(*) Dipartimento di Biologia Evolutiva. Università degli Studi di SienaCommemorazione tenuta nell’ambito della Seduta pubblica dell’Accademia - Firenze, 18 febbraio 2012.

COMMEMORAZIONE

BACCIO BACCETTI E LA SPERMATOLOGIA COMPARATA DEGLI INSETTI

ROMANO DALLAI (*)

Ricostruire la storia di una vita scientifica èimpresa ardua sempre, perché vi è il rischio ditacere di avvenimenti e realizzazioni che a noi pos-sono sembrare di minore importanza e che, inve-ce, per la persona di cui si parla sono stati di gran-de impegno e dedizione. Parlando di Baccio Bac-cetti, tuttavia, non si corre questo rischio se siafferma che uno dei suoi maggiori contributi allaScienza è stato nel campo della spermatologiacomparata, tema che lo ha imposto all’attenzionedel mondo scientifico internazionale, gratifican-dolo di onori e gloria.

Durante la sua attività di sperimentatore pres-so la Stazione di Entomologia agraria di Firenze,all’inizio degli anni ’60, che già godeva dell’atten-zione e della benevolenza di Antonio Melis, diret-tore della Stazione di ricerca, ebbe modo diapprofittare dell’enorme potenzialità risolutivadella microscopia elettronica a trasmissione nelcampo della ricerca entomologica. Melis, con noncomune lungimiranza, aveva compreso l’apportoinnovativo della nuova metodica e, stimando lecapacità e l’ingegno di Baccetti, decise di acquista-re un piccolo microscopio elettronico, intuendoche la nuova tecnologia avrebbe certamente por-tato all’avanzamento delle conoscenze anche nelcampo dell’entomologia agraria. Nel 1959-1960 aFirenze esistevano due microscopi elettronici: ilpiccolo Hitachi HS·6, alla Stazione di Entomolo-gia agraria in via Romana e un Siemens Elmiskop,presso l’Istituto di Istologia della Facoltà di Medi-cina e Chirurgia dell’Università, a Careggi, direttodal Prof. Allara.

Baccetti, per apprendere i necessari fonda-menti della nuova tecnica, si recò a Milano, pressol’Istituto di Anatomia umana, diretto dal ProfAurelio Bairati, famoso professore di quell’Ate-neo. Lì apprese le basi per la preparazione delmateriale e per l’interpretazione dei risultati otte-

nuti; lì conobbe colleghi con i quali condivise leprime esperienze e i primi successi in un campoche avrebbe in breve permesso di ottenere impor-tanti risultati nel campo della Biologia. La micro-scopia elettronica, infatti, offriva la possibilità diindagare e descrivere l’organizzazione internadelle cellule e degli organi, e da queste acquisizio-ni, comprenderne il funzionamento. A Milano,Baccetti conobbe anche il figlio di Bairati, Nanni,con il quale iniziò a collaborare scientificamentesulla struttura delle cellule germinali e sulla sper-matogenesi di Drosophila e del dittero di interesseagrario Dacus (Bactrocera) oleae. Io ero tornato dalservizio militare da poco e mi fu chiesto di raffigu-rare il complesso flagellare di questo dittero,descritto dai due Autori (1964), disegno che fu poipubblicato su Redia (Fig. 1 A).

Sfortunatamente per il sottoscritto, non eraabitudine a quel tempo citare l’autore del disegno.Erano le prime ricostruzioni della struttura di unospermatozoo, base importante per l’interpretazio-ne funzionale del movimento flagellare, ipotizzatoper primo da B.A. Afze1ius nel 1959 e poi confer-mato da P. Satir e J. Gibbons (1963-1965). Ilmovimento dello spermatozoo si realizza, come ènoto, attraverso l’interazione delle braccia dineini-che presenti sul subtubulo A di ogni doppiettoassonemale e il subtubulo B del doppietto adia-cente, con conseguente scorrimento reciproco deimicrotubuli interessati.

Questo primo approccio alla spermatologianon ebbe, tuttavia, un immediato seguito perchéBaccetti preferì spaziare su temi diversi, sfruttan-do così appieno le capacita risolutive della nuovametodica. In quegli anni ’60 Baccetti lavoròinstancabilmente e pubblicò importanti contributisulla fine struttura del filamento miosinico, sull’ul-trastruttura dell’intestino degli insetti, sul sistemanervoso, sullo stroma di sostegno di alcuni organi,

Atti Accademia NazionaleItaliana di EntomologiaAnno LX, 2012: 29-41

sulla fibra di collagene, sui Tubuli Malpighiani,sulla struttura degli occhi di un ragno. Tutti questilavori contribuirono a farlo conoscere a livellointernazionale. I primi risultati sulla strutturadegli spermi gli offrirono, altresì, l’opportunità didescrivere gli effetti della sterilizzazione deimaschi di insetti nocivi all’agricoltura, a seguitodell’impiego delle radiazioni ionizzanti. Ottenneun contratto Inatom con il quale ampliò il piccololaboratorio di microscopia elettronica che avevaorganizzato nel retro dell’aula didattica dell’Istitu-to di Via Romana, e di avere un tecnico addettoalla preparazione del materiale (Paolo Salvatici).

Nel 1964 Baccetti risultò primo vincitore diuna cattedra di Zoologia. Avrebbe dovuto spostar-si a Padova, ma per un accordo con l’Università diquella sede, e il consenso del Prof Pietro Omodeo,docente di Zoologia presso l’Università di Siena, sirealizzò uno spostamento di Omodeo a Padova edi Baccetti a Siena, a coprire la cattedra di Biolo-gia e Zoologia. Baccetti si trasferì nella nuova sedenel 1966. Con lui si spostò anche il piccolo micro-scopio elettronico Hitachi, il primo microscopioelettronico della città del Palio. La nuova metodo-logia, unitamente al fervore che animò Baccetti diformare una scuola di giovani ricercatori, feceronumerosi proseliti, alcuni dei quali formarono ilprimo nucleo di addetti ai lavori del rinnovatoIstituto di Zoologia della Facoltà di Scienze Mate-matiche Fisiche e Naturali. Io ero arrivato a Sienal’anno precedente, in qualità di assistente incarica-to, insieme a Paolo Salvatici; a noi era stato affida-to il compito della organizzazione dei laboratori,compreso quello di microscopia elettronica. Il pic-colo microscopio Hitachi era costantemente occu-pato per le diverse linee di ricerca attivate, ma lostrumento consentiva solo basse risoluzioni. Bac-cetti si rese conto di questa limitazione e si prodi-gò per l’acquisizione di un nuovo e più adeguatomicroscopio elettronico. Cercò di risolvere il pro-blema portando a Siena un vecchio Siemens dellaboratorio di Milano, ma la scelta non produsseun miglioramento della situazione. Acquistò alloraun nuovo microscopio elettronico Siemens Elmi-skop IA. Con un’inaspettata decisione, Baccettistabilì che il nuovo strumento poteva essere utiliz-zato solamente da lui e dalla sua collaboratriceFloriana Rosati. La cosa produsse un certo malu-more e qualche disaffezione alla ricerca da parte dialcuni ricercatori. Per me furono mesi moltopesanti perché, volendo continuare le mie ricerchedi ultrastruttura, e dovendo utilizzare il nuovomicroscopio per l’analisi del flagello di alcunispermatozoi, mi ero imposto di utilizzarlo solodopo che l’Istituto fosse rimasto deserto, a tardasera. Al mattino seguente, tutto nel laboratorio

doveva ritornare nelle stesse condizioni nelle qualiera stato lasciato il giorno precedente. Lavoraimoltissimo in quei mesi, e andavo accumulando lenumerose micrografie elettroniche che mi erostampato, sopra un mobile del mio studio, postoal piano superiore dell’Istituto. Un giorno Baccioentrò nella stanza senza preavviso, vide il materia-le fotografico e volle sapere di cosa si trattasse.Quando gli spiegai che quello era il frutto di mesidi lavoro clandestino, si rese conto della privazio-ne a cui mi aveva costretto e ricorrendo a una bat-tuta fiorentina, si schernì, come soleva fare quan-do si trovava in difficoltà. Baccio era cosi: capacedi severità inaudita, ma anche di gesti riparatori,anche se tardivi.

A Siena, Baccetti conobbe gli scritti di GustafRetzius (1906-1909) monumentali opere correda-te di splendide tavole di spermatozoi di oltre 400specie animali, metà delle quali di Vertebrati, con-servate presso il Museo dei Fisiocritici. I locali delMuseo erano allora posti in continuità con l’Istitu-to di Zoologia ed era quindi agevole accedere allabiblioteca. Sono sicuro che la lettura dei lavori dispermatologia comparata di questo Autore, insie-me a quella del più recente e fondamentale lavorodi Ake Franzén (1956) sulla spermatogenesi, glispermatozoi e la fecondazione negli Invertebrati,abbiano molto influito sulla decisione di Baccettidi dedicarsi allo studio ultrastrutturale dello sper-matozoo dei diversi phyla animali, ed in particola-re a quelli degli insetti, per ricostruire la filogenesidel gruppo. Ricordo che nell’Agosto del 1967,durante un soggiorno al Terminillo (Rieti), pressoil Centro Appenninico di Genetica Carlo Jucci,ove ci recavamo annualmente per le raccolte fau-nistiche dei vari ricercatori che lo accompagnava-no (Giusti, Baroni-Urbani, Lazzeroni, Lovari edio, insieme alla famiglia Baccetti , con i piccoliNicola e Cosimo) (Baccetti era convinto che perpoter diventare dei bravi ricercatori nel campodell’Entomologia, ogni ricercatore dovesse padro-neggiare un gruppo sistematico), in un tardopomeriggio, Baccetti ci convocò nelle bella biblio-teca annessa al Centro e volle leggerci, per avereun nostro commento, quanto aveva scritto sullastruttura dello spermatozoo degli insetti comeindice della filogenesi del gruppo. Quanto cidescrisse fu poi 1’oggetto della relazione chetenne al 7° Congresso Nazionale di Entomologiadi Verona (Fig. 1 B). Ho perfettamente presentequella data, perché coincise con la nascita di miafiglia Luisa. Baccio desiderava che fossi presente aVerona, nonostante il momento particolare, e fecepressioni sul ginecologo che seguiva mia moglieaffinché la bimba nascesse prima della data delCongresso.

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Il 1967 rappresenta l’inizio di una bella edimportante storia di collaborazione scientifica fraBaccio ed il gruppo di giovani che aveva scelto peril grande progetto di formare una scuola specializ-zata sulla riproduzione animale. Furono affrontateinterminabili discussioni, dopo la lettura di lavorispecifici di Autori del passato, sulla struttura deglispermatozoi di vari gruppi di Invertebrati. Ognicomponente del gruppo aveva l’obbligo di dedi-carsi al reperimento e allo studio ultrastrutturaledi rappresentanti dei vari gruppi di Artropodi. Illavoro procedeva con ritmo frenetico e condusseai primi importanti risultati, che furono presentatial 4° Congresso europeo di microscopia elettroni-ca tenutosi a Roma nel 1968 e al 13°CongressoInternazionale di Entomologia di Mosca dellostesso anno. Quest’ultimo lavoro su “ Phylogene-tic considerations on Arthropoda on the basis ofthe ultrastructure of the spermatozoon” che Bac-cetti presentò, ricevette grande attenzione dallaComunità scientifica internazionale. Negli stessianni (1969-1970) furono pubblicati, sulle rivistepiù qualificate, diversi lavori di ultrastruttura suglispermi di vari ordini di lnsetti (Efemerotteri, Mal-lofagi, Psocotteri, Tisanotteri, Embiotteri, Mecot-teri, Neurotteri, Plecotteri, Tricotteri). Questilavori e la frequentazione di Baccetti degli specia-listi europei e d’oltre oceano, furono la premessaper la formazione di un comitato di esperti nelcampo della spermatologia e della riproduzione ingenerale. Facevano parte di questo Comitato: J.André (Francia), Don W. Fawcett (USA), B.A.Afzelius (Svezia), e Baccio; più tardi si unì al grup-po anche J.M. Bedford (UK). Merito di questiinsigni scienziati fu quello di dar vita a una serie diincontri internazionali di spermatologia che nel-l’arco di un quarantennio (dal 1969 al 2006) hadato luogo a ben 10 congressi.

Baccetti fu l’organizzatore del 1° Congresso.L’inaugurazione si tenne nell’estate del 1969 pres-so la sede dell’Accademia dei Lincei a Roma, ed ilavori scientifici proseguirono a Siena, presso l’I-stituto di Zoologia. Fu un evento importante, i cuicontributi scientifici furono raccolti in un volumedi circa 600 pagine, edito dall’Accademia dei Lin-cei e dall’Academic Press di New York (Fig. 1 C).Durante quell’occasione, diversi ricercatori delgruppo senese presentarono i loro risultati relativialla struttura dello spermatozoo dei Collemboli,dei Pauropodi, dei Sinfili e degli Araneidi. Bacciosi esibì su “The sperm cell as index of Arthropodphylogenesis”. Con questo lavoro egli gettò le basiper una interpretazione, in chiave evolutiva, deicomponenti dello spermatozoo.

L’anno seguente, al 7° Congresso Internazio-nale di Microscopia Elettronica, tenutosi a Greno-

ble (1970) parteciparono in massa ricercatori etecnici dell’Istituto, con diversi contributi: sullapresenza di ribonucleoproteine nel materialecostituente il centriolo aggiunto, sulla strutturadella parete cellulare degli spermatozoi e sullalocalizzazione enzimatica nell’assonema flagellare.Nel 1971-72 al gruppo originario di ricercatoridell’Istituto di Zoologia senese, si aggiunse il bio-chimico Vitaliano Pallini. L’arrivo del collegaportò all’acquisizione di una nuova competenzascientifica che fornì nuovo impulso alle ricerche dispermatologia comparata; essa consentì, infatti, dirisolvere, oltre che la fine struttura anche la com-posizione chimica ed il significato funzionale dellediverse componenti dello spermatozoo. È di que-gli anni la pubblicazione di due lavori complessi,di grande rilevanza: il primo riguardante la strut-tura e funzione dello spermatozoo di Bacillus ros-sius e il secondo quello di Tenebrio molitor

Nel 1972 Baccetti pubblicò un cospicuo lavo-ro per Advances of Insect Physiology nel qualeriportò le acquisizioni recenti relative allo sperma-tozoo di molti insetti (Fig. 2 A). Quel ponderosolavoro fu il frutto di lunghe sedute passate insiemea discutere sui vari modelli di spermatozoo. Apubblicazione avvenuta, Baccio, in considerazio-ne dell’aiuto ricevuto, mi dedicò uno dei pochiestratti disponibili. Negli anni l973-1974 furonodati alle stampe i risultati degli studi sulla ultra-struttura degli spermi dei Proturi, dei Dipluri, deiDitteri Simulidi, del cecidomide Monarthropalpusbuxi, del Diplopode Polyxenus (Fig. 3). Alcunemicrografie di questo complesso lavoro, accettatosu Journal of Morphology e dedicato alla straordi-naria metamorfosi dello spermatozoo, che ha laforma di un piccolo barilotto nelle vie genitalimaschili, e diviene nastriforme nella spermatecadella femmina, ricevettero la gratificazione dell’e-sposizione pubblica nella sede della rivista, a NewYork.

Il 1973 fu anche l’anno del 2° Congresso diSpermatologia Comparata tenutosi a Stoccolma.Fu organizzato da Afzelius presso il Wenner-GrenInstitute. Baccetti ed io fummo invitati entrambi atenere una relazione: Baccetti presentò “Motilitypattern in sperm with different tail structure”(Fig. 2 B) ed io “New models of aflagellate arthro-pod spermatozoa”. Le due relazioni furono accol-te molto favorevolmente dai numerosi partecipan-ti e ricevettero anche i complimenti di Afzelius,Fawcett e Anderson, alcuni fra i più stimati spe-cialisti del settore. La sera, sia io che Baccio, deci-demmo di rimanere nella hall dell’albergo a ripo-sare dopo la tensione accumulata nel giorni prece-denti. Mentre brindavamo al successo ottenuto,Baccio mi disse “sai, Romano, quest’oggi abbiamo

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Fig. 1A – Ricostruzione schematica dell’assonema flagellare di Bactrocera (= Dacus) oleae. Il disegno realizzato da R. Dallai, illustra i diffe-renti componenti microtubulari. B – Copertina del lavoro di Baccetti su “Spermatologia comparata degli Artropodi” che fu oggettodella sua lettura al VII Congresso Nazionale italiano di Entomologia di Verona (1967). C – Copertina dei “Proceedings of the 1stInternational meeting on Comparative Spermatology”, organizzato da Baccetti nel 1969, Roma e Siena. Il libro fu poi pubblicatodall’Accademia Nazionale dei Lincei nel 1970.

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Fig. 2A – La prima pagina del lavoro di Baccetti “Insect Sperm Cell” pubblicato nel 1977 sulla rivista “Advances of Insect Physiology”. B– Testo della lettura di Baccetti al “2nd International meeting of Comparative Spermatology” tenuto a Stoccolma nel 1973. C –Copertina dell’importante libro di Baccetti e Afzelius su “ The Biology of Sperm Cell” pubblicato nel 1976 da Karger Press.

sfondato nella ricerca internazionale. Ora possia-mo davvero competere con le migliori scuole”.L’affermazione mi commosse perché avevamoimpegnato tante energie nei mesi precedenti, luinel suo studio al piano inferiore, ed io nel mio, alpiano superiore dell’Istituto, continuamente atelefonarci per commentare all’altro quello cheavevamo scritto. Poi, dopo il Congresso, decidem-mo di porre i nomi di tutti i ricercatori del gruppoin ciascuna delle due relazioni. I due lavori furonopubblicati a più nomi, come si fosse trattato di unasquadra di calcio. Baccio aveva, come me, unapassione per questo sport che di tanto in tantopraticavamo, senza grande successo, tuttavia, inamichevoli incontri universitari.

Quegli anni sono stati i più belli della nostracollaborazione; di grande impegno nella ricerca,di tante soddisfazioni per l’attenzione internazio-nale che i lavori prodotti ricevevano, per l’amiciziache era maturata fra noi.

Nel 1975 Baccio pubblicò un lavoro sul con-

tributo dell’apparato di Golgi durante la spermio-genesi. A questo organulo dedicò una particolareattenzione anche più tardi quando lo utilizzòcome carattere guida per la filogenesi animale(1979) in un lavoro sui Curr. Topics Dev. Biol.

Nel 1976, l’assidua presenza a Siena di BjornAfzelius, offrì l’occasione a Baccetti di pianificarela fondamentale opera “The Biology of the spermcell” per la Karger Press di Basilea , scritta dai duespecialisti (Fig. 2 C). Si tratta di un testo che èstato ed è tuttora punto di riferimento per tutticoloro che intendono dedicarsi allo studio deglispermatozoi.

Sempre nel 1976, con Bjorn Afzelius, divenutoun nostro gradito ospite, Baccio ed io iniziammouna fruttuosa collaborazione che condusse primaall’identificazione di mitocondri giganti nellospermatozoo di Notonecta glauca (1976) e inseguito, grazie anche alla collaborazione di Pallinie Rosati, alla caratterizzazione di una nuova pro-teina contenuta in tali mitocondri e denominata

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Fig. 3Spermatozoi raccolti da testicoli di Polyxenus lagurus; (1) dove la cellula spermatica è a forma di barilotto e progressiva trasforma-zione in cellula germinale nella spermateca della femmina (2-8). Nella fase finale lo sperma diviene una cellula allungata (9). Il pro-cesso fu identificato da Baccetti come metamorfosi spermatica (Baccetti et al., 1974).

cristallomitina. Il lavoro fu accolto su Journal ofCell Biology (1977) (Fig. 4).

La competenza biochimica di Pallini e l’in-stancabile impegno di Anna Burrini, divenuta pra-ticamente la sua tecnica, permisero di descrivere lacomposizione chimica delle fibre accessorie deimammiferi e dei cefalopodi stabilendo altresì che le

strutture erano ricche di zolfo e zinco. Contempo-raneamente e parallelamente furono attivate trelinee di ricerca: una sulla struttura aberrante deglispermi dei Cecidomidi (1976), una seconda suglispermi degli Onicofori (1976, 1977), e una terzasugli spermi dei Miriapodi (1977). Questi lavorifurono pubblicati sulle riviste più accreditate,

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Fig. 4A, B – Nel 1976 Baccetti, in collaborazione con Afzelius, Dallai, Pallini e Rosati, pubblicarono l’importante lavoro su Journal of CellBiology sulla nuova proteina “crystallomitin” che costituisce il componente dei mitocondri dello sperma di Notonecta glauca (A). Lecaratteristiche biochimiche di questa proteina e la composizione dei suoi aminoacidi sono rappresentati in (B).

ricevettero un ampio consenso che fruttò inviti adentrambi a tenere relazioni in vari congressi.

Nel 1977 l’amico Michael White ci inviò dal-l’Australia alcuni esemplari di Mastotermes darwi-niensis. Cominciammo a studiare l’ultrastrutturadegli spermi di questa termite, ma il lavoro proce-deva lentamente per la difficoltà dell’isolamentodell’apparato riproduttore, senza comprometter-ne l’integrità. La specie, come del resto tutti gliIsotteri, ospitava vari protozoi Ipemastigidi, equesto frenò all’inizio i nostri entusiasmi. Aveva-mo, infatti, individuato, nelle vie genitali maschilicellule multiflagellate. Per essere certi che questaevidenza fosse dovuta a spermi peculiari, doveva-mo escludere la possibilità di una contaminazione.Per questo motivo decidemmo di condurre unostudio sulla spermatogenesi della specie. Il risulta-to fu la conferma della presenza di spermi funzio-nali con un centinaio di flagelli, caso unico nelregno animale (Fig. 5; Fig. 6 A). Un lavoro recen-te, che ho condotto con il collega G. Callaini suquesta specie, ha confermato che l’insolito nume-ro di flagelli ha la sua origine in un’incontrollatamoltiplicazione dei centrioli nel giovane spermati-

dio (2009) (Fig. 6 B, C). Il dato fu pubblicatocome breve nota sui Compte Rendu de l’Acadé-mie des Sciences di Parigi, sponsorizzato da P.P.Grassé (1977), e poi come lavoro in extenso suJournal of Cell Biology (1978). Con Baccetti pren-demmo anche in esame lo spermatozoo immobiledegli Aleirodidi e, attraverso lo studio della sper-miogenesi di questi insetti, descrivemmo la pro-gressiva degenerazione dell’assonema flagellare(1977). Sempre nel 1977, Baccetti pubblicò sullarivista dell’Accademia Nazionale dei Lincei unlavoro sugli spermatozoi dei Sipunculidi, e unanota su International Cell Biology “Unusual featu-re of insect spermatogenesis”. Nello stesso anno,insieme a Burrini e Pallini, iniziammo lo studioper la caratterizzazione molecolare delle bracciadineiniche dell’assonema flagellare degli insetti.Attraverso un lavoro massacrante di dissezioni delCecidomide Diplolaboncus tumorificus, prove-niente dalla pianura modenese, specie provvista diun assonema gigante con un migliaio di doppiettimicrotubulari provvisti del solo braccio esterno,fummo in grado di reperire un pellet di spermisufficiente per le indagini biochimiche (Fig. 7).

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Fig. 6A – Copertina del lavoro di Baccetti e Dallai (1978) sullo spermatozoo multiflagellato di Mastotermes darwiniensis. B – Localizzazionedella γ-tubulina (parte superiore della figura) e del centrosoma (figure in basso). I microtubuli appaiono in verde, gli antigeni centroso-mali appaiono in giallo e il DNA in blu. La fotografia in basso a destra mostra il centrosoma isolato. Le proteine centrosomali appaionocon la stessa distribuzione. Nei precoci spermatidi la proteina centrosomale è meno evidente (Riparbelli et al., 2009). C – Due sezioni tra-sversali consecutive dello spermatozoo di Mastotermes per mostrare i numerosi flagelli (Riparbelli et al., 2009).

Fig. 5Disegno schematico che illustra la filogenesi degli Isotteri sulla base delle strutture spermatiche (Baccetti et al., 1981).

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Fig. 7A, B, C – Spermatozoi di Diplolaboncus tumorificus. In A un dettaglio dei numerosi doppietti assonemali provvisti del solo bracciodineinico esterno; in B, colorazione negativa di un doppietto microtubulare per mostrare la disposizione delle braccia dineiniche; in C,sezione trasversale di uno spermatozoo per mostrare il flagello provvisto di numerosi doppietti microtubulari (Baccetti e Dallai,1979).

Queste portarono all’identificazione di un patternelettroforetico peculiare, illustrato in un lavoropubblicato su Journal of Cell Biology (1979).Nello stesso periodo, venne anche avviata la ricer-ca sugli spermatozoi dei Miriapodi (1978), conparticolare attenzione a quelli dei Diplopodi. Irisultati di queste indagini furono pubblicati su“Myriapod Biology” edito da Marina Camatini(1979). I numerosi dati spermatologici furonopubblicati sulla rivista dell’Accademia Nazionaledei Lincei (1978) e poi riuniti in un grosso lavoroche Baccetti pubblicò nel volume edito da A.P.Gupta “Arthropod Phylogeny” (1979).

Il 1978 fu l’anno del 3° Congresso di Sperma-tologia Comparata organizzato da Don W. Faw-cett a Boston-Wood Hole. Vi parteciparono diver-si componenti del gruppo senese. Io ero stato invi-tato a tenere una delle letture plenarie e il fatto,inspiegabilmente, non fu molto gradito a Baccetti.Il tema che mi era stato richiesto era: “L’evoluzio-

ne dello spermatozoo degli insetti” (1979). Bac-cetti, invece, presentò una bella relazione sull’evo-luzione del complesso acrosomale ed un’altra,insieme a Pallini e Burrini, sui primi risultati diuna ricerca su un polipeptide ricco di cisteina pre-sente nei mitocondri degli spermi dei mammiferi(1979).

Nel 1982, si tenne il 4° Congresso di Sperma-tologia Comparata a Seillac (Francia), organizzatoda J. André. Baccetti presentò “The sperm struc-ture and function in 70 year old humans”. Baccioaveva iniziato in quegli anni il filone di ricercasulla spermatologia umana con attenzione anchealle problematiche sanitarie, avvalendosi di alcunisuoi collaboratori.

Al 5° Congresso di Spermatologia Comparata,tenutosi a Fujiyoshida, vicino al monte Fuji inGiappone, nel 1986 organizzato da H. Mohri,Baccio presentò una comunicazione su “News onPhylogenetical and Taxonomical Spermatology”

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Fig. 8Copertina del volume dei Proceedings del “20th InternationalCongress of Entomology” tenutosi a Firenze nel 1996, organiz-zato da Baccetti.

ed una su “The action of Gossypol on MammalianSpermatozoa”

Non disdegnava, comunque, di ritornare ditanto in tanto alla Spermatologia Comparatadegli Insetti”. Pubblicò, infatti, un lavoro sullastruttura degli spermi di varie specie di termitiche gli spedivo dalla Somalia, dove mi ero recatoper il corso di Zoologia agraria presso la Facoltàdi Agraria di Mogadiscio (1981), sugli spermi diGalloisiana (Grylloblattodea) e, sempre in colla-borazione, un lavoro sulla motilità degli spermidei Coccidi (1982), sugli spermi di alcune speciedi Flebotomi (1984), sugli spermi dei Curculioni-di (1985), su quelli dei Fasmidi (1986), sugli sper-mi degli Ortotteroidei (1987), su quelli dei Criso-melidi (1988), degli Strepsitteri (1989) e suglispermi aflagellati ed immobili dei Coleotteri Ptili-dae (1989).

Nel 1985, Baccetti pubblicò un grosso lavorosulla evoluzione dello spermatozoo per il volumedi Ch. Metz e A. Monroy, “Biology of Fertiliza-tion” edito dalla Academic Press di N.Y.

Approfittando della presenza dei coniugi Gib-bons, ospiti dell’Istituto di Zoologia, Baccio siinteressò al movimento degli spermatozoi dell’an-guilla, dotati di un assonema flagellare di tipo 9+0(1983-1985) e più tardi di quello degli spermi deiTefritidi, mettendo in evidenza la capacità di que-sti ultimi di procedere anche a ritroso (1989).Pubblicò anche alcune note sugli spermi di gruppidiversi dagli insetti: nel 1983 e nel 1985 sui Nema-todi, e nel 1987, sui Tardigradi.

Nel 1988, al 18° Congresso Internazionale diEntomologia di Vancouver, Baccio presentò anco-ra una plenary lecture su “The value of sperm andegg structure in insect systematics”.

Nel 1992, al 19° Congresso Internazionale diEntomologia di Pechino, Baccetti parlò sui “Moderntrends in Insect spermatology” e sugli spermatozoidei Blattaria e sull’evoluzione dello spermatozoo deiColeotteri.

Al 20° Congresso Internazionale di Entomo-logia di Firenze, (1996) (Fig. 8), da lui organizzatocon grande successo, Baccio presentò una plenarylecture su “Comparative spermatology in Insecttaxonomy and Phylogeny”, tema ripreso ancheper il volume 11C “Insecta” edito da F.W. Harri-son e M. Locke, per la serie Microscopic Anatomyof Invertebrates (1998).

La sua maggiore attenzione era rivolta, tutta-via, agli aspetti sanitari della spermatologiaumana, e alle patologie spermatiche che sono allabase della infertilità umana. Pubblicò moltissimoin questo ambito, collaborando con medici e clini-ci. Alcuni suoi lavori hanno avuto grande risonan-za internazionale, come quello pubblicato su

Journal of Cell Biology sulla presenza del virusHIV-I negli spermi di soggetti affetti da AIDS; oquello sul metodo per una valutazione matematicadelle malformazioni spermatiche, o, infine, quellosui difetti spermatologici nei consanguinei.

Quando nel 1990 Baccio organizzò a Siena ilsimposio “Comparative Spermatology 20 yearsafter” per celebrare il 6° Congresso di Spermato-logia Comparata (Fig. 9), nel suo intervento inau-gurale, poi riportato nella prefazione al volumino-so libro delle pubblicazioni, traspariva chiaramen-te, insieme alla consapevolezza degli enormi pro-gressi fatti dalla comunità scientifica nello studiodelle cellule germinali, anche l’orgoglio di avercontribuito in modo determinante al processo diaffermazione di questa branca della Biologia.

Il cambiamento delle tematiche oggetto dellesue ricerche era anche giustificato dal suo trasferi-mento alla Facoltà di Medicina e Chirurgia dell’U-niversità di Siena (1988-1989), e dalla sua separa-zione dal gruppo originario di ricercatori dell’Isti-tuto di Zoologia, per dar vita al nuovo Istituto diBiologia generale.

Al termine di questa ricostruzione storicadella nascita della Spermatologia Comparata degli

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Fig. 9-Copertina del libro “Comparative Spermatology 20 years after”organizzato da Baccetti in 1990, edito da Raven Press.

insetti, è forse opportuna qualche considerazionesui risultati ottenuti da Baccetti e dalla sua scuolain questo settore della Biologia.

Indubbiamente le acquisizioni sulla strutturadegli spermatozoi dei vari gruppi animali ed inparticolare degli insetti sono state numerose edhanno messo in luce affinità filogenetiche inattesee spesso contrastanti con quelle desunte dallamorfologia esterna; molte di queste acquisizionihanno avuto anche il sostegno dei risultati delleindagini molecolari. Per fare solo qualche esem-pio: i Proturi sono un gruppo con spermi aberran-ti, provvisti di un assonema a più doppietti e prividi complesso centrale, che verosimilmente non èsulla linea filetica degli insetti; i Fasmatodei chehanno perduto i derivati mitocondriali, sono ungruppo molto apomorfico, a sè stante fra i Poli-neotteri; gli Strepsiptera presentano corpi acces-sori, come hanno i Coleoptera e non sono affini aiDitteri; i Ditteri Cecidomyiini e Asphondyliinicondividono la presenza del solo braccio dineini-co esterno nell’assonema aberrante, mentre Con-tarinia e generi affini, con spermi immobili,dovrebbero collocarsi su un ramo evolutivo a séstante, differente da quello dei Cecidomyiidi e dei

Lasiopteridi (Fig. 10). Lo spermatozoo, insomma,più della morfologia generale del corpo, maggior-mente soggetta alle pressioni selettive esterne, puòrivelare le reali parentele fra gruppi anche appa-rentemente lontani. Questa era la convinzione diBaccetti ed i lavori più recenti di spermatologiacomparata degli insetti, sembrano confermarequesta ipotesi.

Baccetti, intorno agli anni ’70, di ritorno daCopenhagen, dove aveva incontrato Karl GeorgeWingstrand, mi raccontò del lavoro che questogrande Zoologo stava svolgendo e della sua intui-zione circa la posizione filogenetica di alcuni diffi-cili gruppi zoologici, ed in particolare della impor-tanza che la struttura dello spermatozoo avevaavuto nello stabilire che il phylum Pentastomida (oLinguatulidi) era affine ai Crostacei Branchiuri piùche ai Protoarthropoda (Onicofori e Tardigradi).

Credo che anche da quella visita in Danimar-ca, Baccio abbia ricevuto conferma dell’importan-za dello studio ultrastrutturale degli spermatozoiper scopi filogenetici.

Forse le conclusioni a cui Baccio arrivava neisuoi lavori erano basate semplicemente sullacondivisione delle strutture evidenziate nei grup-pi considerati, e non si basavano su una valuta-zione cladistica classica dei caratteri dello sper-matozoo: quali sono plesiomorfici e quali apo-morfici. Così come non tenevano nella dovutaconsiderazione il tipo di riproduzione adottatodalla specie in esame (monandria e poliandria) el’esistenza di una competizione spermatica.Resta il fatto che molte delle sue conclusionisono ancora valide.

Non è facile tentare un giudizio sintetico dellafigura di Baccio Baccetti; non é facile soprattuttoa chi, come me, è cresciuto scientificamenteaccanto a lui ed ha quindi goduto e sofferto dellaforte personalità del personaggio.

Forse non è stato il Maestro che avrei voluto,ma di certo è stato per tutti un manager formida-bile, che ha saputo trovare le risorse e gli uominiper la realizzazione di un grande progetto di ricer-ca. Di lui si potrà dire che era un uomo non comu-ne, ma come tanti aveva le sue debolezze e le suepassioni, le sue paure e i suoi entusiasmi, l’insoffe-renza per qualunque cosa gli facesse perderetempo, la sua generosità inaspettata. Di sicuro eraun uomo molto determinato nel raggiungimentodegli obbiettivi che si era prefissato e per i quali siera impegnato, e non si poneva troppi scrupolipur di ottenere ciò che gli stava a cuore. Ne è statoun chiaro esempio, la tenacia con cui ha affrontatoe portato a buon esito la richiesta di istituire unCentro CNR a Siena.

Lavoratore instancabile, dotato di un’incredi-

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Fig. 10Disegno schematico della evoluzione dello spermatozoo dei Cecidomidi. Due trends evolutivi possono essere riconosciuti: uno com-prendente quelle specie caratterizzate da spermi con assonema gigante, dotato di motilità, sostenuta dalle braccia di dineiniche deinumerosi doppietti assonemali ( a destra) ed un secondo trend, comprendente le specie con spermi immobili, provvisti di un norma-le assonema flagellare e di numerosi microtubuli, entrambi privi di braccia dineiniche (a sinistra) (Baccetti e Dallai, 1976).

bile facilità di scrittura, scriveva di tutto e su tutti.La lettura della lista delle sue pubblicazioni lasciastupefatti di come fosse capace di passare dal datoscientifico, fosse esso naturalistico, tassonomico odi ultrastruttura, al necrologio, alla ricostruzione

storica dell’entomologia, alla trattazione di argo-menti di politica universitaria, fino alla citazioneumoristica.

Io, che ho condiviso con lui molti anni dilavoro (ho pubblicato con Baccetti più di 40 lavo-

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ri) mi piace ricordare come eravamo nei lontanianni ’70, quando animati entrambi dalla stessapassione e dal piacere per la ricerca, passavamointere ore a discutere nel corridoio dell’Istituto diZoologia le novità che avevamo osservato almicroscopio elettronico; e uscivamo insieme dal-l’Istituto, a tarda sera, felici e orgogliosi dei risul-tati ottenuti.

Poi le nostre strade si sono separate e ognuno

di noi ha scelto di percorrere itinerari diversi, conaltri compagni di viaggio, per mete che ritenevapiù coerenti con il proprio modo di essere.

Con l’età che, per dirla con Erri De Luca, “ar -rug ginisce il giorno a prima sera”, e una leggeranebbia scende a coprire tutte le cose e ogni storia, èrimasto il rammarico di non aver saputo portare atermine, insieme, una lunga esperienza scientificaed umana.