Come aggirare la fotorespirazione?

AcquaAtmosfera

H2CO3 H+ + HCO3-

HCO3- H+ + CO3

2-

CO2

CO2 + H2O H2CO3

bicarbonato

carbonato

Acido carbonico

L’equilibrio CO2 - Carbonato

Relativamente lenta in assenza di enzima

Velocissime e pH dipendenti

La concentrazione delle varie specie dipende dal pH

K1 K2

CO2 + H2O HCO3- + H+ CO3

2- + 2H+

Bjerrum Plot:pH = 8.1

T = 250C, S = 35 [CO2] : [HCO3

-] : [CO3=]

0.5% : 86.5% : 13%

(Zeebe & Wolf-Gladrow, 2002)

bicarbonato carbonato

Per una soluzione a pH 8 all’equilibrio, la specie HCO3

- è molto più abbondante della CO2

In alcune alghe sono presenti i carbossisomi in cui è presente la Rubisco e l’anidrasi carbonica (CA) e che mostrano una resistenza alla diffusione della CO2

L’accumulo HCO3- nel cytosol

avviene per mezzo di sistemi di assunzione per CO2 o HCO3

- , diversi a seconda dell’alga.

Meccanismi di concentrazione della CO2 (CCM)

Carbossisoma: microcorpo proteico che contiene la CA e la maggior parte della Rubisco

Anatomia piante C4

Schema generale del metabolismo C4

Il substrato della reazione di carbossilazione è HCO3

-

Guaina del fascio (Kranz=corona)

NADP+ME

NAD+ME

Canna da zucchero,

mais

Miglio

1 NADPH viene trasprtato di fatto insieme al malato

Cloroplasto della guaina del fascio (BSC)

(poca attività di PSII)

Cloroplasti del mesofillo

Dimorfismo dei cloroplasti delle piante C4. Il trasporto e la decarbossil. del malato con NADP+ ME equivalgono a trasportare NADPH nelle BSC.

Parte del 3PGA potrebbe essere ridotto nel mesofillo (anche in altre C4)

3-PGA

3-PGA

GAP

GAP

NADPHNADP+

In questo modo l’O2 viene prodotto non dove funziona il ciclo di Calvin

CO2 + RuBP

In NAD-ME-type C4 species, an aspartate C4 cycle is predominant in which reductive power is not required, nor transferred, from M to BS cells. Both chloroplasts have grana;

http://webpub.allegheny.edu/dept/bio/bio220/Milt_lectures/Photosynthesis/kranzanatomy2.JPG

PEP-CK

Le varianti differiscono per:

* Acido trasportato nella guaina del fascio (aspartato o malato)

* Enzima decarbossilante

* Localizzazione della decarbossilasi (compartimento)

Panicum maximum La decarbossilazione e la rigenerazione del PEP avvengono insieme

Mi trascino dietro potere riducente

Cloroplasto

Mitocondrio

Classificazione in base alla localizzazione della decarbossilasi

Dimorfismo dei cloroplasti non come nelle C4 con NADP+-ME

Citosol

Mitocondrio

Importanza dell’equilibrio CO2 HCO3-

Qui la Anidrasi Carbonica (CA) deve essere PRESENTE per aumentare il flusso verso HCO3

-

Qui la CA deve essere ASSENTE per evitare un ciclo futile di riconversione in HCO3

- che, non potendo essere fissato, può diffondere ed essere rifissato dalla PEP-C nel mesofillo.

Flaveria che esprime la CA nella guaina mostra una saturazione a bassa luce della fotosintesi e una perdita di HCO3

-

Le pareti tra mesofillo e BSC sono in genere inspessite e suberificate per ridurre la diffusione della CO2. I plasmodesmi sono numerosi per permettere la diffusione dei composti carichi

sono presenti abbondanti perforazioni che mettono in comunicazione i citoplasmi

Una costante dei vari tipi di C4 è la necessità di un grande flusso di metaboliti tra il mesofillo e la guaina del fascio

Anche il metab. C4 richiede regolazione

Alcune reazioni avvengono solo alla luce: la carbossilazione del PEP è incompatibile con la glicolisi perchè consumerebbe il PEP

NADP+ ME

Forma inattiva

Edwards et al., (2004) SINGLE-CELL C4 PHOTOSYNTHESIS VERSUS THE DUAL-CELL (KRANZ) PARADIGM Ann Rev. Plant Biology 55:173-196

Le caratteristiche essenziali del Metabolismo C4 possono essere riprodotte in una sola cellula

Single cell C4

Confocal fluorescence of a chlorenchyma cell of Borszczowia aralocaspica (A) and Bienertia cycloptera (B) illustrating the chloroplasts in the two cytoplasmic compartments. The broken white lines show the outline of a single cell. Scale bars = 20 μm.

Edwards et al., (2004)I cloroplasti nelle cellule sono concentrati nella zona più lontana dalla zona esposta all’atmosfera.

Electron microscopy of Borszczowia aralocaspica (A) and Bienertia cycloptera (B) with overlayed schemes of the C4 cycle.

Edwards et al., (2004)

CAM: Crassulacean Acid Metabolism

Nelle piante CAM esiste una separazione temporale invece che spaziale delle reazioni di carbossilazione primaria (C4) e finale (C3).

Questo comporta l’accumulo del malato durante la notte

basso assimilazione a causa della ridotta capacità di immagazzinare malato nel vacuolo

Amido glicolisi

GAP AmidoAlcune piante producono saccarosio invece di amido e lo accumulano nel vacuolo

CAM al buio: stomi aperti e produzione di malato

CAM alla luce: stomi chiusi e rilascio del malato dal vacuolo, decarbossilazione e sintesi degli zuccheri

Molte piante (es. portulaca) posssono passare dal metabolismo C3 a quello CAM quando l’acqua scarseggia

Diurnal cycle for a typical CAM plant like Agave desertii.

Le fotosintesi CAM è associata ad una serie di caratteristiche anatomiche che minimizzano la perdita di acqua (cuticola, rapporto superficie volume

http://webpub.allegheny.edu/dept/bio/bio220/Milt_lectures/Photosynthesis/Photosynthesis2SummaryFigs.ppt (per altre immagini)

Caratteristiche Tipo primario di fissazione della CO2 (*)

Rubisco C4 CrassulaceePunto Comp CO2 (ppm) 30-70 0-10 0-5Rapporto di traspiraz. (g H2O/ g dw)

450 - 950 250 - 350 50 - 55

Tasso max di fotosint (mg CO2 /hr/dm2 foglia)

15 – 35 40 – 80 0.5 – 0.7

Temperatura diurna ottimale per fissaz. CO2

15 – 25 °C 30 – 45 °C 35 °C

Tasso di crescita (g dw/dm2 leaf area /d)

0.5 – 2 3 – 5 0.015 – 0.018

Fotorespirazione (ossidazione glicolato)

presente presente (quasi non rilevabile)

presente (quasi non rilevabile)

Risposta della fotosint. netta all’aumento di luce

Saturabile a bassa intensità

Difficile da saturare

Saturabile a bassa intensità

[CO2]i a livello della Rubisco (μM)

7-10 160-990

* Paragone fatto a 21 % O2 0.03 % CO2

Luce e fotosintesiCome varia la fotosintesi in funzione della luce?

Come viene misurata la luce?

Potenza (W=J/s) al m2

PAR (se consideriamo solo i fotoni con lunghezza d’onda 400-700 nm)

Moli di fotoni al m2

PPFD (solo 400-700 nm)

In condizioni ottimali (all’equatore a mezzogiorno con il cielo limpido) il massimo è 1.3 kW /m2 (0.9 di PAR)

In termini di PFD 2000 μmol fotoni/m2 ∙ s

-2

0

2

4

6

8

10

12

14

0 1000 2000

PAR (umol m-2 s-1)

A (

um

ol m

-2 s

-1)

Amax (Capacità fotosintetica)

Pendenza iniziale = Resa quantica massima

Intercetta con X è il punto di compensazione della luce

Intercetta con Y = dark respiration rate (Rd)

Punto di compensazione della luce

In condizioni normali solo il 5% dell’energia luminosa è convertita in energia chimica (zuccheri)

Shade leaf

Sun leaf

Acclimatazione alla quantità di luce: anatomia e fisiologia della foglia dipendono dalla quantità di luce che sperimentano (in particolare durante lo sviluppo). Piante crescite ad alta luce hanno foglie

spesse e alta capacità fotosintetica, ma crescono male a bassa intensità

In standardair, 21% O2.

2% O2

PC luce: C3 con e senza O2

Sopprimendo la fotoresp. con 2% di O2 cosa si ottiene?

un aumento dell’assimilazione

PC luce: C3 vs. C4

Corn

Bean

Corn vs. bean1. Lower QY

2. Higher max. photosynthesis

3. Higher light saturation

4. O2 insensitive

QY, Quantum Yield(Resa quantica)

Extra ATP is needed to regenerate PEP, meaning that CO2 fixation by C4 plants requires more light energy than C3 photosynthesis.

Symptoms of this added cost:Quantum yield of C4 < C3

Extra ATP (light) cost is not a problem in high light environments, but is in low light environments.

Few C4 “shade” plants.

Notate che la quantum yield è l’inverso della “quantum efficiency” – The term “quantum requirement” is sometimes used instead of “quantum efficiency”.

Quanti utilizzati per fotochimica

Numero di quanti assorbiti totaliQUANTUM YIELD:

moles CO2 fixed / moles of PAR absorbed

Quantum yield of carbon fixation:

Quantum Yield (resa quantica)

In cloroplasti funzionali in luce debole, per la fotochimica è circa 0.95. La resa quantica della fluorescenza è 0.05 or meno

For O2 production the measured maximum quantum yield is approximately 0.1, meaning that 10 quanta are absorbed for each O2 molecule released.

Nothing is for free!

Il metabolismo C4 è complicato: difficile ingegnerizzarlo in una C3 Journal of Experimental Botany February 18, 2011. Kajala et al.Strategies for engineering a two-celled C4 photosynthetic pathway into rice

Assimilazione netta della CO2

Le C4 presentano un massimo a temperatura più alta: Sono piante che crescono meglio nei climi caldi

Rising CO2

L’aumento di CO2 cosa comporta per le piante? amento di driving force

La fotosintesi non è limitata dalla sola CO2

La CO2 prodotta a partire dai combustibili fossili viene in parte assorbita dalle piante e dal mareQuanto l’aumento di CO2 stimola la fotosintesi?

Punto di compensazione della CO2

In esperimenti di laboratorio, un raddoppio della concentrazione della CO2 stimola la fotosintesi nelle piante C3 del 30-60%

FACE: Free Air CO2 Enrichment

Four FACE rings surrounding deciduous forest trees at the Oak Ridge National Laboratory. http://www.rmrs.nau.edu/USAMAB/images/southern-appalacian_aerial-Aug00.jpg

Sembra che l’effetto positivo dell’aumento di CO2 per le C3 sia minore rispetto a quello misurato in condizioni di laboratorio

Cosa succede se riduco la quantità di

Rubisco?

340 E

Riduce la velocità di incorporazione di CO2, (flusso entrante di CO2 = flusso fotosintetico).

All’inizio la riduzione è molto piccola (non è proporzionale alla riduzione nella quantità di enzima).

Quantità rubisco

Cosa succede quando la Rubisco è al 50%?

CO2 amb., light 170 μE

CO2 amb., light at 220, 350, 700 μE

Satur, CO2 Satur. light

Come per l’aldolasi, l’entità della limitazione da transketolasi dipende dai fattori ambientali.

La transketolasi è ben più limitante...

BibliografiaMetabolismo C4 e CAM e punti di compensazione (luce e CO2): qualsiasi testo dignitoso di Fisiologia Vegetale (es. Taiz Zeiger).

Pompe HCO3- : Badger e Price (2003) CO2 concentrating mechanisms in

cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution. J Exp Bot. 54:609-22.

C4 senza anatomia Kranz: Edwards et al., (2004) SINGLE-CELL C4 PHOTOSYNTHESIS VERSUS THE DUAL-CELL (KRANZ) PARADIGM Ann Rev. Plant Biology 55:173-196

C3-C4 (piante capaci di entrambi i metabolismi): Leegood (2002) C(4) photosynthesis: principles of CO(2) concentration and prospects for its introduction into C(3) plants. J Exp Bot. 53:581-90.

Long S.P. Et al., (2006) Food for Thought: Lower-Than-Expected Crop Yield Stimulation with Rising CO2 Concentrations. Science 312:1918-1921

Long S.P., Ainsworth E.A., Rogers A, Ort DR 2004. Rising atmospheric carbon dioxide; plants FACE the future. Annual Review Plant Biology 55:591–628.