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FRUTTO DI PESCO: COMPRENDERE COME CRESCE PER MIGLIORARNE

LA QUALITA’

Brunella Morandi, Pasquale Losciale, Luigi Manfrini, Marco Zibordi e Luca Corelli Grappadelli

Dipartimento Colture Arboree – Università di Bologna

La crescita di un frutto è il complesso risultato di eventi biochimici e biofisici che permettono

l’accumulo di acqua e sostanza secca nei suoi tessuti. Le regole a cui questo meccanismo risponde

sono determinate geneticamente e possono variare molto a seconda della specie. Nonostante questo,

diversi fattori come lo stato fisiologico dell’albero e le condizioni ambientali possono influenzare

fortemente la dinamica di accrescimento di un frutto, sia su base giornaliera che stagionale, con

ripercussioni significative sulle caratteristiche qualitative alla raccolta. La comprensione di questi

meccanismi, e dei vari fattori colturali ed ambientali che li influenzano è quindi fondamentale per

indirizzare la gestione del processo produttivo verso l’ottenimento dei caratteri quali-quantitativi

desiderati.

FLUSSI VASCOLARI E TRASPIRAZIONE CUTICOLARE

L’acqua e gli assimilati vengono traslocati verso il frutto attraverso i flussi di floema e xilema, ma

una parte dell’acqua importata dal frutto viene persa per traspirazione dalla cuticola. Mentre lo

xilema trasporta principalmente acqua e sali minerali, oltre che ormoni ed altre sostanze, il floema è

deputato alla traslocazione del carbonio assimilato durante il processo fotosintetico. Questo si

presenta sotto forma di carboidrati il cui tipo e la cui quantità possono variare molto a seconda della

specie. Melo e pesco, ad esempio, traslocano sia sorbitolo che saccarosio (Moing, 1992; Beruter,

1985), mentre nel floema dell’Actinidia troviamo soltanto saccarosio.

All’interno dei fasci vascolari, floema e xilema si muovono secondo gradienti di potenziale idrico

(Münch, 1930; Patrick, 1997); in questo modo, maggiore è la differenze di potenziale idrico tra due

punti lungo la via di traslocazione, maggiore sarà la velocità del flusso tra questi due punti.

Il tasso di traspirazione di un frutto dipende invece dalla conduttanza di superficie della cuticola,

ossia dal suo grado di permeabilità al vapore acqueo, e dalle condizioni ambientali. La conduttanza

di superficie della cuticola può variare durante lo sviluppo del frutto ma rimane una caratteristica

geneticamente determinata per ogni specie. Al contrario, le fluttuazioni giornaliere di temperatura

ed umidità relativa influenzano fortemente la traspirazione nel breve periodo (Lescourret et al.,

2001; Wu et al., 2003).

All’inizio del suo sviluppo, il frutto di pesco è caratterizzato da un’altissima conduttanza di

superficie, che decresce lungo la stagione, pur mantenendo valori molto alti rispetto ad altre specie

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(Gibert et al., 2005). L’alta conduttanza di superficie determina alti tassi di traspirazione, e quindi

ingenti perdite idriche durante tutta la stagione. Sia in fase di divisione che di espansione cellulare,

l’acqua persa da una pesca per traspirazione rappresenta circa il 50-60% dell’apporto totale

giornaliero di materia fresca. Di questi importi, circa il 30% proviene dal floema, mentre il restante

70% entra per via xilematica (Morandi et al., 2007a) (Tabella 1).

IL FRUTTO E LA SUA GIORNATA

Recentemente il gruppo di Ecofisiologia del Dipartimento di Colture Arboree dell’Università di

Bologna ha sviluppato strumenti a basso costo capaci di monitorare in continuo ed in maniera molto

precisa le variazioni diametrali di un frutto, anche ad intervalli molto brevi, dell’ordine dei minuti

(Morandi et al., 2007b) (Figura 1). Questo ha permesso di studiare la dinamica giornaliera di

accrescimento della pesca in maniera molto approfondita, determinando come variano i flussi in

entrata (floema e xilema) ed in uscita (traspirazione) dal frutto nell’arco delle 24 ore.

I risultati di queste prove hanno mostrato come, in condizioni fisiologiche, la pesca aumenti di

volume a partire dal tardo pomeriggio e durante le ore notturne, mentre si restringa al mattino e nel

mezzogiorno. Questo andamento risulta abbastanza simile nelle tre fasi di accrescimento che

caratterizzano la stagione del pesco, anche se, durante la divisione cellulare, il restringimento

diametrale tipico delle ore centrali della giornata è abbastanza limitato e può essere sostituito da un

semplice rallentamento o da un temporaneo arresto nella crescita (Morandi et al., 2007a) (Figura 2).

Dal momento che la variazione volumetrica di un frutto è data dal bilancio tra la materia fresca

importata e quella persa in un certo intervallo di tempo, lo studio approfondito dei flussi vascolari e

della traspirazione del frutto ha permesso di comprendere alcuni tra i meccanismi biofisici alla base

del suo accrescimento giornaliero. Si è visto come, specialmente nei mesi caldi che caratterizzano

fase III, il graduale aumento mattutino nel tasso di traspirazione della chioma richiami grandi

quantità di acqua xilematica verso le foglie, in virtù di gradienti di potenziale idrico all’interno

dell’albero sempre più favorevoli al trasporto di acqua verso di esse, che in questo momento della

giornata presentano i valori di potenziale più negativi (McFadyen et al., 1996). Allo stesso tempo

anche i frutti iniziano a traspirare, ma l’abbassamento nel potenziale di pressione xilematica che ne

deriva non è sufficiente a competere con le foglie per l’acqua ed il flusso xilematico verso il frutto

rimane basso nelle ore del mattino (Figura 2b). A causa di questa limitazione idrica mattutina,

l’acqua persa dai tessuti del frutto per traspirazione è spesso maggiore della materia fresca

importata per via floematica e xilematica. Questo determina un bilancio negativo e quindi il

restringimento diametrale del frutto tipico delle ore centrali della giornata (Figura 2b). Alcune

specie, tra cui il melo (Lang, 1990), mostrano addirittura un retroflusso di acqua xilematica dai

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frutti verso le foglie, a causa dei fortissimi gradienti di potenziale idrico che si vengono a creare tra

questi due organi durante le ore più calde della giornata. Prove eseguite su pesche e nettarine, anche

in ambienti diversi, non hanno tuttavia mai evidenziato l’esistenza di questo fenomeno nel pesco.

I carboidrati che si rendono disponibili grazie al processo foto sintetico in corso vengono traslocati

per via floematica verso i frutti. Questo trasporto sembra essere favorito proprio dal restringimento

del frutto che garantisce il mantenimento di un potenziale idrico sufficientemente basso da creare un

gradiente tra i tessuti floematici ed i tessuti “sink”. Il mantenimento di questo gradiente può

permettere che almeno una parte dello scaricamento floematico avvenga per flusso di massa, cioè

attraverso un meccanismo passivo (Patrick, 1997). I dati raccolti supportano questa ipotesi e

mostrano come durante la fase centrale della giornata, caratterizzata dal restringimento dei tessuti e

da bassi potenziali di pressione del frutto, il flusso floematico verso il frutto inizii progressivamente

ad aumentare, pur continuando a tassi inferiori anche durante il resto della giornata (Figura 2). Alla

luce di quest’ipotesi, il restringimento diametrale dei tessuti durante la fase centrale della giornata,

assume un ruolo molto positivo nei confronti della qualità finale del prodotto, in quanto permette al

frutto di aumentare la sua forza come “sink” nei confronti degli assimilati disponibili (Morandi et

al., 2007a).

Nel pomeriggio, gli elevati VPD atmosferici inducono una progressiva chiusura stomatica nelle

foglie per proteggerle da eccessive perdite idriche. I tessuti fogliari possono così reidratarsi ed

aumentare il loro potenziale idrico, che si porta velocemente a valori molto meno negativi rispetto

al mezzogiorno (McFadyen et al., 1996). In questo modo le foglie perdono progressivamente la loro

capacità di richiamare acqua verso se stesse e diventano competitori meno forti nei confronti dei

frutti. Allo stesso tempo, i frutti continuano a perdere molta acqua dall’epidermide, in quanto, a

differenza delle foglie, non possono controllare il loro tasso di traspirazione (Gibert et al., 2005).

Queste perdite idriche, unite agli assimilati osmoticamente attivi scaricati nelle ore precedenti per

via floematica favoriscono il mantenimento di bassi valori di potenziale di pressione nel

pomeriggio. In questo modo nello xilema si creano i gradienti di potenziale idrico necessari perché

il frutto sia in grado di richiamare acqua verso i suoi tessuti e reidratarsi. Durante il pomeriggio

quindi, il flusso xilematico verso il frutto aumenta progressivamente, permettendogli dapprima di

recuperare le sue dimensioni iniziali e successivamente di accrescersi in volume (Figura 2)

(Morandi et al., 2007a). Questa veloce reidratazione dei tessuti delle ore pomeridiane favorisce un

innalzamento del potenziale di pressione che determina un progressivo riequilibrio dei gradienti di

potenziale idrico nello xilema. In questo modo i flussi idrici verso i tessuti del frutto diminuiscono

gradualmente d’intensità durante la notte. Il calo nel tasso di traspirazione tipico delle ore serali e

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notturne fa si tuttavia che il bilancio dei flussi in entrata verso il frutto rimanga positivo e che quindi

il frutto continui ad accrescersi anche durante queste ore (Figura 2).

Studi effettuati sia su pesche che su nettarine hanno mostrato come la strategia di accrescimento

descritta non differisca tra le diverse varietà considerate (Morandi et al., 2007a). In generale, essa si

basa su alti tassi di traspirazione dell’epidermide che permettono al frutto di abbassare il suo

potenziale idrico e quindi di richiamare acqua e sostanza secca da xilema e floema (Patrick, 1997)

(Figura 3). Questo determina uno spostamento di ingenti volumi idrici dall’albero al frutto e dal

frutto all’atmosfera che sembrano essere alla base degli alti tassi di crescita tipici di questa specie.

Non dimentichiamo che una pesca nelle ultime settimane del suo accrescimento può guadagnare

anche 4-5 grammi di sostanza fresca al giorno, quantità non banale se paragonata ai 2 grammi della

mela o ai 0.5-0.6 grammi del kiwi, frutti la cui conduttanza di superficie risulta molto bassa nelle

fasi finali del loro sviluppo.

L’EFFETTO DEL MICROCLIMA

Il ruolo positivo della traspirazione nell’accrescimento della pesca è stato dimostrato da alcune

prove che hanno messo a confronto i flussi vascolari di frutti in condizioni di ridotta traspirazione a

quelli di frutti controllo. I dati hanno mostrato come l’abbassamento nel tasso di traspirazione del

frutto determini una graduale riduzione del flusso floematico durante le ore centrali della giornata,

che nel giro di qualche giorno si ripercuote sul tasso di crescita giornaliero del frutto stesso

(Morandi et al., 2010a)

Un risultato di questo tipo suggerisce diverse opportunità per ottimizzare il processo di

accrescimento e migliorare la qualità dei frutti alla raccolta. Una gestione colturale capace di

modificare il microclima del frutteto in modo da favorire la traspirazione dei frutti potrebbe infatti

aumentare la forza dei frutti come “sink” favorendo la traslocazione dei flussi vascolari verso di

essi, ed aumentando la loro capacità competitiva nei confronti dei sink vegetativi.

Buone pratiche di potatura verde e/o l’applicazione di teli riflettenti, ad esempio, oltre che

migliorare la distribuzione della luce all’interno della chioma favorendo il processo foto sintetico

(Fiori et al., 2003), portano ad un leggero aumento del VPD nel microclima del frutteto. Questo

promuove la traslocazione floematica e xilematica verso i frutti che traspirando di più durante le ore

centrali della giornata sono in gradi di abbassare maggiormente il loro potenziale idrico (Morandi et

al., 2010b). Il confronto tra i flussi vascolari verso frutti su teli di tipo Extenday®, in condizioni

controllo e sotto rete ombreggiante al 40% (Figura 4) ha messo in evidenza come effettivamente

esistano relazioni positive tra il tasso di traspirazione dei frutti e la quantità di materia fresca che

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questi riescono ad importare rispettivamente da floema e xilema. Tali relazioni permangono anche

all’interno dello stesso trattamento, suggerendo che le variazioni del flusso floematico nelle piante

su Extenday® o sotto rete ombreggiante non dipendono soltanto da un effetto del trattamento sulla

fotosintesi, ma da un effetto sulla forza del frutto come “sink”, capace di modificare il tasso di

crescita dei frutti stessi (Figura 5).

Questi trattamenti hanno mostrato un notevole impatto anche sulle caratteristiche qualitative dei

frutti alla raccolta (Costa et al., 2003). Nella prova effettuata, l’utilizzo di Extenday® ha portato alla

produzione di frutti con una maggior percentuale di sostanza secca, mentre dalle piante ombreggiate

si sono raccolti frutti generalmente più piccoli e meno dolci che, anche se lasciati più a lungo sulla

pianta, hanno mostrato minor contenuto in sostanza secca (Tabella 2).

Non bisogna però dimenticare che l’effetto positivo della traspirazione sull’accrescimento della

pesca prescinde da una buona disponibilità idrica a livello di albero e da condizioni ambientali che

non possono essere portate all’estremo. In caso di stress idrico o di VPD troppo elevati infatti,

l’acqua persa dal frutto per traspirazione potrebbe non essere efficacemente recuperata per via

xilematica; allo stesso modo, si potrebbero avere riduzioni nel tasso fotosintetico della chioma con

conseguente diminuzione degli assimilati disponibili e ripercussioni negative sul tasso di crescita

del frutto stesso. La relazione tra VPD medio giornaliero e tasso di accrescimento del frutto

mostrata in figura 6 conferma quanto detto, mostrando come nel caso di studio specifico, le

condizioni ottimali di accrescimento del frutto si raggiungano con valori medi di VPD di circa 1.2

kPa. Valori superiori a questa soglia porterebbero invece ad un effetto negativo sul tasso di crescita

del frutto.

L’EFFETTO DEL CARICO PRODUTTIVO

Oltre che dall’ambiente esterno, il meccanismo di crescita del frutto può risultare fortemente

influenzato anche dallo stato fisiologico dell’albero, che può variare a seconda del carico

produttivo, della presenza o meno di patologie, dello stato idrico.

Studi effettuati su piante con diverso carico produttivo hanno messo in luce come questo fattore

influenzi fortemente i flussi vascolari e di traspirazione da e verso i frutti e quindi il loro tasso di

crescita. E’ noto come le condizioni di competizione per gli assimilati tipiche di piante non diradate,

riducano il tasso di accrescimento dei frutti durante la stagione, determinando lo sviluppo di frutti di

volume inferiore. Inoltre, l’alta richiesta di assimilati da parte dei “sink” riproduttivi porta ad uno

spostamento nell’equilibrio vegeto-produttivo dell’albero con la formazione di chiome meno dense

e più areate. Tali condizioni modificano fortemente il tasso di traspirazione specifico dei frutti

(Morandi et al., 2009). Infatti, frutti più piccoli espongono all’atmosfera una superficie maggiore

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per unità di massa di tessuto, risultando quindi più soggetti alle perdite idriche. Questo, unito ad una

minor umidità relativa nel microclima della chioma, porta ad un aumento della disidratazione dei

tessuti e ad un conseguente abbassamento del loro potenziale di pressione che a partire dal mattino e

durante il pomeriggio risulta inferiore a quello di frutti di piante diradate commercialmente o

fortemente diradate (Figura 7). L’abbassamento nel loro potenziale di pressione rende i frutti di

piante non diradate più forti nel richiamare acqua xilematica durante le ore pomeridiane. I risultati

ottenuti mostrano infatti come questo flusso sia, a livello specifico, molto maggiore verso i frutti di

piante cariche rispetto a quelli di piante controllo e fortemente diradate (Figura 8). Nonostante

questo, su base giornaliera, l’acqua richiamata per via xilematica non riesce a compensare le forti

perdite idriche per traspirazione ed i frutti di piante molto cariche presentano un bilancio xilema

traspirazione negativo. D’altra parte, le forti condizioni di competizione, diminuiscono la quantità

di assimilati disponibili per singolo frutto, e quindi il flusso floematico giornaliero verso i frutti di

piante cariche. Questa differenza appare evidente soprattutto durante le ore pomeridiane, quando

una maggior quantità di assimilati si rende disponibile, in virtù della fotosintesi avvenuta durante la

prima fase della giornata (Figura 8). La diminuzione nella quantità di assimilati disponibili, unita ad

un bilancio giornaliero negativo tra flusso xilematico e traspirazione, sono quindi i principali

responsabili della ben nota riduzione di crescita tipica dei frutti di piante molto cariche. I dati

presentati mostrano però come i frutti di queste piante siano in grado, almeno per un breve periodo

durante le ore centrali della giornata, di essere “sink più forti” nei confronti del flusso floematico

(Figura 8). Questa differenza può essere attribuita al loro più basso potenziale di pressione che

potrebbe aver generato un gradiente floema-frutto molto favorevole alla traslocazione e/o allo

scaricamento degli assimilati verso questi frutti.

CONCLUSIONI

Dai numerosi studi effettuati risulta evidente come il frutto di pesco abbia evoluto un meccanismo

di crescita profondamente diverso rispetto ad altre specie quali il melo, l’Actinidia o la vite. Tale

meccanismo si basa su ingenti quantità d’acqua che passando dal frutto all’atmosfera permettono un

abbassamento del potenziale idrico del frutto stesso e gli danno la possibilità di richiamare ingenti

volumi di materia fresca dal floema e dallo xilema. La comprensione di questo meccanismo, anche

a livello sub-giornaliero, crea le basi per una gestione colturale consapevole e orientata verso

l’ottenimento di un prodotto con caratteristiche ben precise. A questo proposito emergono nuovi ed

interessanti spunti per migliorare la qualità dei frutti attraverso una modifica oculata del microclima

frutteto. Questa può essere ottenuta orientando la potatura invernale ed estiva verso il buon

arieggiamento e la buona illuminazione della chioma, preferendo reti antigrandine chiare, adottando

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teli riflettenti e/o associando questi ultimi alle protezioni antigrandine. Una corretta gestione del

microclima deve tuttavia sempre tener conto della situazione idrica del frutteto.

BIBLIOGRAFIA

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Legende

Figura 1: Fruttometro, strumento sviluppato dal gruppo di Ecofisiologia del Dipartimento di Colture

Arboree dell’Università di Bologna, per la misura accurata ed in continuo della variazione

diametrale di un frutto.

Figura 2: Andamento giornaliero del tasso di crescita relativo (RGR) e dei flussi di traspirazione,

floema, xilema da e verso il frutto (cv. Red Gold) durante le fasi I e III. I dati riportati rappresentano

la media di almeno 6 frutti e sono stati raccolti ad intervalli di 15 minuti.

Figura 3: rappresentazione schematica del meccanismo di accrescimento del frutto di pesco:

condizioni microclimatiche favorevoli al mantenimento di un buon tasso di traspirazione

dell’epidermide, permettono al frutto di abbassare il suo potenziale idrico e quindi di richiamare

acqua e sostanza secca da xilema e floema.

Figura 4: condizionamento del microclima del frutteto attraverso l’adozione di teli riflettenti di tipo

Extenday® e di reti ombreggianti al 40%.

Figura 5: Relazione tra tasso di traspirazione specifico (g g-1gg-1) e flussi di floema (a,b) e xilema

(c,d) (g g-1gg-1) da/verso frutti delle cv. “Red Gold” (a,c) e “Alice-col” (b,d) su teli riflettenti

(Extenday®) (quadrati bianchi), in condizioni controllo (quadrati neri) e sotto teli ombreggianti al

40% (triangoli neri). La prova è stata eseguita durante fase III. Ogni punto rappresenta la media

(±ES) di almeno 5 frutti.

Figura 6: Relazione tra la media giornaliera nel deficit di pressione di vapore dell’atmosfera (VPD)

e tasso di crescita giornaliero (AGR) di frutti della cultivar ‘Red Gold’ in condizioni controllo, durante

fase III. Ogni punto rappresenta la media (±ES) di almeno 6 frutti.

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Figura 7: Andamento giornaliero del potenziale di pressione xilematica di frutti su piante non

diradate (ND), diradate commercialmente (CTRL) e fortemente diradate (FD). Ogni punto

rappresenta la media (±ES) di 4 frutti.

Figura 8: Andamento giornaliero del tasso di crescita relativo (RGR) (a) e dei flussi di floema (b)

xilema (c) e traspirazione (d) da e verso frutti (cv. Red Gold) di piante non diradate (ND), diradate

commercialmente (CTRL) e fortemente diradate (FD), durante fase III. I dati riportati rappresentano

la media di almeno 4 frutti e sono stati raccolti ad intervalli di 15 minuti. Le lettere indicano il

risultato del confronto statistico tra i trattamenti, effettuato ad intervalli orari mediante analisi

ANOVA (P<0.05).

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Tabelle

Tabella. 1. Tasso di crescita giornaliero (RGR) e flussi di traspirazione, floema e xilema da e verso

frutti delle cvs. Red Gold e Redhaven, durante le fasi I e III. I valori riportati costituiscono la media

(±ES) di 6 frutti di circa 4 g in fase I e 100 g in fase III.

(g frutto-1 d-1) RGR Traspirazione Floema Xilema

FASE I

(cv. Red Gold)

0.56 ±0.13 -1.05 ±0.06 0.38 ±0.10 1.24 ±0.08

FASE I

(cv. RedHaven)

0.87 ±0.14 -1.22 ±0.19 0.81 ±0.13 1.29 ±0.17

FASE III

(cv. Red Gold)

3.6 ±0.25 -4.74 ±0.51 2.63 ±0.43 5.72 ±0.47

FASE III

(cv. RedHaven)

3.6 ±0.14 -4.30 ±0.53 2.41 ±0.41 5.56 ±0.55

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Tabella 2: Peso medio (PM), durezza della polpa, contenuto in solidi solubili (°Brix) e percentuale

di sostanza secca (%SS) di frutti raccolti a maturazione commerciale ((1° raccolta) su piante

sottoposte ai seguenti trattamenti: telo riflettente (Extenday®), condizioni controllo (Ctrl) e rete

ombreggiante al 40% (Ombra). Sulle piante ombreggiate è stata effettuata una seconda raccolta a

distanza di circa 15 giorni dalla prima per permettere ai frutti di questo trattaento di raggiungere un

grado di maturazione omogeneo agli altri trattamenti, in quanto questi frutti presentavano un ritardo

di maturazione al momento della 1° raccolta. I valori riportati costituiscono la media (±ES) di 20

frutti.

TRT PM (g) Durezza °Brix %SS

Extenday®

(1° raccolta)

166 a 3.43 b 13.27 a 0.140 a

Ctrl

(1° raccolta)

159 a 3.49 b 12.88 a 0.126 b

Ombra

(1° raccolta)

136 b 4.81 a 10.59 b 0.104 c

Ombra

(2° raccolta)

159 a 2.66 c 10.61 b 0.101 c

** ** ** ** 1= confronto delle medie tra colonne effettuato mediante test SNK; **: P<0.01.

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FIGURA 1

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FIGURA 2

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FIGURA 3

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FIGURA 4

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FIGURA 5

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FIGURA 6

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FIGURA 7

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FIGURA 8