CETACEI
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I Cetacei
Daniela Silvia PaceOceanomare-Delphis Onlus
Ischia, 13 gennaio 2011
I CETACEI
Balene, delfini e focene sonoMammiferi marini appartenentiall’ordine dei Cetacei.
I Cetacei vivono interamente inambiente acquatico.
CHE COSAC’E’ DI
SPECIALE ADESSERE
MAMMIFERIIN MARE?
CHE COSA C’E’ DI SPECIALE NELL’ESSEREMAMMIFERI IN MARE?
..considerando che i Mammiferi sono contraddistinti da:
1) sangue caldo2) respirazione aerea per ottenere l’ossigeno3) fecondazione interna4) allattamento della prole
CHE COSA CHE COSA IMPLICA TUTTOQUESTO IN MARE?
sangue caldo
a) possono nuotare veloci per lunghi periodib) devono avere grandi dimensionic) devono mangiare molto
CHE COSA CHE COSA IMPLICA TUTTOQUESTO IN MARE?
respirazione aerea
a) devono tornare periodicamente in superficieb) possono abitare acque con basso contenuto di ossigenoc) possiedono, all’interno del proprio corpo, “tubi” contenenti aria che possono facilmente essere adattati ad organi di produzione di suoni
CHE COSA CHE COSA IMPLICA TUTTOQUESTO IN MARE?
fecondazione interna
a) basso tasso riproduttivob) bassa probabilità di cure paterne
CHE COSA CHE COSA IMPLICA TUTTOQUESTO IN MARE?
allattamento della prole
a) le madri devono essere ben protette e curare la prole b) prolungata dipendenza della prole dalla madrec) conoscenza delle relazioni di parentela
CHE COSA CHE COSA IMPLICA TUTTOQUESTO IN MARE?
Se comparati con la maggior parte degli abitanti deglioceani, i Cetacei sono generalmente:
• vicini alla superficie dell’acqua• voraci• grandi• acustici• buone madri ma cattivi padri• sociali• cognitivamente avanzati
CHE COSA CHE COSA IMPLICA TUTTOQUESTO IN MARE?
Sono inoltre molto vulnerabili alle“produzioni” umane
Non hanno, nella maggior parte dei casi,un effettivo rifugio
Hanno un tale basso tasso riproduttivoche le popolazioni impieganonumerosi anni prima di ricostituirsiuna volta danneggiate
EVOLUZIONE
EVOLUZIONE• La discussione tra i paleontologi
riguardo la storia evolutiva deiCetacei è oggi vivace e stimolatada recenti studi genetici.
• Sembra comunque che abbiaavuto inizio nel periodo cherisale al medio Eocene (circa 52mil. di anni fa)
EVOLUZIONE
• La distribuzione delle terre emerse e degli oceani era moltodiversa da quella odierna: tra l’Europa e l’Africa esisteva il Maredi Tethys, caratterizzato da bassi fondali e aperto ad orienteverso l’attuale Oceano Indiano; non esistevano grandidifferenze di temperatura tra i Tropici e i Poli.
• In questa situazione ambientale, lungo le coste settentrionalidel Mare di Tethys, vivevano i mammiferi terrestri possibiliprogenitori dei Cetacei.
EVOLUZIONE
• Artiodattili – un gruppo primitivo diquesti mammiferi potrebbe essere ilprogenitore terrestre dei Cetacei:1. Mesonichidi – famiglia estinta,caratterizzata da abitudini alimentaricarnivore o comunque predatorie.2. Ippopotamidi – famigliaconsiderata “sister taxa”
• I primi Cetacei pienamente acquaticiappartengono al sottordine degliArcheoceti, esistiti nel periodocompreso tra 55 e 42 ml di anni fa.
• Essi possedevano caratteri cheevidenziano i primi adattamenti alnuovo ambiente (ispessimentodell’osso timpanico, allungamento delcorpo, migrazione delle narici verso lasommità del capo), ma anchecaratteri tipici dei Mammiferi terrestri(eterodonzia, processi zigomaticisviluppati, vertebre cervicaliarticolate).
EVOLUZIONE
PAKICETIDAE
• Pakicetus inachus è il più antico Cetaceo conosciutoe risale a circa 55 milioni di anni fa.
• Sebbene questi animali fossero interamente terrestri,la relazione con balene e delfini è stata dedotta dalnumero di specializzazioni dell’orecchio.
EVOLUZIONE
EVOLUZIONEAMBULOCETIDAE
• Ambulocetus natans, databile a 52 milioni di anni,scoperto in Pakistan, possedeva caratteristiche anfibie
• Lungo circa 3 metri, nuotava con ondulazionidorsoventrali della sua colonna vertebrale.
• Adattato ad acque dolci e salate
EVOLUZIONEPROTOCETIDAE
• Scoperto in Pakistan nel 2001, Rodhocetus kasrani èdatato circa 47 milioni di anni
• E’ il primo archeocete con torace e colonnavertebrale complete.
• Probabilmente usava la coda per nuotare• Arti posteriori ridotti
PROTOCETIDAE
• Scoperto in Pakistan, Maiacetu inuus• Recenti studi sulla posizione dei resti di un feto
ritrovato associato ad un adulto permette di dedurreche questo animale partoriva sulla terra
Delphis MDC – Perugia 26 Marzo 2009
EVOLUZIONEREMINGTONOCETIDAE
• Kutchicetus minimus, scoperto in India, risale a 50-33 milioni dianni fa
• Colonna vertebrale sviluppata• Caratterizzati da cranio e mascelle allungate – si cibava
probabilmente di prede veloci• Orecchio medio ampiamente sviluppato
EVOLUZIONEDORUDONTIDAE
• Dorudon atox, risale a 41-33 milioni di anni fa,reperti fossili in Egitto
• Lungo circa 5 metri, carnivoro, predava piccoli pescie molluschi
• Migrazione delle narici• Assenza di melone
EVOLUZIONEBASILOSAURIDAE
• Basilosaurus isis, risale a 39-34 milioni di anni fa,reperti fossili in Egitto e Pakistan
• Lungo circa 18 metri, carnivoro• Le dimensioni unite alla forma del torace e delle
vertebre, implicano che si muovesse in modoanguilliforme, solo verticalmente
35
40
50
MYA
Pakicetidae
Ambulocetidae
Remingtonocetidae
India, Egitto e Pakistan
Protocetidae
ARCHEOCETI
MISTICETIODONTOCETI
Ovunque
Dorudontidae Basilosauridae
EVOLUZIONE• Negli Archeoceti sembrerebbe quindi possibile
trovare gli antenati dei due moderni sottordinidei Cetacei: Odontoceti e Misticeti.
• Tuttavia, la mancanza di prove su formeintermedie tra Archeoceti, Odontoceti e Misticetiha fatto ritenere che la loro origine fosseseparata, ovvero polifiletica.
• Accettare questa ipotesi implica che gliArcheoceti non siano i diretti progenitori deimoderni Cetacei e che si siano estinti dopo unlungo periodo di tentativi evolutivi.
• Alcuni studiosi evidenziano le differenzemorfologiche e fisiologiche tra balene e delfini;altri, al contrario, ne sottolineano le somiglianzepropendendo per una tesi monofiletica. Lericerche di genetica sembrano sostenere questaultima ipotesi.
SISTEMATICADominioRegnoPhylumClasseOrdineFamigliaGenereSpecie
SISTEMATICA• La sistematica dei Cetacei è tuttora oggetto di
discussione tra gli esperti• Secondo i sistematici esistono 80-90 specie di
Cetacei, di cui 12-14 appartenenti al sottordinedei Misticeti (balene e balenottere) e 68-76 aquello degli Odontoceti (delfini e focene)
• L’ampia variazione degli Odontoceti dipendedal numero di specie di delfino comune, ditursiope, di mesoplodonte, di inia e di susa chevengono considerate.
• La classificazione di seguito riportata derivadalle più recenti acquisizioni, ma è possibiletrovare in letteratura versioni differenti.
SISTEMATICAMISTICETI(4 famiglie, 14 specie)
• Famiglia BalaenidaeBalena della Groenlandia - Balaena mysticetusBalena franca boreale - Eubalaena glacialisBalena franca del Nord Pacifico –Eubalaena japonicaBalena franca australe - Eubalaena australis
• Famiglia NeobalaenidaeCaperea - Caperea marginata
• Famiglia EschrichtiidaeBalena grigia - Eschrichtius robustus
• Famiglia BalaenopteridaeMegattera - Megaptera novaeangliaeBalenottera azzurra - Balaenoptera musculusBalenottera di Eden - Balaenoptera edeniBalenottera di Bryde – Balaenoptera brydeiBalenottera di Omura* – Balaenoptera omuraiBalenottera comune - Balaenoptera physalusBalenottera minore - Balaenoptera acutorostrataBalenottera boreale - Balaenoptera borealis
* questa specie è stata scoperta nel 2003 (Nature 426, 20 novembre 2003, pp. 278-281)
SISTEMATICA MISTICETIBalaenidae
Eubalaena glacialisBalena franca boreale11-17 m, circa 60 t
SISTEMATICA MISTICETINeobalaenidae
Caperea marginataCaperea4.6 m, fino a 3.5 t
SISTEMATICA MISTICETIEschrichtiidae
Eschrichtius robustusBalena grigia15 m, fino a 15-35 t
SISTEMATICA MISTICETIBalaenopteridae
Balaenoptera physalusBalenottera comune18-25 m, 30-80 t
Megaptera novaeangliaeMegattera11-17 m, circa 40 t
SISTEMATICA MISTICETIBalaenopteridae
Balaenoptera musculusBalenottera azzurra30-35 m, fino a 180 t
SISTEMATICA ODONTOCETI(10 famiglie, 76 specie)
• Famiglia PhyseteridaeCapodoglio - Physeter macrocephalus
• Famiglia KogiidaeCogia di Owen - Kogia simus (sima)Cogia di de Blainville - Kogia breviceps
• Famiglia PlatanistidaePlatanista del Gange - Platanista gangetica gangeticaPlatanista dell’Indo - Platanista gangetica minor
• Famiglia IniidaeInia (Boto) - Inia geoffrensis geoffrensisInia dell’Orinoco - Inia geoffrensis humboldtianaInia del Rio Madeira - Inia geoffrensis boliviensis
• Famiglia LipotidaeLipote (Baiji) - Lipotes vexillifer
• Famiglia PontoporiidaePontoporia (Franciscana) - Pontoporia blainvillei
• Famiglia MonodontidaeBeluga - Delphinapterus leucasNarvalo - Monodon monoceros
• Famiglia ZiphiidaeBerardio australe - Berardius arnuxiiBerardio boreale - Berardius bairdiiZifio - Ziphius cavirostrisTasmaceto - Tasmacetus shepherdiMesoplodonte di Bowdoin - Mesoplodon bowdoiniMesoplodonte di Bahamonde - Mesoplodon bahamondiMesoplodonte di de Blainville - Mesoplodon densirostrisMesoplodonte di Gervais - Mesoplodon europaeusMesoplodonte di Nishiwaki - Mesoplodon ginkgodensMesoplodonte di Gray - Mesoplodon grayiMesoplodonte di Hector - Mesoplodon hectoriMesoplodonte di Hubbs - Mesoplodon carlhubbsiMesoplodonte di Longman - Mesoplodon pacificusMesoplodonte di Perrin - Mesoplodon perriniMesoplodonte di Sowerby - Mesoplodon bidensMesoplodonte di Stejneger - Mesoplodon stejnegeriMesoplodonte di Layard - Mesoplodon layardiiMesoplodonte di True - Mesoplodon mirusMesoplodonte peruviano - Mesoplodon peruvianusMesoplodonte con denti a spada - Mesoplodon traversiiIperodonte boreale - Hyperoodon ampullatusIperodonte australe - Hyperoodon planifrons
SISTEMATICA ODONTOCETI(10 famiglie, 76 specie)
• Famiglia DelphinidaePseudorca - Pseudorca crassidensOrca - Orcinus orcaGlobicefalo - Globicephala melasGlobicefalo di Gray - Globicephala macrorhynchusPeponocefalo - Peponocephala electraFeresa - Feresa attenuataDelfino comune arabico - Delphinus tropicalisDelfino comune dal lungo rostro - Delphinus capensisDelfino comune dal rostro corto - Delphinus delphisLissodelfino boreale - Lissodelphis borealisLissodelfino australe - Lissodelphis peroniiStenella climene - Stenella clymeneStenella dal lungo rostro - Stenella longirostrisStenella maculata atlantica - Stenella frontalisStenella maculata pantropicale - Stenella attenuataStenella striata - Stenella coeruleoalbaSteno - Steno bredanensisSusa atlantica - Sousa teusziiSusa indopacifica - Sousa chinensisSusa indiana - Sousa plumbeaTursiope - Tursiops truncatusTursiope indopacifico - Tursiops aduncusSotalia (Tucuxi) - Sotalia fluviatilis
Lagenorinco acuto - Lagenorhynchus acutusLagenorinco australe - Lagenorhynchus australisLagenorinco dalla croce - Lagenorhynchus crucigerLagenorinco dai denti obliqui - Lagenorhynchus obliquidensLagenorinco scuro - Lagenorhynchus obscurusLagenorinco rostrobianco - Lagenorhynchus albirostrisLagenodelfino - Lagenodelphis hoseiCefalorinco eutropia - Cephalorhynchus eutropriaCefalorinco di Commerson - Cephalorhynchus commersoniiCefalorinco di Heaviside - Cephalorhynchus heavisidiiCefalorinco di Hector - Cephalorhynchus hectoriOrcella - Orcaella brevirostrisGrampo - Grampus griseus
• Famiglia PhocoenidaeFocena spinipinne - Phocoena spinipinnisFocenoide di Dall - Phocoenoides dalliNeofocena - Neophocaena phocaenoidesFocena comune - Phocoena phocoenaAustralofocena - Phocoena dioptricaFocena del Golfo della Calfornia (Vaquita) - Phocoena sinus
SISTEMATICA ODONTOCETIPhyseteridae
Physeter macrocephalusCapodoglio16-18 m maschi, 12-14 m femmine, 50 t maschi, 25 t femmine
SISTEMATICA ODONTOCETIZiphidae
Ziphius cavirostrisZifio7 m, 2-3 t
SISTEMATICA ODONTOCETIDelphinidae
Orcinus orcaOrca5-9 m, 7-8 t
SISTEMATICA ODONTOCETIDelphinidae
Globicephala melasGlobicefalo7 m, 2-3 t
Delphinus delphisDelfino comune
1.5-3 m, 200 kg
SISTEMATICA ODONTOCETIDelphinidae
Stenella coeruleoalbaStenella striata
2.5 m, 160 kg
Tursiops truncatusTursiope3 m, 300 kg
SISTEMATICA ODONTOCETIDelphinidae
Grampus griseusGrampo2.5-4 m, 600-700 kg
SISTEMATICA ODONTOCETIDelphinidae
COSA C’E’ DI SPECIALE ADESSERE MAMMIFERI CETACEI E
VIVERE INTERAMENTE IN MARE?
CARATTERISTICHEMORFOLOGICHE
E FISIOLOGICHE
ANATOMIA
1. Perdita degli arti posteriori e del cinto pelvico2. Modifica degli arti anteriori in pinne3. Propulsione attraverso la spina caudale4. Sviluppo di una pinna caudale che manca di
elementi scheletrici
ANATOMIA
1. Perdita degli arti posteriori e del cinto pelvico2. Modifica degli arti anteriori in pinne3. Propulsione attraverso la spina caudale4. Sviluppo di una pinna caudale che manca di
elementi scheletrici
ANATOMIA
1. Perdita degli arti posteriori e del cinto pelvico2. Modifica degli arti anteriori in pinne3. Propulsione attraverso la spina caudale4. Sviluppo di una pinna caudale che manca di
elementi scheletrici
ANATOMIA
1. Perdita degli arti posteriori e del cinto pelvico2. Modifica degli arti anteriori in pinne3. Propulsione attraverso la spina caudale4. Sviluppo di una pinna caudale che manca di
elementi scheletrici
PROBLEMI DA RISOLVERE
1. Idrodinamicita’2. Dispersione del calore3. Respirazione e immersione4. Mimetismo
PROBLEMI DA RISOLVERE
1. Idrodinamicita’2. Dispersione del calore3. Respirazione e immersione4. Mimetismo
PROBLEMI DA RISOLVERE
Forma e perdita del pelo
1. Idrodinamicita’2. Dispersione del calore3. Respirazione e immersione4. Mimetismo
FORMA• Corpo fusiforme• Arti anteriori (pinne pettorali) distinti dal
tronco• Arti posteriori assenti• Bacino ridotto a “rudimenti pelvici”• Pinna dorsale fibrosa• Pinna caudale orizzontale• Pelle nuda• Assenza del collo• Cranio:
- narici situate all’apice della testa, distintein Archeoceti e Misticeti, fuse in un’unicaapertura (lo sfiatatoio) in Odontoceti;- mascellari e premascellari molto allungatie scatola cranica corta;- apertura boccale molto ampia, senzalabbra;- assenza di padiglioni auricolari
FORMA• Pelle in grado di ridurre al minimo la
creazione di turbolenze durante il nuoto,con la formazione di minuscole crestedermiche ammortizzanti l’energia sviluppatae la produzione di goccioline oleose confunzione lubrificante.
• Peli e follicoli piliferi completamenteassenti, pur essendo ancora presente laricchissima innervazione associata. Allostadio fetale e neonatale si possonoosservare alcune vibrisse con probabilefunzione sensoriale.
• Pannicolo adiposo spesso che ricoprel’intera superficie corporea (no capo epinne), che garantisce il mantenimentodell'omeotermia; inoltre conferisceall'animale un buon galleggiamento ecostituisce una riserva nutritiva.
PROBLEMI DA RISOLVERE
1. Idrodinamicita’2. Dispersione del calore3. Respirazione e immersione4. Mimetismo
Sviluppo di uno spesso pannicolo adiposo sottocutaneo
PROBLEMI DA RISOLVERE
Reti mirabili (scambio di calore controcorrente)
1. Idrodinamicita’2. Dispersione del calore3. Respirazione e immersione4. Mimetismo
PROBLEMI DA RISOLVERE
1. Idrodinamicita’2. Dispersione del calore3. Respirazione e immersione4. Mimetismo
Sviluppo narici dorsali
PROBLEMI DA RISOLVERE
Comprimibilità toracica e collasso alveolare, reti mirabiliMioglobina, rallentamento battito, riduzione freq.
respiratoria e metabolismo
1. Idrodinamicita’2. Dispersione del calore3. Respirazione e immersione4. Mimetismo
IMMERSIONE
IMMERSIONE• I Cetacei hanno la capacità di compiere
immersioni più o meno profonde eprolungate.
• Per un mammifero che respira aria,l’immersione in profondità comportaalcuni problemi legati alla pressione.
• Alcune soluzioni anatomiche consentonoai Cetacei di evitare questo problema:- il diaframma è più obliquo,- la maggior parte delle costole è libera,- il torace è flessibile e si adatta allacompressione degli organi interni,- esiste una maggiore concentrazione divasi sanguigni a livello dell’orecchio euna più elevata robustezza dei canaliche connettono le varie partidell’orecchio.
IMMERSIONE• Il sistema circolatorio è caratterizzato dalla
presenza di strutture formate da una fittarete di capillari (reti mirabili) posizionate invarie parti del corpo (la più estesa si trova sitrova dorsalmente in prossimità dellacolonna vertebrale, nella regione toracica).
• Le reti mirabili hanno una importantefunzione termoregolatoria per lo “scambio dicalore controcorrente” che avviene a livellodella coda, delle pinne e della base delcranio, dove probabilmente svolgono ancheun ruolo importante nella rispostaall’immersione filtrando le bollicine di gasche possono formarsi in seguito alle altepressioni raggiunte dall’animale.
IMMERSIONE• Gli apparati circolatorio e respiratorio sono adattati alle grandi
profondità e alle lunghe apnee. L’allungamento dei tempi diapnea è ottenuto grazie al concorso di numerosi fattori quali:- minore frequenza respiratoria rispetto ai mammiferi terrestri,inspirazioni più profonde e maggiore ricambio di aria nei polmoni(70-90%);- alta densità di pigmenti respiratori emoglobina e mioglobina,rispettivamente nel sangue e nel muscolo, che immagazzinanoossigeno in questi tessuti;- rallentamento del battito cardiaco (bradicardia), che passa da70-100 battiti a 30-40;- capacità di ridistribuire il flusso sanguigno, riducendolo verso gliorgani più tolleranti e privilegiando quelli che necessitano di unmaggiore apporto sanguigno (cervello, cuore e polmoni);- riduzione del metabolismo generale e attivazione delmetabolismo anaerobico nei tessuti meno irrorati (muscoli, fegatoe reni).
IMMERSIONE• I problemi derivanti dalla decompressione
sono evitati riducendo al massimo la quantitàdi aria portata in immersione, con i seguentimeccanismi fisiologici:- riduzione del volume dei polmoni in relazionealla mole corporea;- collasso alveolare che interrompe lo scambiodi gas respiratori tra polmoni e sangue, graziealla comprimibilità dei polmoni e alla cassatoracica flessibile;- cattura delle bolle di azoto cheeventualmente si dovessero generare durantel’emersione e loro liberazione traun’immersione e l’altra, grazie alla retemirabile toraco-spinale (che irroradirettamente il cervello).
PROBLEMI DA RISOLVERE
Colore
1. Idrodinamicita’2. Dispersione del calore3. Respirazione e immersione4. Mimetismo
COLORE• Colore del corpo variabile in risposta
all’ambiente e alla ecologia alimentare diciascuna specie.
• Si possono suddividere in tre gruppi inbase alla livrea:1) colorazione uniforme (no necessità dimimetismo, ambiente buio, grandidimensioni)2) colorazione a macchie (gregari, sistemidi caccia attiva, ben visibili)3) colorazione mimetica (più scura sopra,più chiara sotto)
• Le mammelle delle femmine e igenitali dei maschi sono interni
• Le ghiandole mammarie sonosituate sotto il pannicoloadiposo, vicino alla fessuragenitale
• I capezzoli sono retratti• Il latte viene direttamente
eiettato nella bocca dei piccoli
RIPRODUZIONE
LIFE-HISTORY• CRESCITA DURANTE IL PRIMO ANNO DI VITA: molto rapida nei
Misticeti (60% della lunghezza materna), più lenta negli Odontoceti(circa 30% della lunghezza materna)
• MATURITA’ SESSUALE DELLE FEMMINE: 4-15 anni.• INTERVALLO TRA LE NASCITE: 1,5-5 anni.• MENOPAUSA: sì negli Odontoceti• LONGEVITA’: 13-95 anni
(forse 200 anni nella balena dellaGroenlandia, Balaena mysticetus)
concepimento nascita
svezzamento
Aree riproduttive (basse latitudini)
Aree alimentari (alte latitudini)
concepimento
ESCREZIONE• L’apparato escretore consiste di due reni,
suddivisi in piccole unità funzionali traloro indipendenti, ciascuna dotata di unautonomo apparato vascolare con papillae bacinetto propri.
• Il volume del rene è notevole e presentauna fisiologia analoga a quella deimammiferi terrestri.
• La quantità di urina è particolarmenteabbondante ed ipertonica rispetto almezzo esterno: ciò consente a questimammiferi di ricavare dall’ambientel’acqua necessaria al loro metabolismo,eliminando l’eccesso di sali.
IN SINTESI• I Cetacei sono animali
straordinariamente adattatiall’ambiente marino.
• Il loro studio è particolarmentedifficoltoso.
• Esistono ancora numerosiquesiti aperti sulla lorofisiologia, comportamento,cognizione, ecologia, etc
• In Italia sono pochissimi i centridi ricerca che si occupano distudiare questi animali
• Abbiamo ancora tanta strada dafare per conoscerli e conservarli….. ma questa è un’altra storia!
GRAZIE PER L’ATTENZIONE