Filogeografía del gØnero Pimelia (Col., Tenebrionidae) en ... · por los procesos de radiación...

Boln. Asoc. esp. Ent., 28 (1-2): 217-239, 2004

Filogeografía del género Pimelia (Col., Tenebrionidae) enla isla de Gran Canaria: implicaciones para su

conservación

HERMANS G. CONTRERAS-DÍAZDirección Actual: Dept. de Biologia � Universitat de les Illes BalearsCtra. Valldemossa km. 7,507122 � PALMA DE MALLORCA

Dpto. de Biología Animal - Universidad de La LagunaAvda. Astrofísico Fco. Sánchez s/n.38205 � LA LAGUNAe-mail: [email protected]

Recibido: 2-1-2004; Aceptado: 11-1-2004ISSN: 0210-8984

RESUMEN

Se interpretan los resultados obtenidos en el análisis filogeográfico del género Pimelia(Coleoptera, Tenebrionidae) en Gran Canaria utilizando secuencias del gen COII. Además delos endemismos de Gran Canaria P. granulicollis, P. estevezi y P. sparsa �esta última contres subespecies� se incluye en el estudio el endemismo de La Gomera P. fernandezlopezi,próxima a P. granulicollis según estudios previos basados en el gen COI. Cuatro de los taxonesimplicados están incluidos en diversas categorías de los catálogos Nacional y Regional de EspeciesAmenazadas. Se demuestra la existencia de dos grupos filéticos: uno constituido por P. granulicollis,P. estevezi y P. fernandezlopezi (subgénero Aphanaspis) y el otro formado por las tres subespeciesde P. sparsa. De los análisis realizados se infieren unidades de conservación que permitiránel desarrollo de políticas de gestión adecuadas de las especies amenazadas.

Palabras clave: Islas Canarias, Tenebrionidae, filogeografía, ADN mitocondrial, conserva-ción, especies amenazadas.

ABSTRACT

Phylogeography of the genus Pimelia (Col., Tenebrionidae) in Gran Canaria island:implications for their conservation

The results on the phylogeography of the Pimelia darkling beetles endemic to the island ofGran Canary are interpreted using the mtDNA gene COII are interpreted. The three localendemisms P. granulicollis, P. estevezi and P. sparsa are included �the latter with three

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subspecies� as well as the species endemic to La Gomera island P. fernandezlopezi, whichis closely related to P. granulicollis according to previous analysis based on COI sequences.Some of these species are endangered and included in the Spanish or in the Canary Island listsof threatened species. All the analyses point to two species groups: one comprised of P.granulicollis, P. estevezi and P. fernandezlopezi (subgenus Aphanaspis), and the other includingthe three subspecies of P. sparsa. The analysis made defines some conservation units todevelop adequate management policies for the endangered species.

Key words: Canary Islands, Tenebrionidae, phylogeography, mitochondrial DNA, conservation,endangered species.

INTRODUCCIÓN Y ANTECEDENTES

Algunos archipiélagos como Hawai, Galápagos y Canarias han sido uti-lizados como modelo para entender los procesos evolutivos relacionados conla colonización y la especiación (RODERICK & GILLESPIE, 1998; GRANT,1998). Algunos grupos de animales y plantas canarios estudiados con técnicasde genética molecular (ver JUAN et al. 2000; EMERSON, 2002) han pasadoa formar parte de la extensa literatura que se ha generado en torno a lossistemas insulares. Los estudios en islas se encuentran en expansión y muchasde las teorías generadas en ellas, son aplicadas luego a otros sistemas yproblemas asociados en ecología, evolución y biología de la conservación,desde metapoblaciones, estudios poblacionales, fragmentación o especies in-vasoras, hasta los mecanismos de especiación y radiación adaptativa (GILLESPIE& RODERICK, 2002).

Las características comunes a archipiélagos como Hawai, Galápagos oCanarias son, por un lado, su grado de aislamiento, que ha permitido larepetición de procesos de diversificación en diversos grupos de organismos apartir de uno o pocos ancestros. Por otro lado, la particular topografía de estasislas trae consigo gran variedad ecológica, desde zonas xéricas costeras hastabosques húmedos o zonas de alta montaña, que ofrece un amplio espectro dehábitats para la diversificación de las especies. Además, las cadenas de islaspermiten el estudio reiterativo de los procesos, analizando las diferencias osemejanzas, tanto en los procesos intra-isla, como inter-islas; estos procesospueden ser relacionados también con las edades de formación de los archipié-lagos en estudio (JUAN et al. 2000; EMERSON, 2002; GILLESPIE &RODERICK, 2002).

El orden de los coleópteros es el más diversificado de los seres vivos, concerca de 400.000 especies descritas. Una diversidad tan elevada indica nosólo una gran plasticidad evolutiva para ocupar innumerables nichos ecológicosdistintos, sino también la actuación de procesos evolutivos que los han lleva-do a la aparición de abundantes endemismos locales. Este último fenómeno

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ocurre de forma particular en islas oceánicas, donde el aislamiento y lafragmentación insular promueven la especiación alopátrica, que se ve incrementadapor los procesos de radiación adaptativa, debida a la ausencia de especies queen el continente ocupan muchos de los nichos disponibles (CARLQUIST,1974). De este modo, en estas faunas insulares se observan abundantesdesarmonías faunísticas, con la notable ausencia de muchos géneros (e inclu-so familias) que no han podido alcanzar o colonizar las islas, pero con unariqueza insólita de especies endémicas dentro de algunos géneros que sí lohan conseguido, obteniendo exitosas diversificaciones posteriores (WHITTAKER,1998). El archipiélago de Hawai (situado a 4.000 km del continente america-no) presenta notables desarmonías, y su fauna está formada únicamente porun 50% de los órdenes de insectos y el 15% de la familias conocidas (HOWARTH& MULL, 1992), presentando además elevados niveles de endemicidad connumerosos casos de radiación adaptativa.

Las Islas Canarias tienen una gran variedad de especies de coleópteros,y con unos niveles de endemicidad que alcanzan el 60% (MACHADO &OROMÍ, 2000). De acuerdo con la última versión del Banco de Datos deBiodiversidad de Canarias, hay citados 697 géneros que incluyen 1.948 espe-cies, de ellas 1.114 endémicas (OROMÍ & BÁEZ., 2001a); si consideramosque 113 de las especies actuales se consideran introducidas (OROMÍ, com.pers.), aproximadamente el 61% de la fauna autóctona de coleópteros deCanarias es endémica. Esta riqueza, extensible a otros grupos de organismos,ha hecho que las Islas Canarias formen parte de uno de los 25 puntoscalientes de biodiversidad (MYERS et al., 2000), junto con el archipiélago deMadeira, cercano y de características biogeográficas similares (BÁEZ, 1993).

La evolución por radiación es notable entre los coleópteros canarios,habiendo 18 géneros con más de 10 especies endémicas (OROMÍ & BÁEZ,2001b). Algunos son particularmente llamativos por su elevado número deespecies, como el caso de Attalus Erichson, 1840 (Melyridae), TarphiusErichson, 1845 (Colydiidae) o Laparocerus Schönherr, 1834 (Curculionidae).Entre la familia Tenebrionidae hay géneros como Arthrodeis Solier, 1834 (14spp.), Hegeter Latreille, 1802 (21 spp.) o Nesotes Allard, 1876 (20 spp.) quealcanzan valores notables, y otros cuya radiación a nivel específico no es tanelevada, pero que muestran una considerable profusión de subespecies opoblaciones diferenciadas desde el punto de vista geográfico y morfológico.Tal es el caso del género Pimelia Fabricius, 1775 que comprende 14 taxonesendémicos del archipiélago (Tabla I).

De entre los grupos animales de Canarias que han sido sometidos aanálisis evolutivos, (ver JUAN et al., 2000), los insectos coleópteros son delos que cuentan con más datos, habiéndose llevado a cabo diversos estudiosfilogenéticos en géneros politípicos (JUAN et al, 1995, 1996a y 1997; EMERSON


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et al., 1999, 2000a y 2000b; REES et al. 2001a; RIBERA et al. 2003a,2003b), así como estudios de poblaciones de especies relacionadas en unasola isla (JUAN et al., 1996b y 1998; REES et al. 2001b). Se ha obtenido asíun importante conjunto de datos basados en la comparación de secuencias deADN, para analizar el origen y diversificación de los endemismos que com-prenden estos géneros en Canarias. Los patrones evolutivos y de colonizaciónque se han obtenido han sido variados y han ayudado a desentrañar numero-sas relaciones de parentesco que no se habían podido discernir hasta lautilización de técnicas moleculares.

Uno de los aspectos de mayor interés en la actualidad es el estudio de lafilogeografía (AVISE et al., 1987) de los diversos organismos insulares deforma que, a la par que se estudian las relaciones filogenéticas y los procesosde especiación, se deducen sus rutas y modos de colonización en el pasado,bien sea desde el continente o entre islas. A su vez, los patrones de diversi-ficación en el conjunto de Canarias y dentro de cada isla se han podidorelacionar con la propia evolución geológica del archipiélago, cotejando lasedades de emergencia de las islas con el tiempo transcurrido en la propiaevolución de los organismos estudiados (JUAN et al., 1995; REES et al.,2001b; EMERSON, 2003)

Sin embargo los patrones evolutivos y de colonización han resultadobastante diversos según los grupos, y hay que profundizar aún más ampliando elestudio a coleópteros con otros modos de vida y que ocupan diferentes hábitats.Es también importante extenderlo a poblaciones intraespecíficas aisladas porfragmentación del hábitat, a veces de forma natural pero más a menudo debidoa la intervención humana. Todo ello conducirá a una mejor comprensión delproceso evolutivo global y a posibles propuestas para frenar la pérdida devariabilidad genética, que en algunas especies puede llegar a ser irreversible.

Desde la descripción de algunas de las especies del género Pimelia F. enlas islas, que figuran entre las primeras de la entomología canaria (BRULLÉ,1836-1844; WOLLASTON, 1864; SÉNAC, 1892), hasta la reciente utiliza-ción de diversas técnicas moleculares (JUAN et al., 1995; PONS et al., 2002),han sido numerosos los trabajos que han ampliado el conocimiento del géneroen Canarias.

El objetivo de nuestro estudio se centra en el análisis de la filogeografíadel género Pimelia F. en la isla de Gran Canaria, de manera que la adiciónde datos moleculares puede servir de gran ayuda en muchos campos. Por unlado, permite la ampliación de los datos conocidos acerca de los procesos ypatrones de colonización insular (ver JUAN et al., 2000), comparándolos conotras islas próximas como Tenerife, o con datos de otros archipiélagos.Además, la utilización de datos moleculares puede clarificar la posicióntaxonómica confusa de algunas especies o subespecies. Los resultados de

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estos estudios pueden también aportar datos relevantes para la gestión y elmanejo de especies incluidas en los Catálogos Nacional y Regional de Espe-cies Amenazadas, tal como ocurre con algunas de las especie de Pimelia F.de Gran Canaria.

El género Pimelia Fabricius

La familia Tenebrionidae está constituida por unos 1.700 géneros queincluyen al menos 18.000 especies, muchas de ellas adaptadas a hábitatsxerófilos e incluso desérticos. La mayoría son saprófagas y están fuertementeesclerotizadas, presentando una gran variedad de formas y tamaños; una granparte de tenebriónidos no vuelan, y en muchos casos sus élitros se hansoldado por la sutura elitral y carecen de segundo par de alas, aspecto de granrelevancia para analizar los procesos de colonización en islas oceánicas.

El género Pimelia F. incluye especies generalmente de tamaño grande(10-25 mm), cuerpo corto y ancho de forma muy convexa y tegumento negrouniforme. Son insectos ápteros, saprófagos, de hábitos tanto nocturnos comodiurnos, que suelen refugiarse bajo piedras o en oquedades del terreno. Hayen torno a 100 especies que se distribuyen por ambientes xerófilos delPaleártico Occidental, ocupando por lo general ambientes abiertos, secos, oincluso desérticos.

Las Islas Canarias constituyen el límite occidental de expansión delgénero, que ha ocupado todo el archipiélago con taxones siempre endémicosde cada isla (ver tabla I), salvo Lanzarote y Fuerteventura que están ocupadaspor P. lutaria Brullé, 1838. De acuerdo con JUAN et al. (1995) el archipié-lago fue colonizado desde la costa atlántica de África por una única líneaevolutiva, al igual que lo ha hecho un amplio número de organismos distintosa Pimelia F. (OROMÍ et al., 1991).

Los estudios de filogenia a partir del gen citocromo oxidasa I (COI)demuestran que el conjunto de especies canarias, pertenecientes a los subgénerosPimelia Fabricius y Aphanaspis Wollaston, 1864, es monofilético y provienede una invasión única que llegó primeramente a Fuerteventura y Lanzaroteoriginando P. lutaria Brullé, y que fue saltando sucesivamente a las demásislas a medida que éstas emergían del fondo oceánico (JUAN et al., 1995).Sin embargo, no todo se ajusta a este modelo simple y se observan dosexcepciones: a) Gran Canaria fue colonizada a partir de Tenerife, quizásdebido a que la primera no era apta para ser colonizada en las fases inicialesde su formación, o a que colonizaciones establecidas inicialmente se extin-guieran en episodios explosivos (14 � 8 Ma.); y b) otra colonización anómalae independiente desde Gran Canaria hacia La Gomera originando la segunda


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especie gomera P. fernandezlopezi Machado, 1979 (ver JUAN et al. 1995).Así pues, la filogeografía de las especies canarias del género Pimelia F.constituye un interesante caso que muestra el modelo biogeográfico lógicoque sigue el proceso de colonización de stepping-stones coordinado con laformación del archipiélago, con ciertas excepciones que deberán explicarsepor eventos geológicos particulares o por meras cuestiones de azar.

Estado de las poblaciones del género Pimelia en Gran Canaria

Las poblaciones de Pimelia F. en Canarias son variables dependiendo delas especies, pero cabe reseñar que pueden ser muy abundantes en individuos,sin duda más que cualquier otro coleóptero de su tamaño, que es de losmayores entre la fauna local. Algunas especies ocupan en ocasiones casi todauna isla, adaptándose a varios pisos de vegetación, aunque siempre eluden elbosque húmedo; sin embargo, otras tienen distribuciones reducidas y locali-zadas, bien por haberse formado especies o subespecies alopátricas (P. sparsaBrullé, 1838 en Gran Canaria; P. ascendens Wollaston, 1864 y P. radulaSolier, 1836 en Tenerife) o bien por haber quedado relegadas a hábitats muypeculiares (P. fernandezlopezi Machado en La Gomera; P. estevezi Oromí,1990 en Gran Canaria).

En Gran Canaria, han sido citados hasta el momento cinco taxones:Pimelia estevezi Oromí, P. granulicollis Wollaston, 1864 y tres subespeciesde P. sparsa Brullé (ver Tabla I).

Las distintas subespecies de P. sparsa Brullé son variables en densidadde individuos y en su distribución geográfica. P. sparsa sparsa Brullé, 1838ocupa las zonas altas de la isla y sus poblaciones son bastante reducidas ylocalizadas. La pequeña P. sparsa serrimargo Wollaston, 1864 abunda enzonas bajas más secas y aparentemente es la forma con menos problemas deconservación en la isla; sin embargo determinadas poblaciones están desco-nectadas del resto y en aparente regresión, como la población de El Confitalen el noreste, y la de La Aldea en el suroeste. Finalmente P. sparsa albohumeralisLindberg, 1950 ocupa dos únicas localidades aisladas en el este (Arinaga) ysur (Dunas de Maspalomas) de la isla, caracterizadas por hábitats psamófilosfuera de los cuales no parece encontrarse. La validez esta subespecie hapermanecido en duda desde su descripción, pues los caracteres que la definenson poco constantes y no están bien delimitados respecto a P. sparsa serrimargoWollaston, con la que podría formar una única subespecie con cierta variabi-lidad.

Pimelia estevezi Oromí es uno de los taxones de efectivos más reducidosy únicamente se conoce de la Punta de las Arenas, en el oeste de la isla;

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aunque de momento su hábitat se encuentra en un buen estado de conserva-ción, una alteración seria en el mismo podría conducir a la extinción de estaespecie. El bajo número de individuos, y el carácter restringido de su hábitathan hecho que se incluya en el Catálogo de Especies Amenazadas de Canarias(BOLETÍN OFICIAL DE CANARIAS, 2001), en la categoría de �en peligrode extinción�.

Finalmente una especie bastante adaptada (aunque no de forma estricta)a los ambientes sabulícolas es P. granulicollis Wollaston, cuyo hábitat se havisto cada vez más fraccionado y alterado. Sus poblaciones han ido en declivepor la degradación de los arenales costeros y en vista de las amenazas que seciernen sobre esta especie, ha sido incluida en el Catálogo Nacional deEspecies Amenazadas, en la categoría �en peligro de extinción�.

Además de P. estevezi Oromí también han sido incluidas en diversascategorías del Catálogo de Especies Amenazadas de Canarias P. sparsaalbohumeralis Lindberg y la indicada P. granulicollis Wollaston.

Taxa Islas

Pimelia lutaria Brullé, 1838 F L

Pimelia estevezi Oromí, 1990 C

Pimelia granulicollis Wollaston, 1864 C

Pimelia sparsa Brullé, 1838

ssp. sparsa Brullé, 1838 C

ssp. albohumeralis Lindberg, 1950 C

ssp. serrimargo Wollaston, 1864 C

Pimelia ascendens Wollaston, 1864 T

Pimelia canariensis Brullé, 1838 T

Pimelia radula Solier, 1836

ssp. radula Solier, 1836 T

ssp. oromii Viñolas, 1994 T

Pimelia fernadezlopezi Machado, 1979 G

Pimelia laevigata Brullé, 1838

ssp. laevigata Brullé, 1838 P

ssp. costipennis Wollaston, 1864 H

ssp. validipes Wollaston, 1864 G

Tabla I. Taxones del género Pimelia presentes en las Islas Canarias, y su distribución porislas. H: El Hierro; G: La Gomera; P: La Palma; T: Tenerife; C: Gran Canaria; F: Fuerteventura;L: Lanzarote.Table I. Taxa of Pimelia occurring on the Canary Islands, and their distribution in eachisland. H: El Hierro; G: La Gomera; P: La Palma; T: Tenerife; C: Gran Canaria; F: Fuerteventura;L: Lanzarote.


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MATERIAL Y MÉTODOS

Obtención de ejemplares y muestreos

Los especímenes de P. granulicollis Wollaston, P. estevezi Oromí, P.sparsa sparsa Brullé, P. sparsa albohumeralis Lindberg y P. sparsa serrimargoWollaston fueron colectados en Gran Canaria a lo largo del año 2001 yprincipios del 2002. Se visitaron en torno a unas 60 localidades distribuidaspor toda la isla, tanto las citadas en la bibliografía o en colecciones entomológicas,como muchas otras elegidas por considerarlas hábitats potenciales por sutopografía, localización, tipo de suelo, etc.

También se colectaron ejemplares de P. fernandezlopezi Machado en2001 en Puntallana (La Gomera), única localidad de donde es conocida. Apesar de ser un endemismo gomero, ajeno a la isla de Gran Canaria, seincluyó en este estudio por considerarse una especie del subgénero AphanaspisWollaston, próxima a P. granulicollis Wollaston, como sugirió MACHADO(1979) y quedó posteriormente demostrado por JUAN et al. (1995).

En la figura 1 y la tabla II se recogen todos los detalles sobre localizacióngeográfica y ejemplares colectados. Éstos fueron conservados en etanol abso-luto a 4ºC para realizar posteriormente la extracción de ADN.

Secuenciación de ADN, análisis filogenético y análisis poblacionales

De cada uno de los individuos (ver Tabla II) se realizó la extracción deADN, para amplificar y secuenciar un fragmento del gen citocromo oxidasaII (COII) de unas 750 bases (ver detalles en CONTRERAS-DÍAZ et al.2003). Se trata de un gen codificante, utilizado en numerosos análisis filogenéticos(especialmente de coleópteros), cuya tasa de mutación permite inferir lasedades de divergencia de los distintos linajes; asimismo, este marcadormitocondrial se ha utilizado en algunos análisis de poblaciones de coleópterosdentro de una misma isla (REES et al., 2001b; EMERSON et al., 1999).

Los haplotipos mitocondriales se utilizaron para el desarrollo de losanálisis de máxima parsimonia usando PAUP* vs. 4.0 (SWOFFORD, 2002)y de distancias (Neighbour-Joining) usando los parámetros obtenidos deMODELTEST vs. 3.06 (POSADA & CRANDALL, 1998). El soporte estadís-tico de cada uno de los nodos de interés se basó en los valores de Bremer ybootstrap (ver CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003).

El endemismo de Lanzarote y Fuerteventura Pimelia lutaria Brullé fueutilizada como grupo externo, dado que en estudios anteriores (JUAN et al.1995; PONS et al., 2002) había demostrado hallarse en posición basal frente

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Fig. 1. Mapa de Gran Canaria, mostrando las localidades de muestreo (ver códigos en TablaII). � P. granulicollis; £ P. estevezi; ± P. sparsa sparsa; ¡ P. sparsa serrimargo; ¥ P.sparsa albohumeralis.Fig. 1. Map of Gran Canaria indicating geographical locations of the samples (see codes onTable II). � P. granulicollis; £ P. estevezi; ± P. sparsa sparsa; ¡ P. sparsa serrimargo; ¥P. sparsa albohumeralis.


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Tabla II. Muestras de Pimelia incluidas en el estudio. Para cada muestra se señalan su taxón,localidades, coordenadas UTM y haplotipos analizados (entre paréntesis el número de indi-viduos con el mismo haplotipo)Table II. Summary of the Pimelia samplings. Taxa, localities and their codes, UTM co-ordinates and haplotype distribution (number of individuals with the same haplotype inbrackets).

Taxa LocalidadUTM

(28R DR)Haplotipos

P. sparsa sparsa Cuevas Blancas (CB)0446401

3092900b1(2), b2, b3, b4

P. sparsa albohumeralis Arinaga (AI)0461712

3082144b5, b6, b7, b8, b9

Dunas de Maspalomas (DU)0441352

3068695b10(2), b11(2)

P. sparsa serrimargo Aldea de S. Nicolás (AL)0420172

3098091

b12(2), b13, b14, b15(2),

b16

El Confital (CO)0457111

3115870b17(3), b18, b19

Lomo Gualapa (GU)0431896

3111742b20(2), b21, b22

Sardina del Norte (SA)0431642

3113640b14, b23

Tufia (TU)0462110

3092495

b24, b8, b25, b26, b27

b28, b29, b30

Bco. Tio Vicente (VI)0431869

3109429b20(4), b31

P. granulicollis Arinaga (AI)0461712

3082144a1, a2

Arguineguín (AG)0434007

3075152a3(2), a4, a5

Playa del Burrero (BR)0461864

3087422a6, a7

Playa de las Burras (BU)0445767

3071576a8(2), a9

Charco de la Aldea (CH)0419547

3097568a10(2)

Dunas de Maspalomas (DU)0441352

3068695a11, a12, a13,

Guanarteme (GT)0456030

3111709a13(2), a14, a15

Tufia (TU)0462110

3092495

a1, a3, a16, a17, a18, a19,

a20

P. estevezi Punta de las Arenas (AR)0424901

3101928el(2),e2

P. fermandezlopezi Puntallana (LA GOMERA)0293300

3113200f1(2),f2

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al resto de especies del género en Canarias. También se usaron dos especiesde Tenerife (P. radula Solier, P. canariensis Brullé, 1838) por considerarseque de esta isla provienen los ancestros de las especies de Gran Canaria (verJUAN et al., 1995).

En adición a los resultados obtenidos en el análisis filogenético, sedesarrollaron el análisis molecular de la varianza (AMOVA) y el análisis declados anidados (NCA), para estudiar la estructuración y distribución dehaplotipos del género Pimelia F. en Gran Canaria, así como para conocercuáles son los factores que hacen que esa distribución no sea al azar (verdetalles en CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003)

RESULTADOS

Distribución del género Pimelia F. en Gran Canaria

A lo largo de los diversos muestreos realizados, han sido localizadasdiversas poblaciones de P. granulicollis Wollaston donde hacía mucho tiem-po que no se había observado ningún ejemplar. Se encontraron algunosindividuos en localizaciones aisladas y muy amenazadas por las actividadeshumanas, en los arenales de Guanarteme (Las Palmas) y dos únicos indivi-duos en la zona del Charco de la Aldea de San Nicolás, en el oeste de la isla.También se han encontrado dos nuevas localidades para esta especie: una enla zona costera del municipio de Ingenio en el este de la isla, y la otra en elBarranco de Arguineguín en una zona alejada de la costa en el sur. Enninguna de las localidades visitadas la cantidad de individuos observadossuperó la decena, salvo en las Dunas de Maspalomas, donde fue notable ladensidad de ejemplares.

La Punta de las Arenas, única localidad conocida de P. estevezi Oromí enla isla, fue visitada en tres ocasiones y sólo en una de ellas la actividad delos ejemplares permitió contar más de una decena.

Cabe destacar el reducido tamaño de las poblaciones en las zonas decumbre de P. s. sparsa Brullé, y el aparente buen estado de las abundantespoblaciones de P. s. serrimargo Wollaston. Para P. s. albohumeralis Lindberg,los ejemplares localizados en Arinaga fueron pocos, quizás debido a que losarenales costeros en esta zona están sometidos a una notable alteración; lapoblación de las Dunas de Maspalomas fue localizada en un área pequeña yalterada por diversas actividades turísticas, aunque el número de ejemplaresno era reducido.

Pese a las citas bibliográficas de poblaciones de Pimelia F. en la costanorte de la isla (LINDBERG, 1962; �zwischen Las Palmas und Agaete�), los


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muestreos realizados nunca dieron resultados positivos, habiendo una aparen-te desconexión actual entre las poblaciones de El Confital en el noreste, y lasdel noroeste.

En la plataforma arenosa del espacio natural de Puntallana, en La Gomera,se contabilizaron repartidos de forma homogénea unos 160 ejemplares vivosde P. fernandezlopezi Machado, lo cual confirma el aparente buen estado deesta población (ver MORALES et al., 2001)

Análisis filogenético y poblacional

Todos los análisis realizados indican el carácter parafilético de las espe-cies de Gran Canaria puesto que el grupo incluye también una especie de LaGomera. En el árbol de parsimonia aparecen dos grupos (ver figura 2), elclado 1 formado por todos los haplotipos obtenidos de Pimelia sparsa Brullé,y el clado 2 por los haplotipos de P. granulicollis Wollaston y P. esteveziOromí de Gran Canaria y los de P. fernandezlopezi Machado de La Gomera.Al margen de estos grupos, los análisis indican que dentro de P. sparsa Brulléexisten tres grupos que se corresponderían con A) los haplotipos de la zonaeste de la isla B) los haplotipos de las localidades de las zonas de cumbre ydel oeste, y C) los haplotipos del noroeste (ver Fig. 3).

El análisis de las secuencias del gen COII del género Pimelia F. en GranCanaria permite la obtención de los valores de divergencia entre haplotiposde los distintos taxones de la isla. Estos valores dan rangos que varían de unmínimo de 0,1% a un máximo de 21,4% (entre P. granulicollis Wollaston yP. sparsa Brullé). Este valor es elevado para especies endémicas relacionadas deuna misma isla, e indicativo de una profunda divergencia entre ambos grupos.

Los análisis poblacionales y el análisis de clados anidados realizados,indican que dentro del grupo �granulicollis� (P. granulicolllis Wollaston + P.estevezi Oromí + P. fernandezlopezi Machado) hay una divergencia notable-mente baja, y que se trata de especies genéticamente próximas.

Los valores de divergencia obtenidos dentro del grupo �sparsa� sonconsiderablemente mayores que en el caso de P. granulicollis Wollaston yespecies afines, lo cual es indicativo de una profunda historia evolutiva.Todos los análisis realizados coinciden en señalar una elevada estructuración,formándose tres grupos principales monofiléticos que se representan en lafigura 3. En todo caso, la agrupación obtenida para los haplotipos de P.sparsa Brullé no coincide con la clasificación taxonómica actual, basada encaracteres morfológicos.

El análisis de clados anidados (NCA) aplicado a los haplotipos mitocondrialesde Pimelia Fabricius en Gran Canaria ha permitido inferir una serie de

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Fig. 2. Árbol de parsimonia (según CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003) incluyendo todas lasespecies del género Pimelia de Gran Canaria, así como P. fernandezlopezi de La Gomera. Losnodos marcados con línea gruesa representan grupos de interés con valores significativos debootstrap y Bremer.Fig. 2. Parsimony tree (see CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003) including all species from GranCanaria Pimelia and P. fernandezlopezi from La Gomera. Dark branches represent highlysupported nodes (bootstrap and Bremer values).


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factores (históricos o contemporáneos) que afectan a las poblaciones estudia-das; de este modo, se han podido detectar eventos como colonizaciones a largadistancia, fragmentación alopátrica, expansiones, etc. que afectan a la distribu-ción actual de haplotipos en la isla (ver CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Los resultados obtenidos en los diversos análisis del gen COII confirmanque el grupo de especies del género Pimelia Fabricius en Gran Canaria es

Fig. 3. Representación del árbol filogenético para los haplotipos de Pimelia sparsa s. lat.(según CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003) indicando con línea discontinua [¡¡¡¡¡¡] los pro-cesos de fragmentación que caracterizan a cada uno de los grupos representados: A (P. s.serrimargo y P. s. albohumeralis), B (P. s. sparsa y P. s serrimargo) y C (P. s. serrimargo).Fig. 3. Parsimony tree to Pimelia sparsa s. lat. (see CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003),showing fragmentation betwen nodes: A (P. s. serrimargo and P. s. albohumeralis), B (P. s.sparsa and P. s serrimargo) and C (P. s. serrimargo).

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parafilético, ya que en el clado que incluye a todas las especies de GranCanaria, se encuentra también P. fernandezlopezi Machado de La Gomera. Ladiversidad existente puede explicarse por un único evento de colonización yposterior radiación; este patrón aparece en otros grupos de seres vivos quehan colonizado las islas Canarias (JUAN et al., 1996a; BROWN & PESTANO,1998). Sin embargo en otros grupos, en especial plantas, los eventos decolonización no han sido únicos; en géneros como Lavatera, Asteriscus oSonchus se pone de manifiesto la existencia de al menos dos eventos decolonización (RAY, 1995; KIM et al., 1996; FRANCISCO-ORTEGA et al.,1999). Entre los coleópteros, este fenómeno se conoce en el género CalathusBonelli, 1809 para el que se han estimado al menos tres eventos colonizado-res distintos (EMERSON et al., 2000b).

Los niveles de divergencia obtenidos indican que la diversidad génica esmayor en el grupo �sparsa� que en el grupo �granulicollis�. Dentro de P.sparsa Brullé la mayor distancia obtenida entre haplotipos está en torno al10,5%, mientras que entre las especies del grupo �granulicollis�es de un 4,0%. Valores significativamente altos fueron obtenidos también para otrostenebriónidos de Canarias; el análisis filogeográfico del género Nesotes Allarden Canarias (REES et al., 2001a) o de Hegeter deyrollei Wollaston, 1864 enLanzarote y Fuerteventura (JUAN et al., 1998) revelan una divergencia máxi-ma entre haplotipos en torno al 14%.

Los valores de divergencia genética pueden ser confrontados con lasedades de la formación de las islas y de otros eventos geológicos acontecidosdurante la evolución del archipiélago. La historia geológica de Gran Canariaestá caracterizada por la existencia de al menos dos grandes ciclos volcánicos(PÉREZ-TORRADO et al., 1995), ambos con fases eruptivas violentas. En elprimer ciclo (14,5 � 8,5 Ma) se formó la caldera principal de Tejeda (14 Ma)y estuvo caracterizado por la emisión de un gran volumen de materiales quecubrieron gran parte de la isla; fue seguido por un período de quiescencia deunos 3 Ma en que prevalecen los fenómenos de erosión. Entre los 5 y 3 Matiene lugar un segundo ciclo de actividad volcánica, que implica la formacióndel complejo Roque Nublo.

Si consideramos una tasa de cambio en torno a un 2% por cada millón deaños para el ADN mitocondrial de artrópodos (DESALLE et al., 1987; BROWER,1994), obtenemos una edad estimada de 10,7 Ma para un ancestro común delas especies de Pimelia F. en la isla (21,4%). Si tomamos como referencia lasdataciones propuestas por los geólogos de 14 y 3 Ma para los dos episodiosvolcánicos de Gran Canaria (PÉREZ-TORRADO et al., 1995), podremosconcluir que la colonización de Gran Canaria por el género Pimelia F. esposterior al primer evento catastrófico, y que permaneció en la isla a lo largodel episodio Roque Nublo (datado entre 3 y 3,5 Ma) que pudo haber arrasado


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casi la totalidad de la biota insular, con la excepción de algunos elementoscosteros (ARAÑA & CARRACEDO, 1980; MARRERO & FRANCISCO-ORTEGA, 2001).

En una revisión de las filogenias moleculares de plantas y animales deGran Canaria publicadas, EMERSON (2003) compara los casos de especiesde ámbito forestal montano (Laurus azorica, Nesotes, Tarphius, Steganacarus,Pinus canariensis y Brachyderes) con los de otros taxones no asociados aestas formaciones vegetales (Pimelia, Hegeter, Tarentola y Chalcides). Sepone de manifiesto que los grupos de especies asociados a los ecosistemasforestales son relativamente recientes y siempre posteriores a la formacióndel Roque Nublo, incluso aquellas especies asociadas a formaciones boscosassupuestamente relícticas de larga historia evolutiva como la laurisilva. Por elcontrario, los grupos de especies que habitan mayoritariamente las zonasbajas o costeras, han permanecido en la isla durante mucho más tiempo,incluso a lo largo del citado episodio volcánico que originó el Roque Nublo.

Análisis filogenético

Los resultados del análisis filogenético ponen en duda el estatus dealgunos de los taxones estudiados. Los haplotipos de P. granulicollis Wollastony de P. estevezi Oromí (exclusivos de Gran Canaria) y los de P. fernandezlopeziMachado (de La Gomera) forman un grupo monofilético, dentro del cual lasdistancias genéticas son pequeñas y las tres especies forman parte de lamisma unidad evolutiva. Este resultado se apoya por el hecho de que estasespecies se han incluido dentro del subgénero Aphanaspis Wollaston, endé-mico de Canarias y monofilético.

La distancia mínima entre los haplotipos de P. granulicollis Wollaston esmuy similar a la calculada para P. fernandezlopezi Machado (0,15%), y noexisten haplotipos compartidos entre las islas de Gran Canaria y La Gomera.Estos datos revelan una posible dispersión desde Gran Canaria reciente, almenos en términos evolutivos. La hipótesis alternativa consistiría en unamayor distribución de P. fernadezlopezi Machado en La Gomera en épocaspasadas, con poblaciones que fueron luego eliminadas por sucesivas coladasvolcánicas, permaneciendo únicamente en la localidad aislada donde hoyaparece. Esta posibilidad parece improbable, ya que La Gomera no ha tenidovulcanismo en los últimos cuatro millones de años (CANTAGREL et al.,1984), edad superior a la supuesta para la divergencia de su ancestro comúncon P. granulicollis Wollaston. Cabe destacar que P. fernandezlopezi Macha-do ocupa el único hábitat de arenas orgánicas existente en La Gomera, aisladode otras zonas litorales bajas por extensos acantilados; es muy poco probable

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que en La Gomera haya habido condiciones en muchos miles de años paraque esta especie ocupara un área mucho mayor con este hábitat. Hay quetener en cuenta que las zonas montanas e incluso algunas bajas no arenosasestán ocupadas por otra especie del género, P. laevigata Brullé, 1838.

El análisis filogenético de los haplotipos de P. sparsa Brullé muestra dosgrupos hermanos (ver figuras 2 y 3), uno formado por los haplotipos del estede la isla (P. s. albohumeralis Lindberg y P. s. serrimargo Wollaston), y elotro por los del oeste (P. s. serrimargo Wollaston) y de las zonas de cumbre(P. s. sparsa Brullé). En ninguno de los grupos obtenidos puede reconocersealguna de las subespecies de P. sparsa Brullé descritas en la actualidad.

La disparidad entre la taxonomía morfológica y el análisis de secuenciasde ADN (ADNmt y ADNr-ITS1) fue detectada igualmente en el estudio delas poblaciones de Pimelia Fabricius en Tenerife (JUAN et al., 1996b).

Otro caso similar se ha estudiado en el género Nesotes Allard en GranCanaria, que muestra también grupos parafilético de especies: se detectaroncinco linajes mitocondriales en todos los cuales se engloban haplotipos deuna misma especie (N. quadratus (Brullé, 1838)). La baja divergencia gené-tica dentro de las especies de Nesotes Allard en Gran Canaria sugiere que esel resultado de una colonización reciente, que ha ido seguida de una rápidadiferenciación morfológica como adaptación a los distintos hábitats donde seencuentran (ver REES et al. 2001b)

Por el contrario, diversas especies de carábidos del género CalathusBonelli han sido objeto de un análisis similar, llegando a unas conclusionesdiferentes. La notable cantidad de especies de Calathus Bonelli en el archi-piélago canario se había atribuido a una profunda divergencia producida porun largo período de aislamiento, asociado a la antigüedad y el carácterrelictual del Monteverde (MACHADO, 1976). Sin embargo, el análisis deADN mitocondrial detecta un origen reciente de este género en las islas,siendo además el resultado de tres colonizaciones seguidas de una rápidadiversificación in situ. En definitiva, ha transcurrido un tiempo evolutivoinsuficiente para que se puedan distinguir morfológicamente los distintoslinajes que ocupan áreas de bosque húmedo (ver EMERSON et al., 1999).

Los análisis realizados dentro de P. sparsa Brullé, sugieren que la frag-mentación es la causa que mejor explica la distribución actual de haplotipos(fig. 3). Este hecho es compatible con los fenómenos de vulcanismo ocurridosen Gran Canaria durante la formación del Roque Nublo, ya que las coladasvolcánicas cubrieron gran parte de la superficie de la isla. Asimismo, lafragmentación detectada en el caso de la población de El Confital, puederelacionarse con el vulcanismo reciente asociado a esta zona de la isla, o bienporque el tómbolo de La Isleta (donde se localiza esta población) ha estadoseparado del resto de la isla cuando el mar cubría el istmo que las une.


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Manejo de poblaciones endémicas de Pimelia en Gran Canaria

La pérdida de hábitat y la consecuente fragmentación de las poblacionesse consideran los principales factores de extinción de las especies (FRANKHAM,1996; FRANKHAM et al., 2002), ya que la existencia de poblaciones peque-ñas y aisladas provoca una disminución de la diversidad genética. Esta pér-dida de diversidad genética dependerá del tamaño de la población y del flujogénico existente. Las poblaciones aisladas como consecuencia de la fragmen-tación por pérdida de hábitat, no sólo son más susceptibles por su tamaño opor los factores ambientales fluctuantes (o factores antropogénicos), sino queademás corren el riesgo de sufrir fenómenos (deriva génica, cuellos de bote-lla, etc.) que las lleven a la pérdida de variabilidad genética y, por estocasticidadambiental, a la extinción.

En los últimos años, numerosos planes de conservación y acuerdos nacio-nales o internacionales han incorporado la protección de la diversidad gené-tica entre sus metas; sin embargo, esta incorporación se realiza sin consensosobre cómo debe tratarse esta diversidad en los distintos documentos (MORITZ& FAITH, 1998). La protección de la biodiversidad a nivel de especies noserá suficiente, máxime cuando se ha constatado la existencia de especiescrípticas o falta de coincidencia entre la taxonomía y la diversidad genética(AVISE, 1989; MORITZ et al., 1993). Para una adecuada gestión y conser-vación de las especies, es necesario identificar linajes evolutivos para preser-var la máxima diversidad genética incorporando además información acercade los procesos históricos que afectan a las poblaciones (AVISE, 1989;MORITZ 1994, 1995).

El Catálogo Nacional de Especies Amenazadas incluye a P. granulicollisWollaston en la categoría de �en peligro de extinción�. Por su parte, elCatálogo de Especies Amenazadas de Canarias incluye además de la anterior-mente citada, a P. estevezi Oromí en la misma categoría, y a P. sparsaalbohumeralis Lindberg como �sensible a la alteración de su hábitat�, cate-goría en la que además se incluye a P. fernandezlopezi Machado de LaGomera.

La densidad de población de algunos de los taxones es notablemente baja.Así, las dos únicas poblaciones conocidas de P. s. albohumeralis Lindberg(Arinaga-Playa del Cabrón y Maspalomas) están en clara regresión. Ambaslocalidades se encuentran respectivamente dentro de los límites del Monu-mento Natural de Arinaga y de la Reserva Natural Especial de las Dunas deMaspalomas, ambos de la Red de Espacios Naturales Protegidos de Canarias.Asimismo, P. estevezi Oromí dispone de una única pequeña población enPunta de las Arenas (o Punta de Góngora) incluida en el Parque Natural deTamadaba (Ley 12/1994), siendo además área de sensibilidad ecológica (Ley

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11/1990) y zona de especial protección para las aves (Directiva 79/409/CEE).En una situación similar a P. estevezi Oromí se encuentra P. fernandezlopeziMachado, que ocupa una reducida porción de la Reserva Natural Especial dePuntallana. Los problemas principales que tienen estas poblaciones, en espe-cial las de P. sparsa albohumeralis Lindberg, son la pérdida de hábitat poracción humana, como consecuencia de la expansión de los complejos turísti-cos e industriales, extracción de áridos, vertederos, etc.

La distribución de P. sparsa sparsa Brullé abarca una franja entre LosPechos y Tamadaba, entre 1200 y 1900 metros de altitud, con poblacionesnotablemente reducidas y que muestran cierto flujo génico con las poblacio-nes de P. s. serrimargo Wollaston de La Aldea, en el oeste de la isla; todoslos análisis realizados identifican a este grupo como una unidad evolutiva apreservar.

Por otro lado, P. granulicollis Wollaston y P. s. serrimargo Wollastontienen una distribución mayor en zonas bajas y arenales costeros, y sustamaños poblacionales son superiores a los del resto de taxones endémicos dela isla. Las poblaciones de P. s. serrimargo Wollaston se encuentran enaparente buen estado, aunque la población de El Confital en La Isleta (zonanoreste de la isla) muestra un cierto aislamiento genético y geográfico. Laspoblaciones de P. granulicollis Wollaston están mucho más fragmentadas, yalgunas (La Aldea y Guanarteme) se encuentran aisladas geográfica ygenéticamente, en una situación verdaderamente crítica debido a la alteraciónde su hábitat por efecto de la actividad humana.

P. granulicollis Wollaston y P. estevezi Oromí de Gran Canaria y P.fernandezlopezi Machado de La Gomera, que en todos los análisis realizadosaparecen como un grupo monofilético (JUAN et al., 1995; PONS et al., 2002;CONTRERAS-DÍAZ et al., 2003), representan las únicas especies conocidasdel subgénero Aphanaspis Wollaston (OROMÍ, 1990), haciéndose más nece-saria su conservación ya que representan una unidad evolutiva diferenciadadentro del complejo de especies canarias.

Otros estudios previos han demostrado que en islas como La Gomera,Tenerife, Fuerteventura y Lanzarote hay géneros de Tenebrionidae (PimeliaFabricius, Hegeter Latreille, Nesotes Allard) que presentan varios casos deconvergencia evolutiva morfológica (JUAN et al., 1996b, 1998; REES et al.,2001b). Por ello, con el avance actual de las técnicas moleculares, se hacecada vez más importante analizar en conjunto los datos de variabilidadintraespecífica con las descripciones morfológicas, para decidir cómo sedirigen los esfuerzos de conservación, ya que el uso parcial de los datosmorfológicos puede conducir a políticas de gestión equivocadas.


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AGRADECIMIENTOS

Quiero agradecer la ayuda y la dirección por parte de Dr. Carlos Juan dela Universitat de les Illes Balears y Dr. Pedro Oromí de la Universidad de LaLaguna. Asimismo, ha sido inestimable la participación de Heriberto Lópezy Óscar Moya, así como de Jesús Gómez-Zurita. Las familias López Hernández,Amador Medina y Medina Montesdeoca, nos facilitaron la estancia en GranCanaria durante los días de muestreo. Finalmente, a la Asociación Españolade Entomología y a la Fundación Biodiversidad, agradezco la convocatoria delos Premios Nacionales de Entomología para Jóvenes Investigadores. Estetrabajo ha sido posible gracias a los proyectos REN2000-0282/GLO y REN2003-00024/GLO del Ministerio de Ciencia y Tecnología, y al proyecto Seguimien-to de las poblaciones de Pimelia estevezi y Pimelia sparsa ssp. albohumeralisen Gran Canaria, de la Consejería de Política Territorial y Medio Ambientedel Gobierno de Canarias. Los permisos para colectar las especies incluidasen este estudio fueron concedidos por el Área de Medio Ambiente del Cabil-do de Gran Canaria.

BIBLIOGRAFÍA

ARAÑA, V. & J.C. CARRACEDO, 1980. Canarian Volcanoes, III. Gran Canaria. Rueda.Madrid.

AVISE, J.C., 1989. A role for molecular geneticists in the recognition and conservation ofendangered species. Trends in Ecology and Evolution, 4: 279-281.

AVISE, J.C., J. ARNOLD, R.M. BALL, E. BERMINGHAM, T. LAMB, J.E. NEIGL, C.A.REEB & N.C. SAUNDERS, 1987. The mitochondrial DNA bridge between populationsgenetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 3: 457-498.

BÁEZ, M., 1993. Origin and affinities of the fauna of Madeira. Boletim do MuseuMunicipal do Funchal, suppl., 2: 9-40.

BOLETÍN OFICIAL DE CANARIAS, 2001. Catálogo Regional de Especies Amenazadas.B.O.C., 97:11106-11111.

BROWER, A., 1994. Rapid morphological radiation and convergence among races of thebutterfly Helicanius erato inferred from patterns of mitochondrial DNA evolution. Proceedingsof the Natural Academy of Science USA, 91: 6491-6495.

BROWN, R.P. & J. PESTANO, 1998. Phylogeography of skinks (Chalcides) in the CanaryIslands inferred from mitochondrial DNA sequences. Molecular Ecology, 7: 1183-1191

BRULLÉ, M., 1836-1844. Insectes. In Webb, Ph. B. & Berthelot, S. (Ed.) Historie Naturelledes Iles Canaries. Bethune, 74-78.

CANTAGREL, J.M., A. CENDRERO, J.M. FUSTER, E. IBARROLA & C. JAMOND, 1984.K-Ar chronology of the volcanic eruptions in the Canarian archipelago: island of LaGomera. Bulletin of Volcanology, 47: 597-609.

CARLQUIST, S., 1974. Island Biology, Columbia University Press. New York.

237

Boln. Asoc. esp. Ent., 28 (1-2): 217-239, 2004


CONTRERAS-DÍAZ, H.G., Ó. MOYA, P. OROMÍ & C. JUAN, 2003. Phylogeography of theendangered darkling beetle species of Pimelia endemic to Gran Canaria (Canary Islands).Molecular Ecology, 12: 2131-2143.

DESALLE, R., T. FREEDMAN, E.M. PRAGER & A.C. WILSON, 1987. Tempo and modeof sequence evolution in mitochondrial DNA of Hawaiian Drosophila. Journal of MolecularEvolution, 26: 157-164.

EMERSON, B.C., 2002. Evolution on oceanic islands: molecular phylogenetic approaches tounderstanding pattern and process. Molecular Ecology, 11: 951-966.

EMERSON, B.C., 2003. Genes, geology and biodiversity: faunal and floral diversity on theisland of Gran Canaria. Animal Biodiversity and Evolution, 26.1: 9-20.

EMERSON, B.C., P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 1999. MtDNA phylogeography and recentintra-island diversification among Canary Island Calathus beetles. Molecular Phylogeneticsand Evolution, 13: 149-158.

EMERSON, B.C., P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 2000a. Colonization and diversification ofthe species Brachyderes rugatus (Coleoptera) on the Canary Islands: evidence frommitochondrial DNA COII gene sequences. Evolution, 54(3): 911-923.

EMERSON, B.C., P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 2000b. Interpreting colonization of theCalathus (Coleoptera: Carabidae) on the Canay Islands and Madeira through the applicationof the parametric bootstrap. Evolution, 54(6): 2081-2090.

FRANCISCO-ORTEGA, J., L.R. GOERTZEN, A. SANTOS-GUERRA, A. BENABID &R.K. JANSEN, 1999. Molecular systematics of the Asteriscus alliance (Asteraceae:Inuleae) I: evidence from the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA.Systematic Botany, 24: 249-266.

FRANKHAM, R., 1996. Relationship of genetic variation to population size in wildlife.Conservation Biology, 10: 1500-1508.

FRANKHAM, R., J.D. BALLOU, D.A. BRISCOE, 2002. Introduction to Conservation Genetics.Cambridge University Press. Cambridge.

GILLESPIE, R.G. & G.K. RODERICK, 2002. Arthropods on Islands: Colonization, Speciation,and Conservation. Annual Review of Entomology, 47: 595-632.

GRANT, P. R. (ed.), 1998. Evolution on Islands. Oxford University Press. Oxford. 334 pp.HOWARTH, F.G. & W.P. MULL, 1992. Hawaiian Insects and Their Kin. Univ. Hawaii

Press. Honolulu. 160 pp.JUAN, C., P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 1995. Mitochondrial DNA phylogeny and sequential

colonization of Canary Islands by darkling beetles of the genus Pimelia (Tenebrionidae).Proceedings of the Royal Society: Biological Sciences, 261: 173-180.

JUAN, C., P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 1996a. Phylogeny of the genus Hegeter (Tenebrionidae,Coleoptera) and its colonization of the Canary Islands deduced from Cytochrome Oxi-dase I mitochondrial DNA sequences. Heredity 76: 392-403.

JUAN, C., K.M. IBRAHIM, P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 1996b. Mitochondrial DNAsequence variation and phylogeography of Pimelia darkling beetles on the island ofTenerife (Canary Islands). Heredity, 77: 589-598.

JUAN, C., P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 1997. Molecular phylogeny of darkling beetles fromthe Canary Islands: comparison of inter island colonization in two genera. BiochemicalSystematics and Ecology, 25 (2): 121-30.

JUAN, C., K.M. IBRAHIM, P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 1998. The phylogeography of thedarkling beetle, Hegeter politus, in the eastern Canary Islands. Proceedings of the RoyalSociety: Biological Sciences, 265: 135-140.

JUAN, C., B.C. EMERSON, P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 2000. Colonization and diversification:


Boln. Asoc. esp. Ent., 28 (1-2): 217-239, 2004

towards a phylogeographic synthesis for the Canary Islands. Trends in Ecology andEvolution, 15 : 104-109.

LINDBERG, H. 1962. Coleoptera Insularum Canariensium. III. Tenebrionidae. CommentationesBiologicae, 25 (1): 5-85.

KIM S-C, D.J, CRAWFORD, J. FRANCISCO-ORTEGA & A. SANTOS-GUERRA, 1996. Acommon origin for woody Sonchus and five related genera in the Macaronesian islands:molecular evidence for extensive radiation. Proceedings of the National Academy ofSciences, 93: 7743-7748.

MACHADO, A., 1976. Introduction to a faunal study of the Canary Islands´ Laurisilva, withspecial reference to the ground-beetles (Coleoptera, Caraboidea). In: Biogeography andecology in the Canary Islands. Dr. W. Junk. The Hague.

MACHADO, A., 1979. Consideraciones sobre el género Pimelia (Col., Tenebrionidae) en lasIslas Canarias y descripción de una nueva especie. Boletín de la Asociación Española deEntomología, 3: 119-127.

MACHADO, A. & P. OROMÍ, 2000. Elenco de los coleópteros de las Islas Canarias.Instituto de Estudios Canarios, La Laguna, 308 pp.

MARRERO, A. & J. FRANCISCO-ORTEGA, 2001. Evolución en islas: la metáfora espacio-tiempo-forma. In: Naturaleza de las Islas Canarias: Ecología y Conservación. Turquesa.Santa Cruz de Tenerife.

MORALES, E., H.G. CONTRERAS, H. LÓPEZ & P. OROMÍ, 2001. Artrópodos de Puntallana(La Gomera): especies de particular interés para su conservación. Revista de la AcademiaCanaria de las Ciencias, XIII (Núm.4): 153-165.

MORITZ, C., 1994. Applications of mitochondrial DNA analysis on conservation: a criticalreview. Molecular Ecology, 3: 401-411.

MORITZ, C., 1995. Uses of molecular phylogenies for conservation. Philosophical Transactionsof the Royal Society, B349: 113-118.

MORITZ, C. & P. FAITH, 1998. Comparative phylogeography and the identification ofgenetically divergent areas for conservation. Molecular Ecology, 7: 419-429.

MORITZ, C., L. JOSEPH & M. ADAMS, 1993. Cryptic diversity in an endemic rainforestskink (Gnypetoscincus queenslandiae). Biodiversity and conservation, 2: 412-425.

MYERS, N., R.A. MITTERMEIER, C.G. MITTERMEIER, G.A.B. DA FONSECA & J.KENT, 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403: 853-858.

OROMÍ, P. 1990. Una nueva especie del género Pimelia de la isla de Gran Canaria (Coleoptera,Tenebrionidae). Vieraea, 19: 245-249.

OROMÍ, P. & M. BÁEZ, 2001a. Arthropoda. In: IZQUIERDO, I., J.L. MARTÍN, N. ZURITA& M. ARECHAVALETA (eds.) Lista de especies silvestres de Canarias (hongos, plan-tas y animales terrestres) 2001. Consejería de Política Territorial y Medio AmbienteGobierno de Canarias.

OROMÍ, P. & M. BÁEZ, 2001b. Fauna Invertebrada Nativa Terrestre. In: Naturaleza de lasIslas Canarias: Ecología y Conservación. Turquesa. Santa Cruz de Tenerife.

OROMÍ, P., J.L. MARTÍN, A.L. MEDINA & I. IZQUIERDO, 1991. The evolution of thehypogean fauna in the Canary Islands. In: The Unity of Evolutionary Biology. DioscoridesPress. Oregon.

PÉREZ-TORRADO, J., J.C. CARRACEDO & J. MANGAS, 1995. Geochronology and stratigraphyof the Roque Nublo cycle, Gran Canaria, Canary Islands. Journal of the GeologicalSociety of London, 152: 807-818.

PONS, J., E. PETITPIERRE & C. JUAN, 2002. Evolutionary dynamics of satellite DNAfamily PIM357 in species of the genus Pimelia (Tenebrionidae, Coleoptera). MolecularBiology and Evolution, 19: 1329-1340.

239

Boln. Asoc. esp. Ent., 28 (1-2): 217-239, 2004


POSADA, D. & K.A. CRANDALL, 1998. MODELTEST: testing the model of DNA substitution.Bioinformatics, 14: 817-818.

RAY, M.F., 1995. Systematic of Lavatera and Malva (Malvaceae, Malvae) � a new perspective.Plant Systematics and Evolution, 198: 29-53.

REES, D.J., B.C. EMERSON, P. OROMÍ & G.M. HEWITT, 2001a. The diversification of thegenus Nesotes (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Canary Islands: evidence from mtDNA.Molecular Phylogenetics and Evolution, 21: 321-326.

REES, D.J., B.C. EMERSON, P. OROMÍ, G.M. HEWITT, 2001b. Mitochondrial DNA,ecology and morphology: interpreting the phylogeography of the Nesotes (Coleoptera:Tenebrionidae) of Gran Canaria (Canary Islands). Molecular Ecology, 10: 427-34.

RIBERA, I., D.T. MILTON & A.P. VOGLER, 2003a. Mitochondrial DNA phylogeographyand population history of Meladema diving beetles on the Atlantic Islands and in theMediterranean basin (Coleoptera, Dysticidae). Molecular Ecology, 12: 153-167.

RIBERA, I., D.T. BILTON, M. BALKE & L. HENDRICH, 2003b. Evolution, mitochondrialDNA phylogeny and systematic position of the Macaronesian endemic HydrotarsusFalkenström (Coleoptera: Dysticidae). Systematic Entomolgy, 28: 493-508.

RODERICK, G.K. & R.G. GILLESPIE, 1998. Speciation and phylogeography of Hawaiianterrestrial arthropods. Molecular Ecology, 7: 519-531.

SÉNAC, H., 1892. Voyage de M. Ch. Alluaud aux iles Canaries. Notes sur les Pimelia desiles Canaries. Annales de la Société Entomologique de France, pp. 103-108.

SWOFFORD, D.L., 2002. PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and OtherMethods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.

WHITTAKER, R.J., 1998. Island Biogeography: Ecology, Evolution and Conservation. OxfordUniv. Press. Oxford.

WOLLASTON, T.V., 1864. Catalogue of the coleopterous insects of the Canaries in thecollection of the British Museum. Taylor and Francis. London.

Filogeografía del gØnero Pimelia (Col., Tenebrionidae) en ... · por los procesos de radiación...

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