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Flussi di energia negli ecosistemi1a parte

Leonardo Beccarisi

Corso di EcologiaUniversita degli Studi di Roma Tre

27 ottobre 20104a lezione

Sommario

1 Reti troficheDalla specie agli ecosistemiCatene e reti troficheModelli di reti troficheAlcune caratteristiche generali delle reti trofiche

2 Flussi di energia negli ecosistemiLe piramidi dei numeriProduttivita ed efficienza ecologica

3 Produttori primariL’efficienza ecologica dei produttori primariStrategie di captazione della luceMisurare la produttivita primariaProduttivita primaria negli agroecosistemi

4 Conclusioni

Reti troficheFlussi di energia negli ecosistemi

Produttori primariConclusioni

Dalla specie agli ecosistemiCatene e reti troficheModelli di reti troficheAlcune caratteristiche generali delle reti trofiche

Dalla specie agli ecosistemi

Arthur G.Tansley

(1871-1955)

Specie E costituita dagli organismi simili dalpunto di vista genetico, tali da poter, innatura, riprodursi dando origine a prolefeconda.

Popolazione biologica E costituita da individui di unastessa specie che vivono in unadeterminata area ed in un determinatomomento.

Comunita biologica E l’insieme delle popolazioni didiverse specie che vivono in unadeterminata area.

Ecosistema E costituito da una comunita biologica edall’ambiente fisico in cui vive.




Catene alimentari

Una catena alimentare (= catena trofica) e un modello chedescrive le relazioni tra chi mangia (consumatore) e chi vienemangiato (risorsa alimentare).

Una certo consumatore puo essere esso stesso una risorsa perun’altra specie.

Un esempio

- -

Sembra un esempio esotico! Perche non pensiamo ad un altro piu vicino alla nostraesperienza quotidiana? Per esempio: frutta → moscerino → passero → gatto. Vipiace?




Reti trofiche

Un sistema dicatene trofiche edetto retetrofica.La rete trofica eun modello chedescrive lerelazionialimentari tra icomponenti diun ecosistema.




Modelli di reti trofiche

Tipi di rappresentazione

• Diagrammi a grafo

• Matrici

• Matrici binarie• Matrici di comunita

Proprieta numeriche

• Numero di specie (S)

• Numero totale di connessioni (L)

• Lunghezza media delle catene (Lmedia): numero medio di connessioni percatena

• Connettanza: il rapporto tra il numero di connessioni reali su quellepossibili; C = L/[S · (S − 1)]

• Connettivita: una misura della complessita della rete; c = C · S




Esercizio

Problema Elaborare la matrice binaria della rete trofica(modificata!) rappresentata in fig. 6.14 del libro di testo ecalcolare S , L, Lmedia, C e c .

Soluzione S = 7; L = 15; Lmedia = 3.4; C = 0.36; c = 2.5.

Consumatori

Risorse

Erba Batteri Lepre Marmotta Cervo Lupo Uomo

Erba 0 1 1 1 1 0 0Batteri 0 1 0 0 0 0 0

Lepre 0 1 0 0 0 1 1Marmotta 0 1 0 0 0 1 0

Cervo 0 1 0 0 0 1 1Lupo 0 1 0 0 0 0 0

Uomo 0 1 0 0 0 0 0




Alcune caratteristiche generali delle reti trofiche

• Le reti trofiche hanno generalmente una lunghezza mediaLmedia di 2-3 connessioni; le reti trofiche con Lmedia ≥ 6 sonomolto rare.

• L’onnivoria e rara (a parte che nelle reti di detritivori). Unonnivoro e una specie che si alimenta su piu livelli trofici.

• Le reti in ambienti costanti hanno una connettanza C piu altain confronto alle reti di ambienti fluttuanti (es.: lago vs.stagno temporaneo).

• Le reti di ambienti bidimensionali sono piu corte (Lmedia

minore) rispetto a quelle di ambienti tridimensionali (es:acque poco profonde vs. acque profonde).

• I cicli sono rari. Un ciclo e una catena che parte da una speciee termina alla medesima specie. Quando presenti, i cicli hannouna lunghezza uguale o minore a 2.



Le piramidi dei numeriProduttivita ed efficienza ecologica

Principio della dimensione del cibo

Charles S. Elton(1900-1991)

All’interno di una catena alimentare si osserva unprogressivo aumento della mole corporea.

Un consumatore deve essere abbastanza grande perutilizzare la propria preda.

Tuttavia alcuni predatori cacciano in modo noneltoniano (lupo vs. cervo).




Principio della dimensione del cibo




Piramide dei numerio piramide eltoniana

Charles S. Elton(1900-1991)

Gli animali grossi sono meno numerosi degli animalipiccoli.




Piramide dei numerio piramide eltoniana




Livelli trofici

Ogni gradino della piramide eltoniana costituisce un livello trofico.

Se, al posto del numero di individui, si considera il loro peso seccocomplessivo (biomassa), la forma della piramide resta simile(piramide di biomassa). La biomassa di ogni livello trofico eespressione dell’energia in esso disponibile (produttivita).




Spiegazioni della piramide dei numeri

Una spiegazione insufficiente

Si potrebbe pensare che gli animali grandi siano meno numerosi rispettoai piccoli perche, essendo grandi, si accrescono e si riproducono piulentamente. La spiegazione della piramide dei numeri non e pero questa.Questa spiegazione non tiene, infatti, in considerazione una proprietaimportante delle reti trofiche: pesando tutti gli animali piccoli, il loropeso complessivo e superiore al peso di tutti gli animali grandi.

La spiegazione energetica

In un sistema, la quantita di energia disponibile diminuisce ad ognisuccessivo trasferimento (seconda legge della termodinamica). E cio cheavviene in una rete trofica. Nel trasferimento da un livello trofico all’altro,l’energia viene dissipata e ceduta all’ambiente (sotto forma di calore).




Spiegazioni della piramide dei numeri

Le leggi della termodinamica forniscono una spiegazione parziale

In realta, la perdita di energia tra i livelli trofici e molto piu grande diquella predetta da modelli teorici di sistemi ecologici che si basanosemplicemente sulle leggi della termodinamica.La ragione dell’insuccesso di questi modelli risiede nel fatto che gliorganismi non si lasciano attraversare passivamente dall’energia. Ogniorganismo resiste al libero trasferimento di calorie. Ognuno consumaenergia (“brucia calorie”) per

• Accrescersi

• Riprodursi

• Alimentarsi

• Opporsi alla predazione (fuga, produzione di strutture di difesa)

• Mantenere la propria temperatura corporea (animali a sanguecaldo).




Alcune definizioni

Produttivita

Produttivita primaria L’energia fissata dalle piante verdi (produttoriprimari).

Produttivita secondaria L’energia che fluisce in ogni livello trofico, oltrequello dei produttori primari.

Produttivita lorda L’energia nella biomassa prodotta assieme a quellautilizzata per produrla.

Produttivita netta L’energia nella biomassa prodotta.

Raymond Lindeman(1915-1942)

Efficienza ecologica (efficienza di Lindeman)

Il rapporto tra la produttivita lorda al livello trofico n e quella allivello n − 1.

Eh =λnλn−1

· 100



L’efficienza ecologica dei produttori primariStrategie di captazione della luceMisurare la produttivita primariaProduttivita primaria negli agroecosistemi

Radiazione fotosinteticamente attiva

Circa la metadell’energia solare e inlunghezze d’ondasufficientementeenergetiche perstimolare il sistemafotosintetico dellepiante. La luce che vieneassorbita e solo quellacon lunghezze d’ondadel blu e del rosso.




Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primari

E possibile calcolare l’efficienza biochimica della fotosintesi. La lucesolare utilizzabile che entra nel sistema fotosintetico ed e convertitain energia potenziale nelle molecole di glucosio e pari al 35%.

Tuttavia, l’efficienza ecologica, che e stata misurata in diversesituazioni reali, non supera il 5%, anche nelle migliori condizioni diluce e climi.

% vs. %




Efficienza ecologica teorica e reale dei produttori primariI motivi della discrepanza

1 Valutazione dei parametri del modello teorico

• Il modello teorico assume che tutti i fotoni che giungono suuna determinata area topografica siano intercettati dalle fogliedelle piante, ma non e cosı: molti fotoni raggiungono lapagina fogliare ma non sono intercettati dal sistemafotosintetico; altri arrivano sul terreno e concorrono solo alsuo riscaldamento

• Il modello teorico assume che tutte le parti fotosintetizzantidelle piante siano in buone condizioni, ma non e cosı: alcunefoglie possono essere ingiallite o poco funzionali, per varieragioni (malattie)





2 L’efficienza ecologica delle piante puo essere limitata dalladisponibilita di altre risorse, quali

• l’anidride carbonica, che e un gas relativamente raro (la suadisponibilita puo diventare critica nei momenti di massimaattivita fotosintetica, quando cioe l’intensita luminosa eelevata)

• l’acqua

• i nutrienti

e da condizioni ambientali quali

• la temperatura.




Il modello multistrato dei sistemi fogliari

Aumentare la superficie fogliare vuol dire aumentare la superficieintercettante le radiazioni luminose ed ampliare l’interfaccia degliscambi gassosi tra pianta ed atmosfera; in ultima analisi, vuol direincrementare l’efficienza ecologica.




Nei biomi caldi e secchi, pero, ilproblema per le piante e protegger-si dall’eccessiva insolazione. Inquesti casi le specie vegetali han-no foglie piccole, con la superficieprotetta da peli o cuticole cerose,e tendono ad assumere un habitussferico e compatto.




Standing crop

Il metodo piu semplice per misurare la produttivita primaria netta edi raccogliere la vegetazione, seccarla e pesarla.Il raccolto in una data area nell’unita di tempo (standing crop) dala produttivita netta.

Semplice?

... e nel caso di un sistema forestale?




Analisi delle dimensioni

L’analisi delle dimensioni si basa sul principio che all’aumentaredelle dimensioni delle strutture, variano le proporzioni relative alleloro parti. Un’equazione allometrica e un modello statistico,pertinente ad una specie, che mette in relazione due variabilistrutturali.

E possibile stimare la produttivita di un bosco ricorrendo alleequazioni allometriche che mettono in relazione i diametri deitronchi con le masse degli alberi. Per ogni specie, noto il diametrodel tronco, e possibile derivare la massa dell’albero.




Conversione del peso secco in calorie

1 Si fa l’analisi chimica di un campione vegetale per quantificarel’abbondanza dei singoli composti (amido, cellulosa,proteine, . . . ). Si convertono le quantita dei singoli compostiattraverso opportune tabelle di conversione (g→ kcal).

2 Si e visto che il contenuto caloro varia di poco tra i diversitaxa. Per questa ragione, gli ecologi si limitano spesso adesprimere la produttivita in grammi di materia secca per unitadi tempo, senza procedere alla conversione in calorie.




Telerilevamento

Sensori installati su satellitiartificiali in orbita attorno allaTerra rilevano immagini dellasuperficie terrestre a diverselunghezze d’onda, anche oltrea quelle del visibile.La quantita di clorofilla puoessere stimata con un’analisidelle immagini nell’infrarossovicino.




L’influenza delle precipitazione e della temperatura sullaproduttivita primaria

Molti fattori condizionano la produttivita: la disponibilita dinutrienti, il tipo di suolo, lo stato di salute delle piante. Tuttavia,le precipitazioni e la temperatura sono i fattori di gran lunga piuimportanti.

Produttivita Tipo di ecosistema Fattori ambientaliAlta Foreste pluviale Caldo, umido

Zone umide →

Foresta temperataMedia Praterie e macchie

Zone agricole ←Tundra Freddo

Bassa Deserti Secco




L’agricoltore sfida il clima

Gli agroecosistemi sono i campi coltivati, ecosistemi semplicifortemente controllati dagli agricoltori.

Gli agricoltori hanno imparato a sfruttare particolari condizionimicroclimatiche per favorire le piante coltivate come, ad esempio,la maggiore insolazione dei pendii esposti a sud.

La coltivazione di piante in ambienti protetti (serre), permette diavere un controllo sulla temperatura e l’umidita.




Colture protette

Con l’uso delle serre, l’agricoltore puo coltivare specie “fuori zona”,che richiedo condizioni climatiche diverse da quelle presentilocalmente, e “fuori stagione”, con l’intento di ottenere il raccoltoin periodi favorevoli dal punto di vista commerciale.




Reti trofiche degli agroecosistemi

La produttivita primaria e rappresentata dalla biomassa delle speciecoltivate, essendo la distribuzione di quelle spontanee controllatadalle pratiche agricole. Le specie coltivate sono quasi gli unicivegetali disponibili per i livelli trofici successivi.

Le reti trofiche degli agroecosistemi hanno bassi valori di numerodi specie (S), numero totale di connessioni (L), lunghezza dellecatene alimentari (Lmedia) e connettivita (c).

Trialeurodes vaporarium, uninsetto fitofago esotico

In molti casi gli erbivori sono specieesotiche, il cui areale originario elontano dall’area di coltivazione, eche hanno trovato negliagroecosistemi l’opportunita diespandere la propria distribuzionegeografica.

Collegamenti con il libro di testo

Capitolo 6 pp. 143-157, 163-164

Letture consigliate

Woodwell G. M., 1990 Il ciclo energetico della biosfera. In: Ecosistemi.Quaderni Le Scienze, 53.

Siti web

EcologicalCup http:

//www.ecologicacup.unisalento.it/en_01intro.aspx

Fonti delle immagini DST NRF Centre of Excellence for Invasion Biology (p. 11); Wikipedia (pp. 4, 10, 12, 23, 17,20, 30); Colinvaux, 1995 (p. 5); New Phytologist (p. 3); University of Minnesota (p. 16); OpenClipArt (Gerald G:p. 18, rg1024: p. 29); Le Jardin Adlibitum (p. 31).

Presentazione realizzata con il sistema Beamer 3.07.

http://www.ecologicacup.unisalento.it/en_01intro.aspx

http://www.ecologicacup.unisalento.it/en_01intro.aspx

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