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6. ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI

La crescita delle piante è regolata in maniera precisa: infatti, le piante instaurano rapporti specifici con i diversi fattori ambientali che interagiscono in un determinato luogo. Principali fattori ambientali:

• Il clima fattore ambientale di maggior importanza Costituito da due componenti principali: temperatura e precipitazioni, considerate sia nel loro andamento medio annuale che tenendo in considerazione le variazioni stagionali.

• Fattori abiotici Acqua, luce, composizione del suolo

• Fattori biotici Interazione con altri organismi che si trovano nello stesso ambiente

Lo studio dei rapporti che si instaurano tra le singole piante e l’ambiente ci porta a capire il tipo di adattamento che la pianta stessa ha evoluto ai fini della sopravvivenza nell’ambiente

I segnali ambientali


Le specie vegetali si sono differenziate per occupare una grande varietà di ambienti.

Per affermarsi e persistere in un determinato ambiente, le piante devono essere in grado di competere - con altri organismi che occupano lo stesso habitat - per la migliore capacità di resistere a fattori limitanti o alle condizioni avverse che si

possono manifestare.

Piante che si sono adattate a vivere in ambienti estremi sono in grado di svolgere i processi cellulari fondamentali in condizioni che per altre piante sono definite stressanti:

• Sviluppo di nuove forme metaboliche

• Morfologie specializzate, che facilitano il recupero delle risorse necessarie per i processi vitali

• Sviluppo di cicli vitali specializzati che permettono loro di sopravvivere nel momento di condizione più sfavorevole mediante tipologie differenti di dormienza

www.naturamediterraneo.com


Acclimatazione vs Adattamento

Acclimatazione capacità di tollerare stress transitori attivando una serie di risposte fisiologiche

La resistenza agli stress è finalizzata alla sopravvivenza della specie in condizioni sfavorevoli. Esistono due tipi di resistenza agli stress:

• Evitamento Es: dormienza, caduta delle foglie durante la stagione invernale in piante latifoglie

• Tolleranza resistenza attiva alle condizioni sfavorevoli attraverso particolari modificazioni cito-fisiologiche

Adattamento coinvolge risposte di acclimatazione allo stress che sono divenute costitutive (sempre attive) nel tempo, attraverso le generazioni. L’adattamento è fissato geneticamente.


In natura, le piante sono esposte ad un solo tipo di stress ambientale solo raramente Suolo caratterizzato da alta concentrazione salina

Aumento di tossicità ionica

Mancanza di acqua

Fattore Tipo di stress

Bassa temperatura Eccesso di irradiazione Q.tà di energia luminosa disponibile eccede quella necessaria per svolgere la fotosintesi

Mancanza di acqua

La sopravvivenza di una specie vegetale in un particolare ambiente coinvolge diverse tipologie di adattamenti

I fattori ambientali

Fattori ambientali più rilevanti che influiscono sulle possibilità di vita e riproduzione dei vegetali: • Disponibilità di acqua

• Disponibilità di luce

• Il calore

• Natura del substrato

• Interazione con altri organismi viventi

ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI:

I. La disponibilità di acqua

Importanza dell’acqua per le cellule vegetali

L’acqua è contenuta in tutti i tessuti vegetali, quindi è di fondamentale importanza per tutte le cellule della pianta.

PRINCIPALI FUNZIONI DELL’ACQUA NELLE CELLULE VEGETALI L’acqua presenta delle funzioni insostituibili nei processi fisiologici dei vegetali tutti i processi metabolici e fisiologici che avvengono nei vegetali sono possibili solo tra sostanze disciolte:

• I fotosintati sono trasportati in soluzione acquosa in tutte le parti della pianta

• Le attività enzimatiche avvengono in soluzione acquosa Es: idrolisi di granuli di amido per la conversione in glucosio

• L’accrescimento delle cellule per distensione nelle giovani piantine richiede acqua, immagazzinata all’interno del vacuolo, con conseguente aumento del volume cellulare

• Conferisce turgore e sostegno meccanico agli organi che non hanno tessuti di sostegno (Es: giovani plantule)

• La traspirazione a livello fogliare permette di evitare il surriscaldamento della pianta in condizioni di elevate irradianze e/o alta temperatura

Relatore

Note di presentazione

È noto che la disponibilità di acqua costituisce uno dei principali fattori limitanti la distribuzione delle piante sulle terre emerse. La documentazione paleontologica dimostra che le più antiche piante vascolari a noi note (Rhynia) erano piante di palude. Gradualmente le piante vascolari si adattarono a vivere in ambienti dove la disponibilità di acqua era sempre più limitata, grazie a modifiche sia degli apparati riproduttori che vegetativi.

Sistemi di trasporto nelle piante: generalità

Purves et al., Biologia. Zanichelli

Il trasporto di acqua nelle piante si verifica a tre livelli:

1) Trasporto di sostanze da cellula a cellula, percorrendo brevi distanze (Es: rilascio dei fotosintati dalle cellule fotosintetiche agli elementi cribrosi del floema)

2) Assunzione di acqua e soluti mediante assorbimento radicale Perdita di acqua mediante traspirazione attraverso gli stomi aperti

3) Trasporto su lunghe distanze a livello dell’intera pianta

Trasporto della linfa grezza attraverso lo xilema

Trasporto della linfa elaborata attraverso il floema

Il trasporto dell’acqua e dei soluti dipende dalla permeabilità selettiva delle membrane delle cellule vegetali

www.saiens.altervista.org

1) TRASPORTO PASSIVO La diffusione dei soluti attraverso la membrana citoplasmatica avviene per gradiente di concentrazione. Può avvenire per diffusione semplice o attraverso specifiche proteine trasportatrici immerse nella membrana, legandosi selettivamente a molecole specifiche. Alcune proteine fungono da canali selettivi per il trasporto di ioni specifici (Es: ioni K+). Questi possono essere controllati da stimoli ambientali o biochimici per il loro funzionamento (Es: apertura/chiusura degli stomi)


2) TRASPORTO ATTIVO Trasporto di soluti attraverso la membrana contro gradiente di concentrazione, a spese

di energia metabolica (consumo di ATP) o trasporti attivi secondari

Relatore


La permeabilità selettiva della membrana plasmatica di una cellula vegetale controlla il movimento di soluti tra la cellula e la soluzione extracellulare. I soluti tendono a diffondere nel senso del loro gradiente di concentrazione. Quando ciò si verifica attraverso una membrana citoplasmatica prende il nome di trasporto passivo, perché si verifica senza che la cellula spenda energia metabolica. La diffusione dei soluti può avvenire in maniera semplice. Tuttavia, numerosi soluti diffondono molto lentamente attraverso le membrane. Vi sono quindi anche delle proteine di trasporto immerse nella membrana che legano in modo specifico alcune molecole, facilitando il loro trasporto attraverso la membrana citoplasmatica. Questo processo implica un cambiamento conformazionale della proteina di trasporto nel momento in cui lega il soluto. Il trasporto attivo, invece, consiste nel pompaggio dei soluti contro gradiente elettrochimico. In questo caso la cellula deve spendere energia metabolica (generalmente ATP). Le proteine responsabili dei processi di trasporto attivo sono una classe speciale di proteine di membrana, ognuna delle quali è responsabile del pompaggio di specifici soluti.


Il trasporto dell’acqua è determinato da fenomeni osmotici legati al vacuolo

Da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill


La velocità di trasporto idrico attraverso le membrane citoplasmatiche è influenzato dalle acquaporine

citosol

Canali specifici per il trasporto passivo di molecole di acqua.

Modificano la velocità di trasporto delle molecole di acqua attraverso la membrana citoplasmatica e il tonoplasto

• Aumentata efficienza di trasporto

• Regolazione della velocità di assunzione o perdita d’acqua da parte della cellula

Le acquaporine possono costituire dei canali regolati che si aprono e si chiudono in funzione di variabili come la pressione di turgore della cellula

Forma di modulazione in funzione di un diverso bilancio idrico

Relatore


Poiché le molecole di acqua sono molto piccole, esse si muovono con facilità anche attraverso il doppio strato fosfolipidico, sebbene la parte centrale abbia natura idrofobica. Tuttavia, il trasporto dell’acqua attraverso le membrane è troppo specifico e rapido per essere giustificato dalla semplice diffusione attraverso la membrana citoplasmatica. Esistono dei canali specifici per l’acqua, chiamati acquaporine. Questi modificano la velocità di trasporto delle molecole di acqua che diffondono comunque seguendo un potenziale idrico. In questo modo, non solo si verifica un’aumentata efficienza del trasporto, ma anche la capacità di regolare il flusso di acqua in entrata o in uscita dalla cellula in funzione di un variato bilancio idrico.

Sistemi di trasporto nelle piante: generalità D

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H2O e soluti in essa disciolti sono assorbiti dai peli radicali e attraversano il cilindro corticale per via simplastica o apoplastica

H2O e sali minerali che sono in grado di attraversare le membrane citoplasmatiche penetrano nel simplasto

A livello dell’endodermide è presente la banda del Caspary, che permette il passaggio selettivo delle sostanze minerali giunte per via apoplastica dalla corteccia al tessuto conduttore

H2O e sali minerali penetrati nel cilindro centrale attraversano i vasi xilematici e vengono trasportati fino alle foglie

Assorbimento di acqua e sali minerali per via radicale


Traspirazione: perdita di vapore acqueo dalle foglie attraverso gli stomi in seguito alla diversa concentrazione di acqua presente nell’aria tra mesofillo e atmosfera. La perdita di acqua dagli stomi richiama acqua dallo xilema

La coesione tra le molecole di acqua e la loro adesione alle pareti dei vasi rende possibile la trazione verso l’alto di masse di acqua senza che avvenga frammentazione delle stesse La tensione induce un abbassamento del potenziale idrico nello xilema delle radici, permettendo all’acqua di fluirvi passivamente dal terreno.

Trasporto della linfa xilematica secondo la teoria tensione-coesione

Relatore


Per il suolo, la radice, il fusto, le foglie e l’atmosfera è possibile stabilire un potenziale idrico che esprime la direzione del movimento dell’acqua (che si sposta secondo gradiente di potenziale da zone a maggior valore a zone a minor valore).


Il controllo della traspirazione

Fattori che inducono l’apertura degli stomi: 1) La luce stimola le cellule di guardia ad accumulare ioni K+ inducendo il turgore cellulare

(anche mediante l’attivazione della fotosintesi effettuata dai cloroplasti delle cellule stesse)

2) Utilizzo della CO2 incamerata in mancanza di luce e utilizzata nel processo fotosintetico 3) I ritmi circadiani

La traspirazione fogliare è

regolata dall’ apertura/chiusura

delle cellule di guardia che

costituiscono gli stomi


Da Campbell and Reece. Biologia - La forma e la funzione nelle piante. Zanichelli

Il trasporto di saccarosio dalle cellule sorgenti ai tubi cribrosi avviene: • Per via simplastica in alcune

specie • Per via simplastica e

apoplastica in altre specie

Il trasporto della linfa floematica

Il consumo di zuccheri o la conversione in amido (molecole inerti) nelle cellule pozzo comportano una differente concentrazione di saccarosio tra i tubi cribrosi (maggiore) e le cellule pozzo (minore). Il saccarosio quindi diffonde verso le cellule pozzo, con conseguente perdita di acqua dal tubo per osmosi

Il flusso floematico avviene per differenza di pressione dalle cellule sorgenti alle cellule pozzo

Adattamenti alla disponibilità di acqua

Secondo il rapporto che le piante stabiliscono con l’acqua presente nell’ambiente, si definiscono diverse categorie ecologiche:

IDROFITE – IGROFITE Piante adattate a vivere in ambiente acquatico o con umidità atmosferica satura di vapore acqueo

MESOFITE Piante tipiche di climi temperati, con buona disponibilità di acqua

XEROFITE Piante adattate a vivere in ambienti aridi e secchi

Adattamenti alla disponibilità di acqua

IDROFITE e IGROFITE

Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite

Composizione dell’aria: O2: 21% CO2: 0,03%

Composizione dei gas disciolti in acqua: O2: 0,6% CO2: 0,03%

Gli organismi acquatici hanno a disposizione la stessa quantità di CO2 delle piante terrestri, ma dispongono di una quantità di ossigeno decisamente inferiore.

Inoltre, bisogna considerare che il contenuto di CO2 in ambiente acquatico può essere maggiore se si tiene in considerazione il contributo dei bicarbonati solubili. In atmosfera l’O2 non diventa mai limitante. In caso di allagamenti, tuttavia, gli apparati radicali di piante non adattate all’ambiente acquatico vanno incontro ad una situazione di scarso o nullo rifornimento di O2 (ipossia e anossia). Se la pianta non è in grado di tollerare la carenza di O2 in queste condizioni, entra rapidamente in una situazione di stress.

www. modenaonline.info

Risposta all’allagamento in piante mesofite


In assenza di O2 il processo di fosforilazione ossidativa è bloccato: ATP comincia ad essere prodotto per fermentazione

I primi processi fermentativi riguardano la conversione del piruvato in acido lattico

La fermentazione induce un abbassamento del pH intracellulare. La fermentazione lattica è inattivata

Il cambiamento di pH attiva gli enzimi coinvolti nella fermentazione alcolica, con produzione di etanolo

La resa di ATP prodotto per fermentazione è estremamente bassa (2 moli vs le 32 prodotte mediante la respirazione) mancanza di energia per tutti i processi metabolici Inoltre, l’acidosi citoplasmatica indotta in seguito ai processi fermentativi inibisce tutti i processi metabolici delle cellule vegetali morte cellulare

Da Buchanan et al., Zanichelli


La carenza di O2 associata all’allagamento impedisce alle piante di assorbire acqua a livello radicale: - Lo scambio di O2 è limitato a causa della sua

diminuzione nel suolo (sostituzione dei gas con acqua)

- Il ridotto scambio di gas induce la chiusura degli stomi a livello fogliare, per limitare la traspirazione

- La carenza di O2 induce la sintesi di etilene a livello fogliare

- L’etilene provoca l’epinastia fogliare crescita delle cellule adassiali del picciolo, con conseguente curvatura delle foglie verso il basso

Ridotto assorbimento della luce Rallentamento della perdita d’acqua attraverso

la traspirazione


Classificazione delle specie vegetali sulla base della sensibilità alla mancanza di O2

1. Piante sensibili Glycine max (soia) Lycopersicum esculentum (pomodoro) Pisum sativum (pisello)

2. Piante tolleranti l’allagamento Hordeum vulgare (orzo) Solanum tuberosum (patata) Triticum aestivum (grano) Zea mays (mais)

3. Piante idrofite Oryza sativa (riso) Acorus calamus (calamo aromatico) Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie) Zizania aquatica (riso selvatico)

Pisum sativum

wikipedia.org Zea mays

nuovavenezia.gelocal.it

Oryza sativa

www.plantlab.sssup.it





3. Idrofite Oryza sativa (riso) Acorus calamus (calamo aromatico) Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie) Zizania aquatica (riso selvatico)

Pisum sativum

Wikipedia.org Zea mays


Oryza sativa


Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Piante in grado di tollerare l’allagamento

Le piante che tollerano l’allagamento possono resistere alle condizioni anossiche temporaneamente. Es: piantine di mais resistono dai 3 ai 5 giorni.

- Formazione di tessuto aerenchimatico, ricco di spazi intercellulari, in risposta alla scarsa areazione. La formazione ha luogo inizialmente a livello radicale e si estende ai fusti e alle foglie, per garantire una continuità con gli spazi aeriferi.

Radice di mais matura O2: 21%

Radice di mais matura O2: 3%

Immagini da Smith et al., Biologia generale, Zanichelli

• Maggiore disponibilità di O2 • Penetrazione radicale più profonda nel suolo


Aerenchima in Potamogeton pectinatus, sezione trasversale dello stelo.

content.lib.washington.edu

- L’ingresso apoplastico dell’acqua negli spazi occupati dai gas è impedito dalla presenza di pareti ispessite che delimitano gli spazi intercellulari e da esoderma ed endoderma impermeabili.

- La formazione dell’aerenchima può avvenire:

• Per via schizogena espansione e separazione cellulare con conseguente formazione di spazi intercellulari. Es: aerenchima di Potamogeton pectinatus, pianta acquatica che produce aerenchima in maniera costitutiva. Tuttavia, la formazione di aerenchima per via schizogena può avvenire anche in piante tolleranti l’ipossia. Meccanismo di induzione: sconosciuto.

• Per via lisigena morte controllata di alcune cellule, con conseguente creazione di tessuto aerenchimatico. Es: formazione di aerenchima in radice di mais. Induzione in risposta alla produzione di etilene.





3. Idrofite Oryza sativa (riso) Acorus calamus (calamo aromatico) Echinocohloa crus-galli (giavone delle risaie) Zizania aquatica (riso selvatico)

Pisum sativum

Wikipedia.org Zea mays


Oryza sativa



Classificazione delle idrofite: Piante acquatiche

Vivono in suoli coperti da acqua per gran parte o per la totalità del loro ciclo vegetativo

a) Emergenti (piante anfibie): alcune parti del cormo si estendono sopra la superficie dell’acqua. Es: Saurus cerarus, Typha latifoglia, Oryza sativa, Populus alba (pioppo bianco)

b) Flottanti: l’intera pianta o alcune parti di essa sono flottanti sulla superficie dell’acqua. Es: Lemna minor, Ninfea

c) Sommerse: tutta la parte vegetativa è sommersa dall’acqua. Es: Najas marina, Elodea canadensis

a) Saurus cerasus

www.ruralramblings.com

b) Nimphaea alba

commons.wikimedia.org

c) Najas marina


Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie

1. Sviluppo di aerenchima radicale in maniera costitutiva per via schizogena

2. Presenza di rizomi dormienti durante il periodo di anossia (generalmente mesi invernali) e accumulo in essi di grandi quantità di molecole di riserva da utilizzare per la ripresa della crescita della pianta durante la primavera successiva:

• Amido, fruttani, zuccheri liberi • Proteine ed amminoacidi • Glutatione e molecole pronte a prevenire la formazione di radicali liberi durante il

periodo di ricrescita, quando l’O2 torna ad essere disponibile

www.corbisimages,com

Acorus calamus

Pianta e sezione trasversale di radice di Acorus calamus

www.horizonherbs.com

Rizoma di Acorus calamus



3. Ingrossamento ed allungamento del fusto in risposta alla carenza di O2.

Lo stimolo primario è dato dalla produzione di etilene, che a sua volta stimola gli enzimi coinvolti nella distensione della parete cellulare. Sono coinvolti inoltre auxina e CO2 prodotta dalla respirazione, che, acidificando l’ambiente cellulare, promuove un ulteriore ingrossamento del fusto.

Es: riso ingrossamento limitato al coleottile

Potamogeton pectinatus ingrossamento e allungamento coadiuvato dall’idrolisi di amido in glucosio, utilizzato come fonte di energia

Da Buchnanan et al., Biochimica e Biologia Molecolare delle piante, Zanichelli

Allungamento del fusto di Oryza sativa in seguito ad allagamento



4. Produzione di radici avventizie

en.wikipedia.org

Radici aggiuntive che si sviluppano da meristemi secondari e sostituiscono quelle danneggiate dall’anossia. • Costituite da abbondante tessuto aerenchimatico • Crescono nei suoli superficiali migliore apporto di O2 • Aumentato sostegno meccanico contro le sollecitazioni causate dal flusso di acqua

Radici avventizie in piante di mangrovia


Adattamenti morfo-fisiologici in piante anfibie 5. Sviluppo di pneumatofori

Presenti in piante anfibie che crescono in situazione di perenne inondazione. Estensioni delle radici che crescono verticalmente, fino a fuoriuscire dalla superficie dell’acqua. In questo modo, l’O2 diffonde fino a raggiungere le radici anossiche. (Es: Taxodium disticum, tasso delle paludi)

6. Formazione di lenticelle

Attraverso le lenticelle che si formano a livello del sughero che riveste le cellule radicali di alcune piante acquatiche (Es: salici e ontani), il flusso di O2 verso le radici è incrementato

Buchanan et al., Zanichelli

www.naturanelmondo.com www.eplante.ro


Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti

www.plantedthanks.co.uk

biologie.uni-hamburg.de

Idromorfismo: complesso di adattamenti morfologici e strutturali adottati dalle piante sommerse

Le piante sommerse e le piante con foglie flottanti mostrano gli stessi adattamenti a carico delle parti sommerse della pianta

Le piante con foglie flottanti mostrano adattamenti morfologici aggiuntivi a carico della parte che resta in superficie (eterofillia)

Vallisneria spiralis: pianta sommersa

Trapa nantans: pianta con foglie flottanti Adattamenti morfologici:

• Radicali

• Del fusto

• Delle foglie

Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti

1. Radici poco sviluppate o assenti

Lemna minor

• Acqua e nutrienti sono assorbiti direttamente anche dalle foglie e dal fusto elementi conduttori non necessitano di essere molto sviluppati

• Non vi è la necessità di sostegno della pianta

2. Morfologia del fusto

• Elementi conduttori poco sviluppati o assenti. Fasci conduttori disposti centralmente, per garantire una maggiore resistenza alle sollecitazioni del flusso di acqua

• Tessuto di sostegno quasi assente, la pianta è «sorretta» dalla spinta dell’acqua. Presenza di collenchima

• Ampi spazi extracellulari tessuto aerenchimatico ricco di spazi aeriferi che permettono di trattenere aria all’interno della pianta e favorire il galleggiamento

Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti

3. Morfologia delle foglie

Foglie sommerse

• Epidermide con pareti molto sottili, assenza di cuticola, forma generalmente allungata necessità di garantire al massimo l’efficienza degli scambi gassosi

• Assenza di stomi e tricomi

• Mesofillo ricco di spazi intercellulari, costituito da parenchima omogeneo con cellule di grandi dimensioni

• Foglie equifacciali, assenza di parenchima a palizzata e parenchima lacunoso

Epidermide

Mesofillo con parenchima aerifero

Fascio conduttore

Sezione trasversale della foglia equifacciale di Zanichella palustris. Strasburger, Antonio Delfino Editore

Elodea canadensis

es.wikipedia.org


Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti

Foglie galleggianti

it.wikipedia.org

• Superficie sviluppata ed epidermide con clorofilla per raccogliere la maggior quantità di luce

• Foglie epistomatiche per garantire gli scambi gassosi con l’atmosfera

• Lamina fogliare rivestita di sostanze cerose per facilitare lo scorrimento dell’acqua, impedendo la chiusura degli stomi e mantenendo la capacità di effettuare la fotosintesi

Il picciolo è spesso ingrossato, in grado di portare il lembo fogliare all’esterno dell’ambiente acquatico. Abbondante presenza di tessuto aerenchimatico: • Per favorire il galleggiamento • Per trasferire i gas dalla lamina fogliare

verso le parti sommerse della pianta Il picciolo è inoltre ricco di collenchima per essere flessibile alle sollecitazioni del flusso di acqua Picciolo ingrossato in

foglia di Trapa natans Sezione trasversale di picciolo di Ninfea

Adattamenti alla disponibilità di acqua: idrofite Adattamenti morfologici in piante sommerse e flottanti 3. Morfologia del fiore

In entrambi i casi il fiore si forma abitualmente sulla superficie dell’acqua. Nel caso in cui si formino fiori sotto la superficie dell’acqua, questi permangono allo stato di bocciolo, all’interno del quale avviene la fecondazione.

Adattamenti morfologici rendono possibile l’impollinazione: Il caso di Vallisneria spiralis

calendariofioral.wordpress.com

en.wikisource.com

Piante d’acqua. Fratelli Fabbri Editori

Fiore femminile

Fiore maschile

Granuli pollinici

Fiore femminile Granuli pollinici

Pianta monoica: • Fiori femminili portato da un

peduncolo avvolto a spirale che cresce fino a raggiungere la superficie dell’acqua. Aprendosi, mettono in evidenza il pistillo.

• Fiori maschili differenziati sott’acqua. Ancora chiusi vengono staccati dalla pianta, arrivano in superficie, aprono il perianzio mettendo in evidenza gli stami con antere mature. Galleggiando, entrano in contatto con i fiori femminili

impollinazione

Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite Piante che vivono in un’atmosfera molto umida Es: piante ombrofile (igrofile) e piante delle foreste tropicali umide. Sono soggette a igromorfismo caratteristiche strutturali che favoriscono la traspirazione (spesso associato a condizioni sciafile)

• Lamine fogliari ampie e sottili maggiore efficienza fotosintetica • Cellule epidermiche contenenti cloroplasti maggiore efficienza di cattura della luce • Assenza di peli morti di rivestimento, presenza di peli vivi e papille aumento della

superficie traspirante • Stomi talora sopraelevati traspirazione favorita • Mesofillo costituito da pochi strati di cellule, con pareti molto sottili. Ampi spazi

intercellulari per favorire gli scambi gassosi

wolfgang-michel-photos.de Strasburger, Antonio Delfino Editore

epidermide tricomi

stomi sopraelevati

epidermide

tricomi

cellule a palizzata

del mesofillo

Parenchima lacunoso

Sezione trasversale di foglia di Ruellia portellae, pianta sciafila tropicale

Adattamenti alla disponibilità di acqua: igrofite

commons.wikimedia.org

Nelle igrofite è molto frequente il fenomeno della guttazione secrezione di acqua a livello fogliare in presenza di elevata umidità nell’aria, a causa di una pressione radicale che spinge il contenuto xilematico verso l’alto.

Alla base del fenomeno della guttazione vi è la necessità della pianta di mantenere un flusso di acqua anche in assenza di traspirazione.

La fuoriuscita dell’acqua avviene attraverso apposite aperture chiamate idatodi, presenti principalmente sulla lamina fogliare. Sono costituiti da cellule parenchimatiche sottoepidermiche, prive di clorofilla, sottostanti a speciali stomi acquiferi. Sono presenti inoltre idatodi a tricoma, contenenti ghiandole acquifere che funzionano indipendentemente dalla pressione radicale.

Es: durante la notte, la pianta tropicale Colocasia nymphaeifolia può espellere attraverso gli idatodi presenti sulla sua ampia lamina fogliare un quantitativo di acqua che può raggiungere volumi di 100 mL


Piante epifite

Piante che vivono su altre piante senza esserne parassite

Spesso presenti nelle foreste tropicali.

Vantaggi adattativi

• Migliore capacità di recuperare luce per i processi fotosintetici in un ambiente sciafilo

• Recupero di acqua e sali minerali assorbendo a livello radicale l’acqua piovana e l’umidità dell’aria

Orchidea epifita

Radici aeree avventizie per l’assorbimento di acqua e sali minerali

Dischidia imbricata

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Piante epifite

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Tra le piante epifite, molto diffuse sono le orchidee con velamen.

Velamen strato pluricellulare di tessuto biancastro presente all’estremità del cilindro corticale. Adibite all’assorbimento per capillarità dell’acqua piovana .

Con l’assorbimento radicale, il colore passa da biancastro a verde.

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