Le sponde rocciose del LagoTanganica costituiscono l'habitat dicentinaia di specie di ciclidi, ognuna

con una nicchia ecologicasorprendentemente ristretta.

Una femmina di Haplotaxodon tricotiaccudisce i piccoli

Diverse varianti di colore di Tropheus chíboisivivono in cumuli di rocce distinti

Spesso i cobra predano i ciclidiche vivono nei gusci di molluschi

no sparpagliati sulla sabbia che si stende fra unaroccia e l'altra:In questi gusci vivono le minusco-le femmine del ciclide Lamprologus, insieme conle uova e la prole. I maschi, di colore giallo, verdeo bruno, sono troppo grossi per riuscire a entrarenelle conchiglie; tuttavia se le sottraggono a vicen-da - a volte con la femmina dentro - e si esibisco-no intorno al loro harem.

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I ciclidi dei laghidi rift africani

La straordinaria diversità di questi pescimette in discussione i dogmi

sulla velocità con cui compaiono nuove specie

di Melanie L. J. Stiassnye Axel Meyer

Tanganicodus irsacaestana insetti

.n•

Il maschio di Lamprologusocellatus è attratto dalla femminain un guscio di chiocciola

e acque del Lago Tanganica sono limpide,scure e profonde, Ma . la maggior parte deiciclidi vive solo nelle acque basse e ben illu-

minate della zona litorale. I (raschiatori» di alghedel genere Eretmodus, dalla livrea di colore brunoo verde punteggiata di azzurro, vivono dove le on-de si frangono a riva; l'acqua turbolenta fa aderireil loro dorso arrotondato sulle rocce anziché tra-

scinarli via. Questi Pesci si dipano deue alghe cheincrostano le rocce e i ciottoli, rimuovendole con iloro denti a scalpello. Anche i loro vicini del gene-re Tanganicodus hanno dorso arrotondato, ma ilcapo appuntito, il muso acuto e i denti lunghi e

aguzzi di questi ciclidi sono adattati a stanare lelarve degli insetti dalle fessure.

In acque più calme, gusci vuoti di chiocciole so-

Anche altri raschiatori di alghe, appartenentigenere Tropheus, si aggirano tra le rocce piene dinascondigli. Talvolta un ammasso di rocce è sepa-t;rato da un altro da un banco di sabbia di alcunedecine di metri: uno spazio troppo scoperto perchéun piccolo pesce lo attraversi senza correre rischi.L'isolamento che ne deriva ha provocato una fortediversificazione tra i ciclidi del genere Tropheus,

I laghi Tanganica, Vittoria e Malawi hanno la più alta diversità di speciedi ciclidi, famiglia diffusa nelle acque dolci calde di gran parte del globo.

L'incubazione orale è una strategia che consente a molti ciclidi di assicura-re la sopravvivenza alla prole. Questa femmina di Nimbochromis living-stonii del Lago Malawi recupera i piccoli quando si avvicina un pericolo.

che si sono evoluti in modo molto simile ai frin-guelli di Darwin delle Galàpagos. Così in un affio-ramento roccioso si può incontrare un esemplaredi Tropheus di colore nero con fasce verticali gial-le, in un altro un pesce identico ma con fasce bian-che e blu. Nel complesso, i ricercatori hanno iden-tificato un centinaio di queste varianti di colore.

Tutto in famigliaL'eccezionale diversità all'interno della famiglia

dei ciclidi (Cichlidae) ne ha fatto un caso paradig-matico in biologia evolutiva. I ciclidi sono pescid'acqua dolce a raggi spinosi, caratterizzati dauna vasta gamma di colori, forme e compor-tamenti. Sono indigeni dei tiepidi fiumi e laghidi Africa, Madagascar, India meridionale, SriLanka, America Centrale e Meridionale; una solaspecie vive nell'America del Nord, in Texas. Granparte di queste regioni facevano parte dell'anticocontinente di Gondwana, che si frammentò 180milioni di anni fa; ciò fa pensare che l'albero filo-genetico dei ciclidi abbia origini molto antiche,anche se, stranamente, le testimonianze fossili ri-salgono solo agli ultimi 30 milioni di anni.

Ricerche condotte da uno di noi (Stiassny) han-no permesso di identificare 15 specie di ciclidi nel

Madagascar; tre sono no-te nell'India meridionale.Questi pesci sembrano es-sere superstiti di lineeevolutive molto antiche.(In Madagascar vivonomolte specie primitive,perché i loro competitori,evolutisi in Africa, nonhanno raggiunto l'isola;anche l'India è rimasta

5 isolata per milioni di an-ni.) Nelle Americhe vivo-

°, no circa 300 specie, ma la5 massima diversità di cicli-

di si riscontra in Africa,nei grandi laghi Vittoria,Malawi e Tanganica.

Il Lago Vittoria, di for-ma tondeggiante e delle

dimensioni dell'Irlanda, si formò tra 750 000 e250 000 anni fa; oggi è abitato da più di 400 spe-cie di ciclidi. I laghi Malawi e Tanganica sono in-vece stretti e molto profondi, perché occupano ilrift tra le zolle tettoniche dell'Africa orientale e del-l'Africa centrale. Il Lago Malawi risale a circa 4milioni di anni fa e presenta da 300 a 500 specie diciclidi, mentre il Lago Tanganica, formatosi tra 12e 9 milioni di anni or sono, conta circa 200 specie.In realtà, sebbene la comparsa dei ciclidi e la for-mazione dei laghi risalgaho a epoche molto anti-che, la loro straordinaria diversificazione si è verifi-cata solo negli ultimi milioni di anni.

Si pensa che svariati fattori abbiano determina-to la diversità dei ciclidi. Uno è di carattere anato-mico. I ciclidi presentano due serie di «mascelle»:quella convenzionale, situata nella bocca, serveper afferrare, raschiare o strappare pezzetti di ci-bo, mentre la seconda - in realtà una sorta di plac-ca faringea - si trova in gola ed è impiegata per tri-turare, tagliare e dilaniare il boccone prima di in-gerirlo. I ciclidi sono gli unici pesci di acqua dolcea presentare questa seconda struttura, derivata so-stanzialmente dalla trasformazione degli archibranchiali (serie di ossa che supportano le bran-chie). Entrambe le «mascelle» sono incredibilmen-te plastiche e adattabili: uno di noi (Meyer) ha di-mostrato che possono cambiare forma perfino nelcorso della vita (anche i denti, da aguzzi e appunti-ti, possono diventare piatti, simili a molari). I cicli-di che adottano una certa dieta possono appariremolto diversi da altri con dieta differente.

La presenza di due serie di «mascelle», perfetta-mente adattate alle abitudini alimentari, consentea ogni specie di occupare una nicchia ecologica pe-culiare. In questo modo centinaia di specie posso-no convivere senza entrare direttamente in compe-tizione; se invece questi ciclidi avessero cercato dicompetere per le stesse risorse, la maggior parte diessi sarebbe andata incontro all'estinzione.

Un esempio di specializzazione alimentare è for-nito dai mangiatori di squame, che vivono in tuttie tre i laghi dell'Africa orientale; essi si avvicinanoad altri ciclidi da dietro e raschiano una piccolaquantità di squame dai fianchi delle vittime pre-scelte. Nel Lago Tanganica vivono sette specie di

La fecondazione delle uova di Ophthalmotilapiaventredis segue una procedura insolita. Quando lafemmina depone un uovo e lo prende in bocca pertenerlo al sicuro (a sinistra), il maschio libera lo

ciclidi con queste abitudini, tutte appartenenti algenere Perissodus. Michio Hori dell'Università diKyoto ha scoperto che P. microlepis presenta dueforme distinte, l'una con capo e mascelle incurvatea destra, l'altra a sinistra. Non solo il pesce si cibaunicamente di squame, ma è specializzato nell'a-sportare solo quelle di un fianco; i pesci « sinistror-si» attaccano il lato destro delle vittime, mentrequelli destrorsi si dirigono verso il lato sinistro.Questa sorprendente asimmetria morfologica nel-l'ambito della stessa specie si è evoluta quasi certa-mente perché un capo incurvato consente al pescedi afferrare le squame con maggiore efficienza.Nella gola le squame vengono impilate come pagi-ne di un libro, prima di essere ingerite.

Le vittime sopravvivono, ma diventano sospet-tose, aspettandosi aggressioni da entrambi i lati.Se la popolazione dei mangiatori di squame sini-strorsi superasse quella dei destrorsi, tuttavia, ipesci vittime diventerebbero più cauti nei con-fronti degli attacchi da destra, e quindi i mangia-tori di squame destrorsi sarebbero avvantaggiati ela loro popolazione subirebbe un incremento. Ciògarantisce che le popolazioni relative di ciclidi de-strorsi e sinistrorsi rimangano pressoché uguali.

Un altro fattore che ha permesso a questi pescidi conquistare molti habitat - e quindi di diversifi-carsi ulteriormente - è il loro comportamento ri-produttivo. Ciò che differenzia maggiormente i ci-clidi dagli altri pesci è il tempo e l'energia che inve-stono nella cura dei piccoli. Tutte le specie si pren-dono cura della prole per molto tempo dopo l'u-scita dall'uovo, e i rapporti protratti tra genitori efigli implicano elaborate comunicazioni. Mentre leuova fecondate possono essere sorvegliate da unsolo genitore, dopo la schiusa sono spesso necessa-ri tutti e due; e allora entra in gioco un'affascinan-te varietà di comportamenti sociali, dalla monoga-mia alla poliandria e perfino alla poliginia.

Una strategia comune a molti ciclidi è quella ditenere in bocca le uova fecondate o gli avannotti,in modo da fornire un rifugio sicuro ai piccoli incaso di pericolo. Contemporaneamente il genitorepuò pascolare sulle alghe o ingerire altri alimenti,nutrendo la prole tenuta all'interno della bocca.Molti ciclidi, proprio come fa il cuculo, lasciano

sperma. Una macchia gialla all'estremità di ciascunapinna pettorale del maschio somiglia a un uovo, chela femmina tenta di acchiappare (a destra); cosìfacendo, raccoglie lo sperma che feconderà l'uovo.

di soppiatto le uova fecondate o i piccoli insiemecon quelli di altri ciclidi, alleggerendosi così deglioneri connessi all'allevamento della prole.

I ciclidi che adottano l'incubazione orale de-pongono un numero di uova molto inferiore ri-spetto agli altri pesci, talvolta non più di dieci; inquesto modo possono investire molto tempo edenergia nella cura della prole. Inoltre la popola-

zione totale di una specie che ha un simile com-portamento è spesso piccola, tanto che sovente lepoche centinaia di individui legati a un affiora-mento roccioso possono costituire l'intera specie.In una popolazione piccola una mutazione tendead affermarsi più facilmente che in una popola-zione grande, e porta di conseguenza alla diffe-renziazione di una nuova specie. Perciò le dimen-sioni ridotte delle popolazioni, favorite dall'incu-bazione orale, possono aver contribuito alla di-versificazione dei ciclidi.

Nei laghi dell'Africa orientale i maschi dei cicli-di con incubazione orale non accudiscono allaprole, ma competono tra loro per fecondare ilmaggior numero possibile di uova. Talvolta si ag-gregano in «arene nuziali», i lek, nelle quali si esi-biscono per attirare le femmine; un lek è costituitoin genere di 20-50 maschi, ma in qualche speciepuò arrivare anche a più di 50 000. In alternativa,i maschi di Ophthalmotdapia, dalla splendida li-vrea che ricorda quella del pavone, costruiscononidi elaborati in cui si esibiscono per le femmine.Per realizzare il loro nido, individui del peso di cir-ca 300 grammi possono spostare oltre 10 chilo-grammi di sabbia e ciottoli! Quando la femmina èattratta a deporre alcune uova nel nido (di solitosceglie quello più grande), il maschio le fecondarapidamente; poi la femmina prende le uova inbocca e se ne va, alla ricerca di un nuovo partner.

L'anatomia dei ciclidi è straordinariamente adatta-bile. I denti possono assumere la forma di acuti sti-letti (a) o di pestelli appiattiti (b). La radiografia(c) mostra le due serie di «mascelle» di un ciclide.

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LE SCIENZE 369/ maggio 1999

LE SCIENZE 369/ maggio 1999

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Bathybates ferox

Cyphotilapia frontosa

Lobochilotes labiatus

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Melanochromis auratus

Pseudotropheus microstoma

Ramphochromis longiceps

Cyrtocara moorei

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Placidochromis mi/orno

Julidochromis ornatus

Tropheus brichardi

SPECIE DEL LAGO TANGANICA SPECIE DEL LAGO MALAWI

I ciclidi dei laghi Tanganica e Malawi, imparentati alla lontana, si sono evoluti fino adiventare molto simili, in quanto occupano nicchie ecologiche analoghe. La somiglian-za morfologica può dunque essere scarsamente correlata con l'affinità genetica. Tutti iciclidi del Lago Malawi sono più affini tra loro che con quelli del Lago Tanganica.

Le femmine dei ciclidi sono spesso grigiastre obrune, mentre i maschi tendono ad avere livreepiù vistose. Probabilmente le diverse colorazioni(come le varianti di colore descritte prima) sonocomparse per venire incontro alle preferenze dellefemmine; in questo caso la diversificazione sem-bra determinata dalla selezione sessuale più cheda una generica selezione rivolta alla sopravviven-za. I colori differenti di pesci per il resto identicipossono costituire una barriera fra specie, comenel caso delle femmine di certi Tropheus che scel-gono maschi gialli e rifiutano quelli rossi.

Segreti nei geniFino a poco tempo fa i biologi non sapevano

quali fossero le parentele evolutive tra queste cen-tinaia di specie di ciclidi. Le moderne tecnichemolecolari hanno dato una risposta ad alcune do-mande e ne hanno sollevate molte altre. Sebbenela ricerca genetica confermi spesso vecchie ipotesibasate sugli studi anatomici, altre volte dà risul-

tati in palese conflitto con le teorie tradizionali.Come inizialmente proposto da Mutsumi Nishi-

da della Fukui Prefectural University, le più anti-che linee evolutive dei ciclidi dell'Africa occidenta-le colonizzarono dapprima il Lago Tanganica. I ci-clidi di questo antico lago sono geneticamente di-versificati, corrispondendo a 11 linee evolutive de-rivanti da altrettante specie ancestrali. Molto piùtardi alcune di queste specie abbandonarono iconfini del lago e invasero le reti fluviali dell'Africaorientale fino a raggiungere il Lago Vittoria e ilLago Malawi. Studi sul materiale genetico, e piùprecisamente sul DNA mitocondriale, condotti dauno di noi (Meyer) e da altri colleghi dimostranoche i ciclidi del Lago Vittoria sono geneticamenteassai vicini fra loro, molto più di quanto lo siano iciclidi morfologicamente simili degli altri due la-ghi; essi derivano quasi interamente da un'unica li-nea evolutiva di ciclidi con incubazione orale.

Questo scenario implica che adattamenti quasiidentici possano evolvere molte volte indipenden-temente l'uno dall'altro. Nei tre laghi vivono cicli-

di con caratteri anatomici particolari,specializzati per cibarsi di altri pesci,uova o larve, per staccare pinne, scro-stare alghe, strappare squame, tritura-re molluschi o per molte altre funzioni.Ai biologi questi caratteri sono apparsiveramente unici, e quindi è sembratocosì improbabile che si fossero evolutipiù di una volta che hanno ritenutostrettamente imparentati tra loro i pe-sci con le stesse specializzazioni.

Se le cose stanno così, l'inclinazionea scrostare alghe, per esempio, si sa-rebbe evoluta una volta sola e gli indi-vidui che si cibavano in questo modo sisarebbero diffusi successivamente. Mai raschiatori di alghe del Lago Vittoriae del Lago Malawi si sono evoluti indi-pendentemente da quelli del Lago Tan-ganica, a partire da un antenato menospecializzato. Gli studi genetici mostra-no così che l'evoluzione ha riscopertopiù volte le stesse soluzioni per risolve-re i medesimi problemi ecologici.

Sembra anche che i caratteri morfo-logici possano evolvere a una velocitàincredibilmente irregolare, talvolta intotale sfasamento rispetto alle muta-zioni genetiche. Alcune specie del LagoTanganica non si sono quasi modifica-te fisicamente nel tempo, come dimo-stra un certo numero di fossili di cicli-di, soprattutto tilapie, che assomiglia-no molto ai loro discendenti attuali. E,a parte il colore, le specie del genereTropheus sono rimaste morfologica-mente quasi immutate. D'altra parte iciclidi del Lago Vittoria si sono evolutiin un arco di tempo estremamente bre-ve. Sorprende il fatto che le oltre 400specie del lago presentino una varia-zione genetica inferiore a quella dellasingola specie Homo sapiens. Gli oro-logi molecolari calibrati approssimati-vamente sulla velocità di mutazione

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LE SCIENZE 369/ maggio 1999

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// \ \ \\N\I ciclidi dei laghi Malawi e Vittoria discen-dono probabilmente da una singola linea dipesci adattati all'incubazione orale (Haplo-chromini) sviluppatisi originariamente nelLago Tanganica. I ciclidi di questo lago, cheè più antico, mostrano la maggiore diversitàgenetica. La sezione trasversale dei coni èapprossimativamente proporzionale al nu-mero delle specie di ogni tribù.

del DNA mitocondriale indicano che tutte le spe-cie di ciclidi del Lago Vittoria sono comparse negliultimi 200 000 anni.

Recenti dati paleoclimatici ricavati da ThomasC. Johnson dell'Università del Minnesota e colle-ghi indicano una finestra temporale ancora più ri-stretta per l'origine dei ciclidi del Lago Vittoria:sembra che il lago si sia quasi completamente pro-sciugato meno di 14 000 anni fa. Pochi individui,per non parlare di specie, avrebbero potuto so-pravvivere a un tale cataclisma. In questo caso, lavelocità di speciazione mostrata dai ciclidi del La-go Vittoria ha dell'incredibile e non trova riscontrotra gli altri vertebrati. Inoltre il Lago Nabugabo,un piccolo corpo d'acqua separato dal Lago Vitto-ria da un cordone di sabbia non più antico di 4000anni, presenta cinque specie endemiche. Si pensache questi pesci siano strettamente imparentati conalcuni di quelli del Lago Vittoria, dai quali differi-scono soprattutto nella livrea nuziale dei maschi.Cosa ancora più sorprendente, il bacino meridio-nale del Lago Malawi era asciutto soltanto due se-coli fa; eppure oggi è abitato da numerose specie evarianti di colore che non si trovano in altri luoghi.

Questi esempi, sostenuti dai recenti dati sulDNA di esemplari provenienti dal Lago Tanganica,indicano per la speciazione dei ciclidi un solo mec-canismo: l'isolamento ripetuto. Sembra che succes-

sivi abbassamenti del livello del lago, anche di 600metri, abbiano facilitato la formazione delle va-rianti di colore del genere Tropheus e degli altri ci-clidi che dimorano tra le rocce. Le popolazioni chein precedenza si scambiavano geni erano ora isola-te in piccole tasche d'acqua, dove si sono evoluteindipendentemente; quando sono di nuovo venutea contatto dopo l'innalzamento del livello dell'ac-qua, avevano perso la capacità di incrociarsi.

Un record assai tristeSe la velocità di speciazione nel Lago Vittoria è

un record, così è anche per la velocità di estinzio-ne. Una cinquantina di anni fa i ciclidi costituiva-no più del 99 per cento della ittiomassa del lago;oggi sono meno dell'i per cento. Molte specie so-no estinte e altre hanno popolazioni così ridotteche le loro probabilità di ripresa sono minime. Lecause di questa estinzione in massa si possonoriassumere in cinque punti: distruzione dell'habi-tat, introduzione di specie estranee, inquinamento,crescita delle popolazioni e sovrasfruttamento.

Il colpo di grazia per il Lago Vittoria è stato datoda un predatore, il persico africano, introdotto ne-gli anni cinquanta per migliorare la produzione itti-ca. A metà degli anni ottanta questa specie avevaproliferato enormemente e l'abbondanza di ciclidiera scesa di un fattore 10 000. Di conseguenza,gran parte del lago è diventata anossica. Molti deiciclidi di cui si ciba il persico si nutrono di alghe;con la loro scomparsa, le alghe morte in decompo-sizione sottraggono ossigeno all'acqua. Inoltre, unavolta pescato, il persico, che può arrivare a due me-tri di lunghezza, non si può essiccare come i piccoliciclidi, ma deve essere affumicato, usando legnaprelevata dalla foresta. La conseguente deforesta-zione ha fatto sì che l'acqua piovana si riversassenel lago trasportando grandi quantità di suolo chehanno aumentato la torbidità e favorito le condi-zioni di anossia.

MELANIE L. J. STIASSNY e AXEL MEYER studianodifferenti aspetti dei ciclidi, un gruppo paradigmatico in bio-logia evolutiva. Stiassny, che si è laureata nel 1980 all'Uni-versità di Londra, attualmente dirige il Dipartimento di ittio-logia dell'American Museum of Natural History. Si interes-sa in particolare di biologia evoluzionistica e di conservazio-ne dei ciclidi. Meyer, laureatosi all'Università della Califor-nia a Berkeley nel 1988, insegna biologia all'Università diCostanza, in Germania. Particolarmente attento ai problemidelle origini della diversità biologica, è stato uno dei primi ausare sequenze di DNA per studiare i processi evolutivi.

HORI MICHIO, Frequency-Dependent Natural Selection inthe Handedness of Scale-Eating Cichlid Fish in “Science»,260, 9 aprile 1993, pp. 216-219.

MEYER A., Phylogenetic Relationships and EvolutionaryProcesses in East African Cichlid Fishes in «Trends in Eco-logy and Evolution», 8, n. 8, agosto 1993.

GOLDSCHMIDT TIJS, Darwin's Dreampond: Drama inLake Victoria, MIT Press, 1996.

S'TIASSNY MELANIE L J., An Overview of Freshwater Bio-diversity: With some Lessons from African Fishes in «Fishe-ries», 21, n. 9, settembre 1996.

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