ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI:

III. La temperatura

Adattamento delle piante alla temperatura

La temperatura rappresenta uno dei fattori più importanti che influenzano la produttivitàe la crescita vegetale.

Ciascuna pianta presenta

• Una temperatura ottimale di crescita

• Una temperatura minima ed una massima al di sotto e al di sopra della quale cessa dicrescere

Stress da alte temperature causato dall’esposizionedelle piante ad una temperatura superiore a quellamassima di crescita per periodi più o meno lunghi

Stress da raffreddamento e congelamento causatodall’esposizione di piante a temperature molto basse, finoal di sotto della temperatura di congelamento

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w.pollicegreen.it

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w.focus.it

Adattamento delle piante alla temperatura

La temperatura influisce principalmente sulla fluidità delle membrane cellulari. Queste infatti sononormalmente caratterizzate da una fase liquida-cristallina, che permette il movimento delle proteine dimembrana all’interno del doppio strato fosfolipidico e consente uno scambio regolato di ioni e molecoleattraverso le cellule.

La capacità delle piante di tollerare i cambiamenti di temperatura dipende dalla composizione degli acidigrassi che compongono i lipidi di membrana:

- Piante di climi caldi maggior concentrazione di acidi grassi saturi- Piante di climi più freddi maggior concentrazione di acidi grassi insaturi

La proporzione di acidi grassi insaturi/saturi varia nella stessa pianta anche in funzione della stagionalità:

- Estate maggior concentrazione di acidi grassi saturi- Inverno maggior concentrazione di acidi grassi insaturi Acclimatazione fondamentale

Taiz e Zeiger, Fisiologia Vegetale. Piccin

Adattamento delle piante alla temperatura

Alta temperatura e stress termico

Lo stress termico è spesso associato a periodi di ridotta disponibilità idrica, per cui piantedi ambienti caldissimi in genere riescono a resistere sia allo stress da caldo che allo stressidrico.

La maggior parte delle piante non riesce asopravvivere a temperature superiori a 45°C,con eccezioni:

• Alcune specie mediterranee e piante tropicali 48-55°C

• Piante legnose subtropicali 50-60°C

A prescindere dalla capacità di sopravvivere atemperature elevate, la condizione di stresssubentra quando la temperatura ambientalesupera i 30°C. E’ necessario considerare che lalamina fogliare può aumentare la temperaturadi 5-10°C in più rispetto a quella dell’aria.

I semi, i granuli pollinici e le piante concapacità di tollerare la disidratazione possonoinvece resistere a temperature di 70-120°C

Adattamento delle piante alla temperatura

Fino a 30 °C, l’efficienza fotosintetica aumenta proporzionalmente con l’aumento della temperatura. Tuttavia, a temperature più elevate l’efficienza fotosintetica diminuisce drasticamente.

Punto di compensazione della temperatura temperatura alla quale la quantità di CO2 fissata grazie alla fotosintesi equivale a quella liberata mediante la respirazione.

A temperature più elevate, lafotosintesi non è in grado dirimpiazzare il carbonio utilizzatocome substrato per la respirazione

Diminuzione delle riserve di carboidrati

Perdita del contenuto in zuccheri di frutta e vegetali(importante per le specie di interesse agrario)

Alta temperatura e stress termico

Adattamento delle piante alla temperatura

Effetti dell’alta temperatura

• L’alta temperatura comporta una maggiore fluidità dei lipidi di membrana perdita delle funzioni fisiologiche nelle cellule vegetali

• Alterata affinità delle proteine integrali di membrana (sia idrofile che lipofile), conspostamento dell’equilibrio verso l’associazione più tenace con la fase lipidica modifica della composizione della membrana cellulare, alterato passaggio di ioni,distruzione della membrana

La fotosintesi è particolarmente sensibile alle alte temperature:

alterazione della composizione delle membrane tilacoidali in seguito al calore, con conseguente disaccoppiamento dei meccanismi di assorbimento della luce e del trasporto elettronico, alterata permeabilità delle membrane che inducono la perdita di protoni dal lume allo stroma

inattivazione della RUBISCO e denaturazione delle proteine tilacoidali

Fotosintesi netta

Attività della RUBISCO

Salvucci e Crafts-Brandner. Physiologia Plantarum 120:179-186. 2004

Adattamento delle piante alla temperatura

Tolleranza ad alte temperature

Le piante esposte ad un eccesso di calore rispondono allo stress attivando speciali viemetaboliche, conservate in tutti gli organismi viventi.

La risposta tipica allo stress da calore si manifesta con una diminuzione della sintesidelle normali proteine ed un aumento della sintesi repentina di proteine conosciute comeheat shock proteins (HSP), che aiutano le cellule a sopportare lo stress da calore:

• Mantenimento dello stato nativo delle proteine garantendone la funzionalità anche atemperature maggiori

• Intervento nell’assemblaggio delle proteine

• Ripiegamento di proteine in condizioni di alta temperatura per evitare ladenaturazione

• Altre funzioni ancora ignote

Adattamento delle piante alla temperatura

Adattamenti morfologici in piante di climi caldi

Principale necessità raffreddamento della lamina fogliare

Piante succulente: l’acqua trattenutanel parenchima acquifero contribuiscead abbassare la temperatura dellefoglie (e del fusto, nel caso in cui lefoglie siano assenti)

it.wikipedia.org

Nelle foreste tropicali, l’abbassamentodelle temperature nelle foglie avvienemediante elevata traspirazione. Ladisponibilità di acqua è abbondante, glistomi sono aperti

PIANTE TROPICALI PIANTE SUCCULENTE

Adattamento delle piante alla temperatura

Adattamenti morfologici in piante di climi caldi

Il surriscaldamento delle foglie può essere infatti evitatomediante:

1) Movimenti nictinastici o del sonno movimento fogliarelegato all’alternarsi del giorno e della notte.Orientamento delle lamine fogliari durante il giorno conun’inclinazione parallela ai raggi solari incidenti. Di notte,invece, la foglia torna in posizione plagiotropa

2) Riflettanza della luce che colpisce la lamina fogliaremediante spesse epidermidi, ricoperte di strati cerosi eproduzione di tricomi morti

3) Formazione di una spessa corteccia (il sughero è un buon isolante termico), con ulteriore funzione di protezione di floema e del cambio dalla perdita di acqua.

Foglie angolate che aiutano aridurre il carico di calore inXanthostemon aurantiacum

Tricomi di rivestimento in Sempervivum sp.

Gli adattamenti sono spesso vantaggiosi anche per combattere la carenza di acqua

Adattamento delle piante alla temperatura

Adattamenti morfologici in piante di climi caldi

www.actaplamtarum.org

Olea europea – Lotus creticusle foglie sono ricoperte da abbondantitricomi che riflettono la luce e riduconol’accumulo di calore nelle foglie

Cynoglossum magellensele foglie sono ricoperte da peli che conferiscono un colore blu-argenteo alla pianta. I peli riflettono la luce e riducono il carico di calore delle foglie. Pianta Europea tipica di climi caldi e aridi www.actaplamtarum.org

Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle Piante. Zanichelli

Adattamento delle piante alla temperatura

Adattamenti fisiologici in piante di climi caldi

Inoltre, piante con metabolismi fotosintetici di tipo CAM e C4 presentano un punto di compensazione più alto rispetto a quello delle piante C3, rendendo le piante adattate in climi caldi più efficienti dal punto di vista fotosintetico

Adattamento delle piante alla temperatura

Bassa temperatura e stress da raffreddamentoAvviene in specie vegetali che si ritrovano a crescere in ambiente con temperature inferiori rispetto alle ottimali, ma che non inducono congelamento. Es: piante tropicali o sub-tropicali, fagiolo, pomodoro, mais.. riduzione delle attività metaboliche indotte dalla bassa temperatura, rigidità ed alterazione delle membrane cellulari (formazione di buchi sulle membrane cellulari, rigidità delle membrane e perdita della funzionalità delle proteine integrali di membrana), gravi danni all’apparato fotosintetico che subisce fotoinibizione, necrosi fogliare

Stress da congelamentoSi verifica quando la temperatura scende al di sotto del punto di congelamento. Il danno maggiore è la formazione di cristalli di ghiaccio all’interno delle cellule vegetali. Il tipo di stress che si verifica è analogo allo stress osmotico subito da piante in carenza idrica:

1) l’acqua presente nell’apoplasto, meno ricca in soluti rispetto al simplasto, solidifica a livello di punti di nucleazione del ghiaccio

2) H2O esce per osmosi dal simplasto

3) PLASMOLISI della cellula

Se la T°C continua a calare, anche il simplasto congela

Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli

Adattamento delle piante alla temperatura

Tolleranza al congelamento

Sebbene diverse piante mostrino differente tolleranza al congelamento, la formazione delghiaccio è prima o poi inevitabile, e nessuna Cormofita può sopravvivere. Tuttavia,l’acclimatazione graduale al freddo permette alle piante di tollerare meglio ilcongelamento.

ACCLIMATAZIONE esposizione graduale a basse temperature prima dell’esposizione al freddo vera e propria

I meccanismi che permettono la tolleranza al congelamento non sono del tutto chiari. Tuttavia, i processi che possono intervenire nello sviluppo della tolleranza al congelamento sono:

a) Stabilità delle membrane cambiamento della composizione dei lipidi di membrana per renderla più fluida in condizioni di bassa temperatura

b) Accumulo di zuccheri e osmoliti compatibili nel vacuolo

c) Cambiamenti dell’espressione genica

In generale, l’acclimatazione al freddo porta alla stabilizzazione e al mantenimentodell’integrità delle membrane cellulari, al potenziamento della sintesi di antiossidanti,all’aumento nella cellula di zuccheri e altre sostanze crioprotettive, in modo tale che lapianta riesca a superare senza troppi problemi il periodo di disidratazione associato allebasse temperature.

Adattamento delle piante alla temperatura

Quiescenza vegetale per limitare il danno causato dalle basse temperature e conferire resistenza al congelamento

Alcune piante legnose, durante la dormienza, sono in grado di resistere a temperatureestremamente basse, anche minori di -50°C, se la dormienza è preceduta da un adeguatoperiodo di acclimatazione. L’acclimatazione nelle specie legnose avviene in due fasidistinte:

1. Le temperature fredde autunnali el’accorciamento delle giornate induconol’arresto della crescita. Durante questoperiodo, le specie legnose svuotano d’acqua ivasi xilematici evitare che si verifichi laspaccatura del fusto a causa dell’espansionedell’acqua durante il congelamento

2. La successiva esposizione al gelo induce lasintesi di molecole che proteggono le piantelegnose e le rendono resistenti a questo tipodi stimolo

Taiga del Nord America.

Adattamento delle piante alla temperatura

nature.ca

Resistenza al gelo

Cochlearia fenestrata, pianta tipica della Siberia settentrionale, è in grado di tollerare basse temperature, fino a -46°C

it.wikipedia.org

Alcune alghe e la maggior parte deilicheni possono andare incontro araffreddamento fino alla temperaturadell’azoto liquido (-195,8°C) senzasubire danni. Per questo adattamentoestremo, è tuttavia essenziale che ilcontenuto di acqua all’inizio del periodofreddo sia minimo.

www.sentierienatura.com

Adattamento delle piante alla temperatura

Piante adattate a climi freddi: le Camefite

Le Camefite sono piante rappresentate dapiccoli arbusti che portano le gemme dirinnovamento non lontano dalla superficie delterreno. Vivono spesso in climi rigidicaratterizzati da abbondanti nevicate, come letundre nordiche o l’alta montagna.

Il portamento strisciante o prostrato di questepiante consente loro di essere coperte dallaneve durante l’inverno. La neve è un pessimoconduttore di calore. Il terreno sottostanteresta quindi a temperature maggiori, e la piantanon subisce gli effetti delle bassetemperature.

Le Camefite sono spesso caratterizzate dagermogli riccamente ramificati e a forma dirosetta, spesso compressi in cuscinetti grossi ecompatti, che poggiano sul terreno piatti o aforma di semisfera. Fanno parte di questogruppo di piante anche alcune xerofite comeSempervivum sp.

Adattamento delle piante alla temperatura

Dormienza vegetale per limitare il danno causato dalle basse temperature

Per evitare danni causati dalla diminuzione delletemperature fino al di sotto del punto di congelamento, lepiante perenni hanno adottato delle strategie chepermettono loro di essere inattive mediante:

• Perdita delle foglie

• Interruzione o rallentamento dell’attività meristematica

• Limitazione degli scambi gassosi

• Protezione delle gemme ed accumulo di sostanze diriserva, che verranno utilizzate durante la ripresavegetativa primaverile, in appositi organi

Il periodo del ciclo biologico in cui la pianta o alcuni organi della pianta presentano funzioni vitali sospese o molto rallentate è detto DORMIENZA