This article was downloaded by: [Ohio State University Libraries]On: 25 October 2014, At: 09:09Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Gli stadi normali di sviluppodegli embrioni di Schistocercagregaria Forskål (Orthoptera,Acrididae)Anna Micciarelli-Sbrienna aa Istituto di Zoologia dell'Università di Ferrara ,FerraraPublished online: 14 Sep 2009.

To cite this article: Anna Micciarelli-Sbrienna (1969) Gli stadi normali di sviluppodegli embrioni di Schistocerca gregaria Forskål (Orthoptera, Acrididae), Bolletino dizoologia, 36:1, 75-93, DOI: 10.1080/11250006909440856

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ANSA X I I C C I ~ ~ R T 5 L L I - S I ~ I I I ~ S ~ , \ Istitiito cli %oologi:i dell’Uniwrsith di I*’crr:ir:i

(i tr rcda5one il I 3 jebbrnio 1963)

ISTRODUZIOSR

Xcllc riccrclie cli cmbriologin, clcscrittiw o spcrimcntalc, i: ncccssnrio fnrc rifcriincnto n prccisi stndi cli sviluppo f;~cilinciitc ricoiioscilili niorfo- logicnnientc c clie siorio iiiclipcntlcnti c1:iIl’ct~i o clallc cliinciisiorii rlcgli cni- brioni, die possono f:~cilniciitc vnrinrc i n scyiiito ri fnttori gcnctici ocI :mi- bicntali. I’cr Ic spccic di vcrtc1)r;iti niaggiorinciitc irs:itc in riccrclic di em- Iiriologin, sono stntc pcrciA compilatc tavolc cli svilrippo (vctli I ~ U G I I , 10G2 ; ~ I E U W K ~ ~ I * c’ I>AIHX, 105G).

hic l ic pcr alcrinc spccie di Acritlicli sono state tl:i tciiipo conipilatc tnvolc d c h sviliippo cnil)rion:;k. 11. E. S i ~ i x i t riel 1932 ]in cornpilato, pcr csciripio, qiicllc cli ~lfelnizoplris t1iJcrcritirrli.v :dlc c p i l i Iinnno ht to ri- fcrinicnto, iicllc loro riiiincrosc riccrclic tli cmbriologin c!liimicn, U o n i s ~ cd i srioi collaborntori.

In qiicsto Istitrito soiio stntc ,cscguitc, SII Schi.rfoccrcn grrgnrin ri- cerclic cnibriologiclic cli vnrio tipo (COLOMUO G., I31:s~ssr A. C., AI.I.EC.I~I G. c 1.0sc.o I<., 10G2 ; F~ccirisi I,. c I’I?~AMOSTI S., 19GG ; C O I ~ J I I N ) G . c I \ ~ I C C I A I ~ E L L I il., 10G7) fnccnclo rifcriiiicrito allc tiivolc dcllo sviliippo ciii-

brionalc di qucsta spccic piibblicotc d:i Sirui.ov c I’ESEII (1953) . 111 riccrclic iii corso siilla diflcrciiziazioiic ciiilriologicn cli alciini si-

slciiii si 6 trovnto.clic gli stntii dcscritti dii SIIOLOV c I’E:SEII soiio 1111 PO’

soiiiiiiiiri, spccinlrnciitc per :ilciiiii pcriodi tlcllo sviluppo. 110 pcrcib ric- san1iii:;to iici loro dcttagli inorfologici cstcrrii gli . cnibrioni di Scliisiocerca grCguricc tlalln forniaziolic c ~ c ~ 1)lnstotleriiia a ~ i i scliiusa e conipilntc iiiiovc tavolc cli sviluppo.

Gli stadi cla iiie staliliti per In Schisioccrca gregurin soiio piii iiiiiiic-

rosi di cliiclli indicati d:r SIIULOV e I+SEI{ c rla JIIISGI~AM pcr la stcssa spccic, come pure di qiiclli tlescritti pcr altrc specie di Acrididi dn SLIPEI~,

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1032 ; dn STEELE, 1041 ; da BODENIIEIMER e SIIULOV, 1051 ; da SIIULOV c PESER, 1050 ; c da I’M IIORS, 1067. In tina tavola coinparativa Iio ccr- cnto qiiindi di confrontnrc, (la ii i i printo di vista morfologico, gli stndi cnibrionnli (la m c proposti con qiiclli gih csistcnti pcr In Sciiisfoccrcn gre- guritz e, pcr qiinnto i: stato possibilc, con gli stadi cmbrionali fissnti per lc nltrc spccie cli Acrididi.

Abbiamo iisnto nova prorenienti dnll’allevnmento del nostro Isti- tiito. Essc rcngono dcpostc in tubi di zinco ripicni di snbbin iimida posti ricllc pht ) ic c Ic ovaturc rcrigoiio rnccolte gioriinltncnte. I tubi vcngono poi riiaiitciiuti :id 11ii:i tcrnpcr;itura costante di 30OC c si ha ciira cli inu- Iiiidirc ogrii giorno IU s:ibbia coii acqiia boIIiti1. Per potcr avcrc i priini stndi di sviluppo nbbinmo prclcvoto dni tubi lc ~iovn dcpos tc, ogni dodici orc clnlln (1cposizionc. Pcr gli stndi piii avnnznti, nh inmo prclcvato nurncrosc ovatrirc di trc giorni c, tlopo iivcrlc toltc tlnlln snbbin, Ic abbiniiio 1:ivatc in ipoclorito di sotlio nl 30/, pcr ri’ c cliiiiidi iii iicqiia bollitn pcr 20’. IAc iiova sono stntc poi postc in pinstrc stcrili it cui fondo crn ricopcrto cli cotonc idrofilo iimido. 1.c pinstrc sono stnte postc in tcrinostato n 30°C c i l cotoric idrofilo i: stnto costaritcriicritc iniiinidito. Ogni giorrio vcnivmo prclcvnte n cnso 10 iiovn fino nI qiiattordicesinio giorno di incii1)nzioiic qiiando In maggior partc di qiicllc rimnstc sono chiusc. Gli cmbrioiii sono stnti libcrati nllo sterconiicroscopio dnl corion c dnlla sicrosn c osscrvnti n fresco in soliizione fisiologicn di IIoylc ; pcr clisegiinrc i vnri stndi gli cni- brioni sono stati invccc fissnti in Carnoy. I discgni soiio stati fatti allit camera Iricida ; pcr ogni stadio & stato discgiinto tin solo cnibrionc la citi lunghczza quindi non rapprcscnta cvidcntcnientc In lunghczza nicdin dc- gli cinbrioiii u qiicllo stndio.

I)ESCI1I%IOXE DECLI STADI DI SVI1,UPPO

Gli stadi qui descritti riguardano gli stndi di sviluppo dopo clie i: nv- vcnutn la scgrcgazionc clcl blastodcrma e si rifcriscono a1 b1astodcrin:r stnc- cnto cd isolnto dal tuorlo.

Tiittc Ic modificnzioni dcll’iiovo, c lion Ic iiicno importanti, coiii- prcndcnti la moltiplicazionc dci nuclei c 1n loro migrnzionc nlln pcrifcria, comc pure ladcterminazionc dcll’nrca enibrionnlc, hnnno luogo prima tlcllo stadio ( p i dcscritto c nvvcngono cntro Ic prinic 24 ore dalla deposizioiic.

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La descrizione cornincia dn qiiando si inizin a redcre d o stcrcomi- croscopio il blnstodisco clic nll’inizio ha la forma di iina piastra trinngolnrc c si trova nlln estremitli micropilnrc dell’uovo. Talc stndio ricnc indicnto conic stndio 1. Ncgli stadi succcssivi l’cmbrionc si alluiign spitigcndosi quasi sempre sul lato ventrnle dcll’uovo verso I’nltra cstrcmith dello stcsso. in seguito, quando inizin la cntatrcpsi, l’embrione riiotn nll’indietro h o ii trovnrsi complctamente stil lato dorsnle tlcll’uovo.

Fino nlla catatrcpsi l’cinlrioiic i: npcrto iiclla partc dorsulc clie giacc sopra il tuorlo ; dopo In catatrcpsi I’cmbrione coinincia a cliiudcrsi dor- salmentc inglobando il tuorlo, inizinndo clalla sua cstrcinith eaudalc. Quando il tuorlo i: stato coinpletnmmte iiiglolnto la testu dcll’einlriotie viene u trovnrsi all’estrcmith dell’uovo oppostd a quella in cui si trorava all’inizio dello sviluppo.

Stadia 1

L’ernbrione, costituito dal sernplicc blnstodermn, nor1 prcsentu particolnri dif- ferenziazioni, E unn lnniina celliilnrc di foriila trinngolnre o u formi di ciiorc‘, posto sopru a1 tuorlo nll’npicc niicropilarc dcll’uovo.

Stadio 2 I1 blnstodcrrnu B piii nlliingnto c sono distinguibili iina regionc protocefulicn piii

lnrgn ed una rcgione protocor:nic:i pih stretln. Ln rcgionc protoccfdica 6 liirig~ qunsi qitnnto quclla protocorniica. B visibi~c i I soiro vcntrnlc clic si prescntn cotnc 1111:~ litiai sottile clie si prolungn d:ill’estreiiiith cnudnlc fino a1 ccntro della rrgionc protoccfdic3. L’nmnios giunge n ricoprire solo In regione protoeorniicn.

Sfadio 3

t! pib visibile il solco vcntrnle. L’nninios ricoprc tiittn In rcgione protocorrnicn.

Stadia 4

Ln rcgione protocorrnica E lungn circa il doppio della rcgione protocefnlien. Son

La regionc protocorinica E lunga circa il triplo dclln protoccfnlicn. Kelln rcgiorie protocefnliea si cornincia a distinguere lo stoniodco clic uppnrc conic unn invnginnzioric circolnre postn rtl eentro. L’ninnios ricopre intcraiiicnte l’embrione.

Stadio 5 Ln regione protocorinica E lunga quasi qualtro roltc quelln protoccf:ilica. Xctla

rcgioiie protoccfuliea si vedoiio due ispcssiinenti clic preludono nlln forriinzione delle untenne. Nella partc piir cefnlien della rcgionc ~~rotocorniien ri intrarvcdono 3 o J ispes- sirncnti clie preludono ulla formnzione degli nbbozzi dclle uppcndici gnatali e toraciclie.

Stadio 6 h’ella regione protocefulica corninciano n delinenrsi soprn lo stomodeo I’nbbozzo del

labruin, niTati di questo gli abbozzi delle nntcnnc clic si presentnno come evnginnzioni di fornm allungata dirctte caudnlmente. Sono distinguibili g1i nbbozzi delle uppcndici

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gnntnli c tli qucllc tor:iciclic clic si 1)rcsciit:ino di foriii:i rotontlcgginntc. Lc aplicridici rnctntornciclie sorio pib gmndi dclle tiltre. I I tomcc E lui~jio qiinsi quanto I'nddornc. Qucst'riltimo non 6 nncor:i scgrnentnto ; si intr:ivvcdono i priiiii sncclictti celoiiiatici nddoininnli.

Studio 7

Coinincinno II dclincnrsi i lobi ottici. I1 l:il)riiiii, ninggiorincntc sviluppnto, ricoprc c1u:isi coinpletniiicritc lo stornotleo. Cli abbozzi dellc nppcndici giiatnli c dcllc nppendici tor:iciclic sono bciie cvidenti c di fornia rotondeggiantc : i priini disposti orizzontnl-

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nicntc, i sccondi inclinnti lcggcrnicrttc verso il basso c piii larglii dci prcccdcnti soprat- tut to i tiictntorncici. I.’ndclonir 6 liingo qii:isi il tloppio clcl torace c sono distinguibili i priitii duc scgmciiti.

Studio S 1.c cliiitcnsioiti clcll’crithrionc si sono nccrcsciritc. (;li nlhozzi clellc nppcnclici torncicltc

sono lunglii ciu:isi il dopljio dcllc nppcntlici gnntnli c sono clirctti caiic1:ilrncritc. Scll’nd- tloirtc, die P lungo piii dcl tloppio del torncc, si distinguorio i srgiiicnti; iici pritiii trc sorio visibili Eli iibbozzi clellc nppcntlici, clic si prcscntano conic csp:irisiorii rotondeggianti.

Slndio 9

1.c nntcnnc oltrcpassnrto Icggcriticntc il Iiiargiric supcriore dcll’iibborro della prima nppcnclice gii:italc (rttandibolc). I1 labrum 6 pih accentuate. Cli ubborzi delle iippcndici tor;icicIic nppaioiio di foriii:i ;iflusat:i c con la pu~i tu rivoltu cnudalmente. Xell’nddotiic si distinguorio 0 scgiiicriti. Kei pritiii qunttro si sono dilferenzinti nnclie gli nbbozzi dellc nppcndici, In priiiin dcllc qinli, olrc dnrir i plcuropodi, 6 orn di forma ullungatn cd lia circa lc stcsse diinensioni dcl sccorido pnio di nrti. fi prcsente il proctodeo.

Studio 10 Gli nbbozzi dcl I c dcl I1 paio di mnscellc (I1 c 111 nppendici gnntnli) presentnno

unn costrizionc ~iocci niarc:tt:i. Cli ribboxzi dclle nppcndici torncicltc sono nffiisati ul- I’npicc, incurvuti lcggcriiiciitc c rivolti cnudalinenlc. Xcll’addonic si sono tliflcrcnzinti ‘J scgtiienti, i dci quali prescntniio nbbozzi di nppendici.

Studio 11

1.c aritcnne si sono :tllung:itc c prcscitt:irto urta costrizionc. L.1 lor0 posizionc P tipica, sono iitftltti rivoltc vcrso il ccntro e giuitgono qii:isi :L tocmrsi. Lc sccondc up- pcndiri gnatnli (1 rii:iscclle) prcscn~nno due costrizioni ’ c corninci:ino :id a p p r i r c tri- Iobntc. I . ’adhnc i: coinplctuiiientc scgmcntnto e tutti gli iindici scgitienti Iircscntano iippcridici. 1,’ultimo (SI) scpiicnto uddoiiiinnlc E bilobnto c ricoprc i l proctodco.

Studio I? I1 labrum coniincia :id apparirc lilobo. 1.e nntcnnc prcsentano cluc costrizioni

IJOCO ninrcntc. 1,’:ibbozzo dcl I pnio di rnnsccllc & mnrcntnnieiite trilobo. Cli urti sono iitaggiormcntc incurvati i n clircrionc vcntralc. Xcl tcrzo p i 0 di :irti clic rsggiuirge il ixirginc ccfiilico dcl sccondo segiiierit o addoininalc 6 prcscntc iina costririoric clie pre- lude nlln nrticolnzionc fcniorc-tibia. I plcuropodi sporgono lateraltiieiitc ricoperti dalla fnccia vcntrale dcll’cstrcriiitti dcgli nrti mctntoracici.

Sladio 13 1.c antcnnc Iircscntuiio trc costrizioiii e raggiungono il inargine siipcriorc dcll’nb-

bozzo dcl priiiio 1x60 di iiiascclle. I1 labruiti Itn un:i forilia triangolarc. 1.c rnandibolc so110 bilobe. Tuttc lc trc pain di nrti prcsentnno iinn costrizionc clic Iircludrull’nrtico- lnzionc feniore-tibin.

Stndio I d Le nntcnne giungono fino nl murgiite supcriorc dcl prirno pnio di mnscelle. Nel

prinio paio di iiinscelle si possoiio distinguere gli nbbozzi del palpo, dellu gnlen e della

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Incinia. Nel sccondo paio di rnnsccllc (Inbiuni) si tlistinguono gli nbbozzi clcll;i glossa c clel pnlpo Inbinle. Xegli nrti soiio prcsenti due costrizioni.

Sf nilio I d

1.c nntcnnc prcscritniio qunttro cbostrizioni e giringono n ricoprirc 13 Incinia. I1 p1po n~:icelliirc b lungo circa due volte la ga1c:i. I1 1):ilpo lnbinlc E I~iiipo quasi due volte I:, glossa. Scgli nrti sono prrscnti tre costrizioni. 1.c costririoni degli nrti rnctntorncici tru turso c iiictiitarso, clic prcludono nlln futurn nrticoluzionc, sono riiolto proniinciatc. I segnienti addorninali a i h t i sono scparati tra di loro dn profondi solclii.

Sladio 16

1.c nriterinc raggiungono i l mnrgirie superiorc dell'ubbozzo dclln glossa. I pnlpi iiinsccllare e 1;ibialc prcseritano iinn costrizioric. Le iirticolazioiii tra feiiiore c tibia e tnrso-iiietatarso sono cvidenti in tuttc Ic trc pain di urti. Segli : id iiictntoracici gli ctbbozzi del tiirso foriiiaiio quasi iin nngolo rctto con gli nbbozzi delln tibia c rng,' wm- gono i l tcrzo segirierito uddoiiiiriale.

Studio 1 7

Lc aritenne si prolungnno oltre lo partc basalc dclln glossn e ~irescritnrio scttc costriziorii. 1,'ubbozzo del Inbruiii b distiiito in due parti : supcrioriiieritc il clipco, i i i-

feriorriicritc il labruiii proprinuiciite detto. Kel I1 paio di ii1:iscellc clie foriricraririo i l lnbiurii si corriiiiciario a distingucrc la glossti c la paraglossa. In ogni paio di nrti si sono dillercnziatc la sribcosa cd il coxatrocantere ; il tarso e la tibiii Iianno pih o iricno la stcssn luiigliczza. Kcgli arti iiietntoracici lc articolazioni trii fciriorc e tibi:i e tr:i tibia e tnrso so110 qunsi coniplctc. Scgli nrti rnctntorncici il turso e In tibin sono disposti tr:i di loro a foririurc un nngolo ncuto.

Sladio IS Iiiizio delln blastocinesi : l'criibrioric b ineurvnto sopra la riiass:i dcl triorlo con

la tcstn piegntn nll'indictro. 1.e uritenric prcsentnno Otto costriziorii. h'ci palpi ninscel- lare e labialc sono cvidcriti due costrizioni. I.C nrticoliziorii trn tibiii e tarso e tra fcniore e tibin sono quasi complete in tuttc e tre le pnin di nrti.

Sladio 19

Continua la blastocincsi. 1,'crnbrioric E ultcriorrncritc inciirvuto c tutto il tor:icc i: piegato nll'iridictro, tanto clic In tcstn si trova nll'altczzn dell'nddoiiie. i.'addoriic E nncorn sul Into vcritralc dell'uovo, il tornce sul lato dorsnle. Iii tuttc lc tre paia di arti, sono prescriti rrci tarsi dellr costrizioni poco tiiurcutc clic prcludono nlle future urtico- lazioni tnrsnli.

Slaclio 20

Ilcrnbrione lin qunsi coniplctuto In blnstocincsi c, trnriiie In pnrtc tcrrninnle tlcl- 1':icldoriie clic 6 nncorn leggeriiicritc rieirrv:i, csso si trova sul lnto dorsnlc tlcll'iiovo. Lc aritcriric giungono oltre il riinrgiric iiiferiorc t1cll:i glossa. I pnlpi iiiasccllarc c labialc prc- seritano tre costrizioni. Xel tcrzo paio di arti inizia nd csscre eviderite 13 suddivisionc t ra In c o n ed il troncanterc.

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L’enibrione ha coniplctato la blastocinesi e si trova tutto sol primitivo lato dor- sale dell’uovo clie divcnta il h t o vcntralc dell’cnibrione nlln scliiusn. 1.n parte caud:ilC dell’embrione si trova all’npicc micropilare clcll’uovo mentre In pnrte ccfalica sta verso la massa dcl tuorlo c qunndo l’cmbrioric si nllunglierh ncgli stndi siirccssivi iiiglobcri progrcssivaincntc il tuorlo. Lc nntenne prescntnno n o w costrizioni e giurigono oltre

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I’npice del pnlpo Inlinle. In tutti Eli nrti, In cox0 cd il trocanterc sono sepnrnti c le co- strizioni dei tarsi pih accentuate. Sc l terzo pnio di nrti Ic tibie prcscntario trc ispessi- mcnti terrninali clie preludono niln formazione delle spiric tibiali ; i fciiiori dcl tcrzo paio sono lunglii il doppio di qiiclli del primo c secondo pnio di nrti. Da qucsto stadio E possibile distinguerc il scsso niaschilc d:i c~ucllo fcinrninile. Xella fcniniina le nppcri- dici dcl dccinio seginento sono riettnnierite pih piccolc di qucllc dcll’ottnvo e dcl nono. Ncl msscliio invecc linnno pih o meno le stesse dimensioni di quellc del nono.

Sladio 22

L’cmlrionc occupn rncno dclla rnetir dell’uovo. Cli occlii so110 iiiolto larglii c proniincnti e prcscntnno nclln pnrtc pih dorsnlc un inizio di piginentnzionc. 11 clipco si C allungato c coniiiiei:i ad csscrc cvidente la suturn trn il clipco c la frontc. Lc nntciiiic prescntnno dieci costrizioni c giungono :L livcllo .dclla cosn dcgli nrti iiietutoracici. I n tutte le trc pain di nrti sono cvidcriti Ie nrticolazioni tarsali. Xell’i~ltiiiio segriierito tar- sale si distinguono inoltre I’c~iipodio c gli nrtigli torsnli. 1.e tibie degli nrti iiietntorncici sono lunglie quanto i fernori e sono rivoltc verso l’alto. Sel mascliio s i notnno nl di so-

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pra dcl telson qunttro nppendici ( IX e X) di forma nllungntn e rotondegginntc, ravvi- cinnte tra di loro. Nella femminn si notnno le nppcndici dell'ottavo segmcnto di forrna appuntita e situate pi8 in alto di quellc dcl nono chc si trovnno sopra il telson.

Slodh 23 L'ernbnone occupn circn In nicth dell'uovo. Un qunrto dcll'occliio E pigrncntnto.

A1 di sotto del lnbrum si distinguc I'ipofnringe clie si presentn come unn sporgenza di forrna nllungatu c Ieggcrmente triangolarc. Le antennc raggiungono la coxa degli nrti metatortrcici perclif si 6 avuto un allungarncnto dci scgmcnti cchlici e torncici. I ge- nitali non presentano ~nodiEcazioni notcvoli rispctto a110 stadio preccdcnte.

Sladio 24

L'embrione occupn circa i tre quinti dell'uovo. LTn terzo dcll'occhio E pigmen- tato. Le antcnne prcscntnno undici costriziorii e si spingorio oltrc 13 cox3 dcgli arti mesotoracici. Tra le rnnndibolc e g1i occlii si notn orn l'nbbozzo dcllc gcnc. Lc nppen- dici gcnitali non presentnno modificazioni notevoli rispetto nllo stadio 22.

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1,’cnibrionc occcrpa piu di trc qiiiriti dcll’uovo. Sono pigiiientnti quasi i dirc tcrzi clcgli occlii. 1.c aiitcnric prcscrit:ino tlotlici costriziorii. II rriargiric infrriore dcllc mandi- bolc prcscnta dcllc inciscirc. I tarsi cli tutti gli art i sono cliiararncrite divisi in tre segmcnti. I,c tibic clcgli arti nictatoracici sono Irriighc pih o incno quanto i fciiiori c in cssc lc spine tibiali sono rnolto cvidcnti cd :illirngatc ; i fernori giungono fino n circa nicth dcl quarto scgiiicrito adcloriiinnlc. Srl rii:ischio non si t ancora formato il cappuccio gcnitale c si riotario uiicora quattro appcndici scparatc. Xclla fcniiniria invccc le nppcndici dcll’ot- t a w scgiricnto si sono nssottigliatc c allungntc c coniincinno nd csscrc molto simili allc n l v c scrpcriori dcll’oropositorc. Cosl purc qucllc infcriori chc si prescntano oppuntitc c piuttosto dlungatc.

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Slndio 26 L’crnhrionc occupn pih dci quattro quinti dcll’uovo. I1 tuorlo B stato cornplctn-

nicntc inglobnto ncl mcscntcron. Pih dci trc quinti dell’occliio sono pigmentnti. La,frontc 6 pih corta clcl lnbruni c. dcl clipeo uniti. Nclla siin pnrtc ccritralc si notn l’ocello mcdimo. Lc nntcnnc prcscntnno trcdici articolnzioni. I palpi ninsccllari sono divisi in cinquc scgmcnti cd i 1:ibiali in qunttro. 1.c tibic dcgli arti rnctntorncici sono piii lringlic dci fcmori. I,e spinc tibinli sono benc cvidcnti in tuttc Ic trc pnio di nrti. Sc l ninscliio si b foriliato I’nblozzo dcl cappuccio gcnitalc n carico dellc appendici dcl nono scgrncnto.

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Le nppcndici dcl decimo sono scomparsc. I1 cappuccio genitalc tin la forma di una piastra scniicircolhrc incavata nil’npicc, clrc ricoprc in minima partc i t tclson. Nclla fcrnmina Ic vulve supcriori dcll’ovopositorc lianno una forma ovalc cstrcmamcntc at- lungatu. Qucllc inferiori sono triangolari cd appuntitc.

Sfadio 27

L’cmbrionc occupa tirtto I’uovo. L‘occhio b complctarncnte pigmcntnto. La fronte & piic lungi dcl labruin c dcl clipco uniti. Le mnndiholc, sia ncll’nrcn rnolarc che in quclla dcrrtalc, prcscntnno un ispessimento clic prclrtdc nlln formazione dei denti. 1.c tibic dcgli arti rnetntoracici sono ancora pih lunghc dci fcrnori ; questi ultirni giun-

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gono :ill'altczzs dcl scsto segmento ntlclominale. Scl rnascliio il cnppriccio genitnlc si i: accrcsciiito. Srlln fcmmirin Ic v:iIvc sripcriori dcll'ovopositorc sono scmprc tin 110' ovnli, qiicllc infcriori sono piii rnvvicinatc clic non nllo stndio prcrctlcntc c l ' u ~ ~ i r c b iicl t i t -

rncntc nppiintito.

Sfnd io 28

Sellc mnndibolc gli nblozzi dei singoli denti sono ncttnriicntc cvidcnti. I fcniori si sono notcvolmcntc? nlliingnti c giiingono orit fino nl srt t i ino scgniento iicldoriiinalc. J.c tibic sono Iuiiglic qrinnto i fcniori. Sc i fciiiori coininrinno :it1 cviclcnzinrsi Ic urcc in crii si formnno i scnsilli. Xcl ninscliio il rnppiiccio gcnitnlc I i o la stcssa formn clic iivcvii ncllo stnclio prccctlcritc. Kclla fciniiiinn Ic v:ilvc sripcriori soiio ora subtri;ingol:iri, qiicllc irifcriori linnno In stcss:i foriiia dcllo stndio prccctlcntc.

SfatIio 20

Xcllc in;inclibolc la pwtc piii cstcrna dci clcnti c' di rrn colorc Imino-rossiccio. I fciiiori dcgli nrti iiictiitorwici giungono arn fino n cirr:i iiicth tlcl scttimo. scgiiicnto nddoininnlc, nicntrc lc tibic prcscntnno ncl ni:irginc intcrno gli nbbozzi dcllc spinc, cd alla loro cstrciiiith postcriorc si notn rin'wcn n scniilimi c l i color bruno. J,c :ircc i n crii si foriiicrnnno i scnsilli sono pih ubbondnnti sin ncgli ar t i clic ncllc :iltrc p i r t i tic1 corpo. 1.c uppcndici gcnitnli lion prcscntano nri duc scssi, nlcurin c1iffcrcnz;i con lo stadio prc- ccdcntc.

Sfotiio 30 h'cllc ni:indiliolc i denti sono di colorc h u n o intcnso. In trittc Ic trc p i n di nrti

lc spine tibiali, la scric di spincttc clispostc ni irinrgiiii Iiitcmli cicllc tibic c gli artigli tnrsnli sono intcnsnrncntc brrinc. Nci fcmori cfcgli ar t i nictnloriicici Ic nrcc II scniiliinn linnno iin colorc bruno intcnso. I scnsilli sono cliffrisi in tritto il corpo. I gcnitali non prcscntono nci duc scssi, nlcuna diffcrcnza con lo stntlio 28.

Nclla dcscrizionc degli stadi qui riportnta ho dcl tutto trascnrnto, di proposito, l'cth dcll'cmhrionc dato clic, anclic tra enibrioni di iina stcssn ovaturn, incii1)nti ncllc rriedcsiiiic condizioni, si trovs scniprc una ccrta variabilith di stndi di sviluppo. ali sono qiiiiitli soltanto prcoccripata dclla diffcrcnziazionc succcssiva dcgli cnihrioni etl Iio prcso i i i considcrazionc cmnttcri rnorfologici csterni fncilrncntc distiagnibili. Xcllc .prinic fasi clcllo sviluppo 110 fatto rifcrimcnto nllo scgnicntilzionc c priinitiw diflcrciizi:i- zioiic CICI torncc c tlcll'ntldornc ; iicllc 'ftisi piii av:inzatc 1 1 0 prcso i n con- sidcrazioric soprattiitto In dilfcrciiziazioric morfologicn dellc appcndici ccfdiclic c dcgli nrti, oltre :id altrc carattcristiclie ~iiorfologiclic gc1icrdi, conic In cliirisirra dorsalc c l'inglobamcnto tlcl tuorlo.

Con tali criteri 110 stabilito piir stadi di cpii i t i tic sinno stati rlescritti da SIIULOV c PEKEIL pcr la Schistoccrcn grcgaricr stcssa. Talc niaggior di-

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stinzionc non i: 116 nrhitrnria 116 inutilc. Infatti, in uiio studio in corso sullo s\-iliippo dclln gliinndoln protorncicn, sono stntn in pado di risnlirc nll’ori- ginc c1cll;i ghinncloln c scguirnc Ic siicccssivc fnsi di (IiITccrcnzinzionc, sol- tnnto dopo nvcr stndinto gli ciiilirioni sccondo qucstc tavolc di sviliippo. Qucsta stndinturn mi I i n pcrnicsso aiiclic di scguirc Ic rnotlificnzioni dclln cu ticolir cnibrionnlc c In niutii cnibriorinlc.

All0 scopo tli rciidcrc ritilizznliili aiiclic pcr nltre spccic Ic tavolc qiii riportntc mi i: scmlmrto opportiiiio riifIiotitnrc, cornc riportato nclla tn- l~clla 1, gli stncli di sviliippo dcscritti cln nic con qiiclli dcscritti cln SINJLOV c PENI:~~ (1UG3) c (la JIIISGILW (1957) per Scliisloccrcn grcguria c coil quclli clcscritti (la altri autori pcr nltrc spccic di Acrididi (dlclmiopl irs cliflcrcn- finlis ‘l’lionins, dn SLIFER, I 932 ; A ustroicc!cs crrccinta Sauss, tln STEEIX, 1!)41 ; Jlociosfnrcrus i)rnroccmzis ‘ lhib. , tla I~ODESIIEINER c S I I C J I . ~ ~ , 1!)51 ; Locrcda migrdorin nrigrnlorioides 1’ c F, clci SI I~JI .OV c PESKK, 1!)60; -4 itlo- corn elliotfi TIio~iins, tl;i \‘AX 11011s (19G7). II ricoiioscimcnto tlcgli stntli I’lio fatto bnsandonii srilla clcscrizioric e siiII’csariic dei clisegiii riportnti c h i vnri Autori c prciitlciiclo i i i csnnie g1i stcssi carattcri morfologici cstcriii du riie coiisidcrnti pcr In Schistoccrcn grcgnrin.

8 cvidcntc cIic ~n I i~i~i icr i i~io~ic dcgli st:icIi ioii corrispodc iici clivcrsi Autori c ricllc tlivcrsc spccic. Cit tlipciitlc ovviaiacnte dai critcri usati, m a anclic (la clifTcrciizc iicllo sviliippo rclativo tlcllc tlivcrsc parti tlell’erii- brioiic, ncllc viiric spccic.

Tuttavia sc si confrontnno gli stadi enibrioiiali di 1,. iaigraforin clc- scritti da SIIULOV c PESER con quclli di Schisfoccrca grcgnria, si vctlc clic, nonostnntc gli stndi cli sviluppo dn mc identificati sinno in iiunicro mag- giorc, vi sono (nd eccczionc dcllc primissimc fasi dcllo sviluppo) stadi in cui il grad0 di diffcrenzinzionc rnggiunto dnll’cmbrioiie pub csscrc consi- deroto ugualc ncllc diic spccic. L’andnincnto tlcllo sviluppo cmbrionalc tli L. iizigraforia iizigmfurioidcs I: abbastaiiza siniilc t i qiicllo di Scliisfoccrcn gregaria.

La stcssa cosa non si puij dirc pcr Atilocnra ellioffi il cui sviluppo cni- brioiialc i: stnto dcscritto dn V a s IIons. Infatti, iiicntrc i priiiii stntli di sviliippo corrispoiidoiio a quelli tl:i iiic stabiliti pcr Schisfoccrccz grcgarin, iiegli statli p i t avaiizirti, in cui si clin’crciiziano i cliversi orgmi (clnllo sta- dio 1.t nllo stadio 24), talc corrispondcnza vicnc u maiicarc. Cii, i: dovuto a1 fntto clic, per cscnipio, ticgli criibrioiii di A. elliofli gli art i c Ic nppcridici ccfaliclie c griatnli Iianno raggiunto, prima dclln catatrcpsi, UII grado tli cliffcrcriziazioric clic ncgli crrilrioiii di S . grcgaricr si raggiiinge in s t idi piii avanznti, cioi: dopo la cntntrcpsi, quaiido I’addonic coinincici a cliiridcrsi dorsaliiicn tc, inglobando il tuorlo. Lc stcssc osscrvaziorii si possono fare

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sc si confrontano gli stndi di svihppo di 8. gregnrin con quclli di Aitsfroicefcs crtrcintn, I)ocios!nttrir.s ninroccaiius c ilIe1aiiopltt.s diflereii finlis cd 6 pcr qllcsto clic gli stndi dn11’8 nl 14, dnl 12 nl 19 c d d 14 31 rispcttivamente, man- cnno nclla tnbelln 1. Tali dill‘crcnzc ncll’nndrtmcnto dcllo sviluppo tra S. gre- garin c 111. diflcrcntinlis, A . crucintn, D. iitnroccanics ed A . eltiofti possono csscrc mcssc in rclnzionc nl fntto clic qiiestc iiltirnc spccic prcscntnno ilnn clinpmsn cmbrionnlc clic si instniira prima dclla blnstocincsi. Dopo la clinpniisn lo sviluppo riprcndc con la cntntrcpsi cd inizia la cliiusura dor- s:de dcll’cnibrionc c I’itiglobnmcnto dcl tiiorlo.

In S. gregaria cd in I,. migrotorin ~itigrnforioides, clic non hanno dia- p i i sa , In cntntrcpsi c In succcssivn cliiimra dorsnlc c: I’inglobarnento dcl tiiorlo nvvcngono qunntlo I’cmbrionc prescnta iina minotc diffcrcnziazioiic tlcllc appcridici ccfaliclic c gnntali c tlcgli nrti, cioC in stiidi di diffcrcnzin- zionc pih prccoci.

ncsiclcro inoltre far prcsciitc clie le tavole di s\~iliippo qui riportatc sono validc per cmbrioni di S. gregnrin clic sinno stati incubnti ad unn tcin- pcrntimr di ~ O O C , in qiimto, sccondo 31. F. SUTTOX (comiinicazionc pcr- sonnle) In vclocith cli sviluppo tlcllc divcrsc parti tlcl corpo tlcll’crnlrionc 6 divcrsn 8 28OC. Per cscmpio n ? 8 O C , gli iibbozzi dcllc appcndici ccfn’ciclic c gnntnli sono visibili solo quando lo 6 nnclic il primo scgrncnto addo- Ininale, mcntrc invccc rt 30Oc, sono visibili prirn:i clic I’addornc coiiiiiici a scgmcntarsi. I tassi di sviliippo relativi dcllc divcrsc pnrti dcl corpo diffcriscono quando g1i cinbrioni sono incub:iti n tcinpcrature divcrsc. 0 probnhilc chc anchc nltrc condizioni nmbicntnli possono far variarc il tnsso di sviluppo rclativo dcgli cmbrioni.

RIASSUNTO

r‘: stato studinto, dal punto di vista dclla rnorfologin estcrnn, lo sviluppo enhrio- nnlc dclkr S. gregnria c sono stati fissnti. ,in bnsc nl progrcssivo diffcrcnziarsi dcllo cli- vcrsc pnrti dcgli cnibrioni, 30 stadi. Cli stndi stnbiliti pcr In S. gregnrin soiio stnti con- frontnti con quclli stabiliti da altri AA. pcr 13 stcssa spccic c pcr :iltrc spccic di Acri- didi, qunttro dcllc quali con ckipnusa cliibrionalc.

SUAIBIARY

1ly tlic study of tlic difrcrcntintion of tlic csternnl rriorpliology of the S. grrgurin cnibryos, the dcvclolmeritnl progress was divided in 30 stagcs. Tlic licrc dcscribcd sta- gcs arc coinpnrcd with tliosc dcscribcd by othcr Aritliors for tlic sariic spccics, ;is wcll as for other Acrididac, sorm of which display an cnibryollic diapausc.

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