Effetto dell’interazione tra FENOTIPO E AMBIENTE · E’ possibile, quindi distinguere tre casi...

Effetto dell’interazione tra

FENOTIPO E AMBIENTE

L’ambiente agisce esclusivamente sul fenotipo

Se le proprietà sono tali che, nell’ambiente, la fisiologia dell’organismo funziona in modo da concederne il completamento del ciclo vitale e del processo riproduttivo, il fenotipo è adattato all’ambiente, la selezione naturale è muta, cioè non agisce né a favore né contro il fenotipo.

Al contrario, se il funzionamento di un organismo che porta una nuova mutazione è più efficiente del funzionamento di organismi della stessa specie che non portano la mutazione, nello stesso ambiente, i processi di interazione tendono a favorire il nuovo mutante (vita più lunga, maggior numero di figli). Il risultato sarà che la nuova forma mutante sostituirà la forma ancestrale.


FENOTIPO E AMBIENTE

Se, a un qualsiasi livello del processo di interazione ambiente/ fenotipo, le proprietà espresse nel fenotipo sono tali da non superare le restrizioni esistenti nell’ambiente, esso termina la propria espressione.

E’ possibile, quindi distinguere tre casi distinti di interazione tra una nuova mutazione e l’ambiente.

Per effetto della selezione la mutazione potrà essere:

NEUTRALE

FAVOREVOLE

SFAVOREVOLE


FENOTIPO E AMBIENTE

Viene espressa attraverso il numero di figli con cui un fenotipo, in un determinato ambiente, contribuisce alla generazione successiva.

Di solito si indica con w

IMPORTANTE

La legge di Hardy-Weinberg è valida solo se tutti i genotipi hanno la stessa FITNESS.

222111 AAAAAA WWW

Fitness (valore adattativo o “adeguatezza”)

La fitness si calcola come contributo relativo di figli alla generazione successiva, rapportato a quello del genotipo con fitness maggiore.

Ad esempio:

Se x = media di figli del genotipo A1A1 Se y = media di figli del genotipo A1A2

Se z = media di figli del genotipo A2A2

e A1A1 è il genotipo che in media ha più figli, cioè

e

111AAW

x

yW AA

21 x

zW AA

22

2111 AAAA WW

allora

2211 AAAA WW


Esempio di calcolo della fitness media di un genotipo

genotipo

A1A1

A1A2

A2A2


egeneraziongenerati

medi figli

100

80

40

fitness

100/100

80/100

40/100

w

1

0.8

0.4

genotipo frequenza fitness A1A1 p2 wA1A1 A1A2 2pq wA1A2 A2A2 q2 wA2A2


Si consideri una popolazione biallelica per il locus A con alleli A1 e A2

Se

allora

222111 AAAAAA www

pp ' qq 'e

Fitness

(valore adattativo o “adeguatezza”)

allora la fitness media sarà

e alla generazione successiva le frequenze di A1 e A2 saranno:

e

222111

22 2 AAAAAA wqpqwwpw

222111

2111

22

2

2'

AAAAAA

AAAA

wqpqwwp

pqwwpp

222111

2221

22

2

2'

AAAAAA

AAAA

wqpqwwp

wqpqwq

Fitness


Invece, se la fitness non è uguale per tutti i genotipi

analogamente

tw

w

AA

AA 1

11

21 tw AA

11

21 tw AA 121

Fitness


La fitness può essere anche considerata in funzione della selezione

sw

w

AA

AA 1

11

22 sw AA

11

22 sw AA 122

111AAwSe (è il genotipo più adeguato), allora

La selezione può agire durante la fase aploide di un organismo. Si parla allora di selezione gametica.

Oppure la selezione può agire durante la fase diploide. In questo caso si verificano i seguenti casi:

• Selezione contro l’omozigote recessivo

• Selezione contro un omozigote e l’eterozigote

• Selezione contro l’eterozigote

• Selezione a favore dell’eterozigote, rispetto ad entrambi gli omozigoti

SELEZIONE

genotipo frequenza fitness

AA p2 wAA 1

Aa 2pq wAa 1 aa q2 waa

1 s

Selezione contro l’omozigote recessivo

Una popolazione in cui il genotipo omozigote recessivo è sfavorito dalla selezione avrà

222 2 sqqpqpw

La fitness media, definita come,

sarà in questo caso

che corrisponde a 1 meno la quota perduta a causa della selezione s.


aaAaAA wqpqwwpw 22 2

sqpqpw 12 22

21 sqw

La frequenza dell’allele a alla generazione successiva sarà quindi

w

pqsqq

1'

2

2

22

1'

sq

pqsqqq

21

'sq

psqqqq

2

2

1'

sq

sqqq


2

222

1 sq

spqsqsq

2

32

1 sq

sqqsqq

La differenza tra due generazioni sarà quindi

Il segno negativo indica che la frequenza dell’allele a diminuisce ad ogni generazione.

La velocità con cui la frequenza genica diminuisce dipende dalla frequenza genica iniziale e dal valore di s.

qsq

sqq

2

2

1qqq '

2

22

1

1

sq

sqqsqq

2

22

1

1

sq

psqsq

2

2

1 sq

spq


figura p 159 dell’Hartl


Selezione contro uno degli omozigoti e l’eterozigote

genotipo frequenza fitness AA p2 1 Aa 2pq 1 hs aa q2 1 s

dove h può variare da 0 a 1

per h = 0 AA e Aa sono uguali per h = 1 Aa e aa sono uguali

Una popolazione in cui i genotipi eterozigote e uno degli omozigoti sono sfavoriti dalla selezione avrà

Questo è il caso in cui

che corrisponde a 1 meno la quota perduta a causa della selezione hs sull’eterozigote e s sull’omozigote aa.

Quindi, la fitness media, definita come,

sarà per questa condizione


aaAaAA wqpqwwpw 22 2

aaAaAA www

sqhspqpw 112 22

222 22 sqqhspqpqpw

221 sqhspqw

La frequenza dell’allele a alla generazione successiva sarà quindi


w

sqhspqq

11'

2

2

22

21'

sqhspq

sqqhspqpqq

2

2

21'

sqhspq

sqhspqqpqq

2

2

21'

sqhspq

sqhspqqq



qqq '

q

sqhspq

sqhspqq2

2

21

2

22

21

21

sqhspq

sqhspqqsqhspqq

2

322

21

2

sqhspq

sqhspqqsqhspqq

2

222

21

12

sqhspq

psqhspqsqhspq

2

2222

21

2

sqhspq

spqsqhspqsqhspq

Per p > q la diminuzione della frequenza allelica è più rapida che nel caso della recessività completa.

La selezione contro gli eterozigoti, oltre che contro un tipo di omozigoti, aumenta la velocità di selezione.

La conseguenza di questo tipo di selezione, detto anche selezione direzionale, è che l’allele A viene fissato.


2

22

21

2

sqhspq

spqhspqhspq

221

2

sqhspq

qhqhspq

221

21

sqhspq

hqhspq


A

genotipo frequenza fitness A1A1 p2 1 A1A2 2pq 1 s A2A2 q2 1

e quindi

Selezione contro l’eterozigote

Una popolazione in cui il genotipo eterozigote è sfavorito dalla selezione avrà

212211 AAAAAA WWW

La fitness media, definita come,

sarà in questo caso


222111


22 12 qspqpw

22 22 qspqpqpw

spqw 21

La frequenza dell’allele A2 alla generazione successiva sarà quindi


w

qspqq

21'

spq

qspqpqq

21'

2

spq

spqqpqq

21'

spq

spqqq

21'



q

spq

spqq

21qqq '

spq

spqqspqq

21

21

spq

spqqspqq

21

2 2

spq

qspq

21

21

spq

qqspq

21

1

spq

qpspq

21

Quindi, dato che

p = q q = 0 le frequenze alleliche non cambiano

p > q q < 0 la frequenza q diminuisce

p < q q > 0 la frequenza q aumenta


per

qqq '

spq

qpspq

21


q

q < p

q > p

Selezione a favore dell’eterozigote Polimorfismo bilanciato

genotipo frequenza fitness

A1A1 p2 1 s A1A2 2pq 1 A2A2 q2 1 t

dove

t è il coefficiente di selezione contro l’omozigote A2A2

Una popolazione in cui il genotipo eterozigote è favorito dalla selezione avrà

s è il coefficiente di selezione contro l’omozigote A1A1

sarà per questa condizione

In questo caso la fitness media, definita come,

Polimorfismo bilanciato

222111


tqpqspw 121 22

2222 2 tqqpqsppw

221 tqspw

La frequenza dell’allele A2 alla generazione successiva sarà quindi

che corrisponde alla frequenza di q della generazione precedente, meno la quota di omozigoti A2A2 selezionati, diviso la totalità dei nati.


w

tqpqq

1'

2

22

22

1'

tqsp

tqqpqq

22

2

1'

tqsp

tqqpqq

22

2

1'

tqsp

tqqq



q

tqsp

tqq22

2

1qqq '

22

222

1

1

tqsp

tqspqtqq

22

322

1 tqsp

tqqspqtqq

22

322

1 tqsp

tqqsptq

22

22

1

1

tqsp

qtqqsp

22

22

1 tqsp

tpqqsp

221 tqsp

tqsppq

Le frequenze alleliche in caso di selezione a favore dell’eterozigote raggiungono l’equilibrio quando

quindi


0

1 22

tqsp

tqsppq

0 tqsp

tqsp

0q

Per

abbiamo

e analogamente


0 tqsp

01 ptsp

0 tptsp

0 ttsp

ttsp

e quindi all’equilibrio

ts

tp

ˆ

ts

sq

ˆ

s = t il valore di q all’equilibrio è 0,5


s = 0.4 e t = 0.8 il valore delle frequenze all’equilibrio sono:

p = 0,67 e q = 0,33


Esempio di polimorfismo bilanciato: la talassemia

Zone tratteggiate: areale dell’endemia malarica nel 1920 Zone ombreggiate: regioni con elevata anemia falciforme

genotipo frequenza fitness coeff. selez. AA p2 1 s 0.1 AS 2pq 1 0 SS q2 1 t 1

Nota: in questo caso t = 1, cioè il genotipo è letale


Rappresentazione di una popolazione talassemica in ambiente malarico


All’equilibrio avremo

ts

tp

ˆ

ts

sq

ˆ

11.0

1

11.0

1.0

91.0

09.0

e

genotipo frequenza fitness coeff. selez. AA p2 1 s 0 AS 2pq 1 0 SS q2 1 t 1

Nota: anche in questo caso t = 1, cioè il genotipo è letale

La selezione agirà solo sull’omozigote SS e di conseguenza la frequenza dell’allele S tenderà al limite a zero.


Rappresentazione di una popolazione talassemica in ambiente NON malarico

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