Emozioni e ragione: il ruolo del Sistema Nervoso Centrale...

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Corso di Modelli di Computazione Aettiva Prof. Giuseppe Boccignone Dipartimento di Informatica Università di Milano [email protected] [email protected] http://boccignone.di.unimi.it/CompA2016.html Emozioni e ragione: il ruolo del Sistema Nervoso Centrale (parte 1) Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: architettura e funzioni

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Corso di Modelli di Computazione Affettiva

Prof. Giuseppe Boccignone

Dipartimento di InformaticaUniversità di Milano

[email protected]@unimi.it

http://boccignone.di.unimi.it/CompAff2016.html

Emozioni e ragione: il ruolo del Sistema Nervoso Centrale

(parte 1)

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: architettura e funzioni

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: architettura e funzioni

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: architettura e funzioni

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: architettura e funzioni

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: rappresentazione funzionale

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: rappresentazione funzionale

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: rappresentazione funzionale

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: FMRI

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: FMRI

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: FMRI

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: FMRI

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: FMRI

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: FMRI

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: FMRI

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: FMRI

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: sistema uditivo e linguaggio

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: sistema uditivo e linguaggio

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: sistema uditivo e linguaggio

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: sistema motorio e somatosensitivo

Homunculus di Penfield

Aree e funzioni: sistema motorio

Il livello neurobiologico: il sistema nervoso // il cervello: il sistema visivo

Visione spaziale: //la corteccia striata: selezione informazione

LGN

V1V2

MT

PP

FEF

SC

CEREBELLUMPPRF

MN

V4

MST

IT

LIPCaudate

Pulvinar

Il cervello emotivo

La critica neurobiologica a James: //Cannon & Bard

ACC: elabora a livello inconscio, i pericoli ed i problemi cui un individuo è soggetto nel normale decorrere delle proprie esperienze. una sorta di sistema di allarme silenzioso: riconosce il conflitto in essere quando la risposta del soggetto è inadeguata rispetto alla situazione.

L'ipotalamo: 1. controllo del sistema nervoso autonomo (attraverso il quale modifica la motilità viscerale, i riflessi, il ritmo sonno-veglia, il bilancio idrosalino, il mantenimento della temperatura corporea, l’appetito e l’espressione degli stati emotivi) e 2. controllo del sistema endocrino

La proposta di Papez

Nuclei talamici anteriori: coinvolti nell'acquisizione della memoria e nella regolazione dello stato d'allerta.

Ippocampo: memoria a lungo termine e nella navigazione spaziale.

La proposta di Papez

The Papez circuit theory of the functional neuroanatomy of emotion. Papez argued that sensory messages concerning emotional stimuli that arrive at the thalamus are then directed to both the cortex (stream of thinking) and the hypothalamus (stream of feeling).

Papez proposed a series of connections from the hypothalamus to the anterior thalamus (1) and on to the cingulate cortex (2). Emotional experiences or feelings occur when the cingulate cortex integrates these signals from the hypothalamus with information from the sensory cortex.

Output from the cingulate cortex to the hippocampus (3) and then to the hypothalamus (4) allows top–down cortical control of emotional responses

Entra in scena l’amigdala. //La sindrome di Kluver-Bucy

• Rimozione bilaterale delle regioni temporali mediali che includono l’amigdala:

• appiattimento delle emozioni: animali non provano paura

• placidità: animali selvatici diventano mansueti

• iperoralità: portare alla bocca qualunque oggetto

• ipersessualità

• ipermetamorfosi: tendenza all’imitazione

I tre cervelli di Mac Lean //il cervello del rettile

Istinti

I tre cervelli di Mac Lean //il sistema limbico

Emozioni

I tre cervelli di Mac Lean //la neo-corteccia

Processi cognitivi Ragione

I tre cervelli di Mac Lean //completamento del circuito di Papez

Nauta e Pribram //il ruolo delle prefrontali

verso l’ipotesi del marcatore

somatico....

La critica di Le Doux al sistema limbico

• Le Doux individua le ragioni dello scarso interesse per lo studio dei circuiti neurali delle emozioni

• Il cognitivismo classico diventa paradigma: le emozioni vengono trattate come feeling soggettivi

• Il modello di Mac Lean del sistema limbico sembrava aver risolto la questione

La critica di Le Doux al sistema limbico

• Problema 1: negli anni 70 si scopre che esiste l’equivalente della neo-corteccia anche in vertebrati non mammiferi ( Nauta & Karten 1970)

• Problema 2: i confini del sistema limbico diventano sfumati, e si includono regioni della neo-corteccia,

• non esiste un criterio per definirne i confini, il concetto dovrebbe essere abbandonato

La critica di Le Doux al sistema limbico

• “Particularly troubling is the fact that one cannot predict, on the basis of the original limbic theory of emotion or any of its descendants, how specific aspects of emotion work in the brain. The explanations are all post hoc”

• “We are, in other words, at a point where the limbic theory has become an off the-shelf explanation of how the brain works. However, this explanation is grounded in tradition rather than data” Le Doux (Annu. Rev. Neurosci., 2000)

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura

• Punto di partenza: gli esperimenti di condizionamento alla paura

• Il concetto è reso trattabile da un punto di vista operazionale, si evita il problema del feeling soggettivo

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura

• Punto di partenza: gli esperimenti di condizionamento alla paura

• Il concetto è reso trattabile da un punto di vista operazionale, si evita il problema del feeling soggettivo

• Sperimentalmente si rileva che la mediazione fondamentale nell’apprendimento della paura ha luogo nell’amigdala

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• Amigdala

• organizza le risposte comportamentali, vegetative e ormonali di rabbia, paura e ansia ed è implicata nei comportamenti sessuali e materni

• costituita da

• nuclei basolaterali che ricevono informazioni sensoriali da corteccia e talamo

• nucleo mediale che riceve informazioni olfattive dal bulbo olfattivo e accessorio

• nucleo centrale che invia comandi a strutture motorie del troncoencefalo e all’ipotalamo (funzioni vegetative e comportamenti specie-specifici)

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• Amigdala

• organizza le risposte comportamentali, vegetative e ormonali di rabbia, paura e ansia ed è implicata nei comportamenti sessuali e materni

• La stimolazione elettrica dell’amigdala: induce risposte emozionali specialmente associate a rabbia, paura e ansia; la sua disattivazione farmacologica (benzodiazepine, oppio) attenua la risposta emozionale e la sua distruzione praticamente la abolisce

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• La via della paura:

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• La reazione ha luogo anche quando il topo ritorna nella stanza dove è avvenuto l’apprendimento (stimolo contestuale)

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• Il segnale US viene propagato dal tratto spino-talamico

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• Risultato: CS e US convergono in LA

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• Risultato: CS e US convergono in LA

• Come avviene l’apprendimento?

• Meccanismi biochimici di LTP (Long Term Potentiation)

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• L’output dell’amigdala

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• Il quadro completo

La critica di Le Doux al sistema limbico //i circuiti della paura: il ruolo dell’amigdala

• Lavori recenti di brain-imaging danno evidenza dell’attivazione dell’amigdala che è predittiva per effetti di memorizzazione di stimoli emotigeni (Cahill et al., 1996; Canli et al., 2000; Hamann et al., 1999; Dolcos et al., 2004)

La critica di Le Doux al sistema limbico //memoria: il ruolo dell’amigdala

• Amigdala

• La stimolazione elettrica dell’amigdala: induce risposte emozionali specialmente associate a rabbia, paura e ansia; la sua disattivazione farmacologica (benzodiazepine, oppio) attenua la risposta emozionale e la sua distruzione praticamente la abolisce

• Stimoli visivi che illustrano visi impauriti: inducono nel soggetto umano una significativa attivazione bilaterale dell’amigdala (in colore giallo nella figura, che mostra una sezione coronale del cervello umano)

La critica di Le Doux al sistema limbico //il ruolo dell’amigdala

• Danni all’amigdala conducono ad una minor attivazione della corteccia visiva nella visione di volti che inducono paura

La critica di Le Doux al sistema limbico //attenzione: il ruolo dell’amigdala

Activation of the Amygdala to SubliminalPresentation of Fearful versus HappyEyes

Presenting the whites of fear (far left) versus happy (middle) eyes for only 17 ms, which is too quick for subjects to consciously detect the stimuli (subliminal presentation), resultsin a differential BOLD-signal response in the amygdala (far right).

(Whalen et al., Science, 2004)

La critica di Le Doux al sistema limbico //segnali sociali: il ruolo dell’amigdala

• Via talamica

• Amigdala riceve informazioni povere sullo stimolo, che avviano una risposta emotiva indifferenziata

• Via corticale

• Amigdala riceve informazioni percettive e semantiche dettagliate che servono a preparare una risposta emotiva adeguata

• Spiega il fenomeno dell’elaborazione della valenza emotigena di uno stimolo in assenza del riconoscimento dei suoi attributi percettivi e semantici

La critica di Le Doux al sistema limbico //il ruolo dell’amigdala: la doppia via

La critica di Le Doux al sistema limbico //il feeling soggettivo

Amigdala e cortecce pre-frontali

Il ruolo centrale dell’amigdala