Soprasoglia

Il potenziale d’azione si propaga a grandi distanze senza decrementopermettendo la conduzione dell’informazione nervosa.

La conduzione del potenzialed’azione si basa sullagenerazione di nuovi potenzialid’azione nei punti successividella fibra nervosa.

L’insorgenza di un potenzialed’azione in un punto, crea unadifferenza di potenziale traquel punto e le zone vicine, ariposo.

Tra la zona attiva e quellainattiva, si crea una correnteionica (elettrotonica) chedepolarizza la zona inattivafino alla soglia per la nascita diun nuovo potenziale d’azione.

Canali voltaggio dipendenti per Na+ si aprono

Na+ entra nell’assone

Zona di innesco

La zona di innesco è interessata

da una depolarizzazione sopra soglia

Na+ che entra determina una depolarizzazione della membrana,

che porta all’apertura di altri canali per il Na+

Le cariche positive presenti nella zona

attiva si spostano verso la zona vicina,

ancora a riposo generando un flusso di

corrente locale

La zona di innesco è in periodo

refrattario. I canali al K+ si sono

aperti e i canali al Na+ sono inattivati.

L’uscita di K+, ripolarizza la

membrana.

Il flusso di corrente locale

determina la depolarizzazione

delle parti più distali dell’assone

Regione

refrattaria

Regione

attiva

Regione

inattiva

Maggior diametro maggiore velocità di conduzione del potenziale d’azione

La velocità di propagazione del potenziale d’azionedipende in modo sostanziale dalla costante di spazio ().

Nelle fibre amieliniche la velocità è proporzionale a dd = diametro della fibra

Meccanismo di propagazione del potenziale d’azioneMeccanismo di propagazione del potenziale d’azione

LaLa velocitàvelocità didi propagazionepropagazione deldel potenzialepotenziale d’azioned’azione èèinfluenzatainfluenzata dada::

ProprietàProprietà passivepassive delladella membranamembrana

DiametroDiametro deglidegli assoniassoni

Il tempo necessario perché la depolarizzazione si propaghi lungol’assone è funzione della resistenza assiale (ra) e della sua capacità (Cm)per unità di lunghezza. La ra e la Cm limitano la velocità con cui ladepolarizzazione si propaga nel corso della conduzione del potenzialed’azione.

Maggiore ra minore corrente (i) chepassa nel tratto di membranaadiacente. E’ necessario più tempoper depolarizzare la membrana.

Maggiore Cm maggiore deve essere lacarica Q per far variare il potenziale.La corrente, per determinare una datadepolarizzazione, deve scorrere per untempo maggiore.

•Capacità di membrana:Le cariche all'inizio si accumulano lungo la superficie della membrana.La corrente capacitiva non può essere utilizzata per la trasmissione delsegnale a distanza

Il segnale subisce distorsioni.

Cm

Corrente applicata

Corrente capacitiva

Corrente trasmessa

La velocità con cui la depolarizzazione si propaga durante la La velocità con cui la depolarizzazione si propaga durante la conduzione del potenziale d’azione, è conduzione del potenziale d’azione, è inversamente

proporzionale a rraa · · CCmm

v v ~ 1/r~ 1/raaCCmm

Per aumentare la velocità di propagazione si può:

Aumentare il diametro assiale della fibra nervosa

Diminuire la capacità della membrana

L’effettoL’effetto globaleglobale didi unun aumentoaumento deldel diametrodiametro delladella fibrafibranervosanervosa èè quelloquello didi diminuirediminuire rraa ·· CCmm perchéperché:: rraa diminuiscediminuisce concon ilil quadratoquadrato deldel diametrodiametro CCmm aumentaaumenta solosolo inin proporzioneproporzione direttadiretta concon l’aumentol’aumento deldeldiametrodiametro

AumentoAumento deldel diametrodiametro assialeassiale delladella fibrafibra nervosanervosa

Mielinizzazione della fibra nervosaMielinizzazione della fibra nervosa

IlIl processoprocesso equivaleequivale adad aumentareaumentare didi 100100 voltevolte lolo spessorespessoredelladella membranamembrana assonaleassonale..LaLa CC didi unun condensatorecondensatore comecome lala membranamembrana èè inversamenteinversamenteprporzionaleprporzionale alloallo spessorespessore dell’isolante,dell’isolante, lala mielinizzazionemielinizzazionefafa diminuirediminuire CCmm ee quindiquindi ancheanche rraa ·· CCmm

IlIl processoprocesso didi mielinizzazionemielinizzazione determinadetermina unauna diminuzionediminuzione didirraa ·· CCmm maggioremaggiore rispettorispetto adad unun aumentoaumento ugualeuguale deldeldiametrodiametro..FibreFibre mielinichemieliniche conduconoconducono adad unauna velocitàvelocità moltomolto maggioremaggiorerispettorispetto allealle amielinicheamieliniche didi paripari diametrodiametro..

Corpo cellulare

Nodo di Ranvier

Cellula di Schwann

Mielina

Assone

La mielina, nei tratti di membrana dove è presente,determina una riduzione di Cm ed un aumento di rm equindi della costante di spazio.

La conduzione del p.a. èdefinita saltatoria.

Mielinizzazione Mielinizzazione

mielina

Nodo di Ranvier (2μm)

ra

rm

Guaina mielinica

Zona attiva

Potenziale d’azione

Internodo

Nodo di Ranvier

Nelle fibre mieliniche il potenziale d’azione nasce solo a livello dei nodidi Ranvier dove la densità di canali Na+ voltaggio-dipendenti è elevata.Le correnti elettrotoniche viaggiano rapidamente da un nodo all’altro,determinando una conduzione detta saltatoria.La conduzione saltatoria è favorevole anche da un punto di vistaenergetico perché limita l’azione delle pompe Na+/K+ ATP dipendentialle zone nodali.

La velocità di propagazione dipende dal numero di nodi che il p. a. deve saltare

Le fibre con diametromaggiore presentano unnumero minore di nodi.Conducono perciò piùrapidamente.Per le fibre di tipo A, valela seguenteapprossimazione :

V (m/sec) = 6 d (m)

Nodo di

Ranvier

Guaina

mielinica

Depolarizzazione

Nodi di Ranvier

Perdita di

corrente

Conduzione

lenta

Perdita di

corrente

Conduzione

lenta

La velocità di conduzione La velocità di conduzione diminuisce nei casi di diminuisce nei casi di degenerazione della degenerazione della

guaina mielinicaguaina mielinica

Il potenziale d’azione viene generato in una zona specifica del neurone, detta zona trigger.

I potenziali, a monte di questa zona, si propagano secondo il modello della conduzione assonale passiva (con decremento).

• Dendriti: canali per K+, Ca2+ e a volte Na+

• Zona d’innesco: alta densità di canali per Na+

• Assone: bassa densità di canali per Na+ e K+

• Terminazioni: canali per Ca2+

Le varie regioni del neurone sono provviste di Le varie regioni del neurone sono provviste di differenti tipi di canali voltaggiodifferenti tipi di canali voltaggio--dipendentidipendenti