dimensioni più adatte al consumo dei livelli trofici superiori arrivando fino a

sostenere il larga parte l’elevato standing stock di crostacei (krill) in Antartide.

3.1.2 Caratterizzazione dell’area di studio

Il continente antartico è circondato interamente dall’Oceano Meridionale, o

Antartico, che occupa un’area di circa 36 milioni di km2, rappresentando il 10% degli

oceani della Terra (fig. 1). Le estremità meridionali degli oceani Pacifico, Atlantico ed

Indiano sono collegate tra loro dalla Corrente Circumpolare Antartica, che fluisce a sud

della Convergenza Sub-Tropicale (40°S) guidata dai forti venti occidentali. A sud del 65°S

è presente un flusso d’acqua occidentale, adiacente al continente condizionato dai venti

prevalenti orientali: la Corrente Circumpolare Profonda (Circumpolar Deep Water -

CDW). La CDW è coinvolta nella formazione di tutte le masse d’acqua antartiche: le

acque meno dense, come l’acqua superficiale antartica (Antarctic Surface Water- ASW),

sono relegate allo strato superficiale, mentre le acque più dense, come l’acqua profonda


103

antartica (Antarctic Bottom Water – ABW), sprofondano andando così a formare le acque

abissali.

Fig.3.1 Il continente Antartico

L’interesse dal punto di vista oceanografico e climatico per l’Oceano Meridionale è

legato proprio alla grande varietà di masse d’acqua prodotte ed alla loro capacità di

influenzare la circolazione generale degli oceani. In particolare, le acque di piattaforma,

prodotte lungo il margine del continente antartico, con temperature prossime al punto di

congelamento -1.9°C) contribuiscono alla ventilazione delle acque profonde, influenzando

il clima dell’intero oceano.

L’oceano meridionale gioca un ruolo molto importante anche nel ciclo globale del

carbonio, degli elementi biogenici, come azoto, fosforo e silice (Legendre & Michaud,

1998), e nel ciclo globale della materia (Sullivan et al., 1993). Il flusso del carbonio

biogenico verso i grandi metazoi (risorse rinnovabili) e verso le profondità marine

(carbonio sequestrato), gioca un ruolo centrale nella regolazione della concentrazione

atmosferica della CO2, ed è materia di grande interesse attuale (Hanson et al., 2000;

Trèguer et al, 2002). Volk e Hoffert (1985) hanno identificato tre tipi di meccanismi,

definiti pompe, che possono trasportare la CO2 dall’atmosfera all’oceano profondo.

La “solubility pump” (pompa di tipo fisico) è particolarmente attiva in aree di

formazione di acqua profonda che risulta da un incremento della densità prodotta o da un

abbassamento della temperatura (alle alte latitudini) o da un aumento della salinità (come

nella polynya di Baia Terra Nova).


104

La “carbonate pump” dipende dalla sedimentazione in profondità di organismi con

rivestimento calcareo.

La “soft-tissue pump” (pompa biologica della CO2) è attivata dall’incorporazione

fotosintetica di carbonio inorganico in molecole organiche da parte di alghe microscopiche,

seguita da un trasporto del fitodetrito verso le acque profonde.

Legendre e LeFévre (1992) hanno proposto di classificare i pools di carbonio

organico nell’oceano sulla base del loro tempo di turnover (cioè il tempo trascorso tra

assimilazione fotosintetica e ritorno come CO2 all’atmosfera) e hanno definito tre

principali compartimenti: carbonio organico a vita breve (<10-2 anni), carbonio organico a

vita lunga (10-2 – 102 anni) e carbonio biogenico sequestrato (>102 anni).

Il carbonio a vita breve viene incorporato in organismi con elevato tasso di turnover

e comprende anche il carbonio organico labile disciolto e viene trasportato attraverso la

rete trofica microbica (“micobial food web”: fitoplancton-batteri eterotrofi- protozoi).

Il carbonio a vita lunga include le risorse marine rinnovabile e transita attraverso la

rete alimentare classica (microalghe-crostacei-piccoli e grandi predatori) (Azam, 1998).

Il carbonio organico sequestrato comprende una gran varietà di forme: i resti

organici seppelliti nel sedimento, depositi inorganici di origine organica, materiale

organico disciolto refrattario e CO2 disciolta nelle acque profonde come risultato della

respirazione profonda (Legendre, 1996).

La produzione primaria (il carbonio fotosintetizzato) può essere metabolizzata dagli

organismi e restituita come CO2 all’atmosfera, attraverso la respirazione o può essere

incanalata tramite esportazione verticale di materiale in sedimentazione e/o attraverso la

biomassa dei grandi consumatori.

La struttura della rete trofica che sostiene l’ecosistema antartico risulta quindi più

complessa rispetto alla classica rete alimentare che si basava sul solo flusso di carbonio

dalle diatomee al krill ai predatori superiori. La rete trofica oggi si basa sulle componenti

più piccole, ma sicuramente più abbondanti dell’oceano: il picoplancton, il nanoplancton e

il microplancton.

Alla rete trofica classica sì è affiancata quella microbica (il microbial loop), che

sostiene la rete alimentare attraverso la produzione rigenerata.

La rete trofica microbica riveste un ruolo estremamente importante nell’ecosistema

antartico, dato che l’Oceano Meridionale presenta caratteristiche esclusive non

paragonabili con ambienti oligotrofici delle basse latitudini. che nelle acque antartiche vi è

L’efficienza ecologica della rete alimentare risulta condizionata e controllata dalla struttura


105

trofica dell’ecosistema che è soggetta a variazioni stagionali estreme. L’estate australe

rappresenta il periodo di massima efficienza della produzione dei consumatori. Le

diatomee, che caratterizzano la fase primaverile, vengono soppiantate da organismi

autotrofi di dimensioni inferiori (<20µm); la produzione di sostanza organica disciolta è

elevata e le fonti principali sono l’essudazione, le perdite durante la predazione,

l’escrezione metabolica, la morte, l’autolisi o la lisi virale.

La sedimentazione del particellato organico è consistente e l’attività del micobial

loop garantisce il riciclaggio del carbonio organico disciolto liberato dai livelli trofici

superiori. Nella tarda estate, nel periodo che segue la fioritura algale, la biomassa

fitoplanctonica e la produzione primaria sono basse, prevale il nanoplancton autotrofo.

Per quanto riguarda la distribuzione dei diversi organismi nelle acque antartiche, si

osservano consistenti variazioni spazio-temporali (Smith et al., 1996). Nelle acque al largo,

tra la Circumpolare e la zona costiera, i livelli di biomassa del fitoplancton non

raggiungono mai valori molto alti e sembra che il microbial loop sostenga l’intero

ecosistema per tutto l’anno; nelle zone costiere ed in particolare in quelle di polynya del

Mare di Ross si registrano al contrario valori di produzione primaria e biomassa

fitoplanctonica molto più alti.

3.1.3 Il Mare di Ross

Dal punto di vista geografico l’Oceano Antartico è suddiviso in vari mari. I

principali sono: il Mare di Ross, il Mare di Weddell, il Mare di Scozia. Mari secondari di

minor estensione sono il Mare di Lazarev e il Mare di Riser-Larsen.

Il Mare di Ross occupa un’estesa baia che si incunea nel Continente Antartico ed è

limitato ad est dalla Terra Edward VII, ad ovest dalla Terra della Regina Vittoria, a sud

dalla barriera di ghiaccio (Ross Ice Shelf), mentre il limite settentrionale può identificarsi

nella congiungente Capo Adare - Capo Colbek. Le profondità di questo mare non sono

elevate e superano i 400-500 metri soltanto verso l’estremità settentrionale, a molta

distanza dalla costa.

Il Ross Ice Shelf è una piattaforma di ghiaccio permanente di grande importanza, in quanto

determina una circolazione che fa sprofondare acqua calda, la quale viene distinta in: acqua

di fondo a bassa salinità (Low Bottom Shelf Water – HBSW) e acqua di fondo ad alta

salinità (High Bottom Shelf Water – HBSW) (Jacobs et al., 1970; Gordon e Tchernia,

1972). Quest’ultima, chiamata anche Ross Sea Bottom Water, è formata dal mescolamento


106

di acque profonde e di piattaforma. Tali acque si distribuiscono omogeneamente al di sotto

dei 400 m di profondità, ed alimentano le correnti di fondo che sono responsabili del

trasporto del freddo alle latitudini più basse, giocando un ruolo chiave nella circolazione

oceanica globale.

Un’altra caratteristica del Mare di Ross è la formazione stagionale della polynya,

un’area di ghiaccio sottile e di acque libere, circondata dal pack ice (fig. 3.2). Questo

fenomeno è determinato da forti venti catabatici provenienti dal plateau continentale (Bates

et al., 1998); ha origine a nord del Ross Ice Shelf ed, espandendosi rapidamente in

ampiezza nel mese di novembre, va a costituire la più ampia polynya della regione. Una

polynya di piccole dimensioni, che persiste per buona parte dell’inverno, si sviluppa nella

Baia Terra Nova a nord della lingua di ghiaccio del Drygalski (Arrigo et al., 1999). Le

zone di polynya sono caratterizzate da intense fioriture fitoplanctoniche e rappresentano le

aree più produttive dell’Oceano Antartico. Durante la primavera e l’estate, l’introduzione

di una gran quantità di acqua a bassa salinità e ad elevato tenore di nutrienti, derivante

dallo scioglimento dei ghiacci marini, e l’adeguata radiazione luminosa, garantiscono

un’ottimale crescita del fitoplancton (Smith e Gordon, 1997).

Fig.3.2 Polynya antartica


107

3.1.4 Baia Terra Nova

Baia di Terra Nova è il sito di una polynya costiera con ricorrenza annuale nella

zona occidentale del Mare di Ross, la quale è stata descritta per la prima volta da

Bromwich e Kurtz (1984) e, più recentemente, in termini di distribuzione di masse d’acqua

e variabilità termoalina è stata analizzata da Budillon e Spezie (2000).

Studi precedenti in questa area (Innamorati et al., 1991, 1999) hanno dimostrato la

presenza di un massimo di clorofilla nel tardo dicembre, seguito da una temporanea

diminuzione della biomassa fitoplanctonica e poi da un altro massimo in febbraio. E’ stato

osservato che la stabilità della colonna d’acqua gioca un ruolo importante nel favorire e

mantenere la fioritura nella polynya. Una fioritura molto vasta e persistente di Phaeocystis

antarctica (nanoflagellati) è stata osservata in questa area da metà a fine gennaio (Arrigo &

McClain, 1994; Fonda Umani et al., 2002). Nella prima parte della fioritura primaverile

sono state osservate in proporzioni uguali P. antarctica e diatomee, mentre

successivamente, la composizione della comunità appare fortemente influenzata

dall’alternanza della dominanza nano/microfitoplancton.

Antartide-Materiali e Metodi

108

3.2 MATERIALI E METODI

In questo lavoro vengono riportati i

risultati di otto esperimenti di diluizione

effettuati durante diverse campagne antartiche

così come riassunto nella tabella 3.1 e in

figura 3.3

L’analisi dei campioni è stata effettuata

in Italia usufruendo delle attrezzature di

microscopia del Laboratorio di Biologia

Marina di Trieste.

Nella mia tesi ho ri-elaborato in modo

omogeneo i dati ottenuti dalle analisi condotte

da altri studenti.

Gli esperimenti sono stati realizzati per valutare l’effetto della predazione del

microzooplancton sul comparto fitoplanctonico utilizzando il metodo delle diluizioni già

descritto precedentemente.

Esp Anno Area campionamento Latitudine Longitudine 1 1997 Largo del M. di Ross 70°00' 77'' S 175°05' 5 6''W 2 1997 Polynya Baia T. Nova 75°13' 28'' S 164°56' 2 3'' W 3 2000/01 Polynya Baia T. Nova 74°54' 65'' S 164°21 ' 07'' W 4 2000/01 Largo del M. di Ross 70°00' 77'' S 175°05 ' 56''W 5 2000/01 Largo del M. di Ross 76°41' 67'' S 169°03 ' 29'' W 6 2003 Polynya Baia T. Nova 75°06' 08'' S 164°29' 0 7'' W 7 2003 Largo del M. di Ross 75°03' 43'' S 176°29' 1 7'' W 8 2005/06 Polynya Baia T. Nova 75°13' 28'' S 164°56 ' 23'' W

Tab.3 1 Campionamenti condotti durante diverse campagne antartiche

Fig.3.3 Siti di campionamento

nel Mare di Ross

Antartide-Risultati

109

3.3 RISULTATI

Esperimento 1

Questo esperimento è stato condotto nel dicembre del 1997 in Antartide. I

campionamenti sono stati fatti al Largo del Mare di Ross.

Cell L-1 T0 C0 <C> Fitoplancton totale 1.90E+03 1.464 1.89 Diatomee 1.43E+03 0.68 0.84 Dinophyceae 2.70E+02 0.78 1.05 Cryptophyceae 2.00E+02 0.50 1.00

Tab.3.2 Abbondanze e biomasse fitoplanctoniche C0=concentrazione iniziale (µg C L-1); <C>= concentrazione media durante l’esperimento

(µg C L-1)

I valori di abbondanza e biomassa riportati in tab.3.2 sono relativi alle specie

fitoplanctoniche dominanti durante il periodo di campionamento. I valori di biomassa

relativi alle specie trovate sono sempre <0.1 µgC L-1

L’analisi dei campioni alle varie diluizioni ha evidenziato un non corretto

allestimento dell’esperimento in quanto non si verifica una riduzione del numero di

organismi aumentando il fattore diluizione (fig.3.4).

Fitoplancton totale

0.00

0.50

1.00

1.50

2.00

2.50

0% 20% 40% 60% 80% 100%

diluizioni

µg C

L-1

Fig.3.4 Bontà delle diluizioni (C0) relative al fitoplancton totale

Antartide-Risultati

110

Esperimento 2

Questo esperimento è stato condotto nel dicembre del 1997 nella Polynya di Baia

Terra Nova. Le abbondanze relative al fitoplancton totale sono pari a 3.9x104 cell L-1 pari

ad una biomassa di 8.16 µg C L-1 (Tab.3.3)

Cell L-1 T0 C0 <C> Fitoplancton totale 3.90E+04 8.16 5.87 Diatomee 2.05E+04 4.57 2.84 Dinophyceae 7.22E+03 3.37 2.87 Cryptophyceae 1.04E+04 0.13 0.04

Tab. 3.3 Abbondanze e biomasse fitoplanctoniche C0=concentrazione

iniziale (µg C L-1); <C>= concentrazione media durante l’esperimento (µg C L-1)

L’analisi complessiva dei campioni iniziali (C0) alle varie diluizioni indica che

l’esperimento è stato correttamente allestito e quindi alle rispettive diluizioni di acqua

corrisponde un’effettiva diluizione degli organismi. La bontà delle diluizioni è verificata

anche per le specie più abbondanti (fig.3.5)

Fitoplancton totale y = 8.5337x + 0.4732r2 = 0.8942

0

2

4

6

8

10

0% 20% 40% 60% 80% 100%

diluizioni

µgC

L-1

Fig.3.5 Bontà delle diluizioni relative al fitoplancton totale al C0

Antartide-Risultati

111

Dopo l’analisi dei campioni all’inizio dell’esperimento, è stato calcolato il

coefficiente di crescita apparente in ogni diluizione che è stato riportato su un sistema di

assi cartesiani.

In fig.3.6 sono riportati i coefficienti di crescita apparente relativi al fitoplancton

totale e non si osserva una relazione significativa. La mortalità non è indotta da predazione

selettiva. Non c’è mortalità indotta da predazione neanche nei confronti dei gruppi più

abbondanti quali Diatomee, Dinophyceae e Cryptophyceae (Fig.3.6).

Fitoplancton totale

-10

-5

0

5

10

15

0% 20% 40% 60% 80% 100%

diluizioni

Ln(C

t/C0)

Fig.3.6 crescita apparente per il fitoplancton totale. Non si osserva una

relazione significativa

Esperimento 3

Questo esperimento è stato condotto durante l’estate australe del 2000/01. I

campionamenti sono stati condotti in Polynya di Baia Terra Nova

E’ stata condotta un’analisi del popolamento microzooplanctonico presente nel

corso dell’esperimento. Il popolamento iniziale è costituito da dinoflagellati eterotrofi

(56.21%), ciliati (38.33%), e fasi larvali di Metazoi (5.46%). Tra i dinoflagellati eterotrofi

sono stati distinti i generi Protoperidinium, diplaopsalis e la specie Gyrodinium lachima,

tra i ciliati i gruppi Strombilidiidae, Strombidiidae e Tintinnida. Il confronto tra i valori

misurati all’inizio (T0) e alla fine (T24) dell’incubazione, mette in evidenza un notevole

incremento della biomassa microzooplanctonica tranne per i Tintinnidi e i Metazoi

(Tab.3.4)

Antartide-Risultati

112

Microzooplancton T0 T24 Incremento µgCL-1 µgCL-1 % Strombilididi 0.79 2.05 159.5 Strombididi 3.83 11.39 197.4 Cymatocilis drigalski 0.73 1 38.1 Gyrodinium lachrima 0.66 1.39 110.6 Protoperidinium spp. 0.07 0.06 -13.2 Totale 6.09 15.84 159.9

Tab.3.4 Abbondanze dei diversi gruppi microzooplanctonici

all’inizio e alla fine dell’esperimento

La biomassa del fitoplancton totale è pari a 204.81 µg C L-1 (Tab 3.5).

C0 STD <C> k g r Pp Pr I

Fitoplancton totale 204.81 11.42 184.68 0.14 0.08 0.46 204.95 12.29 14.77 Nanoplancton totale 1.75 0.03 1.48 Fragilariopsis cylindrus 67.34 3.10 77.08 0.20 0.22 0.72 12.19 1.35 12.41 Fragilariopsis curta 123.69 8.17 141.68 0.18 0.16 0.53 21.77 1.48 23.24 Pseudonitzschia delicatissima 0.16 0.03 0.15 Pseudonitzschia heimii 1.55 0.33 1.63 Pseudonitzschia subcurvata 9.04 0.34 8.98 Phaeocystis antarctica 1.31 0.08 1.19

Tab. 3.5 Abbondanze e biomasse fitoplanctoniche C0=concentrazione iniziale (µg C L-1); <C>= concentrazione media, k= coefficiente di crescita, g=coefficiente di predazione, PP=produzione

potenziale (µg C L-1 g-1), Pr=produzione reale (µg C L-1 g-1), I=ingestione (µg C L-1 g-1)

L’analisi dei campioni all’inizio dell’esperimento (C0) ha permesso di verificare il

corretto allestimento dell’esperimento, sia relativamente al fitoplancton totale (fig. 3.7) sia

relativamente alle specie più abbondanti quali Fragilariopsis cylindrus, Fragilariopsis

curta, Pseudonitzschia delicatissima, Pseudonitzschia heimii, Pseudonitzchia subcurvata e

Phaeocystis antarctica (Tab.3.5)

Antartide-Risultati

113

Fitoplancton totale y = 207.45x - 1.95r2 = 0.915

0

50

100

150

200

250

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1


Il coefficiente di crescita apparente è stato calcolato per il fitoplancton totale e per i

gruppi più abbondanti analizzando il campione dopo il tempo di incubazione (C48).

Si osserva una relazione significativa tra la crescita apparente ed il fattore diluizione per il

fitoplancton totale (r=0.46). Il coefficiente di crescita k=0.14 e quello di predazione g=0.08

con un tasso di ingestione I=14.77 µgC L-1 g-1 . Si osserva una relazione significativa anche

per Fragilariopsis cylindrus (r=0.72). Il coefficiente di crescita k=0.20 e quello di

predazione g=0.22. Si osserva inoltre che nell’acqua di mare non diluita (100%), c’è una

tale abbondanza di Fragilariopsis cylindrus che il microzooplancton non riesce più a

predare andando in saturazione. Tale condizione si evidenzia con una risalita della retta di

regessione (fig.3.8).

Fragilariopsis cylindrus

y = -0.2207x + 0.2043r2 = 0.536

-0.10

0.00

0.10

0.20

0.30

0% 20% 40% 60% 80% 100%

diluizioni

(1/T

) Ln

(C

t/C0)

Fig.3.8 Confronto fra la crescita apparente in condizioni di saturazione di

cibo (nero) e senza saturazione (rosa)

Saturazione

Antartide-Risultati

114

Si verifica predazione anche nei confronti di Fragilariopsis curta (r=0.53), il coefficiente

di crescita k=0.18 e quello di predazione g=0.16.

Esperimento 4

I campioni relativi a questo esperimento sono stati raccolti in Antartide durante

l’estate australe 2000/01 al Largo del Mare di Ross.

Il popolamento iniziale è costituito da ciliati (87.57%) e dinoflagellati eterotrofi (12,43%).

Tra i ciliati sono stati distinti i gruppi Strobilidiidae, Strombidiidae e Tintinnida con la

specie Cimatocilis drigalskii tra i dinoflagellati i generi Protoperidinium e la specie

Gyrodinium lachrima (Tab 3.6)

Microzooplancton T0 T24 Incremento µgCL-1 µgCL-1 % Strombilididi 0.79 2.05 159.5 Strombididi 3.83 11.39 197.4 Cymatocilis drigalski 0.73 1.008 38.1 Gyrodinium lachrima 0.66 1.39 110.6 Protoperidinium spp. 0.076 0.066 -13.2 Totale 6.09 15.84 159.9

Tab. 3.6 Abbondanze dei diversi gruppi microzooplanctonici

all’inizio e alla fine dell’esperimento di diluizione

La biomassa fitoplanctonica all’inizio dell’esperimento (C0) è pari a 16.61 µg C L-1

(Tab.3.7)

C0 STD <C> k g r Pp Pr I Fitoplancton totale 16.61 1.80 14.45 0.11 0.50 0.681 1.78 -6.55 7.24 Corethron spp 5.30 0.70 5.74 0.82 0.86 0.799 4.36 -0.20 4.93 Fragilariopsis spp 0.54 0.07 0.34

Pseudonitzschia heimii 0.10 0.03 0.06 0.33 1.27 0.779 0.03 -

125.58 80.81 Pseudonitzschia subcurvata 5.89 0.97 4.17 0.35 0.53 0.731 2.05 -1.07 2.21 Phaeocystis antarctica 4.79 0.96 4.14 Tab. 3.7 Abbondanze e biomasse fitoplanctoniche C0=concentrazione iniziale (µg C L-1); <C>= concentrazione media, k= coefficiente di crescita, g=coefficiente di predazione, Pp=produzione potenziale (µg C L-1 g-1), Pr=produzione reale (µg C L-1 g-1), I=ingestione (µg C L-1 g-1)

Antartide-Risultati

115


corretto allestimento dell’esperimento, sia per il fitoplancton totale (fig.3.9) che per le

specie più abbondanti quali Corethron sp., Fragilariopsis sp., Pseudonitzschia heimii,

Pseudonitzchia subcurvata e Phaeocystis antartica (Tab.3.7)

Fitoplancton totale y = 16.115x - 1.4157r2 = 0.9155

0.00

5.00

10.00

15.00

20.00

0% 20% 40% 60% 80% 100%

diluizioni

µgC

L-1


Si osserva una relazione significativa fra il coefficiente di crescita apparente ed il

fattore diluizione per il fitoplancton totale (r=0.80). Il coefficiente di crescita k=0.42 e

quello di mortalità da predazione g=0.36. Si osserva una relazione significativa anche nei

confronti di Corethron spp e di Navicula. Per le altre specie conteggiate nei campioni non

si verifica una correlazione significativa.

Esperimento 5


l’estate australe 2000/01 al largo del Mare di Ross. Il confronto delle biomassa del

popolamento microzooplanctonico all’inizio (C0) e alla fine dell’incubazione (C38)

evidenzia un notevole incremento della biomassa microzooplanctonica. Gruppi più

abbondanti risultano essere quelli dei dinoflagellati con la specie Protoperidinium spp e

Gyrodinium lachryma e quelli dei tintinnidi (Tab 3.8).

Antartide-Risultati

116

Microzooplancton T0 T24 Incremento µgCL-1 µgCL-1 % Diplopsalis sp. 0.85 1.06 25.1 Gyrodinium lachrima 5.01 8 59.71 Protoperidinium spp. 8.72 16.12 84.74 Ciliophora indet. 0.18 0.27 55.17 Strombidiidae indet. 1.55 1.39 -9.76 Tintinnidi 13.93 30.29 117.39 Metazoi (nauplii) 4.02 3.68 -8.33 Totale 34.26 60.83 77.54

Tab.3.8 Abbondanze dei diversi gruppi microzooplanctonici

all’inizio e alla fine dell’esperimento di diluizione


(Tab.3.9)

C0 STD <C> k g r Pp Pr I Fitoplancton totale 65.86 2.53 67.69 0.42 0.36 0.80 27.59 3.95 24.30 Corethron spp 56.33 2.36 58.16 0.49 0.42 0.80 27.77 4.22 24.31 Fragilariopsis spp 6.00 0.65 5.66 Pseudonitzschia spp. 2.34 0.26 2.44 Navicula 0.04 0.01 0.04 0.54 0.49 0.84 0.02 0.00 0.02 Attheya 0.62 0.16 0.86 Nanoflagellati 0.14 0.03 0.16

Tab. 3.9 Abbondanze e biomasse fitoplanctoniche C0=concentrazione iniziale (µg C L-1); <C>= concentrazione media, k= coefficiente di crescita, g=coefficiente di predazione, Pp=produzione potenziale (µg C L-1 g-1), Pr=produzione reale (µg C L-1 g-1), I=ingestione (µg C L-1 g-1)


corretto allestimento dell’esperimento.

Si verifica una correlazione significativa fra il coefficiente di crescita apparente ed il

fattore diluizione per il fitoplancton totale (r=0.80), il coefficiente di crescita k=0.49, e

quello di mortalità g=0.36. Tra le specie presenti vengono predate esclusivamente

Corethron sp.(r=0.80) e Navicula (r=0.84).

Antartide-Risultati

117

Esperimento 6


l’estate australe 2003 in Polynya di Baia Terra Nova. La biomassa fitoplanctonica

all’inizio dell’esperimento (C0) è pari a 24.67 µg C L-1 (Tab.3.10)

Cell L-1 T0 STD C0 STD <C> Fitoplancton totale 9.07E+05 5.93E+05 24.67 13.86 78.39 Fragilariopsis spp 3.94E+05 2.77E+05 18.03 12.42 19.108 Pseudonitzschia spp. 1.31E+05 2.91E+04 1.35 0.47 1.47 Navicula sp. 6.69E+04 4.87E+03 0.08 0.01 0.14 Nanoplancton 3.11E+05 4.02E+05 0.75 0.04 0.95

Tab.3.10 Abbondanze e biomasse fitoplanctoniche C0=concentrazione iniziale (µg C L-1); <C>= concentrazione media durante l’esperimento (µg C L-1)


corretto allestimento dell’esperimento (fig.3.10).

Fitoplancton totaley = 18.258x + 8.4268

r2 = 0.4863

05

10152025303540

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

µgC

L-1

Fig.3.10. Bontà delle diluizioni relative al fitoplancton totale al C0

L’elaborazione dei dati dimostra che non c’è una correlazione significativa fra il

coefficiente di crescita apparente ed il fattore diluizione.

Esperimento 7


l’estate australe 2003 al largo del Mare di Ross.


(Tab.3.11).

Antartide-Risultati

118

C0 STD <C> k g r Pp Pr I Fitoplancton totale 19.88 17.44 13.06 5.15 8.35 0.85 51021 -31.7 109.1 Fragilariopsis cylindrus 1.90 0.05

Pleurosigma sp. 15.00 18.00 11.65 4.93 6.16 0.783 74.39 -

18.39 71.76 Thalassiosira hyalina 3.15 2.04 7.40 Nitzschia delicatissima 0.05 0.05 0.08 Leptocylindrus danicus 0.37 0.16 0.42 Nanoflagellati < 10 µm indet. 1727.00 0.08 0.92 1.32 5.76 0.897 9.94 7.66 1.21

Tab.3.11 Abbondanze e biomasse fitoplanctoniche C0=concentrazione iniziale (µg C L-1); <C>= concentrazione media, k= coefficiente di crescita, g=coefficiente di predazione, Pp=produzione potenziale (µg C L-1 g-1), Pr=produzione reale (µg C L-1 g-1), I=ingestione (µg C L-1 g-1)

L’analisi dei campioni all’inizio (C0) è servita a verificare il corretto allestimento

dell’esperimento.

Si osserva una relazione significativa tra la crescita apparente ed il fattore diluizione per

Pleurosigma (r=0.78). il coefficiente di crescita k=4.93 e quello di predazione g=6.16

(fig.3.11).

Pleurosigma sp. y = -6.1652x + 4.9346

r2 = 0.6133

-2

0

2

4

6

8

0% 20% 40% 60% 80% 100%

diluizioni

(1/t)

Ln(C

t/C0)

Fig.3.11 Coefficiente di crescita apparente per Pleurosigma. C’è

una correlazione significativa (r=0.78)

Si osserva una relazione significativa tra la crescita apparente ed il fattore

diluizione per i nanofalgellati (r=0.89) il coefficiente di crescita k=1.32 e quello di

predazione g=5.76 (Fig.3.12).

Antartide-Risultati

119

Nanoflagellati y = -5.7631x - 1.3224

r2 = 0.8066

-8.00

-6.00

-4.00

-2.00

0.00

0% 20% 40% 60% 80% 100%

diluizioni

(1/t)

Ln

(Ct/C

0)

Fig.3.12 Coefficiente di crescita apparente per i nanoflagellati. Si osserva

una correlazione significativa (r=0.78)

Esperimento 8


l’estate australe 2005/06 in Polynya di Baia Terra Nova. La biomassa fitoplanctonica

all’inizio dell’esperimento (C0) è molto elevata e pari a 1.68E+04 µg C L-1 (Tab.3.12).

Cell L-1 T0 STD C0 STD <C> Fitoplancton totale 6.20E+08 6.16E+07 1.68E+04 8.59E+02 1.17E+04 Nitzschia longissima 4.18E+08 6.01E+07 8.15E+03 1.17E+03 7.64E+03 Fragilariopsis cylindrus 1.83E+08 5.03E+06 7.42E+03 3.92E+02 6.59E+03 Fragilariopsis curta 1.16E+07 1.34E+06 5.71E+02 6.62E+01 5.22E+02 Pleurosigma sp. 6.08E+06 1.07E+06 1.52E+02 2.69E+01 1.40E+02 Fragilariopsis kerguelensis 3.27E+05 1.89E+05 3.85E+01 2.22E+01 1.32E+02 Leptocylindrus danicus 4.00E+05 1.67E+05 2.42E+01 1.01E+01 3.96E+01 Nanoflagellati < 10 µm indet. 1.23E+05 6.11E+03 2.44E+04 1.21E+03 2.16E+01

Tab.3.12 Abbondanze e biomasse fitoplanctoniche C0=concentrazione iniziale (µg C L-1); <C>= concentrazione media durante l’esperimento (µg C L-1)

L’analisi dei campioni all’inizio dell’esperimento (C0) ha permesso di verificare il corretto

allestimento dell’esperimento (fig.3.13)

Antartide-Risultati

120

Fitoplancton totaley = 179.47x - 19.809

r2 = 0.9492

0

50

100

150

200

0% 20% 40% 60% 80% 100%

diluizioni

µgC

L-1

*102


L’analisi dei campioni dopo il periodo di incubazione ha evidenziato che non c’è

alcuna correlazione significativa tra il coefficiente di crescita ed il fattore diluizione.

Antartide-Discussione e Conclusioni

121


L’analisi dei dati relativi agli esperimenti condotti in Antartide nei diversi periodi

ha messo in evidenza risultati molto contrastanti. Negli esperimenti 1, 2, 6 e 8 non si

verifica predazione sul comparto fitoplanctonico. Esperimenti di diluizione sono stati

condotti da Caron et al., (2000) al centro del Mare di Ross utilizzando il metodo della

clorofilla: su 34 esperimenti eseguiti soltanto in 9 esperimenti si sono ottenuti risultati

significativi con concentrazioni di clorofilla < 1µg L-1. Solamente due esperimenti condotti

in gennaio-febbraio 1998 hanno dato un valore significativo di mortalità indotta da

predazione (g=0.26).

Negli esperimenti 1, 2, 6 e 8 il popolamento è costituito essenzialmente da

diatomee ed in particolar modo da Fragilariopsis cylindrus, Nitzschia longissima

Fragilariopsis spp. La costante presenza di Fragilariopsis nella comunità fitoplanctonica è

una caratteristica dell’estate australe nel Mare di Ross (Leventer & Dunbar, 1996; Cabrini

& Cataletto, 2000; Caron et al., 2000; Dennet et al., 2001; Fonda Umani et al., 2002,

2005). La netta dominanza di diatomee registrata è una caratteristica dell’area di

campionamento e la differente composizione floristica tra la polynya di Baia Terra Nova e

quella al largo del Mare di Ross è determinata secondo molti autori dalla profondità del

termoclino. Infatti dove la stratificazione è più superficiale, come nella zona prossima

all’area marginale per effetto dello scioglimento del pack-ice si osserva una dominanza di

diatomee. Nelle zone più al largo invece, lasciate libere dai ghiacci da più tempo la

stratificazione è più stabile ed il picnoclino più profondo sembra favorire Phaeocystis che

grazie all’aggregazione in fase palmelloide riesce a mantenersi nello strato fotico.

Le concentrazioni medie fitoplanctoniche sono molto variabili e vanno da 1.89 e

5.87 µgCL-1 registrati negli esperimenti condotti nel 1997 (esp. 1 e 2 ) a valori pari a 78.39

µgCL-1 registrati nell’esperimento 6. La concentrazione media fitoplanctonica registrata

nell’esperimento 8 è molto più alta delle altre (11.68x103 µgCL-1) e questo perché il

periodo di campionamento era caratterizzato da un’imponente fioritura fitoplanctonica.

Nonostante questa elevata concentrazione fitoplanctonica però non si verifica predazione

da parte del microzooplancton. E’ possibile che l’abbondante biomassa fitoplanctonica

riduca o come in questo caso sopprima la filtrazione da parte del microzooplancton durante

i periodi di fioritura (Caron et al., 2000).


122

Negli esperimenti 3, 4, 5 e 7 si verifica predazione sul comparto fitoplanctonico. Il

popolamento fitoplanctonico è dominato da diatomee e più precisamente Fragilariopsis

curta, Fragilariopsis cylindrus e Pleurosigma. Le concentrazioni medie delle prede hanno

valori molto variabili, più bassi nelle stazioni al largo, pari a 13.06 µgC L-1 14.45 µgC L-1

e 78.39 µgC L-1.

Nell’esperimento 3 (Polynya di Baia Terra Nova) la concentrazione media del

fitoplancton totale è pari a 184.67 µgCL-1. L’analisi della mortalità indotta da predazione

riferita a ciascuna specie fitoplanctonica ha evidenziato un valore di g che va da 0.17 a

0.18 valori riconducibili a quelli in cui si è usata la clorofilla (Caron et al., 2000). Caron et

al., hanno condotto numerosi esperimenti durante fioriture a Phaeocystis e non hanno mai

osservato mortalità indotta da predazione microzooplanctonica. Nel nostro caso

Phaeocystis è presente con una concentrazione media pari a 1.19 µg C L-1 ma non risulta

preda gradita al microzooplancton, questo in accordo con studi precedenti (Smith et al.,

1998; Di Tullio 1998). In questo esperimento emerge che il microzooplancton, dominato

da dinoflagellati eterotrofi ed in particolar modo da Gyrodinium lachryma, da

Protoperidinium e Diplopsalis, preda preferenzialmente diatomee di piccole dimensioni

appartenenti al genere Fragilariopsis. In maniera particolare la predazione è indirizzata

verso la specie Fragilariopsis curta, molto abbondante al momento del campionamento

(<C> = 141.68 µgCL-1 ).

L’assunzione critica nell’approccio delle diluizioni è che i predatori consumano le

loro prede in proporzione diretta rispetto alla loro densità e che il livello naturale della

disponibilità di cibo è tale che i tassi d’ingestione di questi organismi non siano in

saturazione. A concentrazioni di cibo molto alte, come nel caso di Fragilariopsis curta,

questo non sarebbe vero per tutto o per parte del popolamento dei predatori. Nel caso

estremo ogni predatore mangerebbe un numero costante di prede indifferentemente

dall’effetto delle diluizioni sulla densità delle prede. Evans e Paranjape (1992) hanno

dimostrato che nel caso in cui i predatori si nutrono con tassi d’ingestione massimi saturi il

modello non lineare può adattarsi meglio ai dati ottenuti con l’esperimento delle

diluizioni. In questi grafici non-lineari, che mostrano una forma a L si osserva una

deviazione dei dati avendo una pendenza ripida vicino all’origine dell’asse delle ascisse e

nessuna pendenza man mano che ci si allontana dall’origine (fig.3.14).

Come descritto da Frost nel 1972, una concentrazione di prede può permanere nel

caso in cui il tasso di filtrazione dei predatori è massimo e il tasso di ingestione è funzione

lineare delle prede. Alle concentrazioni maggiori delle prede il tasso di ingestione può


123

essere massimo raggiungendo il suo livello di saturazione e descrivendo un intervallo in

cui il tasso di filtrazione decresce all’aumentare delle prede (Frost, 1972). Inoltre alle basse

diluizioni, il tasso di filtrazione può essere uguale a zero descrivendo un intervallo in cui

non c’è relazione tra la risposta dei predatori e la concentrazione delle prede (Frost, 1975;

Rublee & Gallegos, 1989). Il modello non lineare sarà usato soltanto quando l’attività di

grazing alle densità maggiori delle prede raggiunge la saturazione (Moigis, 2006).

Crescita apparente

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

1.4

0% 20% 40% 60% 80% 100%

Diluizioni

Ln (

Ct/C

O)

Fig.3.14 Il modello non lineare per rappresentare la condizione di saturazione di cibo

Nell’esperimento 5, condotto al Largo del Mare di Ross, la predazione è rivolta

principalmente nei confronti di Corethron spp. che è presente con una concentrazione

media pari a 5.74 µgCL-1 ed in misura minore verso Navicula, con un valore di g= 0.41.

In entrambe questi esperimenti i tassi di crescita sono sempre maggiori rispetto ai tassi di

predazione (k>g), in altre parole si verifica predazione ma questa non è comunque capace

di controllare la crescita nemmeno di quelle specie che risultano appetibili. Contrariamente

a quanto avviene in altri ambienti, dove il microzooplancton riesce a controllare lo

sviluppo quantomeno di determinati gruppi fitoplanctonici, predando qualche volta anche

più del 100% della produzione potenziale (Fonda & Beran, 2003) in ambiente antartico

questo non si verifica (Fronemann & Perissinotto, 1996). Caron et al., (2000) sostengono

che la scarsa efficienza esercitata dal microzooplancton è dovuta alle acque

particolarmente fredde quali quelle antartiche.

Nell’esperimento 4, condotto al largo del Mare di Ross, il popolamento utilizzato

per condurre gli esperimenti di diluizione è costituito da diatomee, in particolar modo da

Corethron spp. e da Phaeocystis antarctica. In quest’area di campionamento sono già state

riscontrate fioriture tardo primaverili caratterizzate dalla co-dominanza di Phaeocystis e

diatomee (Carlson et al., 1998; Caron et al., 2000; Dennett et al., 2001;). In questo


124

esperimento il popolamento dei predatori è dominato da ciliati di grandi dimensioni quali

Strombidilidi e Strombidididi indeterminati, da Cymatocilis driglaski e dinoflagellati con

dominanza assoluta di Gyrodinium lachryma. E’ evidente che essendo il popolamento delle

prede costituito da organismi di dimensioni maggiori anche quello dei predatori subirà un

adattamento con una netta dominanza di organismi di taglia più grande. Si osserva infatti

come gli organismi di taglia più piccola quali Diplopsalis e Protoperidinium non abbiano

subito alcun aumento in biomassa dopo il periodo di incubazione. All’incremento

dimensionale del popolamento fitoplanctonico ne corrisponde uno analogo negli organismi

microzooplanctonici.

Nell’esperimento 7 condotto al largo del Mare di Ross la biomassa fitoplanctonica

media è pari a 13.06 µg C L-1 e la predazione è rivolta verso Pleurosigma (g=6.16),

diatomea di grandi dimensioni e verso Phaeocystis (g=5.76). In questo studio il

popolamento microzooplanctonico analizzato è piuttosto scarso se confrontato con studi

precedenti (Monti & Fonda Umani, 2000; Fonda Umani et al., 2000, 2005;). L’analisi dello

stesso dopo il periodo di incubazione indica che questo, costituito prevalentemente da

dinoflagellati quali Gyrodinium spp. e Gyrodinium lachryma, non è variato durante

l’esperimento. Questo sta ad indicare che i predatori hanno trovato cibo per sopravvivere

ma non a sufficienza da permettere loro di crescere durante l’incubazione. L’efficienza del

microzooplancton di predare sul comparto nanoplanctonico costituito essenzialmente da

Phaeocystis in forma libera, limita la formazione degli aggregati cellulari (forma

palmelloide) che è sicuramente una delle forme di adattamento dell’alga per sfuggire alla

pressione di predazione. Quando Phaeocystis passa in stadio palmelloide alimenta

esclusivamente il “microbial loop”, mentre il carbonio associato alle diatomee è in grado di

raggiungere i livelli trofici superiori favorendo così l’export di carbonio (Legendre &

Michaud 1998). La presenza di Phaeocystis in quest’area è confermata anche dai risultati

ottenuti nell’esperimento 4 condotto nella stessa zona di campionamento, al largo del Mare

di Ross nel 2001, confermando i risultati di lavori precedenti condotti nelle stessa area (Di

Tullio 1998; Smith & Gordon, 1997; Fonda Umani et al., 2002, 2005).

In questi due ultimi esperimenti analizzati i coefficienti di predazione sono sempre

maggiori rispetto a quelli di crescita delle prede (g>k) il che sta ad indicare un efficace top

down control esercitato dal microzooplancton sulla crescita delle prede.


125

Lo scopo di questo lavoro è stato quello di elaborare i dati ottenuti dall’analisi di

campioni raccolti durante quattro campagne Antartiche, nella zona di Polynya di Baia

Terra Nova e nella Polynya del Mare di Ross, preparati attraverso il metodo delle

diluizioni. Questo ha permesso di verificare la mortalità indotta da predazione del

microzooplancton sul comparto fitoplanctonico arrivando alle seguenti conclusioni:

- L’analisi del popolamento microzooplanctonico ha evidenziato come le preferenze

alimentari del microzooplancton di grandi dimensioni sia indirizzato

prevalentemente verso prede (diatomee) di grandi dimensioni.

- Nelle stazioni in cui è presente Phaeocystis, anche se abbondante, questa non viene

predata, probabilmente perché poco appetibile e comunque soggetta a lisi batterica

con rimineralizzazione lungo la colonna d’acqua.

- La scarsa mortalità indotta da predazione rilevata negli esperimenti è in accordo

con studi precedenti condotti nella stessa area.

- Negli esperimenti 4 e 7 il tasso di predazione del microzooplancton supera sempre

quello di crescita delle prede (g>k) a testimonianza di un efficiente “top-down

control”: la maggior parte del carbonio organico fissato infatti viene consumato dai

protozoi eterotrofi, e successivamente respirato, da organismi le cui dimensioni

sono inferiori ai 200 µm piuttosto che da quelli appartenenti allo zooplancton di

maggiori dimensioni.

- Negli esperimenti 3 e 5 il tasso di predazione del microzooplancton non supera mai

quello di crescita delle prede (k>g) a testimoniare l’inefficienza del “top down

control”.

I risultati di questi esperimenti sono serviti a dare un contributo allo studio globale dei

flussi di carbonio all’interno del sistema pelagico in aree antartiche utilizzando il

protocollo delle diluzioni. Questo protocollo, ormai collaudato e di semplice allestimento,

non prevede alcuna manipolazione degli organismi e soprattutto, come dimostrato in

questo lavoro di tesi, può essere utilizzato con successo in ambienti diversi, da quelli

temperati a quelli più estremi come l’Antartide. Si è dimostrato inoltre valido strumento

per identificare i trasferimenti di alghe tossiche (Ostreopsis ovata) o delle sole tossine

lungo la rete trofica pelagica allo scopo di monitorare i rischi della tossicità algale nei mari

italiani.

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Allegati

Mediterraneo

PICOPLANCTON AUTOTROFO

V6 T0 µgC L-1 ± SD V6 T24 µgC L-1 ± SD V6 T0 Cell L-1 ± SD V6 T24 Cell L-1 ± SD 100% 0.485 0.089 100% 0.670 0.035 100% 2.43E+06 4.46E+05 100% 3.35E+06 1.77E+05

80% 0.295 0.009 80% 0.426 0.084 80% 1.48E+06 4.53E+04 80% 2.13E+06 4.18E+05

50% 0.195 0.031 50% 0.293 0.065 50% 9.73E+05 1.56E+05 50% 1.47E+06 3.23E+05

20% 0.138 0.025 20% 0.213 0.032 20% 6.91E+05 1.23E+05 20% 1.06E+06 1.59E+05


80% 0.296 0.056 80% 0.209 0.017 80% 1.48E+06 2.81E+05 80% 1.04E+06 8.46E+04

50% 0.193 0.033 50% 0.145 0.021 50% 9.66E+05 1.63E+05 50% 7.23E+05 1.07E+05

20% 0.255 0.058 20% 0.070 0.009 20% 1.28E+06 2.90E+05 20% 3.49E+05 4.61E+04

Viera T0 µgC L-1 ± SD Viera T24 µgC L-1 ± SD Viera T0 Cell L-1 ± SD Viera T24 Cell L-1 ± SD 100% 0.417 0.104 100% 0.444227

37 0.103717

8 100% 2.09E+06 5.19E+05 100% 2.22E+06 5.19E+05

80% 0.320 0.037 80% 0.26606634

0.0282519

80% 1.60E+06 1.84E+05 80% 1.33E+06 1.41E+05

50% 0.197 0.023 50% 0.19461389

0.0434037

50% 9.87E+05 1.17E+05 50% 9.73E+05 2.17E+05

20% 0.178 0.010 20% 0.15935775

0.0296403

20% 8.92E+05 4.77E+04 20% 7.97E+05 1.48E+05


80% 0.752 0.117 80% 0.804 0.168 80% 3.76E+06 5.87E+05 80% 4.02E+06 8.41E+05

50% 0.542 0.077 50% 0.608 0.152 50% 2.71E+06 3.87E+05 50% 3.04E+06 7.60E+05

20% 0.478 0.092 20% 0.185 0.015 20% 2.39E+06 4.61E+05 20% 9.27E+05 7.50E+04

PICOPLANCTON ETEROTROFO

V6 T0 µgCL-1 ± SD V7 T0 µgCL-1 ± SD Viera T0 µgCL-1 ± SD V10 T0 µgCL-1 ± SD

100% 8.141 0.381 100% 6.668 1.041 100% 5.040 0.396 100% 6.140 0.704

100% 7.179 0.519 100% 5.520 1.047 100% 4.729 0.097 100% 6.156 0.349

100% 7.148 0.256 100% 5.489 0.406 100% 4.853 0.295 100% 6.125 0.352

80% 6.315 0.277 80% 3.826 0.198 80% 3.721 0.145 80% 4.594 0.474

80% 5.582 0.277 80% 4.524 0.351 80% 3.652 0.165 80% 4.617 0.344

80% 6.745 0.561 80% 3.791 0.232 80% 3.942 0.604 80% 4.629 0.291

50% 4.807 0.094 50% 3.171 0.165 50% 2.884 0.023 50% 5.202 0.543

50% 4.768 0.236 50% 2.861 0.545 50% 2.907 0.047 50% 3.900 0.272

50% 4.846 0.284 50% 4.892 0.896 50% 2.745 0.176 50% 3.869 0.107

20% 2.349 0.072 20% 1.530 0.137 20% 1.419 0.069 20% 2.163 0.266

20% 2.386 0.028 20% 1.698 0.056 20% 1.479 0.056 20% 2.493 0.093

20% 2.279 0.157 20% 1.451 0.161 20% 1.503 0.035 20% 2.368 0.082

V6 T24 µgCL-1 ± SD V7 T24 µgCL-1 ± SD Viera T24 µgCL-1 ± SD V10 T24 µgCL-1 ± SD

100% 19.104 1.142 100% 8.172 0.376 100% 8.606 0.524 100% 9.722 0.645

100% 11.118 1.587 100% 6.947 0.563 100% 6.807 0.457 100% 8.823 1.530

100% 12.126 0.839 100% 8.156 0.468 100% 8.513 1.070 100% 8.823 0.559

80% 9.536 0.838 80% 6.559 0.424 80% 6.210 0.393 80% 10.083 1.121

80% 10.734 0.693 80% 6.745 0.161 80% 5.873 0.222 80% 9.199 0.640

80% 10.129 0.773 80% 6.501 0.165 80% 5.024 0.665 80% 13.118 2.363

50% 12.924 1.815 50% 9.404 1.399 50% 7.482 0.635 50% 15.630 0.512

50% 18.759 1.661 50% 9.203 1.073 50% 7.683 0.295 50% 14.987 1.723

50% 17.142 1.548 50% 12.878 1.640 50% 8.071 0.524 50% 18.003 1.299

20% 5.182 0.162 20% 5.996 0.622 20% 8.597 0.535 20% 11.820 0.672

20% 10.099 3.371 20% 5.652 0.157 20% 10.834 0.234 20% 13.997 1.441

20% 8.169 3.155 20% 6.447 0.105 20% 9.922 1.571 20% 16.337 0.778

PICOPLANCTON ETEROTROFO

V6 T0 Cell L-1 ± SD V7 T0 Cell L-1 ± SD Viera T0 Cell L-1 ± SD V10 T0 Cell L-1 ± SD

100% 4.07E+08

1.90E+07

100% 3.33E+08

5.20E+07

100% 2.52E+08 1.98E+07 100% 3.07E+08 3.52E+07

100% 3.71E+08

2.59E+07

100% 2.76E+08

5.23E+07

100% 2.36E+08 2.28E+07 100% 3.08E+08 1.75E+07

100% 3.57E+08

1.28E+07

100% 2.74E+08

2.03E+07

100% 2.43E+08 5.35E+07 100% 3.06E+08 1.76E+07

80% 3.16E+08

1.38E+07

80% 1.91E+08

9.92E+06

80% 1.83E+08 7.26E+06 80% 2.30E+08 2.37E+07

80% 2.79E+08

1.38E+07

80% 2.26E+08

1.76E+07

80% 1.83E+08 8.24E+06 80% 2.31E+08 1.72E+07

80% 3.37E+08

2.80E+07

80% 1.90E+08

1.16E+07

80% 1.97E+08 3.02E+07 80% 2.31E+08 1.45E+07

50% 2.40E+08

4.70E+06

50% 1.59E+08

8.25E+06

50% 1.44E+08 1.16E+06 50% 2.60E+08 2.72E+07

50% 2.38E+08

1.18E+07

50% 1.43E+08

2.72E+07

50% 1.45E+08 2.33E+06 50% 1.95E+08 1.36E+07

50% 2.42E+08

1.42E+07

50% 2.45E+08

4.48E+07

50% 1.37E+08 8.78E+06 50% 1.93E+08 5.37E+06

20% 1.17E+08

3.58E+06

20% 7.65E+07

6.85E+06

20% 7.09E+07 3.44E+06 20% 1.08E+08 1.33E+07

20% 1.19E+08

1.40E+06

20% 8.49E+07

2.82E+06

20% 7.40E+07 2.79E+06 20% 1.25E+08 4.65E+06

20% 1.14E+08

7.84E+06

20% 7.26E+07

8.05E+06

20% 7.51E+07 1.76E+06 20% 1.18E+08 4.09E+06

V6 T24 Cell L-1 ± SD V7 T24 Cell L-1 ± SD Viera T24 Cell L-1 ± SD V10 T24 Cell L-1 ± SD

100% 9.55E+08

5.71E+07

100% 4.09E+08

1.88E+07

100% 4.30E+08 2.62E+07 100% 4.86E+08 3.22E+07

100% 5.56E+08

3.46E+07

100% 3.47E+08

2.81E+07

100% 3.40E+08 2.28E+07 100% 4.41E+08 7.65E+07

100% 6.06E+08

3.86E+07

100% 4.08E+08

2.34E+07

100% 4.26E+08 5.35E+07 100% 4.41E+08 2.79E+07

80% 4.77E+08

4.19E+07

80% 3.28E+08

2.12E+07

80% 3.11E+08 1.97E+07 80% 5.04E+08 5.61E+07

80% 5.37E+08

3.46E+07

80% 3.29E+08

1.31E+07

80% 2.90E+08 9.61E+06 80% 4.60E+08 3.20E+07

80% 5.06E+08

3.86E+07

80% 3.42E+08

1.91E+07

80% 2.61E+08 3.39E+07 80% 6.56E+08 1.18E+08

50% 6.46E+08

9.08E+07

50% 4.70E+08

6.99E+07

50% 3.74E+08 3.17E+07 50% 7.82E+08 2.56E+07

50% 9.38E+08

8.31E+07

50% 4.60E+08

5.37E+07

50% 4.04E+08 2.91E+07 50% 7.49E+08 8.61E+07

50% 8.57E+08

7.74E+07

50% 6.44E+08

8.20E+07

50% 4.19E+08 2.68E+07 50% 9.00E+08 6.49E+07

20% 2.59E+08

8.09E+06

20% 3.00E+08

3.11E+07

20% 4.30E+08 2.68E+07 20% 5.91E+08 3.36E+07

20% 5.05E+08

1.69E+08

20% 2.83E+08

7.86E+06

20% 5.55E+08 2.98E+07 20% 7.00E+08 7.21E+07

20% 4.08E+08

1.58E+08

20% 3.22E+08

5.27E+06

20% 5.23E+08 6.26E+07 20% 8.17E+08 3.89E+07

NANOPLANCTON - µgC L -1

A B C Media ± SD A B C Media ± SD 100% 0.168 0.174 0.207 0.183 0.021 100% 0.274 0.104 0.178 0.185 0.085

80% 0.116 0.140 0.119 0.125 0.013 80% 0.093 0.077 0.104 0.091 0.014

50% 0.081 0.059 0.048 0.063 0.017 50% 0.065 0.053 0.051 0.056 0.007 V6 T0 < 3µm

20% 0.058 0.061 0.146 0.088 0.050

V7 T0 < 3µm

20% 0.042 0.044 0.039 0.042 0.002

100% 0.488 0.301 0.352 0.380 0.097 100% 0.664 0.378 0.352 0.465 0.173

80% 0.234 0.203 0.166 0.201 0.034 80% 0.221 0.300 0.339 0.287 0.060

50% 0.273 0.233 0.314 0.273 0.040 50% 0.164 0.172 0.188 0.175 0.012 V6 T0 3-5 µm

20% 0.148 0.133 0.173 0.152 0.020

V7 T0 3-5 µm

20% 0.055 0.102 0.117 0.091 0.033

100% 0.995 0.448 0.721 0.721 0.274 100% 1.447 1.628 1.085 1.387 0.276

80% 0.543 0.464 0.336 0.448 0.104 80% 0.965 0.301 0.482 0.583 0.343

50% 0.407 0.259 0.382 0.349 0.079 50% 0.398 0.470 0.579 0.482 0.091 V6 T0 >5 µm

20% 0.253 0.213 0.213 0.227 0.023

V7 T0 >5 µm

20% 0.217 0.181 0.217 0.205 0.021

100% 0.185 0.187 0.141 0.171 0.026 100% 0.112 0.064 0.076 0.084 0.025

80% 0.098 0.083 0.069 0.083 0.015 80% 0.072 0.051 0.046 0.056 0.014

50% 0.089 0.083 0.080 0.084 0.004 50% 0.078 0.044 0.038 0.053 0.022 Viera T0 < 3µm

20% 0.051 0.059 0.059 0.056 0.005

V10 T0 < 3µm

20% 0.056 0.056 0.060 0.057 0.003

100% 0.625 0.515 0.395 0.512 0.115 100% 0.313 0.245 0.316 0.291 0.040

80% 0.273 0.311 0.311 0.299 0.022 80% 0.234 0.159 0.169 0.188 0.041

50% 0.091 0.077 0.075 0.081 0.009 50% 0.244 0.166 0.186 0.199 0.041 Viera T0 3-5 µm

20% 0.078 0.074 0.078 0.077 0.002

V10 T0 3-5 µm

20% 0.164 0.177 0.151 0.164 0.013

100% 0.995 0.663 0.516 0.725 0.245 100% 0.724 0.543 0.780 0.682 0.124

80% 0.362 0.310 0.207 0.293 0.079 80% 0.678 0.536 0.536 0.583 0.082

50% 0.241 0.241 0.254 0.245 0.007 50% 0.407 0.351 0.334 0.364 0.038 Viera T0 >5 µm

20% 0.136 0.060 0.090 0.095 0.038

V10 T0 >5 µm

20% 0.253 0.158 0.285 0.232 0.066

NANOPLANCTON - Cell L -11 A B C Media ± SD A B C Media ± SD

100% 2.191E+05 2.276E+05 2.703E+05 2.390E+05 2.744E+04 100% 3.576E+05 1.360E+05 2.317E+05 2.418E+05 1.111E+05

80% 1.511E+05 1.828E+05 1.552E+05 1.631E+05 1.725E+04 80% 1.209E+05 1.007E+05 1.360E+05 1.192E+05 1.769E+04 50% 1.058E+05 7.701E+04 6.309E+04 8.196E+04 2.177E+04 50% 84614.73684 69504.962 66483.008 1.108E+05 2.308E+04

V6 T0 < 3µm

20% 7.555E+04 7.926E+04 1.90E+05 1.151E+05 6.525E+04

V7 T0 < 3µm

20% 5.440E+04 5.742E+04 5.137E+04 5.440E+04 3.022E+03

100% 1.889E+05 1.162E+05 1.362E+05 1.471E+05 3.753E+04 100% 2.569E+05 1.461E+05 1.360E+05 1.796E+05 6.707E+04 80% 9.066E+04 7.842E+04 6.407E+04 7.772E+04 1.331E+04 80% 8.562E+04 1.158E+05 1.310E+05 1.108E+05 2.308E+04 50% 1.058E+05 9.029E+04 1.212E+05 1.058E+05 1.548E+04 50% 6.346E+04 6.648E+04 7.253E+04 6.749E+04 4.616E+03

V6 T0 3-5 µm

20% 5.742E+04 5.148E+04 6.699E+04 5.863E+04 7.825E+03

V7 T0 3-5 µm

20% 2.115E+04 3.929E+04 4.533E+04 3.526E+04 1.258E+04

100% 8.310E+04 3.740E+04 6.025E+04 6.025E+04 2.285E+04 100% 1.209E+05 1.360E+05 9.066E+04 1.158E+05 2.308E+04 80% 4.533E+04 3.874E+04 2.809E+04 3.739E+04 8.700E+03 80% 8.059E+04 2.518E+04 4.029E+04 4.869E+04 2.864E+04

50% 3.400E+04 2.163E+04 3.194E+04 2.919E+04 6.623E+03 50% 3.324E+04 3.929E+04 4.835E+04 4.029E+04 7.605E+03

V6 T0 >5 µm

20% 2.115E+04 1.781E+04 1.781E+04 1.893E+04 1.928E+03

V7 T0 >5 µm

20% 1.813E+04 1.511E+04 1.813E+04 1.712E+04 1.745E+03

100% 2.418E+05 2.441E+05 1.842E+05 2.233E+05 3.392E+04 100% 1.461E+05 8.294E+04 9.859E+04 1.092E+05 3.287E+04 80% 1.284E+05 1.080E+05 9.049E+04 1.090E+05 1.899E+04 80% 9.444E+04 6.647E+04 5.993E+04 7.361E+04 1.833E+04 50% 115841.604 108367.95 104631.13 1.156E+05 8.481E+03 50% 101990.9774 56867.697 49450.171 6.944E+04 2.844E+04

Viera T0

< 3µm 20% 6.611E+04 7.712E+04 7.712E+04 7.345E+04 6.361E+03

V10 T0

< 3µm 20% 7.253E+04 7.253E+04 7.870E+04 7.458E+04 3.564E+03


50% 3.526E+04 2.991E+04 2.885E+04 3.134E+04 3.434E+03 50% 9.444E+04 6.410E+04 7.211E+04 7.688E+04 1.572E+04

Viera T0

3-5 µm 20% 3.022E+04 2.863E+04 3.022E+04 2.969E+04 9.183E+02

V10 T0

3-5 µm 20% 6.346E+04 6.854E+04 5.838E+04 6.346E+04 5.077E+03

100% 8.310E+04 5.540E+04 4.309E+04 6.053E+04 2.049E+04 100% 6.044E+04 4.533E+04 6.516E+04 5.698E+04 1.036E+04


Viera T0

>5 µm 20% 1.133E+04 5.037E+03 7.555E+03 7.975E+03 3.169E+03

V10 T0

>5 µm 20% 2.115E+04 1.322E+04 2.380E+04 1.939E+04 5.504E+03

NANOPLANCTON - µgC L -1

A B C Media ± SD A B C Media ± SD 100% 0.255 0.192 0.186 0.211 0.038 100% 0.084 0.104 0.043 0.077 0.031 80% 0.162 0.195 0.130 0.162 0.032 80% 0.110 0.122 0.107 0.113 0.008 50% 0.135 0.142 0.105 0.127 0.020 50% 0.147 0.143 0.087 0.125 0.033

V6 T24 < 3µm

20% 0.089 0.082 0.110 0.093 0.014

V7 T24 < 3µm

20% 0.066 0.098 0.139 0.101 0.037 100% 0.488 0.481 0.447 0.472 0.022 100% 0.440 0.420 0.332 0.397 0.057 80% 0.313 0.229 0.250 0.264 0.044 80% 0.215 0.322 0.459 0.332 0.122 50% 0.365 0.252 0.233 0.283 0.071 50% 0.371 0.260 0.319 0.317 0.055

V6 T24 3-5 µm

20% 0.300 0.250 0.234 0.261 0.034

V7 T24 3-5 µm

20% 0.195 0.221 0.339 0.252 0.076 100% 0.995 0.758 0.455 0.736 0.271 100% 1.266 1.131 1.221 1.206 0.069 80% 0.814 0.398 0.470 0.561 0.222 80% 1.176 1.085 0.633 0.965 0.291 50% 0.482 0.402 0.287 0.390 0.098 50% 0.543 0.603 0.814 0.653 0.142

V6 T24 >5 µm

20% 0.362 0.603 1.105 0.690 0.379

V7 T24 >5 µm

20% 0.392 0.301 0.301 0.332 0.052

100% 0.330 0.238 0.307 0.292 0.048 100% 0.061 0.055 0.044 0.054 0.008 80% 0.087 0.083 0.103 0.091 0.011 80% 0.127 0.120 0.135 0.127 0.007 50% 0.068 0.073 0.076 0.072 0.004 50% 0.127 0.107 0.129 0.121 0.012

Viera T24 < 3µm

20% 0.082 0.181 0.105 0.123 0.051

V10 T24 < 3µm

20% 0.071 0.066 0.066 0.068 0.003 100% 0.918 1.109 1.262 1.097 0.173 100% 0.313 0.208 0.288 0.270 0.054 80% 0.186 0.241 0.309 0.245 0.062 80% 0.205 0.205 0.171 0.194 0.020 50% 0.163 0.293 0.342 0.266 0.093 50% 0.247 0.427 0.457 0.377 0.114

Viera T24 3-5 µm

20% 0.127 0.192 0.195 0.171 0.039

V10 T24 3-5 µm

20% 0.210 0.286 0.362 0.286 0.076 100% 2.261 1.515 1.439 1.738 0.454 100% 1.131 0.565 0.391 0.696 0.386 80% 0.633 0.844 1.055 0.844 0.211 80% 0.452 0.517 0.452 0.474 0.037 50% 0.241 0.201 0.040 0.161 0.106 50% 0.211 0.362 0.241 0.271 0.080

Viera T24 >5 µm

20% 0.023 0.028 0.028 0.026 0.003

V10 T24 >5 µm

20% 0.136 0.407 0.560 0.367 0.215

NANOPLANCTON - Cell L -1

A B C Media ± SD A B C Media ± SD 100% 3.324E+05 2.505E+05 2.428E+05 2.752E+05 4.966E+04 100% 1.095E+05 1.360E+05 5.666E+04 1.007E+05 4.039E+04 80% 2.115E+05 2.541E+05 1.692E+05 2.116E+05 4.242E+04 80% 1.435E+05 1.587E+05 1.398E+05 1.473E+05 9.994E+03 50% 1.763E+05 1.856E+05 1.366E+05 1.661E+05 2.601E+04 50% 1.914E+05 1.864E+05 1.133E+05 1.637E+05 4.369E+04

V6 T24 < 3µm

20% 1.158E+05 1.069E+05 1.431E+05 1.219E+05 1.885E+04

V7 T24 < 3µm

20% 8.562E+04 1.284E+05 1.813E+05 1.318E+05 4.794E+04 100% 1.889E+05 1.862E+05 1.727E+05 1.826E+05 8.673E+03 100% 1.700E+05 1.624E+05 1.284E+05 1.536E+05 2.213E+04 80% 1.209E+05 8.851E+04 9.670E+04 1.020E+05 1.683E+04 80% 8.310E+04 1.247E+05 1.775E+05 1.284E+05 4.733E+04 50% 1.410E+05 9.732E+04 8.998E+04 1.094E+05 2.760E+04 50% 1.435E+05 1.007E+05 1.234E+05 1.226E+05 2.142E+04

V6 T24 3-5 µm

20% 1.158E+05 9.653E+04 9.037E+04 1.009E+05 1.329E+04

V7 T24 3-5 µm

20% 7.555E+04 8.562E+04 1.310E+05 9.737E+04 2.951E+04 100% 8.310E+04 6.332E+04 3.799E+04 6.147E+04 2.261E+04 100% 1.058E+05 9.444E+04 1.020E+05 1.007E+05 5.770E+03 80% 6.799E+04 3.324E+04 3.929E+04 4.684E+04 1.857E+04 80% 9.821E+04 9.066E+04 5.288E+04 8.059E+04 2.429E+04 50% 4.029E+04 3.358E+04 2.398E+04 3.262E+04 8.197E+03 50% 4.533E+04 5.037E+04 6.799E+04 5.456E+04 1.190E+04

V6 T24 >5 µm

20% 3.022E+04 5.037E+04 9.234E+04 5.764E+04 3.169E+04

V7 T24 >5 µm

20% 3.274E+04 2.518E+04 2.518E+04 2.770E+04 4.362E+03


Viera T24

< 3µm 20% 1.077E+05 2.359E+05 1.374E+05 1.603E+05 6.713E+04

V10 T24

< 3µm 20% 9.255E+04 8.653E+04 8.653E+04 8.853E+04 3.477E+03


Viera T24

3-5 µm 20% 4.911E+04 7.429E+04 7.555E+04 6.632E+04 1.492E+04

V10 T24

3-5 µm 20% 8.122E+04 1.105E+05 1.399E+05 1.105E+05 2.933E+04


Viera T24

>5 µm 20% 1.889E+03 2.361E+03 2.361E+03 2.204E+03 2.726E+02

V10 T24

>5 µm 20% 1.133E+04 3.400E+04 4.675E+04 3.069E+04 1.794E+04

MICROZOOPLANCTON

Stazione V6 ABC T0 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 OLIGOTRICHIDA Laboea strobila 0 0 0 0 1 0.007 Legardiella sp 8 0.006 0 0 0 0

Lohmanniella sp. 12 0.003 6 0.002 8 0.002

Nanociliati 17 0.004 58 0.015 39 0.010

Oligotricha indet. 12 0.051 10 0.045 12 0.051

Strombidium acutum 8 0.037 6 0.030 3 0.012

Strombidium capitatum 0 0 0 0 3 0

Strombidium conicum 0 0 0 0 5 0.012

Strombidium sp. 6 0.003 6 0.003 8 0.004

Tontonia sp. 0 0 0 0 1 0.007 PERITRICHIDA

Peritrichida indet. 0 0 8 0.037 9 0.042 HOLOTRICHIA

Holotrichia indet. 5 0.011 10 0.021 16 0.034 TINTINNIDA

Dadayiella ganymedes 0 0 3 0.002 4 0.004

Epiplocylis blanda 0 0 3 0.014 0

Eutintinnus tubulosus 6 0.013 0 0 3 0.005

Rhabdonella spiralis 0 0 4 0.037 4 0.037

Tintinnide indet. 6 0.021 0 0 0 0 DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 1 0 5 0.001 5 0.001

Gyrodinium fusiforme 10 0.007 13 0.009 0 0

Gyrodinium lachryma. 3 0.011 0 0 0 0

Ornythocercus magnificus 0 0 0 0 1 0.004

Protoperidinium brevipes 0 0 0 0 1 0.003

Protoperidinium crassipes 0 0 3 0.032 0 0

Protoperidinium sp. 3 0.006 5 0.010 4 0.008

Protoperidinium divergens 1 0.014 0 0 3 0.031

Protoperidinium steini 8 0.012 5 0.005 3 0.003

Protoperidinium subinerme 0 0 4 0.009 0 0

FORAMINIFERIDA

Globigerina 3 0.002 1 0.001 0 0

RADIOLARIA

Radiolaria indet. 8 0.009 0 0 3 0.027

COPEPODA

Copepoda nauplii 5 0.257 4 0.193 7 0.369

MICROZOOPLANCTON

Stazione V7 ABC T0 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 OLIGOTRICHIDA Leegaardiella sp. 0 0 0 0 1 0.001 Loboea strobilia 3 0.016 5 0 4 0.022

Lohmanniella sp. 13 0.004 8 0.002 17 0.005

Nanociliati 26 0.007 26 0.007 38 0.010


Strombidium capitatum 7 0.016 0 0 0 0

Strombidium epidemum 2 0 4 0 9 0

Strombidium conicum 0 0 0 0 7 0.016

Strombidium sp. 12 0.006 11 142.000 3 0.002

Tontonia sp. 0 0 2 0.011 2 0.011 HOLOTRICHIA

Holotrichia indet. 4 0.008 10 0.021 7 0.014 TINTINNIDA Codonella sp. 2 0.013 0 0 0 0

Eutintinnus macilentus 2 0.005 0 0 0 0

Eutintinnus sp. 3 0.059 0 0 0 0

Eutintinnus tubulosus 0 0 4 0.008 6 0.012

Rhabdonella spiralis 7 0.066 3 0.028 5 0.047

Tintinnopsis sp. 3 0.105 0 0 0 0 DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 10 0.002 20 0.009 23 0.011

Gyrodinium fusiforme 8 0.005 7 0.005 13 0.009

Protoperidinium sp. 5 0.012 0 0 0 0

Protoperidinium brevipes 0 0 3 0.042 0 0

Protoperidinium conicum 0 0 4 0.078 3 0.059


Protoperidinium oceanicum 0 0 1 0.056 0 0


FORAMINIFERIDA

Globigerina 0 0 2 0.002 7 0.005

RADIOLARIA

Indet. 25 micron 6 0.007 10 0.011 8 0.009

COPEPODA


MICROZOOPLANCTON

Stazione Viera ABC T0 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 OLIGOTRICHIDA Leegardiella spp. 12 0.066 0 0 0 0 Loboea strobilia 4 0.022 4 0.020 3 0.016

Lohmanniella sp. 0 0 5 0.001 7 0.002

Nanociliati 10-20 micron 30 0.008 14 0.004 35 0.009

Oligotricha indet. 0 0 4 0.016 9 0.039

Strombidium conicum 5 0.012 0 0 6 0.014

Strombidium epideum 4 0 4 0 0 0

Strombidium sp. 18 0.009 17 0.008 15 0.008 HOLOTRICHIA


Craterella torulata 2 0.001 0 0 0 0

Epiplocys blanda 0 0 0 0 2 0

Eutintinnus macilentus 4 0.011 3 0.007 2 0.005

Eutintinnus tubulosus 3 0.006 2 0.004 0 0

Rhabdonella spiralis 4 0.038 4 0.035 5 0.047 DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 7 0.002 14 0.003 17 0.004


Protoperidinium crassipes 5 0.057 0 0 0 0


FORAMINIFERIDA

Globigerina 5 0.004 3 0.002 5 0.004

RADIOLARIA

indet. 25 micron 0 0 2 0.002 5 0.006

METAZOA

Larve 0 0 3 0.006 3 0.007

COPEPODA


MICROZOOPLANCTON

Stazione V 10 ABC T0 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 OLIGOTRICHIDA Loboea strobilia 5 0.027 3 0.016 5 0.027

Lohmanniella sp. 12 0.003 6 0.002 18 0.005

Nanociliati 13 0.003 23 0.006 26 0.007


Strombidium capitatum 0 0 2 0.005 4 0.009

Strombidium conicum 4 0.009 3 0.007 2 0.005

Strombidium epidemum 3 0 0 0 3 0

Strombidium neptuni 0 0 1 0.007 0 0

Strombidium sp. 15 0.008 6 0.003 14 0.028

Tontonia sp. 0 0 0 0 3 0.016 HOLOTRICHIA

Holotrichia indet. 8 0.016 6 0.012 12 0.025 TINTINNIDA Codonella sp. 0 0 2 0.013 0 0

Dadayella ganymedes 2 0.002 2 0.002 0 0

Eutintinnus apertus 0 0 0 0 0 0

Eutintinnus macilentus 0 0 5 0.013 5 0

Eutintinnus tubulosus 4 0.008 2 0.004 1 0.002


Tintinnopsis nana 0 0 0 0 2 0.001

Tintinnopsis sp. 0 0 0 0 2 0.070 DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 11 0.002 17 0.003 16 0.002


Ornythocercus magnificus 0 0 0 0 3 0.010

Protoperidinium sp. 7 0.017 0 0 0 0


protoperidinium diabolus 0 0 0 0 4 0.065

Protoperidinium divergens 3 0.033 0 0 0 0


FORAMINIFERIDA

Globigerina 3 0.002 3 0.002 0 0

ACANTHARIA

Indet. 25 micron 3 0.003 0 0 0 0

RADIOLARIA

Indet. 25 micron 9 0.010 7 0.008 0 0

METAZOA

Larve micrometazoi 9 0.021 2 0.005 2 0.005

COPEPODA


MICROZOOPLANCTON

Stazione V6 ABC T48 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 OLIGOTRICHIDA Laboea strobila 3 0.016 0 0 3 0.016

Lohmanniella sp. 5 0.001 5 0.001 7 0.002

Nanociliati 9 0.002 24 0.006 29 0.008


Strombidium conicum 3 0.007 5 0.012 4 0.009

Strombidium emergens 0 0 2 0 0 0



Eutintinnus lusus undae 0 0 0 0 2 0.010

Eutintinnus sp 0 0 0 0 3 0.057

Eutintinnus macilentus 0 0 3 0.008 0 0

Rhabdonella cornucopia 2 0.005 0 0 0 0

Rhabdonella spiralis 0 0 4 0.038 0 0

Rhabdonella sp. 0 0 2 0.006 0 0

Tintinnopsis minuta 0 0 0 0 3 0.002

Tintinnopsis sp 0 0 0 0 2 0.069

Undella sp 1 0 0 0 0 0 DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 25 0.011 40 0.015 38 0.018


Ornythocercus magnificus 0 3 0.021 0 0

Protoperidinium sp. 0 0 0 0 2 0.004

Protoperidinium crassipes 0 3 0.037 0 0

Protoperidinium diabolus 2 0.035 0 0 2 0.034

Protoperidinium divergens 4 0.048 3 0.036 3 0.035


Protoperidinium subinerme 6 0.137 0 0 2 0.004

FORAMINIFERIDA

Globigerina 1 0.001 3 0.003 5 0.005

RADIOLARIA

Indet 25 micron 5 0 5 0.006 4 0.004

METAZOA


COPEPODA


MICROZOOPLANCTON

Stazione V7 ABC T48 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 Cell L-1 µgC L-1 OLIGOTRICHIDA

Laboea strobila 4 0.021 3 0.015 3 0.016

Lohmanniella sp. 8 0.002 3 0.001 5 0.001

Nanociliati 30 0.008 22 0.006 31 0.008


Strombidium acutum 0 3 0.013 0 0

Strombidium conicum 3 0.007 0 0 2 0.005



Codonella aspera 2 0.007 0 0 0 0 Eutintinnus apertus 0 0 0 0 1 0.002

Eutintinnus tubulosus 3 0.006 4 0 3 0.006


Rhabdonella sp. 2 0.006 0 0 2 0.006

Tintinnopsis compressa 2 0.005 0 0 0 0

Tintinnopsis sp 2 0.068 2 0.066 0 0

Xystonella sp. 0 0 1 0.008 0 0 DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 23 0.023 13 0.012 13 0.016

Gyrodinium fusiforme 27 0.008 9 0.011 0 0

Ornythocercus magnificus 0 0 0 0 0 0

Protoperidinium sp. 3 0.006 4 0.007 0 0

Protoperidinium brevipes 4 0.007 2 0.003 0


Protoperidinium diabolus 2 0.034 3 0.049 3 0.050

Protoperidinium divergens 3 0.034 0 0 0 0

Protoperidinium oceanicum 2 0.107 0 0 0


Protoperidinium subinerme 3 0.007 0 0 0 0

FORAMINIFERIDA

Globigerina 3 0.003 2 0.002 2 0.002

RADIOLARIA

Indet. 25 micron 4 0.004 3 0.003 2 0.002

METAZOA


COPEPODA


MICROZOOPLANCTON

Stazione Viera A T72 Cell L-1 µgC L-1 Stazione V 10 A T72 Cell L-1 µgC L-1

OLIGOTRICHIDA OLIGOTRICHIDA

Laboea strobila 1 0.006 Loboea strobilia 3 0.016

Lohmanniella sp. 5 0.001 Lohmanniella sp. 4 0.001

Nanociliati 13 0.003 Nanociliati 15 0.004

Oligotricha indet. 5 0.023 Oligotricha indet. 3 0.013

Strombidium sp. 8 0.004 Strombidium acutum 0 0

HOLOTRICHIA Strombidium capitatum 0 0

Holotrichia indet. 0 0 Strombidium conicum 0 0

TINTINNIDA Strombidium epidemum 0 0

Eutintinnus lusus undae 0 0 Strombidium neptuni 0 0

Eutintinnus sp 0 0 Strombidium sp. 3 0.001

Eutintinnus macilentus 0 0 HOLOTRICHIA

Rhabdonella cornucopia 0 0 Holotrichia indet. 3 0.006

Rhabdonella spiralis 3 0.031 TINTINNIDA

Rhabdonella sp. 0 0 Craterella torulata 0 0

Tintinnopsis minuta 0 0 Epiplocylis sp 0 0

Tintinnopsis sp 0 0 Eutintinnus tubulosus 0 0

Undella sp 0 0 Rhabdonella spiralis 2 0.018

DINOFLAGELLIDA DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 3 0.001 Gymnodinium sp. 14 0.013

Gyrodinium fusiforme 7 0.002 Gyrodinium fusiforme 17 0.015

Gyrodinium sp. 8 0.002 Protoperidinium diabolus 1 0.016

Ornythocercus magnificus 0 0 Protoperidinium oceanicum 2 0.108

Protoperidinium sp. 0 0 Protoperidinium steini 23 0.021

Protoperidinium crassipes 0 0 FORAMINIFERIDA

Protoperidinium diabolus 0 0 Globigerina 0 0

Protoperidinium divergens 0 0 RADIOLARIA

Protoperidinium steini 3 0.003 Indet. 40 micron 3 0.014

Protoperidinium subinerme 0 0 Indet. 60 micron 2 0.031

FORAMINIFERIDA METAZOA

Globigerina 4 0.004 Larve micrometazoi 0 0

RADIOLARIA COPEPODA

Indet. 25 micron 7 0.013 Copepoda nauplii 3 0.144

METAZOA

Larve micrometazoi 2 0.003

COPEPODA

Copepoda nauplii 2 0.061

MICROZOOPLANCTON

Stazione V 10 B T72 Cell L-1 µgC L-1

OLIGOTRICHIDA

Loboea strobilia 3 0.016

Lohmanniella sp. 4 0.001

Nanociliati 15 0.004

Oligotricha indet. 3 0.013

Strombidium acutum 0 0

Strombidium capitatum 0 0

Strombidium conicum 0 0

Strombidium epidemum 0 0

Strombidium neptuni 0 0

Strombidium sp. 3 0.001

HOLOTRICHIA

Holotrichia indet. 3 0.006

TINTINNIDA

Craterella torulata 0 0

Epiplocylis sp 0 0

Eutintinnus tubulosus 0 0

Rhabdonella spiralis 2 0.018

DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 14 0.013

Gyrodinium fusiforme 17 0.015

Protoperidinium diabolus 1 0.016

Protoperidinium oceanicum 2 0.108

Protoperidinium steini 23 0.021

FORAMINIFERIDA

Globigerina 0 0

RADIOLARIA

Indet. 40 micron 3 0.014

Indet. 60 micron 2 0.031

METAZOA

Larve micrometazoi 0 0

COPEPODA


Allegati

Ostreopsis ovata

FITOPLANCTON

T0 100% A B C Cell L-1 pgC L-1 Cell L-1 pgC L-1 Cell L-1 pgC L-1

Bacillariophyceae

Chaetoceros decipiens 38697,698 27785140,67 26015,3 37358172,32 38697,698 55570281,33

Thalassionema nitzschioides 12192,0161 172638,9473 18796 266151,7105 12635,983 178925,5197

Dactyliosolen fragilissimus 19348,849 7403643,585 19348,8 7403643,585 24815,6667 9495466,696

Cerataulina pelagica 11566,7845 11095669,33 13535,8 12984504,31 18427,4752 17676924,18

Cyclotella 197542,535 8930897,992 199017 8997546,484 197542,535 8930897,992

Thalassiosira indet. 114987,446 17616076,66 117199 17954847,36 97297,0693 14905911,02

Dinophyceae

Ostreopsis piccolo 19348,849 31010561,56 30073,6 48199272,83 24569,967 39378490,86

Ostreopsis medio 17690,3762 124427030,3 26275,4 184810736,2 20906,8083 147050126,7

Leucocryptos marina 4422,59406 167051,7127 116093 4385107,457 114987,446 4343344,529

T24 100% A B Cell L-1 pgC L-1 Cell L-1 pgC L-1

Bacillariophyceae

Chaetoceros decipiens 1,24E+04 35282718,3 21522 82561560,84

Thalassionema nitzschioides 8,38E+03 234839,7446 5936,17 403141,5616

Dactyliosolen fragilissimus 1,04E+04 7845939,177 6508,79 12329332,99

Cerataulina pelagica 9,29E+03 17648641,1 5177,45 20404221,05

Cyclotella 1,45E+05 12996456,03 65885,6 13396346,99

Thalassiosira indet. 8,56E+04 25972420,71 32544 66760010,29

Dinophyceae

Ostreopsis piccolo 13794,5912 43779616,33 10253,4 37305938,71

Ostreopsis medio 8354,60778 116362315,4 8847,74 111095562,8

Leucocryptos marina 32105,2688 2021151,711 124078 4686728,605


Bacillariophyceae


Thalassionema nitzschioides 8134,41407 115183,3033 11754,8 166447,8189 9786,16558 138572,1046



Cyclotella 88451,8812 3998909,549 130467 5898391,584 134889,119 6098337,061

Thalassiosira indet. 75921,198 11631127,54 64443,5 9872746,26 92137,3762 14115446,04

Dinophyceae



Leucocryptos marina 66338,9109 2505775,69 76658,3 2895563,019 95528,0317 3608316,993

FITOPLANCTON


Bacillariophyceae

Chaetoceros decipiens 65327,2425 185763511,9 165110 237099867 129360,876 185763511,9




Cyclotella 185373,03 16595474,63 247665 11196946,74 367075,307 16595474,63


Dinophyceae



Leucocryptos marina 58627,0125 4385107,457 110565 4176292,816 116093,094 4385107,457

T0 50 % A B C Cell L-1 pgC L-1 Cell L-1 pgC L-1 Cell L-1 pgC L-1

Bacillariophyceae





Cyclotella 98771,2673 4465448,996 99508,4 4498773,242 98771,2673 4465448,996


Dinophyceae





Bacillariophyceae

Chaetoceros decipiens 106142,257 152420977,1 124938 179412184,7 33485,3465 48085177,03




Cyclotella 210810,317 9530677,225 182801 8264363,467 232186,188 10497074,57


Dinophyceae




FITOPLANCTON


Bacillariophyceae





Cyclotella 49385,6337 2232724,498 49754,2 2249386,621 49385,6337 2232724,498


Dinophyceae





Bacillariophyceae


Thalassionema nitzschioides 10593,6436 150005,9929 12285 4700728,611 10786,8119 4127465,698

Dactyliosolen fragilissimus 14373,4257 5499847,626 10530 149104,5196 11566,7921 163785,7758

Cerataulina pelagica 15794,9703 15151641,16 11167 10712215,58 11952,9505 11466106,82

Cyclotella 73709,901 3332404,624 120516 5448481,336 75921,2079 3432377,21

Thalassiosira indet. 55282,4356 8469269,141 58599,4 8977422,923 37592 5759094,4

Dinophyceae


Ostreopsis medio 6030,81188 42418318,45 4914 34563110,4 5749,36634 40438743,07


MICROZOOPLANCTON GIUGNO 2009 Pirano 100%

A T0 Cell L-1 pg C L-1

Pirano 100%

B T0 Cell L-1 pg C L-1

Pirano 100%

C T0 Cell L-1 pg C L-1

OLIGOTRICHIDA OLIGOTRICHIDA OLIGOTRICHIDA

Laboea strobila 3 16645.45 Laboea strobila 4 22420.41 Laboea strobila 13 72130.30

Legardiella sp 0 0.00 Legardiella sp. 4 3163.27 Legardiella sp. 0 0.00

Lohmanniella sp. 6 1654.55 Lohmanniella sp. 12 3342.86 Lohmanniella sp. 26 7169.70

Nanociliati 38 10094.95 Nanociliati 24 6440.82 Nanociliati 24 6375.76

Oligotricha indet. 4 17559.60 Oligotricha indet. 6 26608.16 Oligotricha indet. 10 43898.99

Strombidium conicum 21 49933.33 Strombidium conicum 18 43236.73 Strombidium conicum 25 59444.44

Strombidium sp. 16 18505.05 Strombidium sp. 16 8179.59 Strombidium sp. 28 14169.70

Tontonia sp. 2 10878.79 Tontonia sp. 0 0.00 Tontonia sp. 3 16318.18

HOLOTRICHIA HOLOTRICHIA HOLOTRICHIA

Holotrichia indet. 11 22822.22 Holotrichia indet. 9 18863.27 Holotrichia indet. 24 49050.75

TINTINNIDA TINTINNIDA TINTINNIDA

Canthariella brevis 2 1404.04 Canthariella brevis 0 0.00 Canthariella brevis 0 0.00

Eutintinnus tubulosus 3 6048.48 Eutintinnus tubulosus 0 0.00 Eutintinnus tubulosus 2 4032.28

Eutintinnus apertus 33 78533.33 Eutintinnus apertus 27 62506.12 Eutintinnus apertus 35 83292.93

Eutintinnus fraknoi 14 167490.91 Eutintinnus fraknoi 11 132942.86 Eutintinnus fraknoi 7 83745.45

Eutintinnus lusus-undae 1 5052.53 Eutintinnus lusus-undae 0 0.00 Eutintinnus lusus-undae 0 0.00

Rhabdonella cuspidata 1 3012.12 Rhabdonella cuspidata 3 9128.57 Rhabdonella cuspidata 0 0.00

Stentrupiella gracilis 1 1226.26 Stentrupiella gracilis 2 2477.55 Stentrupiella gracilis 0 0.00

Stenosemella nivalis 1 1062.63 Stenosemella nivalis 0 0.00 Stenosemella nivalis 0 0.00

Tintinnopsis minuta 0 0.00 Tintinnopsis minuta 7 3792.86 Tintinnopsis minuta 4 2145.45

Eutintinnus spp. 1 19748.48 Eutintinnus spp. 2 39900.00 Eutintinnus spp. 0 0.00

MICROZOOPLANCTON GIUGNO 2009

Pirano 100% A T0

Cell L-1 pg C L-1 Pirano 100% B T0

Cell L-1 pg C L-1 Pirano 100% C T0

Cell L-1 pg C L-1

DINOFLAGELLIDA DINOFLAGELLIDA DINOFLAGELLIDA

Gymnodinium sp. 27 6000.00 Gymnodinium sp. 41 8979.59 Gymnodinium sp. 30 6666.67

Gyrodinium fusiforme 58 127210.39 Gyrodinium fusiforme 95 64530.61 Gyrodinium fusiforme 85 57696.97

Protoperidinium bipes 32 565171.72



Protoperidinium crassipes 3 37375.76 Protoperidinium crassipes 0 0.00 Protoperidinium crassipes 0 0.00

Protoperidinium sp. 4 9850.51 Protoperidinium sp. 9 18165.31 Protoperidinium sp. 20 39959.60

Protoperidinium diabolus 3 52984.85 Protoperidinium diabolus 0 0.00 Protoperidinium diabolus 0 0.00

Protoperidinium depressum 3 181245.45 Protoperidinium depressum 0 0.00 Protoperidinium depressum 0 0.00

Protoperidinium divergens 5 55914.14 Protoperidinium divergens 4 45187.76 Protoperidinium divergens 4 48173.74

Protoperidinium steini 11 10733.33 Protoperidinium steini 6 5914.29 Protoperidinium steini 6 5854.55

ACANTHARIA Protoperidinium subinerme 2 4651.02 Protoperidinium subinerme 3 6906.06

indet 25 µm 4 4626.26 indet 25 µm 0 0.00 ACANTHARIA

FORAMINIFERIDA FORAMINIFERIDA indet 25 µm 2 2313.13

Globigerina 12 9236.36 Globigerina 9 6997.96 FORAMINIFERIDA

RADIOLARIA RADIOLARIA Globigerina 19 19115.15

Radiolaria indet. 7 8095.96 Radiolaria indet. 5 5841.84 RADIOLARIA

METAZOA METAZOA Radiolaria indet. 10 47363.64

Larve micrometazoi 2 2642.42 Larve micrometazoi 6 8008.16 METAZOA

COPEPODA COPEPODA Larve micrometazoi 7 9248.48

Copepoda nauplii 34 1698901.01 Copepoda nauplii 57 2826742.86 COPEPODA



Pirano 100% A T24

Cell L-1 pg C L-1

Pirano 100% B T24

Cell L-1 pg C L-1

Pirano 100% C T24

Cell L-1 pg C L-1












Eutintinnus fraknoi 25 297381.82 Eutintinnus fraknoi 14 160986.41 Eutintinnus fraknoi 28 334981.82

Eutintinnus minuta 2 33854.55 Eutintinnus minuta 2 37963.11 Eutintinnus minuta 0 0.00

Rhabdonella spiralis 3 32561.04 Rhabdonella spiralis 3 27384.47 Rhabdonella spiralis 0 0.00

Tintinnopsis minuta 3 1379.22 Tintinnopsis minuta 0 0.00 Tintinnopsis minuta 9 4827.27

Salpingella rotundata 0 0.00 Salpingella rotundata 0 0.00 Salpingella rotundata 2 6676.77




Protoperidinium bipes 19 333047.62 Protoperidinium bipes 22 390441.75 Protoperidinium bipes 25 441540.40


Protoperidinium divergens 7 82583.55 Protoperidinium divergens 10 115757.28 Protoperidinium divergens 3 36130.30


Protoperidinium subinerme 0 0.00 Protoperidinium subinerme 3 6163.11 Protoperidinium diabolus 4 65600.00

Protoperidnium diabolus 0 0.00 Protoperidinium diabolus 1 15763.11 Protoperidinium depressum 6 5630.30

FORAMINIFERIDA FORAMINIFERIDA FORAMINIFERIDA

Globigerina 3 2587.01 Globigerina 4 3867.96 Globigerina 9 9054.55

RADIOLARIA RADIOLARIA RADIOLARIA

Indet. 25 micron 3 Indet 25 micron 2 2217.48 Indet 25 micron 7 8074.75


Pirano 100% A T24 Cell L-1 pg C L-1

Pirano 100% B T24 Cell L-1 pg C L-1

Pirano 100% C T24 Cell L-1 pg C L-1

METAZOA 3 7930.74 METAZOA 4 8893.20 METAZOA 4 3151.52

Larve micrometazoi 3 7930.74 Larve micrometazoi 4 8893.20 Larve micrometazoi 4 3151.52

COPEPODA 42 2055812.99 COPEPODA 45 2209250.49 COPEPODA 49 2448416.16

Copepoda nauplii 42 2055812.99 Copepoda nauplii 45 2209250.49 Copepoda nauplii 49 2448416.16

Pirano 100%

A T24 con Acartia Cell L-1 pg C L-1 Pirano 100%

B T24 con Acartia Cell L-1 pg C L-1 Pirano 100%

C T24 con Acartia Cell L-1 pg C L-1 OLIGOTRICHIDA OLIGOTRICHIDA OLIGOTRICHIDA






Tontonia sp. 10 53850.00 Tontonia sp. 3 17950.00 Tontonia sp. 13 71800.00



TINTINNIDA 47 106140.00 TINTINNIDA TINTINNIDA


Eutintinnus lusus-undae 0 0.00 Eutintinnus lusus-undae 13 66693.33 Eutintinnus lusus-undae 22 108376.67

Stentrupiella gracilis 3 4046.67 Stentrupiella gracilis 0 0.00 Stentrupiella gracilis 0 0.00




Protoperidinium bipes 52 903391.67 Protoperidinium bipes 40 699400.00 Protoperidinium bipes 33 582833.33



Protoperidinium subinerme 10 21160.00 Protoperidinium subinerme 7 14106.67 Protoperidinium subinerme 0 0.00

FORAMINIFERIDA FORAMINIFERIDA FORAMINIFERIDA

Globigerina 3 2540.00 Globigerina 3 2540.00 Globigerina 3 3320.00

RADIOLARIA RADIOLARIA RADIOLARIA

Radiolaria indet. 2 1908.33 Radiolaria indet. 3 3816.67 Radiolaria indet. 3 15630.00

COPEPODA COPEPODA COPEPODA


MICROZOOPLANCTON SETTEMBRE 2009

Pirano 100% A T0 CellL-1 pg C L-1

Pirano 100% B T0 CellL-1 pg C L-1

Pirano 100% C T0 CellL-1 pg C L-1


Nanociliati 10-20 micron 9 1722.86 Nanociliati 10-20 micron 10 2010.00 Nanociliati 10-20 micron 7 1435.71




Strombidium neptuni 14 44875.80 Strombidium neptuni 17 53850.96 Strombidium neptuni 14 44875.80

Tontonia spp. 31 1208900.00 Tontonia spp. 27 1044050.00 Tontonia spp. 26 989100.00




Codonellopsis sp. 9 30857.14 Codonellopsis sp. 6 20571.43 Codonellopsis sp. 6 20571.43




Protoperidinium sp. 4 5674.29 Protoperidinium sp. 3 3782.86 METAZOA

RADIOLARIA RADIOLARIA Metazoa ova 11 8914.29

Radiolari indet. 10 11450.00 Radiolari indet 0 0.00 EBRIDA

ACANTHARIA ACANTHARIA Hermesinum adriaticum 27 16638.57

indet. 0 0.00 indet. 0 0.00 COPEPODA

METAZOA METAZOA Copepoda nauplii 16 791488.00

Metazoa ova 9 6685.71 Metazoa ova 6 4457.14

EBRIDA EBRIDA

Hermesinum adriaticum 29 17514.29 Hermesinum adriaticum 40 24520.00

COPEPODA COPEPODA

Copepoda nauplii 56 2756074.29 Copepoda nauplii 16 770929.87

MICROZOOPLANCTON SETTEMBRE 2009

Pirano 100% A T24 Bianco

CellL-1

pg C L-1

Pirano 100% B T24 Bianco

CellL-1

pg C L-1

Pirano 100% C T24 Bianco

CellL-1

pg C L-1








Strombidium neptuni 46 143602.56 Strombidium neptuni 35 110221.26 Strombidium neptuni 51 161552.88

Tontonia sp. 20 107700.00 Tontonia sp. 14 75578.95 HOLOTRICHIA

HOLOTRICHIA HOLOTRICHIA Holotrichia indet. 6 11737.14

Holotrichia indet. 9 17605.71 Holotrichia indet. 11 21621.05 TINTINNIDA

TINTINNIDA TINTINNIDA Codonellopsis sp. 10 36000.00

Codonellopsis sp. 9 30857.14 Codonellopsis sp. 12 44210.53 Eutintinnus macilentus 0 0.00

Tintinnopsis sp. 4 150527.14 Eutintinnus macilentus 5 20157.89 Salpingella decurtata 7 11364.29

Salpingella decurtata 0 0.00 Salpingella decurtata 0 0.00 DINOFLAGELLIDA

DINOFLAGELLIDA DINOFLAGELLIDA Gymnodinium sp. 19 4085.71

Gymnodinium sp. 20 4400.00 Gymnodinium sp. 18 3859.65 Gyrodinium fusiforme 19 12628.57

Gyrodinium fusiforme 11 7771.43 Gyrodinium fusiforme 9 5964.91 Protoperidinium divergens 0 0.00

Protoperidinium divergens 0 0.00 Protoperidinium divergens 0 0.00 Protoperidinium diabolus 1 24978.57

Protoperidinium diabolus 1 24978.57 Protoperidinium diabolus 2 30675.44 Protoperidinium steini 4 4140.00

Protoperidinium steini 4 4140.00 Protoperidinium steini 2 1694.74 EBRIDA

EBRIDA EBRIDA Hermesinum adriaticum 34 21017.14

Hermesinum adriaticum 49 29774.29 Hermesinum adriaticum 42 25810.53 COPEPODA

COPEPODA COPEPODA Copepoda nauplii 28 1399094.95

Copepoda nauplii 37 1837382.86 Copepoda nauplii 18 899418.18

Pirano 100%

A T24 + Centropages CellL-1 pg C L-1 Pirano 100%

A T24 + Centropages CellL-1 pg C L-1 Pirano 100%

A T24 + Centropages CellL-1 pg C L-1 OLIGOTRICHIDA OLIGOTRICHIDA OLIGOTRICHIDA




Strombilidium neptuni 32 100521.79 Strombilidium neptuni 38 120626.15 Strombilidium neptuni 34 105547.88





EBRIIDA EBRIIDA EBRIIDA

Hermesinum adriaticum 42 25484.61 Hermesinum adriaticum 26 15682.83 Hermesinum adriaticum 29 17643.19

METAZOA METAZOA METAZOA

Larve micrometazoi 4 5284.85 Larve micrometazoi 3 4185.60 Larve micrometazoi 3 4185.60

COPEPODA COPEPODA COPEPODA


Allegati

Antartide

FITOPLANCTON T0

A FITOPLANCTON T0

B FITOPLANCTON T0

C Rapp. Diluiz 1:0 cell/litro �gC/litro cell/litro µgrC/litro cell/litro �gC/litro

Bacillariophyceae Actinocyclus actinochilus 10 0.010 Chaetoceros cf. dichaeta 60 0.015 Actinocyclus actinochilus 70 0.073 Chaetoceros sp. 90 0.013 Cylindrotheca closterium 270 0.004 Chaetoceros sp. 20 0.003 Coscinodiscus sp. 50 0.192 Fragilariopsis cylindrus 1110 0.138 Coscinodiscus sp. 30 0.115 Cylindrotheca closterium 430 0.007 Fragilariopsis kerguelensis 1860 0.180 Cylindrotheca closterium 460 0.007 Fragilariopsis cylindrus 520 0.064 Fragilariopsis sp. 960 0.106 Fragilariopsis cf. curta 270 0.016 Fragilariopsis kerguelensis 2200 0.213 Navicula sp 20 0.033 Fragilariopsis cylindrus 2000 0.248 Fragilariopsis sp. 550 0.061 Pseudo-nitzschia cf seriata 110 0.019 Fragilariopsis kerguelensis 1730 0.167 Pseudo-nitzschia cf. seriata 110 0.014 Pseudo-nitzschia sp. 100 0.002 Fragilariopsis sp. 810 0.089 Pseudo-nitzschia sp. 30 0.003 Stellarima microtrias 30 0.061 Navicula sp 20 0.033 Stellarima microtrias 40 0.004 Thalassiosira sp. 20 0.008 Nitschia sp. 40 0.170

Thalassiosira sp. 130 0.499 Forme centriche indet. (> 10 µm) 10 0.020 Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima

20 0.000

Forme centriche indet. (> 10 µm) 30 0.004 Pseudo-nitzschia cf seriata 280 0.049 Pseudo-nitzschia sp. 20 0.000 Stellarima microtrias 20 0.041 Thalassiosira sp. 240 0.101

Forme centriche indet. (> 10 µm)

100 0.197

Dinophyceae Amphidinium sp. 10 0.002 Gyrodinium spp. 20 0.028 Amphidinium sp. 20 0.004 Gymnodinium sp. 280 0.304 Prorocentrum micans 10 0.023 Gymnodinium sp. 90 0.098 Gyrodinium sp. 160 0.227 Prorocentrum sp. 50 0.145 Gyrodinium sp. 30 0.042 Prorocentrum cf. antarcticum 60 0.206 Forme indeterminate > 10 µm 50 0.301 Prorocentrum cf. antarcticum 50 0.172 Forme indeterminate (20-100 µm) 250 1.503 Prorocentrum sp. 10 0.029 Forme indet. (20-100 µm) 140 0.842

Cryptophyceae Forme indeterminate 90 0.001 Forme indeterminate 70 0.001 Forme indeterminate 140 0.002

ANTARTIDE ESPERIMENTO 1

FITOPLANCTON T0 A

FITOPLANCTON T0 B

FITOPLANCTON T0 C

Rapp. diluiz 1:1 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Bacillariophyceae

Cylindrotheca closterium 300 0.005 Cylindrotheca closterium 110 0.002 Actinocyclus actinochilus 10 0.010 Fragilariopsis cylindrus 110 0.014 Fragilariopsis cylindrus 140 0.017 Cylindrotheca closterium 40 0.001 Fragilariopsis kerguelensis 380 0.037 Fragilariopsis kerguelensis 730 0.071 Fragilariopsis cylindrus 290 0.036 Fragilariopsis sp. 320 0.035 Fragilariopsis sp. 250 0.028 Fragilariopsis kerguelensis 730 0.071 Navicula sp 50 0.083 Pleurosigma spp. 10 0.018 Fragilariopsis sp. 90 0.010 Peudo-nitzschia pseudodelicatissima 10 0.000

Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima 20 0.000 Nitzschia sp. 10 0.043

Peudo-nitzschia seriata 40 0.007 Pseudo-nitzschia cf seriata 150 0.026 Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima 10 0.000

Peudo-nitzschia sp. 40 0.001 Stellarima microtrias 30 0.061 Pseudo-nitzschia cf seriata 80 0.014 Stellarima microtrias 10 0.020 Thalassiosira sp. 10 0.004 Pseudo-nitzschia sp. 20 0.000

Thalassiosira sp. 30 0.013 Forme centriche indeterminate > 10 µm 50 0.098 Stellarima microtrias 20 0.041

Forme centriche indeterminate > 10 um 300 0.590

Thalassiosira sp. 180 0.076

Forme pennate indeterminate 30 0.059

Forme centriche indeterminate > 10 µm 80 0.157

Forme indeterminate > 10 µm 10 0.020 Dinophyceae

Prorocentrum micans 60 0.140 Amphidinium sp. 10 0.002 Gymnodinium spp. 20 0.022 Gymnodinium sp. 20 0.022 Prorocentrum cf. antarcticum 10 0.034 Prorocentrum micans 10 0.023 Forme indeterminate > 10 µm 70 0.421 Forme indeterminate > 10 µm 40 0.240

Cryptophyceae Forme indeterminate 220 0.003 Forme indeterminate 130 0.002


FITOPLANCTON T0 A

FITOPLANCTON T0 B

FITOPLANCTON T0 C

Rapp. diluiz. 1:3 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Bacillariophyceae

Cylindrotheca closterium 150 0,002 Cylindrotheca closterium 40 0,001 Actinocyclus actinochilus 10 0,010 Fragilariopsis cylindrus 220 0,027 Fragilariopsis cf. curta 20 0,001 Cylindrotheca closterium 80 0,001 Fragilariopsis kerguelensis 1310 0,127 Fragilariopsis cylindrus 900 0,112 Fragilariopsis cylindrus 430 0,053 Fragilariopsis sp. 990 0,109 Fragilariopsis kerguelensis 1490 0,144 Fragilariopsis kerguelensis 310 0,030 Navicula sp 30 0,050 Fragilariopsis sp. 380 0,042 Fragilariopsis sp. 40 0,004 Pseudo-nitzschia cf. seriata 160 0,028 Navicula sp 20 0,033 Nitzschia sp. 20 0,085 Pseudo-nitzschia spp. Nitzschia sp. 30 0,128 Pseudo-nitzschia seriata 80 0,010 Stellarima microtrias 40 0,081 Pseudo-nitzschia cf. seriata 70 0,009 Thalassiosira sp. 30 0,115

Thalassiosira spp. 10 0,004 Thalassiosira sp. 30 0,115 Forme centriche indeterminate > 10 µm 20 0,002

Forme centriche indeterminate > 10 um 180 0,354

Forme centriche indeterminate > 10 µm 50 0,006

Dinophyceae Gymnodinium spp. 20 0,022 Gymnodinium spp. 10 0,011 Gymnodinium spp. 20 0,022 Forme indeterminate 10 0,060 Prorocentrum sp. 10 0,029 Prorocentrum cf. antarcticum 10 0,034 Forme indeterminate > 10 µm 30 0,180 Forme indeterminate 30 0,180

Cryptophyceae Forme indeterminate 40 0.001 Forme indeterminate 130 0,002 Forme indeterminate 70 0,001


FITOPLANCTON T0 A

FITOPLANCTON T0 B

FITOPLANCTON T0 C

Rapp. Diluiz. 3:1 Cell L-1 �gCL-1 Cell L-1 �gCL-1 Cell L-1 �gCL-1 Bacillariophyceae

Cylindrotheca closterium 80 0,001 Cylindrotheca closterium 260 0,004 Cylindrotheca closterium 90 0,001 Fragilariopsis cylindrus 720 0,089 Fragilariopsis cf. curta 30 0,002 Fragilariopsis cylindrus 720 0,089 Fragilariopsis kerguelensis 540 0,052 Fragilariopsis cylindrus 900 0,112 Fragilariopsis kerguelensis 1160 0,112 Fragilariopsis sp. 770 0,085 Fragilariopsis kerguelensis 1200 0,116 Fragilariopsis sp. 170 0,019 Navicula sp 10 0,017 Fragilariopsis sp. 210 0,023 Nitzschia sp. 40 0,170 Pleurosigma sp. 20 0,036 Navicula sp 20 0,033 Pleurosigma sp. 10 0,018 Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima 10 0,000 Nitzschia sp. 20 0,085 Pseudo-nitzschia cf. seriata 70 0,009 Pseudo-nitzschia cf seriata 140 0,017 Pseudo-nitzschia cf. seriata 230 0,029 Pseudo-nitzschia sp. 40 0,004 Pseudo-nitzschia sp. 30 0,003 Pseudo-nitzschia sp. 50 0,005 Stellarima microtrias 40 0,004 Thalassiosira sp. 40 0,154 Stellarima microtrias 20 0,002 Thalassiosira sp. 160 0,614 Forme centriche indeterminate > 10 µm 90 0,011 Thalassiosira sp. 90 0,345



Dinophyceae Gymnodinium spp. (10 - 20 µm) 10 0,011 Gymnodinium spp. 50 0,054 Gymnodinium spp. 50 0,054 Prorocentrum micans 70 0,164 Gyrodinium sp. 10 0,014 Gyrodinium spp. 30 0,042 Forme indeterminate > 10 µm 10 0,060 Prorocentrum cf. antarcticum 40 0,138 Prorocentrum cf. antarcticum 40 0,138 Forme indeterminate (20-100 µm) 90 0,541 Prorocentrum sp. 10 0,029 Forme indet (20-100µm) 40 0,240

Cryptophyceae Forme indeterminate 110 0.001 Forme indeterminate 120 0.002 Forme indeterminate 70 0.001


FITOPLANCTON T0

A FITOPLANCTON T0

B FITOPLANCTON T0

C Rapp. diluiz. 1:0 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1

Bacillariophyceae Actinocyclus actinochilus 20 0,025 Actinocyclus actinochilus 10 0,012 Actinocyclus actinochilus 20 0,025 Chaetoceros cf. dichaeta 10 0,002 Chaetoceros cf convolutus 10 0,000 Chaetoceros sp. 60 0,008 Chaetoceros sp. 100 0,014 Chaetoceros cf dichaeta 20 0,005 Corethron criophylum 80 0,495 Coscinodiscus sp. 10 0,002 Chaetoceros sp. 200 0,028 Coscinodiscus spp. 10 0,002 Cylindrotheca closterium 9320 0,144 Corethron criophylum 50 0,310 Cylindrotheca closterium 880 0,014 Fragilariopsis cylindrus 1210 0,229 Cylindrotheca closterium 1430 0,022 Fragilariopsis cf. curta 30 0,002 Fragilariopsis kerguelensis 740 0,102 Fragilariopsis cylindrus 560 0,106 Fragilariopsis cylindrus 190 0,036 Fragilariopsis sp. 540 0,147 Fragilariopsis kerguelensis 420 0,058 Fragilariopsis kerguelensis 230 0,032 Nitschia sp. 60 0,256 Fragilariopsis sp. 290 0,079 Fragilariopsis sp. 200 0,055 Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima

180 0,003 Navicula sp. 60 0,099 Navicula sp. 40 0,066

Pseudo-nitzschia cf seriata 360 0,053 Nitschia sp. 30 0,128 Nitzschia sp. 20 0,085

Pseudo-nitzschia sp. 40 0,001 Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 90 0,002

Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 30 0,001

Stellarima microtrias 10 0,016 Pseudo-nitzschia cf seriata 410 0,060 Pseudo-nitzschia cf seriata 230 0,034 Thalassiosira sp. 120 0,041 Pseudo-nitzschia sp. 100 0,002 Pseudo-nitzschia sp. 90 0,002

60 0,118 Stellarima microtrias 10 0,016 Thalassiosira sp. 180 0,062 Forme centriche indet > 10 µm Thalassiosira sp. 240 0,082 10 0,020

Forme centriche indet > 10 µm 30 0,059

Forme centriche indet > 10 µm

Dinophyceae Amphidinium spp. (10 - 50 µm) 850 0,181 Amphidinium sp. 10 - 50 µm 20 0,004 Amphidinium sp. 20 0,004 Gymnodinium sp. 610 0,522 Gymnodinium cf. baccatum 30 0,016 Gymnodinium cf. diploconus 10 0,254 Gyrodinium sp. 1290 0,279 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 2330 1,996 Gymnodinium sp. 10 -50 µm 1330 1,139 Prorocentrum cf. antarcticum 30 0,115 Gymnodinium sp. > 50 µm 90 0,675 Gymnodinium sp. > 50 µm 50 0,375 Prorocentrum sp. 50 0,192 Gyrodinium cf. fusiforme 30 0,133 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 6540 1,413 Forme indeterminate > 10 µm 1720 1,034 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 2630 0,568 Gyrodinium sp. > 50 µm 30 0,184 Forme indeterminate > 10 µm 1350 0,811 Prorocentrum cf. antarcticum 40 0,153

FITOPLANCTON T0

A FITOPLANCTON T0

B FITOPLANCTON T0

C Rapp. diluiz. 1:0 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1

Cryptophyceae Forme indeterminate 1360 0,018 Forme indeterminate 4600 0,060 Forme indeterminate 14600 0,191

Fitoflagellati indeterminati > 10 µm Fitoflagellati indeterminati 630 0,057 Fitoflagellati indeterminati 590 0,053 Fitoflagellati indeterminati 610 0,055


FITOPLANCTON T0 A

FITOPLANCTON T0 B

FITOPLANCTON T0 C

Rapp. Diluiz. 1:1 Cell L-1 �gCL-1 Cell L-1 µgrC L-1 Cell L-1 µgC L-1 Bacillariophyceae

Actinocyclus actinochilus 20 0,025 Actinocyclus actinochilus 30 0,037 Actinocyclus actinochilus 30 0,037 Chaetoceros dichaeta 20 0,005 Chaetoceros sp. 130 0,018 Chaetoceros sp. 130 0,018 Chaetoceros sp. 20 0,003 Corethron criophylum 40 0,248 Corethron criophylum 40 0,248 Cylindrotheca closterium 650 0,010 Cylindrotheca closterium 1770 0,027 Cylindrotheca closterium 1770 0,027 Fragilariopsis cylindrus 490 0,093 Fragilariopsis cylindrus 180 0,034 Fragilariopsis cylindrus 180 0,034 Fragilariopsis kerguelensis 460 0,063 Fragilariopsis kerguelensis 40 0,005 Fragilariopsis kerguelensis 40 0,005 Fragilariopsis sp. 90 0,025 Fragilariopsis sp. 100 0,027 Fragilariopsis sp. 100 0,027 Nitschia sp. 40 0,170 Navicula sp. 20 0,033 Navicula sp. 20 0,033 Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 90 0,002



Pseudo-nitzschia cf seriata 230 0,034 Pseudo-nitzschia cf seriata 170 0,025 Pseudo-nitzschia cf seriata 170 0,025 Pseudo-nitzschia cf subcurvata 10 0,008 Pseudo-nitzschia sp. 80 0,002 Pseudo-nitzschia sp. 80 0,002 Pseudo-nitzschia sp. 70 0,002 Stellarima microtrias 20 0,031 Stellarima microtrias 20 0,031 Stellarima microtrias 10 0,016 Thalassiosira sp. 80 0,027 Thalassiosira sp. 80 0,027

Thalassiosira sp. 20 0,007 Forme centriche indeterminate > 10 µm 30 0,059



Dinophyceae Amphidinium sp. 10 - 50 µm 30 0,006 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 1030 0,882 Gymnodinium cf. baccatum 10 0,005 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 80 0,069 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 2290 0,495 Gymnodinium cf. diploconus 10 0,254 Gymnodinium sp. > 50 µm 130 0,975 Gyrodinium sp. > 50 µm 30 0,184 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 420 0,360 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 130 0,028 Forme indeterminate > 10 µm 400 0,240 Gymnodinium sp. > 50 µm 10 0,075 Gyrodinium sp. > 50 µm 60 0,368 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 3540 0,765 Forme indeterminate > 10 µm 590 0,355 Prorocentrum cf. antarcticum 10 0,038

Cryptophyceae Forme indeterminate 590 0,008 Forme indeterminate 4420 0.058 Forme indeterminate 4440 0,058


FITOPLANCTON T0 A

FITOPLANCTON T0 B

FITOPLANCTON T0 C

Rapp. diluiz.1:3 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Bacillariophyceae

Actinocyclus actinochilus 10 0,012 Actinocyclus actinochilus 10 0,012 Actinocyclus actinochilus 20 0,025 Chaetoceros dichaeta 10 0,002 Asteromphalus hookery 10 0,025 Corethron criophylum 20 0,124 Chaetoceros sp. 60 0,008 Chaetoceros sp. 80 0,011 Corethron inerme 20 0,012 Corethron criophilum 110 0,681 Corethron criophylum 60 0,371 Cylindrotheca closterium 1030 0,016 Cylindrotheca closterium 910 0,014 Cylindrotheca closterium 1100 0,017 Fragilariopsis cylindrus 3410 0,644 Fragilariopsis cf. curta 30 0,002 Fragilariopsis cf. curta 120 0,007 Fragilariopsis kerguelensis 760 0,104 Fragilariopsis cylindrus 560 0,106 Fragilariopsis cylindrus 510 0,096 Fragilariopsis sp. 950 0,259 Fragilariopsis kerguelensis 360 0,049 Fragilariopsis kerguelensis 300 0,041 Navicula sp. 240 0,396 Fragilariopsis sp. 500 0,136 Fragilariopsis sp. 200 0,055 Nitzschia sp. 30 0,128

Navicula sp. 80 0,132 Navicula sp. 170 0,281 Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 20 0,000

Nitschia sp. 60 0,256 Nitzschia sp. 50 0,213 Pseudo-nitzschia cf seriata 320 0,047 Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 50 0,001

Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 70 0,001 Pseudo-nitzschia sp. 80 0,002

Pseudo-nitzschia cf seriata 200 0,029 Pseudo-nitzschia cf seriata 150 0,022 Thalassiosira sp. 150 0,051

Pseudo-nitzschia sp. 10 0,000 Pseudo-nitzschia sp. 200 0,004 Forme centriche indeterminate > 10 µm 30 0,059

Stellarima microtrias 20 0,031 Thalassiosira sp. 170 0,058 Forme pennate indet. > 10 µm 110 0,017 Thalassiosira sp. 80 0,027 Forme centriche indet. > 10 µm 70 0,138

Dinophyceae Amphidinium sp. 10 - 50 µm 20 0,004 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 800 0,685 Amphidinium sp. 10 - 50 µm 10 0,002 Gymnodinium cf. guttula 10 0,014 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 1430 0,309 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 220 0,188 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 230 0,197 Forme indeterminate > 10 µm 270 0,162 Gymnodinium sp. > 50 µm 30 0,225 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 280 0,060 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 1310 0,283 Gyrodinium sp. > 50 µm 30 0,184 Gyrodinium sp. > 50 µm 20 0,123 Prorocentrum cf. antarcticum 20 0,077 Prorocentrum cf. antarcticum 20 0,077

Forme indeterminate > 10 µm Forme indeterminate 870 0,011 Forme indeterminate 4380 0,057 Forme indeterminate 3940 0,052


FITOPLANCTON T0 A

FITOPLANCTON T0 B

FITOPLANCTON T0 C

Rapp. diluiz. 3:1 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Cell L-1 �gC L-1 Bacillariophyceae

Chaetoceros sp. 100 0,014 Actinocyclus actinochilus 50 0,062 Actinocyclus actinochilus 40 0,050 Coscinodiscus oculus-iridis 10 0,154 Chaetoceros sp. 20 0,003 Chaetoceros sp. 420 0,059 Coscinodiscus sp. 30 0,006 Corethron criophilum 30 0,186 Corethron criophylum 100 0,619 Cylindrotheca closterium 1250 0,019 Cylindrotheca closterium 440 0,007 Cylindrotheca closterium 600 0,009 Fragilariopsis cylindrus 320 0,060 Eucampia cf. antarctica 20 0,025 Fragilariopsis cylindrus 40 0,008 Fragilariopsis kerguelensis 340 0,047 Fragilariopsis cylindrus 1060 0,200 Fragilariopsis kerguelensis 180 0,025 Fragilariopsis sp. 350 0,095 Fragilariopsis kerguelensis 1460 0,200 Navicula sp. 20 0,033

Nitschia sp. 30 0,128 Fragilariopsis sp. 460 0,125 Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 20 0,000

Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 110 0,002 Navicula sp. 80 0,132 Pseudo-nitzschia cf seriata 200 0,029 Pseudo-nitzschia cf seriata 200 0,029 Nitschia sp. 40 0,170 Pseudo-nitzschia sp. 30 0,001 Pseudo-nitzschia cf subcurvata 10 0,008 Pleurosigma sp. 10 0,018 Thalassiosira sp. 40 0,014

Pseudo-nitzschia sp. 110 0,002 Pseudo-nitzschia cf. pseudodelicatissima 40 0,001


Stellarima microtrias 10 0,016 Pseudo-nitzschia cf seriata 210 0,031 Forme pennate indet.> 10 µm 180 0,027 Thalassiosira sp. 180 0,062 Pseudo-nitzschia sp. 80 0,002

110 0,216 Thalassiosira sp. 90 0,031 Forme centriche indet. > 10 µm Forme pennate indeterminate 300 0,046

Dinophyceae Amphidinium sp. 10 - 50 µm 250 0,053 Amphidinium sp. 10 - 50 µm 50 0,011 Gymnodinium cf. diploconus 20 0,508 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 600 0,514 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 930 0,797 Gymnodinium sp. 10 - 50 µm 1560 1,336 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 1390 0,300 Gymnodinium sp. > 50 µm 40 0,300 Gymnodinium sp. > 50 µm 30 0,225 Prorocentrum cf. antarcticum 60 0,230 Gyrodinium cf. modestum 30 0,019 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 4140 0,894 Forme indeterminate > 10 µm 1550 0,932 Gyrodinium sp. 10 - 50 µm 199 0,430 Gyrodinium sp. > 50 µm 10 0,061 Gyrodinium sp. > 50 µm 40 0,245 Prorocentrum cf. antarcticum 10 0,038

Cryptophyceae Forme indeterminate 1430 0,019 Forme indeterminate 5760 0,075 Forme indeterminate 5660 0,074


100% A 100%B 100%C 90%A 80%A 50%A 10%A 100%A 100%B 100%C 90%A 80%A 50%A 10%A Microzooplancton T0

cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Dinoflagellati Gyrodinium lachrima 400 464 392 378 286 202 46 2.656 3.081 2.603 2.510 1.899 1.341 0.305 Protoperidinium antarcticum 4 2 2 0.244 0.122 0.122 Protoperidinium applanatum 34 34 12 20 18 12 4 0.146 0.146 0.051 0.086 0.077 0.051 0.017 Protoperidinium archiovatum 6 28 16 18 16 6 4 0.015 0.072 0.041 0.046 0.041 0.015 0.010 Protoperidinium defectum 12 14 6 8 16 10 4 0.009 0,011 0.005 0.006 0.012 0.008 0.003 Protoperidinium incertum 4 2 4 8 4 2 0.017 0.009 0.017 0.035 0.017 0.009 Protoperidinium mediocre 14 12 12 8 10 4 2 0.099 0.085 0.085 0.057 0.071 0.028 0.014 Protoperidinium melo 6 6 4 2 0.018 0.018 0.012 0.006 P. psudoantarcticum 8 8 16 8 2 2 0.121 0.121 0.242 0.121 0.030 0.030 Protoperidinium raphanum 26 18 34 34 22 8 4 0.124 0.086 0.162 0.162 0.105 0.038 0.019 Protoperidinium sp.1 Protoperidinium sp.2 Diplopsalis spp. 258 260 188 254 234 152 28 0.364 0.367 0.265 0.359 0.330 0.215 0.040 Strobilididi Strobilididae indet.1 34 22 20 30 40 22 8 0.067 0.044 0.040 0.059 0.079 0.044 0.016 Strobilididae indet.2 114 74 110 42 48 26 4 1.044 0.678 1.007 0.385 0.440 0.238 0.037 Strobilididae indet.3 36 36 30 36 22 6 0.905 0.905 0.754 0.905 0.553 0.151 Strobilididae indet.4 20 24 10 2 1.256 1.508 0.628 0.126 Strobilididae indet.5 10 10 6 1.431 1.431 0.859 Strombididi Strombidiidae indet.3 14 32 48 68 30 4 0.078 0.179 0.268 0.380 0.168 0.022 Strombidiidae indet.4 Strombidiidae indet.5 14 6 14 12 8 4 0.445 0.191 0.445 0.382 0.254 0.127 Strombidiidae indet.6 14 0.934 Tintinnidi Cymatocylis drigalskii 12 4 12 16 6 0.263 0.088 0.263 0.351 0.131 Laackmaniella naviculifera 6 12 4 0.055 0.110 0.037 Laackmaniella prolongata 20% 4 10 6 0.335 0.067 0.168 0.101 Metazoi Nauplius indet. 1 6 6 0.018 0.018 Nauplius indet. 2 14 14 18 8 14 4 0.268 0.268 0.345 0.153 0.268 0.077 Larvae indet. 14 14 2 6 0.193 0.193 0.028 0.083


100% A 100% B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C Microzooplancton T48

cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 Dinoflagellati Gyrodinium lachrima 496 600 640 524 552 544 364 352 640 232 232 272 32 16 28 Protoperidinium antarcticum 4 32 4 4 Protoperidinium applanatum 20 12 40 16 28 48 20 28 32 16 8 24 8 Protoperidinium archiovatum 32 16 8 24 24 12 20 28 4 12 8 4 Protoperidinium defectum 32 88 40 44 64 48 24 48 52 8 20 16 4 4 Protoperidinium incertum 16 44 32 24 20 12 8 12 16 4 4 Protoperidinium mediocre 12 16 8 8 4 12 16 20 24 16 4 8 4 Protoperidinium melo 12 12 16 8 8 8 16 4 P. psudoantarcticum 12 12 8 12 8 4 12 12 8 8 4 Protoperidinium raphanum 20 56 24 32 28 24 28 16 24 12 4 16 4 Protoperidinium sp.1 4 4 8 16 8 8 Protoperidinium sp.2 8 8 4 8 16 4 12 12 4 4 Diplopsalis spp. 340 468 480 448 420 492 312 284 540 152 192 212 40 24 16 Strobilididi Strobilididae indet.1 72 84 80 68 72 32 20 28 40 24 12 24 4 Strobilididae indet.2 84 84 32 60 56 32 20 28 40 20 8 24 4 4 Strobilididae indet.3 20 76 32 64 32 60 36 40 32 24 16 24 4 Strobilididae indet.4 16 28 16 32 20 16 20 28 24 12 8 12 4 Strobilididae indet.5 16 8 16 4 4 12 4 16 Strombididi Strombidiidae indet.3 96 68 64 88 132 56 36 56 98 24 16 44 8 4 8 Strombidiidae indet.4 8 20 16 12 8 12 8 8 24 4 8 4 Strombidiidae indet.5 16 8 12 12 8 12 12 16 4 12 4 Strombidiidae indet.6 4 Tintinnidi Codonellopsis gaussi 8 8 4 4 Cymatocylis drigalskii 16 16 12 4 16 4 4 12 12 8 4 Laackmaniella naviculifera 4 4 20 4 4 4 8 4 8 4 Laackmaniella prolongata 8 8 8 4 4 4 4 4 12 Metazoi Nauplius indet. 1 4 8 4 12 4 Nauplius indet. 2 8 12 8 24 20 16 20 12 16 12 4 4 Larvae indet. 12 8 12 12 16 16 4 4 4 4 4


100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C Microzooplancton T48

µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1

Dinoflagellati

Gyrodinium lachrima 3.293 3.984 4.250 3.479 3.665 3.612 2.417 2.337 4.250 1.540 1.540 1.806 0.212 0.106 0.186

Protoperidinium antarcticum 0.244 1.950 0.244 0.244

Protoperidinium applanatum 0.086 0.051 0.171 0.069 0.120 0.206 0.086 0.120 0.137 0.069 0.034 0.103 0.034

Protoperidinium archiovatum 0.083 0.041 0.021 0.062 0.062 0.031 0.052 0.072 0.010 0.031 0.021 0.010

Protoperidinium defectum 0.024 0.067 0.031 0.034 0.049 0.037 0.018 0.037 0.040 0.006 0.015 0.012 0.003 0.003

Protoperidinium incertum 0.070 0.191 0.139 0.104 0.087 0.052 0.035 0.052 0.070 0.017 0.017

Protoperidinium mediocre 0.085 0.113 0.057 0.057 0.028 0.085 0.113 0.141 0.170 0.113 0.028 0.057 0.028

Protoperidinium melo 0.035 0.035 0.047 0.023 0.023 0.023 0.047 0.012

P. psudoantarcticum 0.181 0.181 0.121 0.181 0.121 0.060 0.181 0.181 0.121 0.121 0.060

Protoperidinium raphanum 0.095 0.266 0.114 0.152 0.133 0.114 0.133 0.076 0.114 0.057 0.019 0.076 0.019

Protoperidinium sp.1 0.007 0.007 0.015 0.029 0.015 0.015

Protoperidinium sp.2 0.068 0.068 0.034 0.068 0.136 0.034 0.102 0.120 0.034 0.034

Diplopsalis spp. 0.480 0.661 0.678 0.633 0.593 0.695 0.441 0.401 0.762 0.215 0.271 0.299 0.056 0.034 0.023

Strobilididi

Strobilididae indet.1 0.142 0.168 0.158 0.135 0.142 0.063 0.040 0.055 0.079 0.047 0.024 0.047 0.008

Strobilididae indet.2 0.769 0.769 0.293 0.549 0.513 0.293 0.183 0.256 0.366 0.183 0.073 0.220 0.037 0.037



Strobilididae indet.5 2.290 1.145 2.290 0.572 0.572 1.717 0.572 2.290

Strombididi

Strombidiidae indet.3 0.536 0.380 0.357 0.491 0.737 0.313 0.201 0.313 0.547 0.134 0.089 0.246 0.045 0.022 0.045

Strombidiidae indet.4 0.112 0.279 0.223 0.168 0.112 0.168 0.112 0.112 0.335 0.056 0.112 0.056

Strombidiidae indet.5 0.509 0.254 0.382 0.382 0.254 0.382 0.382 0.509 0.127 0.382 0.127

Strombidiidae indet.6 0.267

Tintinnidi

Codonellopsis gaussi 0.091 0.091 0.046 0.046

Cymatocylis drigalskii 0.351 0.351 0.263 0.088 0.351 0.088 0.088 0.263 0.263 0.175 0.088

Laackmaniella naviculifera 0.037 0.037 0.183 0.037 0.037 0.037 0.073 0.037 0.073 0.037

Laackmaniella prolongata 0.134 0.134 0.134 0.067 0.067 0.067 0.067 0.067 0.201

Metazoi

Nauplius indet. 1 0.012 0.024 0.012 0.036 0.012

Nauplius indet. 2 0.153 0.230 0.153 0.459 0.383 0.306 0.383 0.230 0.306 0.230 0.077 0.077

Larvae indet. 0.165 0.110 0.165 0.165 0.220 0.220 0.055 0.055 0.055 0.055 0.055


100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C Fitoplancton T0

cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1

Diatomee

Fragilariopsis curta 1.97E+06 1.90E+06 2.15E+06 1.80E+06 1.80E+06 1.10E+06 1.89E+06 1.70E+06 1.76E+06 1.01E+06 1.09E+06 1.02E+06 1.13E+05 1.01E+05 1.07E+05

Fragilariopsis cylindrus 2.69E+06 2.71E+06 2.92E+06 2.69E+06 2.68E+06 1.61E+06 2.73E+06 2.45E+06 2.40E+06 1.69E+06 1.51E+06 1.59E+06 1.63E+05 1.72E+05 1.77E+05

Pseudonitzchia subcurvata 8.86E+05 9.28E+05 9.54E+05 8.00E+05 8.92E+05 7.06E+05 6.94E+05 8.42E+05 7.66E+05 4.92E+05 5.02E+05 5.32E+05 3.38E+04 7.30E+04 8.80E+04

Pseudonitzchia hemii 6.60E+03 1.01E+04 9.44E+03 6.32E+03 6.40E+03 5.88E+03 6.68E+03 1.04E+04 7.36E+03 7.08E+03 6.60E+03 6.08E+03 9.80E+02 6.20E+02 8.00E+02

P. pseudodelicatissima 8.20E+03 9.08E+03 1.02E+04 5.44E+03 5.44E+03 5.88E+03 7.04E+03 1.22E+04 8.20E+03 7.58E+03 8.24E+03 7.80E+03 5.80E+02 6.80E+02 1.02E+03

Nanoflagellati <10µm 1.43E+05 1.38E+05 1.42E+05 1.02E+05 8.84E+04 1.28E+05 1.11E+05 9.00E+04 9.44E+04 8.29E+04 6.20E+04 7.63E+04 1.62E+04 1.43E+04 1.69E+04

Primnesioficee

Phaeocystis antarctica 1.13E+05 1.02E+05 1.03E+05 9.63E+04 6.63E+04 1.02E+05 7.91E+04 7.60E+04 8.29E+04 5.15E+04 5.40E+04 5.92E+04 9.80E+03 1.02E+04 1.10E+04

Diatomee µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1

Fragilariopsis curta 121.300 116.980 132.780 111.060 110.810 67.990 116.860 105.010 108.470 62.070 67.130 63.180 7.002 6.232 6.620

Fragilariopsis cylindrus 65.270 65.850 70.910 65.420 65.030 39.030 66.390 59.490 58.470 41.020 36.640 38.540 3.969 4.172 4.296

Pseudonitzchia subcurvata 8.680 9.090 9.350 7.840 8.740 6.920 6.800 8.250 7.510 4.820 4.920 5.210 0.331 0.715 0.863

Pseudonitzchia hemii 1.170 1.790 1.680 1.120 1.140 1.050 1.190 1.860 1.310 1.260 1.170 1.080 0.174 0.110 0.142

P. pseudodelicatissima 0.120 0.140 0.150 0.080 0.080 0.090 0.110 0.180 0.120 0.110 0.120 0.120 0.009 0.010 0.015

Nanoflagellati <10µm 1.770 1.710 1.760 1.270 1.100 1.590 1.370 1.120 1.170 1.030 0.770 0.950 0.200 0.178 0.209

Primnesioficee

Phaeocystis antarctica 1.400 1.260 1.280 1.190 0.820 1.260 0.980 0.940 1.030 0.640 0.670 0.730 0.111 0.126 0.136



Microzooplancton 100% A 90%A 80%A 50%A 10%A 100%A 90%A 80%A 50%A 10%A T0 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Dinoflagellati Gyrodinium lachrima 130 80 60 32 10 0.656 0.403 0.302 0.161 0.050 Diplopsalis 20 14 4 2 2 0.028 0.020 0.006 0.003 0.003 Protoperidinium applanatum 30 10 4 4 4 0.067 0.022 0.009 0.009 0.009 Protoperidinium defectum 12 8 4 4 0 0.009 0.006 0.003 0.003 Tintinnid i Cymatocyclis drigalskii 32 24 16 14 2 0.733 0.549 0.366 0.320 0.046 Strobilididi Strobilididae indet. 2 26 20 12 4 2 0.238 0.183 0.109 0.036 0.018 Strobilididae indet. 3 22 16 12 8 2 0.552 0.402 0.301 0.201 0.050 Strombididi Strombididae indet. 3 42 40 36 24 2 0.233 0.222 0.200 0.133 0.011 Strombididae indet. 6 54 48 36 12 4 3.301 3.201 2.400 0.800 0.266

100% A 100%B !00%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C Microzooplancton T24 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1

Dinoflagellati Gyrodinium lachrima 240 320 268 96 104 100 48 40 28 20 32 4 4 8 Diplopsalis 28 0 16 0 4 24 8 0 8 12 20 4 0 4 Protoperidinium applanatum 0 28 20 56 40 32 16 20 12 16 12 4 0 0 Protoperidinium defectum 0 16 16 4 0 8 0 0 0 0 4 0 0 0 Tintinnid i Cymatocyclis drigalskii 44 40 48 24 28 32 20 20 16 12 16 0 4 0 Strobilididi Strobilididae A 2 60 44 52 16 20 28 12 16 12 16 8 0 4 4 Strobilididae A 3 84 60 44 20 28 24 16 20 12 16 16 0 4 0 Strombididi Strombididae B 3 60 72 64 56 40 44 32 20 24 20 16 4 4 0 Strombididae B 6 160 200 136 92 104 116 80 84 20 40 44 0 4 8

100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C Microzooplancton T24 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1

Dinoflagellati Gyrodinium lachrima 1.212 1.616 1.353 0.485 0.525 0.505 0.242 0.202 0.141 0.100 0.162 0.020 0.020 0.004 Diplopsalis 0.039 0 0.022 0 0.006 0.003 0.011 0 0.011 0.017 0.028 0.006 0 0.006 Protoperidinium applanatum 0 0.063 0.045 0.125 0.090 0.072 0.036 0.045 0.027 0.036 0.027 0.009 0 0 Protoperidinium defectum 0 0.012 0.012 0 0 0.006 0 0 0 0 0.003 0 0 0 Tintinnid i Cymatocyclis drigalskii 1.008 0.916 1.100 0.550 0.642 0.733 0.458 0.458 0.367 0.275 0.367 0 0.092 0 Strobilididi Strobilididae A 2 0.549 0.403 0.476 0.147 0.183 0.256 0.110 0.147 0.110 0.147 0.073 0 0.037 0.037 Strobilididae A 3 2.110 1.507 1.105 0.503 0.704 0.603 0.402 0.503 0.302 0.402 0.402 0 0.101 0 Strombididi Strombididae B 3 0.334 0.401 0.356 0.312 0.223 0.245 0.178 0.111 0.134 0.111 0.089 0.022 0.022 0 Strombididae B 6 10.670 13.338 9.070 6.135 6.936 7.736 5.335 5.602 1.334 2.668 2.934 0 0.267 0.534


100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%B 50 %A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C Fitoplancton T0

cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L -1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cel l L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 Bacillariophyceae Corethron criophilum 4.60E+02 4.00E+02 3.80E+02 3.00E+02 2.40E+02 2.20E+02 3.20E+02 2.00E+02 2.20E+02 8.00E+01 1.00E+02 2.00E+02 4.00E+01 6.00E+01 2.00E+01 Corethron inerme 8.00E+02 6.00E+02 7.00E+02 5.00E+02 8.80E+02 6.60E+02 5.60E+02 4.80E+02 5.20E+02 3.00E+02 5.60E+02 5.00E+02 4.00E+01 8.00E+01 4.00E+01 Fragilariopsis curta 7.00E+03 8.00E+03 9.00E+03 2.00E+03 3.08E+03 3.30E+03 4.60E+03 2.00E+03 8.00E+03 3.66E+03 4.60E+03 2.80E+03 1.10E+03 1.06E+03 1.04E+03 Fragilariopsis cylindrus 1.40E+03 1.20E+03 2.00E+03 1.28E+03 4.20E+02 8.00E+02 2.00E+03 1.40E+03 2.44E+03 7.20E+02 1.00E+03 1.40E+03 3.60E+02 4.00E+02 2.00E+02 Pseudonitzschia hemii 2.30E+03 1.30E+03 1.80E+03 6.00E+02 8.40E+02 9.00E+02 8.00E+02 1.06E+03 1.00E+03 5.00E+02 3.80E+02 4.00E+02 1.00E+02 1.20E+02 8.00E+01 Pseudonitzschia subcurvata 6.00E+05 7.00E+05 5.02E+05 3.40E+05 4.00E+05 3.52E+05 1.32E+05 1.80E+05 1.00E+05 1.20E+05 9.00E+04 7.00E+04 6.00E+04 4.00E+04 5.00E+04 Primnesioficee Phaeocystis antarctica 6.00E+05 5.00E+05 4.00E+05 5.00E+05 4.10E+05 3.60E+05 4.38E+05 3.60E+05 3.40E+05 1.50E+05 9.50E+04 1.00E+05 3.00E+04 2.00E+04 1.80E+04 Bacillariophyceae µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Corethron criophilum 0.963 0.837 0.795 0.628 0.502 0.460 0.670 0.418 0.460 0.167 0.209 0.418 0.080 0.125 0.041 Corethron inerme 5.072 3.804 4.438 3.170 5.579 4.184 3.550 3.043 3.296 1.902 3.550 3.170 0.253 0.507 0.253 Fragilariopsis curta 0.433 0.495 0.557 0.123 0.190 0.204 0.284 0.123 0.495 0.226 0.284 0.173 0.068 0.065 0.064 Fragilariopsis cylindrus 0.038 0.032 0.053 0.034 0.011 0.021 0.053 0.037 0.065 0.019 0.026 0.037 0.009 0.010 0.005 Pseudonitzschia hemii 0.126 0.072 0.099 0.033 0.046 0.049 0.044 0.058 0.055 0.027 0.020 0.022 0.006 0.006 0.004 Pseudonitzschia subcurvata 5.880 6.860 4.919 3.332 3.920 3.449 1.293 1.764 0.980 1.176 0.882 0.686 0.588 0.392 0.490 Primnesioficee Phaeocystis antarctica 5.748 4.790 3.832 4.790 3.920 3.448 4.196 3.448 3.257 1.437 0.910 0.958 0.287 0.191 0.172 Fitoplancton T24 Bacillariophyceae Corethron criophilum 6.E+02 6.E+02 5.E+02 4.E+02 3.E+02 3.E+02 2.E+02 2.E+02 2.E+02 2.E+02 1.E+02 3.E+02 2.E+01 4.E+01 2.E+01 Corethron inerme 8.E+02 6.E+02 9.E+02 8.E+02 9.E+02 7.E+02 4.E+02 5.E+02 4.E+02 3.E+02 3.E+02 3.E+02 1.E+02 1.E+02 2.E+02 Fragilariopsis curta 2.E+03 2.E+03 2.E+03 2.E+03 3.E+03 2.E+03 7.E+02 9.E+02 7.E+02 6.E+02 7.E+02 6.E+02 3.E+02 4.E+02 5.E+02 Fragilariopsis cylindrus 4.E+02 2.E+03 6.E+02 2.E+03 2.E+03 1.E+03 1.E+02 3.E+02 1.E+02 1.E+02 1.E+02 9.E+01 4.E+01 6.E+01 8.E+01 Pseudonitzschia hemii 6.E+02 4.E+02 5.E+02 6.E+02 8.E+02 5.E+02 4.E+02 5.E+02 4.E+02 2.E+02 3.E+02 3.E+02 1.E+02 1.E+02 2.E+02 Pseudonitzschia subcurvata 3.E+05 2.E+05 2.E+05 3.E+05 2.E+05 3.E+05 7.E+04 8.E+04 7.E+04 5.E+04 4.E+04 4.E+04 4.E+04 3.E+04 4.E+04 Primnesioficee Phaeocystis antarctica 4.E+05 4.E+05 3.E+05 2.E+05 3.E+05 2.E+05 2.E+05 2.E+05 2.E+05 1.E+05 1.E+05 1.E+05 2.E+04 1.E+04 1.E+04 Bacillariophyceae µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Corethron criophilum 1.256 1.298 1.005 0.837 0.682 0.670 0.418 0.335 0.418 0.460 0.293 0.586 0.042 0.083 0.041 Corethron inerme 5.325 3.930 5.706 4.945 5.579 4.311 2.536 2.916 2.536 1.902 1.775 1.775 0.887 0.760 1.014 Fragilariopsis curta 0.123 0.128 0.108 0.123 0.156 0.104 0.042 0.054 0.044 0.037 0.040 0.035 0.018 0.024 0.030 Fragilariopsis cylindrus 0.010 0.054 0.017 0.043 0.045 0.025 0.003 0.008 0.003 0.002 0.002 0.002 0.001 0.001 0.002 Pseudonitzschia hemii 0.033 0.024 0.028 0.030 0.041 0.028 0.024 0.028 0.022 0.011 0.014 0.015 0.006 0.007 0.008 Pseudonitzschia subcurvata 2.940 2.250 2.156 2.548 2.156 2.940 0.686 0.764 0.666 0.470 0.352 0.392 0.392 0.313 0.372

100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C

Fitoplancton T0

cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 Fragilariopsis curta 42288 43440 49344 40464 39584 50400 48400 41408 44544 18704 12288 19120 2928 10032 3856 Fragilariopsis cylindrus 50432 56416 55536 38656 44144 57264 55296 49856 45712 18528 13520 19792 3072 13952 6816 Fragilariopsis kerguelensis 9424 14672 15424 5008 9344 12144 13376 8336 12128 3616 3104 5472 336 720 848 Pseudonitzschia subcurvata 275200 340800 332800 153600 241600 214400 280000 230400 176000 268800 156800 217600 83200 59200 137600 Pseudonitzschia hemii 1328 1056 1472 1392 976 720 992 928 1168 352 736 912 176 128 240 Corethron criophilum 13216 11120 15568 6256 8672 10944 5264 7648 6496 4752 4992 1712 368 896 992 Corethron inerme 4384 5632 3456 1424 2624 3488 1632 2448 3152 1936 2304 480 112 560 384 Navicula sp. 30928 30080 39008 26160 32976 42928 34080 29216 27104 11472 4288 7760 4752 10736 2384 Attheya sp. 14800 11696 19584 9904 14752 9024 13552 17152 13376 4128 3440 6528 656 2976 560 Dictyocha speculum 64 32 16 16 48 0 0 0 0 16 0 0 0 0 0 Diatomea centrica indet. 432 512 656 320 864 400 240 272 144 96 16 192 0 64 0 Diatomea pennata indet. 96 80 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Prorocentrum sp. 400 320 544 464 416 208 288 176 384 160 352 128 64 112 80 Nanoflagellati < 10 µm indet. 13568 18496 12672 16832 10160 7984 5184 12192 6192 8256 3024 3600 3376 3680 3136 100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Fragilariopsis curta 2.088 2.145 2.436 1.998 1.954 2.488 2.390 2.044 2.199 0.923 0.607 0.944 0.145 0.495 0.190 Fragilariopsis cylindrus 2.076 2.323 2.286 1.591 1.817 2.358 2.277 2.053 1.882 0.763 0.557 0.815 0.126 0.574 0.281 Fragilariopsis kerguelensis 1.107 1.723 1.812 0.588 1.097 1.426 1.571 0.979 1.424 0.425 0.365 0.643 0.039 0.085 0.100 Pseudonitzschia subcurvata 1.998 2.474 2.416 1.115 1.754 1.557 2.033 1.673 1.278 1.951 1.138 1.580 0.604 0.430 0.999 Pseudonitzschia hemii 0.048 0.038 0.053 0.050 0.035 0.026 0.036 0.033 0.042 0.013 0.026 0.033 0.006 0.005 0.009 Corethron criophilum 27.680 23.290 32.607 13.103 18.163 22.922 11.025 16.018 13.606 9.953 10.456 3.586 0.771 1.877 2.078 Corethron inerme 27.797 35.710 21.913 9.029 16.638 22.116 10.348 15.552 19.986 12.275 14.609 3.043 0.710 3.551 2.435 Navicula sp. 0.035 0.034 0.044 0.030 0.038 0.049 0.039 0.033 0.031 0.013 0.005 0.009 0.005 0.012 0.003 Attheya sp. 0.601 0.475 0.795 0.402 0.599 0.366 0.550 0.696 0.534 0.168 0.140 0.265 0.027 0.121 0.023 Dictyocha speculum 0.049 0.024 0.012 0.012 0.036 0.000 0.000 0.000 0.000 0.012 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Diatomea centrica indet. 0.089 0.105 0.135 0.066 0.178 0.082 0.049 0.056 0.030 0.020 0.003 0.039 0.000 0.013 0.000 Diatomea pennata indet. 0.082 0.068 0.000 0.000 0.027 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Prorocentrum sp. 0.184 0.147 0.250 0.213 0.191 0.096 0.132 0.081 0.176 0.073 0.162 0.059 0.029 0.051 0.037 Nanoflagellati < 10 µm indet. 0.130 0.177 0.121 0.161 1.097 0.076 0.050 0.117 0.059 0.079 0.029 0.034 0.032 0.035 0.030



Fitoplancton T38

cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 Fragilariopsis curta 37552 38784 45056 37024 36144 45760 44000 39536 40848 19472 14096 20096 3280 10928 5712 Fragilariopsis cylindrus 48736 49184 48832 39888 40256 52112 51648 44160 42048 18336 10752 22000 4272 14032 6048 Fragilariopsis kerguelensis 8288 12768 12304 3968 6672 11056 14224 7664 12608 3744 4240 5712 288 816 896 Pseudonitzschia subcurvata 337600 379200 310400 147200 380800 225600 206400 260800 266400 211200 171200 182400 97600 107200 115200 Pseudonitzschia hemii 864 1280 1792 496 752 1152 1296 992 784 832 688 736 432 256 496 Corethron criophilum 15776 11536 14304 7440 10752 14112 6720 9712 8432 6480 6912 2464 576 1168 1568 Corethron inerme 4864 5984 3792 3168 1856 4416 2816 3248 3664 2544 3136 784 304 832 544 Navicula sp. 37424 34976 42224 31536 39488 45872 41968 32800 32608 15008 6768 12368 6080 16560 3504 Attheya sp. 38480 12672 30480 12224 16768 11568 24288 15040 22384 5488 6224 4752 2144 3216 1296 Dictyocha speculum 32 0 96 0 32 0 0 0 0 0 0 0 16 0 0 Diatomea centrica indet. 480 624 448 672 272 544 192 112 224 80 144 64 32 16 48 Diatomea pennata indet. 48 16 32 16 0 0 0 32 0 0 0 0 0 0 0 Prorocentrum sp. 288 512 432 240 384 352 400 336 144 256 288 464 128 144 48 Nanoflagellati < 10 µm indet. 22160 13776 16992 18992 18352 11440 7664 11152 12864 9392 6016 6272 6640 3360 5408 100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Fragilariopsis curta 1.854 1.915 2.224 1.828 1.784 2.259 2.172 1.952 2.017 0.961 0.696 0.992 0.162 0.54 0.282 Fragilariopsis cylindrus 2.006 2.025 2.01 1.642 1.657 2.145 2.126 1.818 1.731 0.755 0.443 0.906 0.176 0.578 0.249 Fragilariopsis kerguelensis 0.973 1.5 1.445 0.466 0.784 1.299 1.6471 0.9 1.481 0.44 0.498 0.671 0.034 0.096 0.105 Pseudonitzschia subcurvata 2.451 2.753 2.254 1.069 2.765 1.638 1.498 1.893 1.789 1.533 1.243 1.324 0.709 0.778 0.836 Pseudonitzschia hemii 0.031 0.046 0.064 0.018 0.027 0.041 0.046 0.036 0.028 0.03 0.025 0.026 0.015 0.009 0.018 Corethron criophilum 33.042 24.162 29.959 15.583 22.52 29.557 14.075 20.341 17.66 13.572 14.477 5.161 1.206 2.446 3.284 Corethron inerme 30.841 37.942 24.044 20.087 11.768 28 17.855 20.594 23.232 16.131 19.884 4.971 1.928 5.275 3.449 Navicula sp. 0.043 0.04 0.048 0.036 0.045 0.052 0.048 0.037 0.037 0.017 0.008 0.014 0.007 0.019 0.004 Attheya sp. 1.562 0.514 1.237 0.496 0.681 0.47 0.986 0.61 0.909 0.223 0.253 0.193 0.087 0.131 0.053 Dictyocha speculum 0.024 0 0.073 0 0.024 0 0 0 0 0 0 0 0.012 0 0 Diatomea centrica indet. 0.099 0.128 0.092 0.138 0.056 0.112 0.039 0.023 0.046 0.016 0.03 0.013 0.007 0.003 0.01 Diatomea pennata indet. 0.041 0.014 0.027 0.014 0 0 0 0.027 0 0 0 0 0 0 0 Prorocentrum sp. 0.132 0.235 0.198 0.11 0.176 0.162 0.184 0.154 0.066 0.118 0.132 0.213 0.059 0.066 0.022 Nanoflagellati < 10 µm indet. 0.212 0.132 0.163 0.182 0.176 0.11 0.073 0.107 0.123 0.09 0.058 0.06 0.064 0.032 0.052


100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C Microzooplancton T0 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1

Diplopsalis sp. 568 752 656 504 592 472 528 544 272 360 312 512 16 152 56 Gyrodinium lachryma 1088 896 776 848 992 584 680 608 872 448 416 392 128 40 120 Protoperidinium applanatum 56 80 120 72 40 96 56 88 48 72 24 64 16 0 48 Protoperidinium incertum 408 432 496 384 328 448 344 384 216 248 192 264 88 16 0 Ptotoperidinium pseudoantaecticum 384 344 448 296 336 432 240 288 336 184 168 136 0 56 24 Ciliophora indet. 48 112 72 144 160 16 112 40 56 96 0 48 104 0 40 Strombidiidae indet. 256 232 168 240 144 296 248 192 176 144 120 72 24 0 16 Cymatocylis drigalskii 304 336 376 264 272 184 216 152 328 168 128 112 40 80 0 Codonellopsis gaussi 152 128 112 96 72 128 64 96 48 152 56 40 0 32 8 Laackmanniella prolongata 200 176 216 112 168 240 152 208 192 24 80 144 72 0 0 Metazoi (nauplii) 64 128 96 72 80 48 112 40 64 8 56 24 48 0 8 100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Diplopsalis sp. 0.734 0.972 0.848 0.651 0.765 0.610 0.682 0.703 0.351 0.465 0.403 0.662 0.021 0.196 0.072 Gyrodinium lachryma 5.927 4.881 4.228 4.620 5.404 3.182 3.705 3.312 4.751 2.441 2.266 2.136 0.697 0.218 0.654 Protoperidinium applanatum 0.119 0.170 0.255 0.153 0.085 0.204 0.119 0.187 0.102 0.153 0.051 0.136 0.034 0.000 0.102 Protoperidinium incertum 2.109 2.233 2.564 1.985 1.696 2.316 1.778 1.985 1.117 1.282 0.993 1.365 0.455 0.083 0.000 Ptotoperidinium pseudoantarcticum 6.113 5.476 7.132 4.712 5.349 6.877 3.821 4.585 5.349 2.929 2.675 2.165 0.000 0.892 0.382 Ciliophora indet. 0.110 0.256 0.165 0.330 0.367 0.037 0.256 0.092 0.128 0.220 0.000 0.110 0.238 0.000 0.092 Strombidiidae indet. 1.809 1.640 1.187 1.696 1.018 2.092 1.753 1.357 1.244 1.018 0.848 0.509 0.170 0.000 0.113 Cymatocylis drigalskii 7.307 8.076 9.037 6.345 6.538 4.422 5.192 3.653 7.883 4.038 3.076 2.692 0.961 1.923 0.000 Codonellopsis gaussi 1.861 1.567 1.371 1.175 0.881 1.567 0.783 1.175 0.588 1.861 0.686 0.490 0.000 0.392 0.098 Laackmanniella prolongata 4.249 3.739 4.589 2.380 3.569 5.099 3.230 4.419 4.079 0.510 1.700 3.060 1.530 0.000 0.000 Metazoi (nauplii) 2.679 5.359 4.019 3.014 3.349 2.010 4.689 1.675 2.679 0.335 2.345 1.005 2.010 0.000 0.335



Diplopsalis sp. 784 624 1064 1096 424 568 1088 576 328 464 368 472 88 168 32 Gyrodinium lachryma 1496 1560 1352 1248 1376 952 880 1.016 1.168 568 512 456 144 56 136 Protoperidinium applanatum 112 152 352 88 64 112 80 104 80 56 48 80 8 0 40 Protoperidinium incertum 744 968 736 416 488 520 448 432 272 264 240 296 40 16 0 Ptotoperidinium pseudoantarcticum 920 632 608 384 392 536 488 280 336 216 152 160 24 8 16 Ciliophora indet. 96 144 120 96 64 72 48 0 64 8 72 24 0 32 24 Strombidiidae indet. 208 200 184 392 208 336 224 216 408 288 128 168 16 16 0 Cymatocylis drigalskii 768 1000 712 464 392 488 272 200 312 304 184 160 56 64 0 Codonellopsis gaussi 408 376 464 24 120 200 112 192 96 120 32 64 8 16 0 Laackmanniella prolongata 232 248 272 224 432 576 296 344 408 56 88 120 32 8 8 Metazoi (nauplii) 88 104 72 56 40 80 88 64 32 24 32 32 16 40 16

100% A 100%B 100%C 90%A 90%B 90%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 10%A 10%B 10%C Microzooplancton T38 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1

Diplopsalis sp. 1.013 0.806 1.375 1.416 0.548 0.734 1.406 0.744 0.424 0.599 0.475 0.610 0.114 0.217 0.041 Gyrodinium lachryma 8.150 8.499 7.366 6.799 7.496 5.186 4.794 5.535 6.363 3.094 2.789 2.484 0.785 0.305 0.741 Protoperidinium applanatum 0.238 0.323 0.748 0.187 0.136 0.238 0.170 0.221 0.170 0.119 0.102 0.170 0.017 0.000 0.085 Protoperidinium incertum 3.846 5.005 3.805 2.151 2.523 2.688 2.316 2.233 1.406 1.365 1.241 1.530 0.207 0.083 0.000 Protoperidinium pseudoantarcticum 14.646 10.061 9.679 6.113 6.241 8.533 7.769 4.458 5.349 3.439 2.420 2.547 0.382 0.127 0.255 Ciliophora indet. 0.220 0.330 0.275 0.220 0.146 0.165 0.110 0.000 0.146 0.018 0.165 0.055 0.000 0.073 0.055 Strombidiidae indet. 1.470 1.414 1.301 2.771 1.470 2.375 1.583 1.527 2.884 2.036 0.905 1.187 0.113 0.113 0.000 Cymatocylis drigalskii 18.459 24.035 17.113 11.152 9.422 11.729 6.538 4.807 7.499 7.307 4.422 3.846 1.346 1.538 0.000 Codonellopsis gaussi 4.995 4.603 5.680 0.294 1.469 2.448 1.371 2.350 1.175 1.469 0.392 0.783 0.098 0.196 0.000 Laackmanniella prolongata 4.929 5.269 5.779 4.759 9.179 12.238 6.289 7.309 8.669 1.190 1.870 2.550 0.680 0.170 0.170 Metazoi (nauplii) 3.684 4.354 3.014 2.345 1.675 3.349 3.684 2.679 1.340 1.005 1.340 1.340 0.670 1.675 0.670



Fitoplancton T0

cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 Fragilariopsis curta 268080 37911 243920 106489 208078 202720 106489 208078 153789 136700 155289 79022 99600 63022 136822 Fragilariopsis cylindrus 299120 31522 287680 255480 249560 218280 118411 140311 169644 169644 131700 108156 126956 82822 131633 Fragilariopsis kerguelensis 3640 4600 4280 5160 2440 6160 5367 3844 1956 3156 3422 1511 2900 2622 4756 Pseudonitzschia hemii 20960 3844 17640 5880 27280 20320 2433 4789 1767 1611 2544 4356 5578 2411 2067 Pseudonitzschia subcurvata 135200 95233 119800 193000 140800 118920 31144 79611 22911 33122 33800 47500 26367 15356 42967 Navicula sp. 63320 72440 64920 33240 45680 43360 14422 23489 8178 20489 8456 36378 9689 20844 39933 Dictyocha speculum 40 0 0 0 80 0 0 22 0 0 0 0 0 0 0 Diatomea centrica indet. 640 520 440 0 240 160 22 167 111 122 100 156 67 211 144 Diatomea pennata indet. 80 120 40 0 0 80 0 0 11 0 0 0 0 0 0 Alexandrium sp. 200 840 240 120 0 200 22 211 56 133 33 200 89 167 233 Oxytoxum sp. 3880 720 1440 1160 680 320 67 33 300 44 0 33 56 156 67 Prorocentrum sp. 2040 1520 1800 880 1040 640 122 356 600 78 111 56 0 67 100 Nanoflagellati < 10 µm indet. 73680 82960 775200 71840 84120 53120 10578 26578 15833 24256 6089 26300 3511 23422 26500 100% A 100%B 100%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 30%A 30%B 30%C 10%A 10%B 10%C µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Fragilariopsis curta 13.235 1.872 12.042 12.844 14.053 10.008 5.257 10.273 7.593 6.749 7.667 3.901 4.917 3.111 6.755 Fragilariopsis cylindrus 12.315 1.298 11.844 10.518 10.274 8.987 4.875 9.219 5.777 6.984 5.422 4.453 5.227 3.410 5.419 Fragilariopsis kerguelensis 0.428 0.540 0.503 0.606 0.287 0.723 0.630 0.452 0.230 0.371 0.402 0.177 0.341 0.308 0.559 Pseudonitzschia hemii 0.751 0.138 0.632 0.211 0.977 0.728 0.087 0.171 0.063 0.058 0.091 0.156 0.200 0.086 0.074 Pseudonitzschia subcurvata 0.982 0.691 0.870 1.401 1.022 0.863 0.226 0.578 0.166 0.240 0.245 0.345 0.191 0.111 0.312 Navicula sp. 0.072 0.083 0.074 0.038 0.052 0.049 0.016 0.027 0.009 0.023 0.010 0.041 0.011 0.024 0.046 Dictyocha speculum 0.030 0.000 0.000 0.000 0.061 0.000 0.000 0.017 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Diatomea centrica indet. 0.132 0.107 0.090 0.000 0.049 0.033 0.005 0.034 0.023 0.025 0.021 0.032 0.014 0.043 0.030 Diatomea pennata indet. 0.068 0.103 0.034 0.000 0.000 0.068 0.000 0.000 0.009 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Alexandrium sp. 0.398 1.672 0.478 0.239 0.000 0.398 0.044 0.420 0.111 0.265 0.066 0.398 0.177 0.332 0.464 Oxytoxum sp. 5.015 0.931 1.861 1.499 0.879 0.414 0.086 0.043 0.388 0.057 0.000 0.043 0.072 0.201 0.086 Prorocentrum sp. 0.937 0.698 0.827 0.404 0.478 0.294 0.056 0.163 0.276 0.036 0.051 0.026 0.000 0.031 0.046 Nanoflagellati < 10 µm indet. 0.706 0.795 0.743 0.688 0.806 0.509 0.101 0.255 0.152 0.232 0.058 0.252 0.034 0.224 0.254


100% A 100%B 100%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 30%A 30%B 30%C 10%A 10%B 10%C Fitoplancton T36 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1

Fragilariopsis curta 365200 426800 347600 425360 303520 473880 143067 171389 144978 153567 178400 162156 54844 126578 140633 Fragilariopsis cylindrus 506000 532400 378400 396720 251000 485440 132822 165467 138711 138511 152533 176356 57978 120456 124956 Fragilariopsis kerguelensis 6440 1720 4960 17040 11840 15680 5033 9156 3678 2111 4189 1822 1289 6978 5367 Pseudonitzschia hemii 18640 12680 15280 5280 15360 11920 2300 4867 4144 2033 1311 2633 2767 1689 4744 Pseudonitzschia subcurvata 85600 183560 157280 69080 58240 135640 47711 45856 18956 43656 38733 30833 25122 30322 40933 Navicula sp. 128640 187680 193880 46560 41280 18160 15022 10178 6989 31933 35700 18133 20367 5356 10822 Dictyocha speculum 0 120 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Diatomea centrica indet. 560 400 280 880 320 640 122 178 78 67 133 100 111 22 122 Diatomea pennata indet. 160 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Alexandrium sp. 480 80 760 600 360 320 56 89 11 67 0 100 33 0 0 Oxytoxum sp. 1800 2360 2720 440 760 120 200 44 144 44 178 11 100 11 89 Prorocentrum sp. 2280 1760 2400 360 960 1440 222 300 133 100 33 22 0 33 22 Nanoflagellati < 10 µm indet. 132240 101520 127640 50920 24640 35080 8189 9367 6311 37356 31589 27233 49478 21867 36167 100% A 100%B 100%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 30%A 30%B 30%C 10%A 10%B 10%C µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 Fragilariopsis curta 18.030 21.071 17.161 21.000 14.985 23.395 7.063 8.461 7.158 7.582 8.808 8.006 2.708 6.249 6.943 Fragilariopsis cylindrus 20.832 21.919 15.579 16.333 10.334 19.986 5.468 6.812 5.711 5.703 6.280 7.261 2.387 4.959 5.144 Fragilariopsis kerguelensis 0.756 0.202 0.583 2.001 1.391 1.842 0.591 1.075 0.432 0.248 0.492 0.214 0.151 0.82 0.630 Pseudonitzschia hemii 0.667 0.454 0.547 0.189 0.55 0.427 0.082 0.174 0.148 0.073 0.047 0.094 0.099 0.06 0.170 Pseudonitzschia subcurvata 0.621 1.333 1.142 0.502 0.423 0.985 0.346 0.333 0.138 0.317 0.281 0.224 0.182 0.22 0.297 Navicula sp. 0.147 0.214 0.221 0.053 0.047 0.021 0.017 0.012 0.008 0.036 0.041 0.021 0.023 0.006 0.012 Dictyocha speculum 0 0.091 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Diatomea centrica indet. 0.115 0.082 0.058 0.181 0.066 0.132 0.025 0.037 0.016 0.014 0.027 0.021 0.023 0.005 0.025 Diatomea pennata indet. 0.137 0.034 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Alexandrium sp. 0.955 0.159 1.512 1.194 0.716 0.637 0.111 0.177 0.022 0.133 0 0.199 0.066 0 0 Oxytoxum sp. 2.327 3.051 3.516 0.569 0.982 0.155 0.259 0.057 0.187 0.057 0.230 0.014 0.129 0.014 0.115 Prorocentrum sp. 1.047 0.808 1.102 0.165 0.441 0.661 0.102 0.138 0.061 0.046 0.015 0.010 0 0.015 0.010 Nanoflagellati < 10 µm indet. 1.267 0.973 1.223 0.488 0.236 0.336 0.078 0.09 0.06 0.358 0.303 0.261 0.474 0.209 0.346



Diplopsalis sp. 433 1267 744 244 644 344 256 378 167 78 22 33 56 89 122 Gyrodinium lachryma 1156 567 1011 1067 944 1.233 411 233 189 267 133 200 156 344 100 Protoperidinium sp. 800 2056 1056 956 1467 711 1433 622 922 656 389 800 1067 544 567 Protoperidinium defectum 3756 7367 4378 4644 4167 5244 2867 4122 2156 2078 3656 2156 2533 1922 956 Ciliophora indet. 478 122 167 156 100 67 22 0 33 0 0 0 0 11 33 Oligotrichida indet. 211 144 133 56 78 0 0 11 0 0 0 0 0 0 0 Strombidiidae indet. 44 0 33 0 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Laackmanniella prolongata 156 133 89 111 100 133 44 22 56 56 22 22 44 44 33 Metazoi (nauplii) 22 11 33 22 33 22 11 11 22 0 0 11 22 11 0


Diplopsalis sp. 3.184 9.307 5.470 1.796 4.735 2.531 1.878 2.776 1.225 0.571 0.163 0.245 0.408 0.653 0.898 Gyrodinium lachryma 17.274 8.472 15.115 15.946 14.118 18.437 6.146 3.488 2.824 3.986 1.993 2.990 2.325 5.149 1.495 Protoperidinium sp. 6.803 17.480 8.976 8.126 12.473 6.047 12.189 5.291 7.843 5.575 3.307 6.803 9.071 4.630 4.819 Protoperidinium defectum 6.899 13.532 8.042 8.532 7.654 9.634 5.266 7.573 3.960 3.817 6.715 3.960 4.654 3.531 1.755 Ciliophora indet. 1.094 0.280 0.382 0.352 0.229 0.153 0.051 0.000 0.076 0.000 0.000 0.000 0.000 0.025 0.076 Oligotrichida indet. 15.467 10.580 9.766 4.066 5.700 0.000 0.000 0.814 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Strombidiidae indet. 0.703 0.000 0.527 0.000 0.176 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 Laackmanniella prolongata 3.304 2.832 1.889 2.361 2.125 2.832 0.944 0.472 1.180 1.180 0.472 0.472 0.944 0.944 0.708 Metazoi (nauplii) 1.627 0.813 2.440 1.627 2.440 1.627 0.814 0.814 1.628 0.000 0.000 0.814 1.628 0.814 0.000



Diplopsalis sp. 2044 2767 1911 944 411 156 156 122 289 67 100 44 56 11 44 Gyrodinium lachryma 1033 1689 1833 800 1011 1367 311 400 211 244 178 344 111 133 256 Protoperidinium sp. 2178 2522 1433 678 1156 967 433 367 467 411 457 622 844 411 989 Protoperidinium defectum 18411 13478 14889 8533 12811 4878 3633 5156 4833 2811 1956 3189 1644 2167 789 Ciliophora indet. 244 100 278 22 11 0 11 0 22 0 22 0 0 0 0 Oligotrichida indet. 56 0 44 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Strombidiidae indet. 33 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Laackmanniella prolongata 100 0 78 67 22 33 67 56 89 22 44 33 0 11 33 Metazoi (nauplii) 0 22 22 11 0 22 11 0 11 11 0 0 0 0 11


Diplopsalis sp. 15.021 20.329 14.042 6.939 3.021 1.143 1.143 0.898 2.123 0.490 0.735 0.327 0.408 0.082 0.327 Gyrodinium lachryma 15.447 25.247 27.406 11.959 15.115 20.430 4.651 5.980 3.156 3.654 2.658 5.149 1.661 1.993 3.820 Protoperidinium sp. 18.520 21.449 12.189 5.764 9.827 8.221 3.685 3.118 3.969 3.496 3.969 5.291 7.181 3.496 8.410 Protoperidinium defectum 33.821 24.759 27.351 15.676 23.534 8.960 6.674 9.471 8.879 5.164 3.592 5.858 3.021 3.980 1.449 Ciliophora indet. 0.560 0.229 0.636 0.051 0.025 0 0.025 0 0.051 0 0.051 0 0 0 0 Oligotrichida indet. 4.066 0 3.253 0.814 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Strombidiidae indet. 0.527 0.176 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Laackmanniella prolongata 2.125 0 1.653 1.416 0.472 0.708 1.416 1.180 1.889 0.472 0.944 0.708 0 0.236 0.708 Metazoi (nauplii) 0 1.627 1.627 0.814 0 1.628 0.814 0 0.184 0.814 0 0 0 0 0.814


100% A 100%B 100%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 30%A 30%B 30%C 10%A 10%B 10%C Fitoplancton T0

cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 Fragilariopsis cylindrus 61067 3733 33067 13867 5333 15867 9600 11200 9600 11333 18000 9067 11067 2267 2133 Pleurosigma sp. 10400 1067 3867 14800 1333 1200 2533 1600 21067 2533 3200 1467 267 800 4444 Thalassiosira hyalina 11733 1200 4267 1867 667 2800 1067 1467 2267 1733 533 333 Nitzschia delicatissima 11600 2133 1467 3333 1200 8533 3200 5067 2933 800 1867 1200 133 400 933 Leptocylindrus danicus 4667 1333 267 1333 533 400 533 667 400 267 400 Nanoflagellati < 10 µm indet. 3.97E+06 1.03E+07 1.03E+07 7.40E+06 7.67E+06 8.59E+06 5.82E+06 5.69E+06 6.08E+06 4.36E+06 4.76E+06 5.42E+06 3.31E+06 3.97E+06 3.04E+06 100% A 100%B 100%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 30%A 30%B 30%C 10%A 10%B 10%C µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 Fragilariopsis cylindrus 0.636 0.583 0.682 0.736 0.084 0.138 0.161 0.061 0.146 0.161 0.061 0.146 0.084 0.061 0.015 Pleurosigma sp. 7.359 36.578 1.082 32.682 0.433 1.948 11.471 0.216 1.082 0.866 0.866 0.216 14.934 Thalassiosira hyalina 5.479 1.619 2.366 1.993 0.872 1.245 0.125 0.125 0.498 0.498 0.311 Nitzschia delicatissima 0.023 0.119 0.012 0.087 0.064 0.075 0.026 0.017 0.006 0.006 0.009 0.038 0.003 0.020 Leptocylindrus danicus 0.209 0.358 0.538 0.179 0.090 0.030 0.149 0.03 Nanoflagellati < 10 µm indet. 1.720 1.655 1.806 1.355 1.335 1.335 0.981 1.061 1.119 0.948 0.948 0.943 0.686 0.765 0.746

100% A 100%B 100%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 30%A 30%B 30%C 10%A 10%B 10%C Fitoplancton T36 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1 cell -1

Fragilariopsis cylindrus 11067 10133 11867 2 2 2 2800 1067 2533 2800 1067 2533 1467 1067 267 Pleurosigma sp. 4533 22533 667 20133 267 1200 7067 133 667 267 533 133 9200 Thalassiosira hyalina 5867 533 2533 2133 933 1333 133 133 533 Nitzschia delicatissima 1067 5467 533 4000 2933 3467 1200 800 2000 267 400 1733 133 933 Leptocylindrus danicus 933 1600 2400 800 400 667 133 133 Nanoflagellati < 10 µm indet. 9.92E+06 9.52E+06 1.02E+07 9.12E+06 8.99E+06 8.99E+06 6.61E+06 7.14E+06 7.54E+06 5.95E+06 5.55E+06 5.42E+06 4.63E+06 3.85E+06 5.02E+06 100% A 100%B 100%C 80%A 80%B 80%C 50%A 50%B 50%C 30%A 30%B 30%C 10%A 10%B 10%C µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 µgC L -1 Fragilariopsis cylindrus 3.511 0.215 1.901 0.797 0.307 0.912 0.552 0.644 0.552 0.652 1.035 0.521 0.636 0.13 0.123 Pleurosigma sp. 16.882 1.732 6.277 24.025 2.164 1.948 4.112 2.597 34.198 4.112 5.195 2.381 0.433 1.299 7.215 Thalassiosira hyalina 10.959 1.121 3.985 1.743 0.623 2.615 2.117 0.125 1.619 0.498 0.311 0.623 Nitzschia delicatissima 0.252 0.046 0.032 0.072 0.026 0.185 0.069 0.11 0.064 0.017 0.041 0.026 0.003 0.009 0.02 Leptocylindrus danicus 1.045 0.299 0.06 0.299 0.119 0.09 0.119 0.149 0.09 0.06 0.09 Nanoflagellati < 10 µm indet. 0.056 0.145 0.145 0.103 0.107 0.12 0.082 0.08 0.085 0.061 0.067 0.076 0.046 0.055 0.042


cell L-1 T0 T36

Microzooplancton A B C A B C

Gyrodinium lachryma 4266 6133 4533 1867 4667 4400

Laboea strobila 800 667 533 267 1067 533

Gyrodinium sp 8800 9687 9141 17333 16133 17200

Protoperidinium diabulum 409 682 341 205

Dinoflagellati

Prorocentrum sp.p 533 133 0 133 400 0%


100% A 100% B 100% C 80% A 80% B 80% C 50% A 50% B 50% C 30% A 30% B 30% C Fitoplancton T0 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1

Nitzschia longissima 4.50E+08 4.56E+08 3.49E+08 2.78E+08 2.01E+08 2.71E+08 1.57E+08 1.42E+08 1.63E+08 7.90E+08 4.06E+08 9.40E+08 Fragilariopsis cylindrus 1.88E+08 1.78E+08 1.82E+08 1.41E+08 1.14E+08 1.33E+08 9.96E+07 8.45E+07 1.01E+08 3.99E+07 3.93E+07 5.02E+07 Fragilariopsis curta 1.31E+07 1.10E+07 1.06E+07 8.95E+06 6.55E+06 8.08E+06 3.16E+06 4.91E+06 6.55E+06 2.73E+06 3.49E+06 4.04E+06 Fragilariopsis kerguelensis 1.09E+05 4.36E+05 4.36E+05 8.73E+05 1.42E+06 3.27E+05 1.20E+06 0.00E+00 0.00E+00 5.46E+05 0.00E+00 2.18E+05 Pleurosigma sp. 7.31E+06 5.35E+06 5.57E+06 9.06E+06 4.58E+06 4.15E+06 3.82E+06 3.06E+06 3.71E+06 2.95E+06 2.51E+06 2.40E+06 Leptocylindrus danicus 2.18E+05 4.36E+05 5.46E+05 3.27E+05 1.09E+05 2.18E+05 4.36E+05 2.18E+05 4.36E+05 1.09E+05 1.09E+05 2.18E+05 Navicula sp. 0.00E+00 1.09E+05 2.18E+05 0.00E+00 2.18E+05 3.27E+05 0.00E+00 1.09E+05 0.00E+00 1.09E+05 0.00E+00 1.09E+05 Pseudonitzscha heimii 2.18E+05 3.27E+05 2.18E+05 2.18E+05 1.09E+05 3.27E+05 1.09E+05 1.09E+05 2.18E+05 0.00E+00 2.18E+05 1.09E+05 Thalassiosira gravida 0.00E+00 0.00E+00 4.36E+05 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 Thalassiosira antarctica 1.09E+05 0.00E+00 0.00E+00 1.09E+05 1.09E+05 3.27E+05 1.09E+05 0.00E+00 1.09E+05 0.00E+00 1.09E+05 0.00E+00 Chaetoceros sp. 0.00E+00 2.18E+05 0.00E+00 4.36E+05 4.36E+05 1.09E+05 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 Primnesiophyceae Phaeocystis antarctica 5.46E+04 3.82E+05 1.09E+05 1.64E+05 5.46E+04 0.00E+00 0.00E+00 1.09E+05 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00

100% A 100% B 100% C 80% A 80% B 80% C 50% A 50% B 50% C 30% A 30% B 30% C Fitoplancton T0 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1

Nitzschia longissima 8768.32 8878.8 6800.92 5409.29 3915.68 5275.44 3057.33 2764.13 3180.56 1538.23 790.36 1829.3 Fragilariopsis cylindrus 7758.7 6990.47 7511.61 5799.93 4699.25 5480.96 4101.73 3477.26 4137.68 1644.29 1617.33 2066.59 Fragilariopsis curta 646.49 544.13 522.58 441.77 323.24 398.67 156.23 242.43 323.24 134.68 172.4 199.33 Fragilariopsis kerguelensis 12.82 51.27 51.27 102.53 166.61 38.45 140.98 0 0 64.08 0 25.63 Pleurosigma sp. 182.78 133.68 139.13 226.43 114.58 103.67 95.48 76.39 92.75 73.66 62.75 60.02 Leptocylindrus danicus 13.2 26.4 33 19.8 6.6 13.2 26.4 13.2 26.4 6.6 6.6 13.2 Navicula sp. 0 0.12 0.25 0 0.25 0.37 0 0.12 0 0.12 0 0.12 Pseudonitzscha heimii 7.82 11.72 7.82 7.82 3.91 11.72 3.91 3.91 7.82 0 7.82 3.91 Thalassiosira gravida 0 0 692.93 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Thalassiosira antarctica 101.92 0 0 101.92 101.92 305.76 101.92 0 101.92 0 101.92 0 Chaetoceros sp. 0 30.71 0 61.41 61.41 15.35 0 0 0 0 0 0 Primnesiophyceae Phaeocystis antarctica 33.46 234.23 66.92 100.38 33.46 0 0 66.92 0 0 0 0


100% A 100% B 100% C 80% A 80% B 80% C 50% A 50% B 50% C 30% A 30% B 30% C Fitoplancton T36 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1 cell L-1

Nitzschia longissima 3.73E+08 3.37E+08 3.89E+08 1.99E+08 1.72E+08 1.73E+08 9.97E+07 1.23E+08 7.91E+07 3.83E+07 4.06E+07 3.28E+07 Fragilariopsis cylindrus 1.41E+08 1.18E+08 1.61E+08 5.49E+07 1.01E+08 1.08E+08 5.66E+07 6.83E+07 6.53E+07 2.88E+07 2.97E+07 2.31E+07 Fragilariopsis curta 1.10E+07 9.71E+06 7.97E+06 5.57E+06 6.44E+06 6.33E+06 3.82E+06 3.06E+06 3.06E+06 2.07E+07 2.40E+06 1.64E+06 Fragilariopsis kerguelensis 2.62E+06 1.31E+06 1.86E+06 8.73E+05 5.46E+05 1.31E+06 7.64E+05 0.00E+00 5.46E+05 2.18E+05 1.09E+06 0.00E+00 Pleurosigma sp. 4.36E+06 4.80E+06 6.11E+06 4.58E+06 5.02E+06 3.82E+06 2.07E+06 2.07E+06 2.40E+06 1.42E+06 1.64E+06 1.53E+06 Leptocylindrus danicus 7.64E+05 7.64E+05 4.36E+05 3.27E+05 4.36E+05 6.55E+05 2.18E+05 2.18E+05 1.64E+05 1.09E+05 2.73E+05 0.00E+00 Navicula sp. 1.09E+05 9.82E+05 3.27E+05 1.09E+05 0.00E+00 3.27E+05 0.00E+00 3.27E+05 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 Pseudonitzscha heimii 0.00E+00 3.27E+05 1.64E+05 7.64E+05 1.09E+05 3.27E+05 0.00E+00 1.09E+05 1.64E+05 0.00E+00 5.46E+05 1.09E+05 Thalassiosira gravida 0.00E+00 1.09E+05 6.55E+05 0.00E+00 6.55E+05 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 Thalassiosira antarctica 0.00E+00 3.27E+05 4.36E+05 2.18E+05 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 Chaetoceros sp. 2.18E+05 0.00E+00 0.00E+00 3.27E+05 0.00E+00 2.18E+05 3.27E+05 1.09E+05 0.00E+00 0.00E+00 1.09E+05 2.18E+05 Primnesiophyceae Phaeocystis antarctica 0.00E+00 1.64E+05 1.64E+05 0.00E+00 1.64E+05 1.09E+05 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00 0.00E+00

100% A 100% B 100% C 80% A 80% B 80% C 50% A 50% B 50% C 30% A 30% B 30% C Fitoplancton T36 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1 µgC L-1

Nitzschia longissima 7268.33 6552.34 7566.84 3875.31 3352.65 3376.03 1941.91 2388.08 1540.35 745.74 790.36 639.51 Fragilariopsis cylindrus 5795.44 4843.01 6626.57 2259.77 4137.68 4429.69 2331.65 2812.36 2686.57 1186.04 1224.23 952.43 Fragilariopsis curta 544.13 479.48 393.28 274.76 317.86 312.47 188.56 150.85 150.85 102.36 118.52 80.81 Fragilariopsis kerguelensis 307.6 153.8 217.88 102.53 64.08 153.8 89.72 0 64.08 25.63 128.16 0 Pleurosigma sp. 109.12 120.04 152.77 114.58 125.49 95.48 51.83 51.83 60.02 35.46 40.92 38.19 Leptocylindrus danicus 46.2 46.2 26.4 19.8 26.4 39.6 13.2 13.2 9.9 6.6 16.5 0 Navicula sp. 0.12 0.12 0.37 0.12 0 0.37 0 0.37 0 0 0 0 Pseudonitzscha heimii 0 11.72 5.86 27.35 3.91 11.72 0 3.91 5.86 0 1.95 3.91 Thalassiosira gravida 0 173.23 1039.39 0 1039.39 0 0 0 0 0 0 0 Thalassiosira antarctica 0 305.76 407.68 203.84 0 0 0 0 0 0 0 0 Chaetoceros sp. 30.71 0 0 46.06 0 30.71 46.06 15.35 0 0 15.35 30.71 Primnesiophyceae Phaeocystis antarctica 0 100.38 100.38 0 100.38 66.92 0 0 0 0 0 0


Microzooplancton T0 100% A 100% B 100% C 100% A 100% B 100% C Cell L-1 Cell L-1 Cell L-1 Cell L-1 Cell L-1 Cell L-1 Dinoflagellida Gyrodinium sp. 3.84E+04 4.40E+04 4.80E+04 5.44E+04 4.96E+04 4.80E+04 Gyrodynium lachryma 4.00E+04 4.96E+04 3.68E+04 5.04E+04 4.24E+04 4.16E+04 Protoperidinium applanatum 5.60E+04 4.64E+04 4.16E+04 6.24E+04 4.96E+04 4.08E+04 Oligotrichida Laboea strobila 4.80E+03 6.40E+03 3.20E+03 4.80E+03 8.00E+03 3.20E+03 Strobilididae indet. 2.08E+04 1.28E+04 6.40E+03 1.28E+04 8.80E+03 1.20E+04 Tintinnida Cymatocylis drigalskii 2.40E+03 1.60E+03 1.60E+03 1.60E+03 1.60E+03 1.60E+03

Microzooplancton T36 100% A 100% B 100% C 100% A 100% B 100% C µg CL-1 µg CL-1 µg CL-1 µg CL-1 µg CL-1 µg CL-1 Dinoflagellida Gyrodinium sp. 2.09E+01 2.40E+01 2.62E+01 2.97E+01 2.70E+01 2.62E+01 Gyrodynium lachryma 2.18E+02 2.70E+02 2.00E+02 2.75E+02 2.31E+02 2.27E+02 Protoperidinium applanatum 1.19E+02 9.87E+01 8.84E+01 1.33E+02 1.05E+02 8.67E+01 Oligotrichida Laboea strobila 2.68E+01 3.57E+01 1.79E+01 2.68E+01 4.47E+01 1.79E+01 Strobilididae indet. 1.90E+02 1.17E+02 5.86E+01 1.17E+02 8.06E+01 1.10E+02 Tintinnida Cymatocylis drigalskii 4.81E+01 3.21E+01 3.21E+01 3.21E+01 3.21E+01 3.21E+01


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