Appunti Istologia

Appunti di ISTOLOGIA 1 a cura di Fabio Zonin

CAPITOLO IX

TESSUTO EPITELIARE

Tessuto epiteliale o epitelio Gli epiteli ricoprono le superfici esterne ed interne del corpo e sono pertanto detti epiteli di rivestimento. Lepitelio un tessuto formato da cellule contigue, fittamente stipate fra loro, con interposta una scarsissima sostanza extracellulare amorfa che occupa sottili interstizi cellulari di 15-30 nm. Esso forma lamine cellulari o amassi solidi e poggia su di una membrana basale che lo separa dal tessuto connettivo circostante. Lepitelio costituito da cellule polarizzate, tenacemente adese fra loro ed alla sottostante membrana o lamina basale grazie ad alcune particolari specializzazioni di membrana definite strutture di giunzione. Gli epiteli non sono vascolarizzati. In relazione alle diverse richieste funzionali si registrano marcate differenze di struttura fra diversi tessuti epiteliali, che possono essere classificati in: 1. Epiteli semplici: costituiti da un solo strato di cellule e

suddivisi, in base allaspetto morfologico di queste, in: Pavimentoso semplice, Cubico semplice, Cilindrico semplice,

2. Epiteli stratificati o composti: costituiti da 2 o pi strati cellulari e denominati, in base alla morfologia delle loro cellule superficiali: Pavimentoso pluristratificato, Cilindrico pluristratificato.

Epiteli pavimentosi semplici Endotelio: un epitelio pavimentoso semplice che riveste il lume dei vasi sanguigni; suo compito principalmente quello di regolare il passaggio di molecole ematiche ai tessuti circostanti il capillare sanguigno. Esso regola dunque la cosiddetta permeabilit vascolare.

Epiteli cilindrici semplici Epitelio intestinale: un epitelio cilindrico semplice che riveste il lume dellintestino tenue. Esso deputato a 2 funzioni principali: luna assorbente, laltra digestiva. La prima si esplica mediante il completamento della digestione dei cibi che vengono immessi dallo stomaco attraverso il piloro, la seconda permettendo ai prodotti finali della digestione di passare in maniera selettiva ai vasi sanguigni e linfatici. La struttura dellepitelio intestinale dunque specializzata allassorbimento e le sue cellule, gli enterociti, sono perci polarizzate. La polarit degli enterociti tale per cui il polo superficiale o apicale, rivolto verso il lume intestinale, specializzato allassorbimento dei prodotti della digestione. Il polo basale, o

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profondo, che si affaccia sulla sottostante tonaca propria, intervene viceversa nel trasporto delle sostanze assorbite verso la rete capillare sanguigna o linfatica sottostante. Alla polarit funzionale degli enterociti, corrisponde una loro ben precisa differenziazione strutturale delle due estremit, basale ed apicale. Epitelio cilindrico semplice cigliato: presente nella mucosa dellovidotto, dellapparato respiratorio, e di talune aree circoscritte delle vie genitali femminili. Tale epitelio caratterizzato dalla presenza, sulla sua superficie, di ciglia vibratili, che hanno la funzione di spostare il sottile strato di muco che bagna lepitelio, e con esso eventuali particelle che fossero rimaste imbrigliate in tale materiale.

Epiteli pavimentosi pluristratificati Epitelio pavimentoso stratificato corneificato: la sua espressione pi tipica rappresentata dallepidermide, che assieme al derma, di natura connettivale, forma la cute o pelle, che ricopre la superficie esterna del corpo. Lepidermide svolge numerose importanti funzioni: Protegge lorganismo da traumi fisici, meccanici, chimici provenienti dallambiente esterno;

Riceve stimoli dallambiente esterno; Partecipa alla termoregolazione; Partecipa al mantenimento dellequilibrio idrico; Partecipa alla difesa immunitaria; Elimina varie sostanze. Le cellule che formano lepidermide, i cheratinociti, sono disposti su pi strati cellulari denominati, procedendo dalla profondit verso la superficie: Strato basale o germinativo; Strato spinoso o del Malpighi; Strato granuloso; Strato lucido (presente solo in determinati distretti corporei); Strato corneo. Le cellule che formano i vari strati sono cheratinociti in fasi successive del loro processo di maturazione, e le cellule pi differenziate sono le cellule cornee degli strati superficiali. Le cellule cornee sono metabolicamente inerti e prive di nuclei. Le cellule dello strato corneo vanno infatti incontro a continua desquamazione e sono sostituite da nuovi elementi che derivano dallattivit mitotica dello strato profondo. Tale processo di continuo rinnovamento garantito dalla presenza, nello strato basale, di cheratinociti staminali. I cheratinociti sono tenuti assieme da numerosi desmosomi in rapporto con i tonofilamenti di cheratina. Nellepidermide sono presenti altri tipi cellulari, quali i melanociti, che producono melanina, il pigmento responsabile del colore della pelle.


CAPITOLO X

EPITELI GHIANDOLARI

Le ghiandole Le ghiandole elaborano e riversano allesterno, mediante il processo di secrezione, sostanze quali enzimi, ormoni, mucopolisaccardi, lipidi. Nella ghiandola, il parenchima o epitelio ghiandolare ha funzione di secrezione, mentre il tessuto connettivo interstiziale o stroma ha funzione meccanica di sostegno, ed in esso decorrono i vasi sanguigni ed i nervi che nutrono ed innervano le cellule connettivali e quelle epiteliali. In base al destino che subisce il secreto, le ghiandole possono distinguersi in: Ghiandole a secrezione esterna od esocrine, Ghiandole a secrezione interna od endocrine. Le ghiandole esocrine riversano il loro secreto sulla superficie esterna del corpo o in cavit che comunque comunicano col lesterno. Le ghiandole endocrine sono invece sprovviste di dotti escretori e riversano i loro prodotti di secrezione, gli ormoni, direttamente nei capillari sanguigni. Esse sono pertanto provviste di una ricca rete capillare, avvolta nel tessuto interstiziale, che avvolge i singolo elementi epiteliali dellorgano.

Le ghiandole esocrine La prima classificazione delle ghiandole esocrine la seguente: ghiandole unicellulari, ghiandole pluricellulari. Lunica ghiandola unicellulare nei vertebrati la cellula calciforme, presente ad esempio nellepitelio intestinale, che produce e secerne mucina. Le ghiandole pluricellulari sono a loro volta classificate in base alla loro posizione rispetto alla parete del viscere da cui derivano; distinguiamo quindi: ghiandole intraparietali: (intraepiteliali, coriali, sottomucose);

ghiandole extraparietali: (le grandi ghiandole annesse allapparato digerente pancreas, fegato, ghiandole salivari, ecc.).

Nelle ghiandole complesse si distingue la porzione secernente, denominata adenomero, e la porzione escretrice, denominata dotto escretore, che riversa il secreto allesterno. A seconda della complessit del dotto escretore, le ghiandole esocrine possono essere classificate in ghiandole semplici o ghiandole composte. Nelle ghiandole semplice, una o pi unit secernenti sono connesse alla superficie dellepitelio o direttamente o per mezzo di un dotto non ramificato. Tali ghiandole, a seconda della forma delladenomero, possono essere classificate in: tubulari semplici, tubulari glomerulari o a gomitolo, tubulari ramificate,


acinose od alveolari. Sempre a seconda della forma degli adenomeri, le ghiandole composte si classificano in: tubulari, acinose, tubulo-acinose, tubulo-alveolari. Linsieme della parte secernente, adenomeri e dotti escretori prende complessivamente il nome di parenchima ghiandolare. La componente connettivale di sostegno, o stroma, che avvolge le grosse ghiandole formando la capsula connettivale, suddivide la ghiandola in lobi e lobuli mediante una serie di setti sempre pi sottili che si dipartono dalla superficie interna della capsula, detti setti inerlobulari; infine sottili fibre reticolari circondano i singoli adenomeri. In base alla modalit di secrezione, le ghiandole esocrine possono essere classificate in: olocrine: lintera cellula, dopo aver accumulato il prodotto di sintesi, eliminata, costituendo essa stessa il secreto);

apocrine: il citoplasma apicale degli elementi secernenti viene eliminato insieme al prodotto di secrezione;

merocrine: soltanto il prodotto di secrezione, contenuto in un granulo di secrezione, viene riversato allesterno con le modalit note; la modalit di secrezione merocrina la pi comune.

Le ghiandole merocrine, in base alle qualit del secreto, sono suddivise in sierose, mucose e miste. Le ghiandole mucose secernono un liquido viscoso, detto mucina; quelle sierose secernono un liquido chiaro ed acquoso contenente per lo pi enzimi. Le ghiandole miste producono e secernono un liquido misto.

Le ghiandole endocrine Le ghiandole endocrine hanno origine dallepitelio superficiale come cordoni di cellule che proliferano ed invadono il tessuto connettivo. Esse, essendo prive di dotti escretori, secernono il loro prodotto, gli ormoni, direttamente nei capillari sanguigni. Gli ormoni, trasportati dal sangue, influenzano organi e tessuti situati a distanza; gli organi sottoposti allazione di un determinato ormone sono definiti organi bersaglio. Il riconoscimento degli organi bersaglio da parte degli ormoni reso possibile dalla presenza di particolari molecole proteiche o glicoproteiche, denominate recettori ormonali, che sono specifiche per ogni determinato ormone. I recettori per gli ormoni proteici e glicoproteici e per le catecolamine sono proteine o glicoproteine intrinseche della membrana plasmatici, mentre i recettori per gli ormoni steroidi sono localizzati nel nucleo. Vi sono 3 diverse variet strutturali di ghiandole endocrine: la maggior parte di esse (ipofisi, paratiroidi, pancreas endocrino, surrene, epifisi) costituita da ammassi o cordoni cellulari solidi; le cellule epiteliali sono avvolte da una membrana basale allesterno delle quale vi una ricca rete capillare. Altre ghiandole, come le ghiandole interstiziali del testicolo e dellovaio, le cellule


parafollicolari della tiroide, le cellule endocrine delle mucosa gastrointestinale, sono formate da elementi isolati o raccolti in piccoli gruppi distribuiti nel tessuto connettivo e prendono il nome di ghiandole interstiziali. Infine esiste un tipo particolare di ghiandola, rappresentata dalla tiroide, che presenta una organizzazione detta a follicoli o vescicole chiuse.

CAPITOLO XI

TESSUTI CONNETTIVI, TESSUTO CONNETTIVO PROPRIAMENTE DETTO

Origine e classificazione I tessuti connettivi comprendono tessuti diversi accomunati dalla organizzazione strutturale e/o dallorigine mesenchimale. A differenza degli epiteli, nei connettivi le cellule sono separate fra loro da unabbondante sostanza o matrice intercellulare, costituita da fibre e da sostanza amorfa che contiene il liquido tissutale od interstiziale. La matrice composta da glicosaminoglicani e proteoglicani, da glicoproteine nonch da fibre. Le macromolecole della matrice sono sintetizzate e secrete dalle cellule, in particolare dai fibroblasti, dai condroblasti, dagli osteoblasti. Il diverso assortimento delle componenti fondamentali del connettivo d origine ad una variet di tessuti connettivi, funzionalmente e strutturalmente diversi fra loro.

Fibre del tessuto connettivo Le fibre del tessuto connettivo appartengono e 3 diverse categorie: fibre collagene, fibre reticolari, fibre elastiche. Le prime 2 sono entrambe costituite da tropocollagene. Le fibre collagene conferiscono al tessuto connettivo resistenza meccanica, le fibre elastiche la capacit di recuperare le dimensioni originali dopo essere stato disteso. Le fibre collagene sono flessibili ed offrono una grande resistenza alla trazione. Sono costituite da fibrille di 0,2-0,3m di spessore, a loro volta composte da microfibrille dello spessore di 20-100 nm. La molecola di tropocollagene, una glicoproteina, costituita da una tripla elica di catene stabilizzata da legami intramolecolari che conferiscono alle fibrille collagene resistenza alla trazione. Esistono almeno 25 tipi di catena diversi, ognuno codificato da un diverso gene, ed il loro assortimento determina circa 15 tipi diversi di collagene. I collagene di tipo I, II e II sono di gran lunga i pi abbondanti. Il collagene di tipo I costituisce comunque da solo il 90% di tutto il collagene del corpo umano. Esso presente nelle ossa e nei tendini, nel derma, nelle fasce ed in molti altri tessuti connettivi. Oltre ai collageni fibrillari esistono anche collageni associati a fibrille e collageni laminari. Il tropocollagene nasce come procollagene,


corrispondente al collagene con per laggiunta di 2 peptidi o telomeri alle estremit delle molecola. Il procollagene subisce numerose modificazioni post-traduzionali, e 3 catene si avvolgono nelle tripla elica di procollagene, che viene poi secreta. Una volta allesterno della cellula, grazie allazione della procollagene peptidasi, i 2 telomeri vengono rimossi, generando cos il tropocollagene. Le molecole di tropocollagene si dispongono spontaneamente in file parallele formano fibrille con un diametro di 50-200 nm, lunghe alcuni m, che si raccolgono quindi in fasci ondulati. Il collagene di tipo III forma le fibre reticolari, pi sottili e anastomizzate fra loro. Le fibre elastiche abbondano nel tessuto elastico presente nelle arterie, nei legamenti elastici, nei tendini e nella cartilagine elastica. Esse possono ramificarsi ed anastomizzarsi formando un reticolo. Sono mediamente pi sottili delle fibre collagene, e nelle arterie formano membrane elastiche fenestrate. Le fibre e le lamine elastiche sono costituite essenzialmente da 2 componenti: elastina, un materiale omogeneo, e da sottili microfibrille di fibrillina. Lelastina deriva dalla polimerizzazione di molecole di tropoelastine, proteine non glicosilate ad elevato contenuto di glicina e di aminoacidi idrofobici. La secrezione di elastina preceduta dallassemblaggio, nello spazio pericellulare, delle microfibrille di fibrillina.

La sostanza fondamentale o sostanza amorfa costituita da glicosaminoglicani, proteoglicani e glicoproteine. Si presenta come un gel fluido in grado di trattenere quantit variabili di acqua. Essa funziona come solvente per la diffusione di gas e di sostanze metaboliche dai capillari sanguigni alle cellule dei tessuti e viceversa. Le caratteristiche chimiche e funzionali della matrice dipendono fondamentalmente dai glicosaminoglicani di cui composta: acido ialuronico, cheratan solfati, eparina, eparan solfato. I glicosaminoglicani sono sempre legati a proteine a formare complessi macromolecolari detti proteoglicani, che a loro volta si legano ad altre macromolecole andando a formare aggregati rpoteoglicanici.

La membrana basale Fra tessuto connettivo e altri tessuti si trova la membrana basale, una zona ricca di macromolecole della matrice, composta da una lamina basale (ricca di integrine) e da una lamina reticolare (contenente macromolecole elaborate dai fibroblasti, quali i collageni di tipo I e III).

Le cellule del tessuto connettivo Le cellule del connettivo appartengono a varie categorie, ciascuna delle quali deputata a svolgere funzioni specifiche.

I fibroblasti I fibroblasti possono essere di forma fusata o stellata, e le loro caratteristiche ultrastrutturali variano in relazione alla loro


attivit funzionale. Sono privi di attivit fagocitarla. I fibroblasti elaborano tutti i componenti della sostanza intercellulare: tropocollagene, elastina, fibrillina, proteo-glicani, glicoproteine.

I macrofagi I macrofagi, derivanti dai monociti del sangue circolante, svolgono un ruolo fondamentale nei processi di difesa e sono caratterizzati da unintensa attivit fagocitaria. I macrofagi non stimolati sono difficilmente distinguibili dai normali fibroblasti, quando invece sono attivati dallinfiammazione i macrofagi diventano macrofagi liberi provvisti di elevata motilit e attivit fagocitaria. La cellula aumenta di volume ed il citoplasma appare ripieno di granuli o vacuoli di materiale ingerito. Nel corso di infiammazioni croniche possono raggrupparsi in cellule giganti da corpo estraneo. Cellule equivalenti ai macrofagi sono presenti in numerose sedi dellorganismo e formano il sistema dei macrofagi, fondamentale nei processi di difesa. Nelle sedi di infiammazione i macrofagi aumentano considerevolmente di numero, per proliferazione locale, attrazione di macrofagi da aree vicine e migrazione di monociti dai vasi sanguigni. Specifici meccanismi immunitari intervengono nei processi di riconoscimento e fagocitosi dei macrofagi; essi presentano inoltre gli antigeni alle cellule immunocompetenti, partecipando cos indirettamente alla produzione di anticorpi.

I mastociti Sono grosse cellule di forma ovoidale, mobili, caratterizzate dalla presenza nel citoplasma di numerosissimi granuli contenenti eparina, istamina e (non nelluomo) serotonina, importanti nella risposta infiammatoria. Essi secernono anche numerose interluchine, chitochine e fattori chemiotattici. Il rilascio da parte del mastocita delle sostanze contenute nei granuli, definito degranulazione, pu consistere in una vivace esocitosi (degranulazione asincrona), oppure pu avvenire in una forma generalizzata ed esplosiva (degranulazione anafilattica).

Gli adipociti Gli adipociti uniloculari sono grandi, sferici, caratterizzati da una grande goccia lipidica centrale, nucleo schiacciato alla periferia e citoplasma ridotto ad un sottile anello periferico. Sono costantemente impegnati in unintensa attivit metabolica di accumulo e cessione di lipidi, sotto il controllo di numerosi ormoni, e permettono cos di mantenere costante il rifornimento energetico dellorganismo anche in assenza di cibo. Essi svolgono inoltre importanti funzioni paracrine ed endocrine. Gli adipociti multiloculari presentano nucleo centrale ed accumuli lipidici suddivisi in molteplici gocce distribuite nel citoplasma. I loro mitocondri sono caratteristici per lassenza di particelle F1 e per la presenza di proteine disaccoppianti. Essi svolgono un ruolo


termogenico, dissipando sottoforma di calore lenergia liberata dallossidazione degli acidi grassi.

I linfociti I linfociti, responsabili della sorveglianza immunitaria nei tessuti, sono identici ai piccoli linfociti del sangue, le plasmacellule (che producono anticorpi solubili), i granulociti neutrofili, (caratterizzati da una intensa attivit fagocitaria), ed eosinofili (capaci di contribuire alle difese contro i parassiti e di modulare gli effetti delle degranulazione dei mastociti).

Il tessuto connettivo lasso Il tessuto connettivo lasso il tipo pi diffuso di connettivo. Esso caratterizzato dallabbondanza di sostanza amorfa rispetto alla componente cellulare e alle fibre. Costituisce la lamina propria delle mucose, lo stroma di tutti gli organi, le tonache dei vasi sanguigni, avvolge le fibre muscolari e nervose, ecc.

Il tessuto connettivo denso Nel tessuto connettivo denso le fibre predominano sulle componenti cellulare ed amorfa, e sono raccolte in grossi fasci stipati, con decorrenza regolare o senza orientamento ordinato. Fibre collagene ordinatamente disposte predominano nel tessuto connettivo denso regolare, in cui le propriet meccaniche prevalgono rispetto a quelle trofiche e di difesa. presente nelle strutture sottoposte a trazione, quali i tendini. Il tessuto connettivo denso irregolare riscontrabile nel derma, nella capsula fibrosa di molti organi, nelle guaine di tendini, e di grossi nervi, e nel periostio. Nel tessuto connettivo denso elastico o giallo, presente ad esempio nei legamenti gialli delle vertebre, le fibre elastiche predominano nettamente su quelle collagene.

Il tessuto adiposo Ne esistono 2 variet nei mammiferi: tessuto adiposo bianco o monoloculare e tessuto adiposo bruno o multiloculare. Il tessuto adiposo bianco costituisce la maggior parte delladipe dellorganismo; il tessuto adiposo bruno particolarmente abbondante nelle specie ibernanti, ma scarsamente rappresentato nei primati, uomo compreso.

CAPITOLO XII

TESSUTO CARTILAGINEO

La cartilagine un tessuto connettivo di sostegno costituito da cellule (condroblasti e condrociti), fibre e matrice amorfa. caratterizzata da solidit, flessibilit e capacit di deformarsi. Essa forma labbozzo dello scheletro nello sviluppo e permane nelladulto in un numero limitato di sedi. rivestita da un


connettivo fibroso denominato pericondrio ed sprovvista di vasi e nervi. Essa pu svolgere, nelle diverse sedi e momenti, funzioni di scheletro di sostegno, di consentire il movimento reciproco dei capi articolari, di costituire labbozzo delle ossa e di consentire laccrescimento in lunghezza delle stesse. Se ne distinguono 3 tipi: cartilagine ialina, cartilagine elastica, cartilagine fibrosa.

Cartilagine ialina Costituisce labbozzo dello scheletro nellembrione e nel feto, la cartilagine di coniugazione nellaccrescimento e riveste le superfici articolari e forma le cartilagini costali, gli anelli tracheali, ecc. I condroblasti iniziano a secernere proteoglicani e costituenti delle fibre, rimanendo inclusi nella matrice in cavit denominato lacune. Quando lattivit biosintetica del condroblasto diminuisce, la cellula assume il nome di condrocito. Laccrescimento della cartilagine pu avvenire dallinterno, per proliferazione dei condroblasti (accrescimento interstiziale), oppure per produzione di nuovi condroblasti dal pericondrio (accrescimento per apposizione). La proliferazione ed il differenziamento delle cellule cartilaginee sono regolati da numerosi fattori: IGF1, IGF2, TGF, bFGF. I condrociti elaborano tutte le macromolecole che costituiscono la matrice cartilaginea (tropocollagene, proteoglicani, acido ialuronico, fibronectina ed altre glicoproteine). La matrice che circonda i condroblasti particolarmente ricca di GAG. Le microfibrille della matrice cartilaginea sono costituite da collagene di tipo II, IX e XI. La matrice appare piena di granuli, non delimitati da membrana, con un diametro di 10-40 nm, detti granuli della matrice, che rappresentano aggregati di proteoglicani.

Cartilagine elastica Si ritrova nellorecchio esterno ed in poche altre sedi. di colore giallastro ed composta da fitti fasci di fibre elastiche, ramificati ed anastomizzati, che occupano quasi per intero la sostanza intercellulare, peraltro non particolarmente abbondante. Le fibre elastiche si formano per la polimerizzazione della tropoelastina in elastina che si deposita sulla preesistente trama di microfibrille di fibrillina.

Cartilagine fibrosa La cartilagine fibrosa riscontrabile principalmente nei dischi intervertebrali, nella sinfisi pubica, nella zona dinserzione sullosso dei tendini. sostanzialmente una forma di transizione fra il tessuto connettivo denso e la cartilagine ialina. caratterizzata da grossi fasci di fibre collagene di tipo I, immersi in una matrice contenente proteoglicani. priva di un vero pericondrio e si continua con il connettivo fibroso, come nella zona di inserzione dei tendini sullosso.

Tessuto cordoide


presente nel nucleo polposo dei dischi inervertebrali; formato da grosse cellule vescicolose separate da pochissima sostanza intercellulare.

Degenerazione della cartilagine Fenomeni di degradazione della cartilagine si verificano nello sviluppo embrionale e nel rimodellamento postnatale, ma anche in situazioni patologiche quali lartrite. I fenomeni regressivi dellinvecchiamento comportano una diminuzione in spessore della cartilagine e riduzione del suo grado di idratazione e comportano alterazioni della sua componente fibrillare e dei proteoglicani. Anche la trasformazione abestiforme e la calcificazione senile di alcune cartilagini ialine ed elastiche sono associate a cambiamenti degenerativi delle cellule cartilaginee e della matrice.

CAPITOLO XIII

TESSUTO OSSEO

Il tessuto osseo una forma specializzata di tessuto connettivo, caratterizzata dalla mineralizzazione della matrice cellulare. Esso costituito da cellule, gli osteociti, e da matrice intercellulare. Losso deve la sua robustezza alla matrice organica e la sua durezza alla matrice minerale.

La matrice organica La matrice organica formata da fibre collagene di tipo I immerse in una matrice amorfa, che contiene altre proteine quali proteine dia adesione, osteocalcina, osteonectina, Bmp e 2 piccoli proteoglicani.

La matrice minerale La matrice minerale ha composizione simili allidrossiapatite [Ca10(PO4)6(OH)2].

Losso spugnoso Losso spugnoso ha un aspetto alveolare ed costituito da una rete tridimensionale di sottili trabecole nelle cui maglie intercomunicati accolto il midollo osseo.

Losso compatto Losso compatto appare come una sottile massa eburnea.

Lepifisi e la diafisi Le epifisi delle ossa lunghe sono formate da osso spugnoso ricoperto da un sottile strato di mosso compatto, mentre la diafisi appare come un cilindro cavo la cui parete, formata da osso compatto, circoscrive una cavit midollare centrale.


Il periostio La superficie esterna non articolare delle ossa rivestita da una guaina connettivale, il periostio. Esso appare al microscopio elettronico come una guaina di connettivo denso, ancorata sullosso sottostante mediante fibre collagene perforanti dette fibre di Sharpey. Le cellule dello strato interno del periostio mantengono potenzialit osteogeniche.

Lendostio Lendostio appare come una sottile lamina di cellule pavimentose che riveste tutte le cavit interne delle ossa.

La cartilagine articolare Uno strato di cartilagine ialina, riveste le superfici articolari, prendendo il nome di cartilagine articolare.

La cartilagine di coniugazione Nelle ossa in accrescimento un disco di cartilagine, la cartilagine di coniugazione, separa la diafisi dalle epifisi.

La struttura del tessuto osseo Losso maturo organizzato in lamelle distinte, spesse 5 m, e prende perci il nome di tessuto osseo lamellare. Ciascuna lamella costituita da cellule e da sostanza intercellulare. In ogni lamella le fibre collagene sono orientate un una determinata direzione, e in lamelle contigue le fibre collagene sono orientate in direzioni diverse. Le cellule dellosso, denominate osteociti, sono accolte in cavit lenticolari, le lacune ossee, scavate nelle matrice intercellulare calcificata. Dalle lacune si irradiano canalicoli ossei ramificati che si anastomizzano con quelli delle lacune vicine, fino a raggiungere i canali midollari o i canali vascolari.

I canali vascolari Nellosso compatto sono presenti canali vascolari orientati pi o meno perpendicolarmente fra loro: Canali di Havers Canali di Volkmann

Gli osteoni, i sistemi interstiziali ed i sistemi circonferenziali Le lamelle dellosso compatto formano tre dipi di strutture diverse: Gli osteoni: detti anche sistemi Haversiani, sono formati da un canale di Havers orientato parallelamente allasse maggiore dellosso, circondato da una serie di lamelle concentriche.

I sistemi interstiziali: sono residui di osteomi riassorbiti che si formano nel corso del rimodellamento osseo.

I sistemi circonferenziali: sono strati di lamelle disposte circolarmente, alla superficie esterna dellosso ed alla superficie interna, al di sotto dellendostio.


I sistemi lamellari dellosso spugnoso non formano strutture organizzate, ma semplici trabecole.

Il tessuto osseo immaturo Il tessuto osseo immaturo che forma lo scheletro del feto differisce da quello delladulto. Le fibre collagene non formano infatti fasci parallele organizzati in lamelle, bens fasci intrecciati. Nel corso del rimodellamento questo tessuto osseo immaturo gradualmente rimosso per fare posto alla cavit del midollo osseo, o sostituito da tessuto lamellare, a fibre parallele. Nel rimodellamento osseo si verificano simultaneamente processi di riassorbimento e di deposizione di nuovo tessuto osseo. I processi di rimodellamento dellosso continuano poi per tutta la vita.

I tipi cellulari del tessuto osseo Nel tessuto osseo in accrescimento si distinguono 4 tipi cellulari: Cellule osteoprogenitrici: esse sono le cellue staminali del tessuto osseo che permangono, anche nelladulto, sulle superfici libere dellosso maturo.

Osteoblasti: sono localizzati in corrispondenza delle superfici in via di espansione delle ossa; essi sintetizzano e secernono i componenti organici della matrice intercellulare e regolano anche la deposizione dei Sali minerali.

Osteociti: sono le cellule pi numerose dellosso maturo; sono cellule quiescenti, accolte nelle lacune oseee e fornite di prolungamenti citoplasmatici; sono nutriti tramite la rete di canalicoli e di canali vascolari scavati nella matrice.

Osteoclasti: sono sincizi polinucleati forniti di attivit erosiva nei confronti della matrice ossea, accolti in fossette scavate sulla superficie delle trabecole ossee, dette lacune di Howship. La superficie degli osteoclasti ricolta verso losso presenta un orletto striato costituito da esili prolungamenti citoplasmatici. Gli osteoblasti appartengono alla famiglia dei monoliti-macrofagi.

Il riassorbimento osseo Il riassorbimento osseo comporta una serie di eventi che iniziano con ladesione degli osteoclasti alla matrice, e la delimitazione di un microambiente in cui si svolger lazione erosiva. Il microambiente viene acidificato mediante una pompa protonica situata nella membrana dellorletto striato. Il pH acido solubilizza i Sali minerali, esponendo la matrice organica alla digestione operata da enzimi rilasciati dallosteoclasto.

Origine del tessuto osseo Si riconoscono 2 diversi tipi di osteogenesi: Osteogenesi intramembranosa o diretta: riguarda le ossa del cranio e parte delle ossa della faccia; losso si forma direttamente in seno al mesenchima per differenziazione delle


cellule mesenchimali in osteoblasti. Il tessuto osseo membranoso immaturo di tipo spugnoso, con trabecole di osso non lamellare che delimitano lacune inizialmente occupate da mesenchima, e successivamente da tessuto emopoietico. Il successivo rimaneggiamento comporta la formazione di osso di tipo lamellare.

Osteogenesi endocondrale o indiretta: losso preceduto da un modello cartilagineo che viene in seguito sostituito da tessuto osseo. Le ossa della colonna vertebrale, del torace, del bacino e degli arti sono di derivazione indiretta, e sono pertanto chiamate ossa condrali o ossa di sostituzione. Tutti i centri primari di ossificazione compaiono nelle diafisi entro il terzo mese di vita intrauterina, mentre i centri di ossificazione secondari compaiono nelle epifisi molto pi tardivamente. Linizio dellossificazione segnato dalla proliferazione e successiva ipertrofia dei condrociti. Le lacune cartilaginee si ingrandiscono a spese della matrice circostante che si assottiglia. La matrice residua si calcifica per deposizione di Sali di calcio e viene poi parzialmente riassorbita dai condroclasti, con la conseguente formazione di cavit che saranno successivamente occupare dallinvasione vascolare e da mesenchima. Dal mesenchima si differenziano quindi gli osteoblasti che si ancorano alla cartilagine calcificata e cominciano a secernere matrice osteoide.

Laccrescimento osseo Laccrescimento in lunghezza di un segmento osseo dipende dalla presenza della cartilagine di coniugazione. Essa continua ad allungarsi, per tutto il periodo di sviluppo, per accrescimento interstiziale, dal lato rivolto verso lepifisi, per essere contemporaneamente sostituita da osso dal lato rivolto verso la diafisi. Quando nelladulto i condrociti del disco epifisario cessano di proliferare, il processo di ossificazione procede fino alla cosiddetta chiusura dellepifisi, che comporta la sostituzione completa della cartilagine con osso.

La mineralizzazione della matrice ossea La mineralizzazione della matrice ossea si svolge in 3 fasi: la prima fase caratterizzata dalla comparsa nella matrice di minuti globuli calcificanti, rilasciati da condrociti ed osteoblasti. La seconda fase consta nellaccrescimento di tali globuli, fino alla formazione di strutture cristalline orientate. Lultima fase comporta la coalescenza delle aree mineralizzate, in intimo rapporto con le fibre collagene.

CAPITOLO XIV

SANGUE E LINFA

Il sangue


Il sangue costituito da una componente liquida, denominata plasma, e da una componente corpuscolata, contenente i cosiddetti elementi figurati del sangue. Esso circola ininterrottamente allinterno dellapparato cardiovascolare e provvede a mantenere lomeostasi generale dellorganismo.

Il plasma la componente liquida del sangue in cui sono disciolti i costituenti necessari per il metabolismo cellulare.

Gli elementi figurati Gli elementi figurati comprendono strutture prive di nucleo, i globuli rossi, strutture nucleate, i globuli bianchi, e frammenti citoplasmatici, le piastrine.

I globuli rossi I globuli rossi o eritrociti sono gli elementi del sangue specializzati nel trasporto dei gas respiratori O2 e CO2. essi sono privi di nucleo.

I Globuli bianchi o leucociti I Globuli bianchi o leucociti sono gli elementi corpuscolari del sangue forniti di nucleo. Essi sono coinvolti nella difesa dellorganismo contro le aggressioni di agenti esterni quali batteri, miceti, virus e tossine. I processi delle difesa immunitaria si svolgono nei tessuti, ove quindi si realizza il ruolo proprio dei leucociti, a differenza dei globuli rossi che adempiono alle loro funzioni nel sangue circolante. I globuli bianchi sono costituiti da granulociti (neutrofili, basofili, eosinofili), monoliti e linfociti.

I granulociti neutrofili I granulociti neutrofili (fagociti polinucleati) sono cellule ad attivit fagocitaria la cui funzione primaria consiste nellingestione e distruzione dei microrganismi.

I granulociti eosinofili I granulociti eosinofili sono dotati di unattivit selettiva nei confronti delle infezioni parassitarie.

I granulociti basofili I granulociti basofili sono responsabili nei fenomeni di ipersensibilit immediata, quali riniti allergiche, orticaria, asma, anafilassi.

I monociti I monociti sono gli elementi corpuscolari del sangue appartenenti al sistema monocito-macrofagico. Il monolito del sangue il precursore del macrofagi tissutale.

I linfociti


I linfociti sono la componente fondamentale del sistema immunitario (immunit acquisita). Essi provvedono al riconoscimento specifico degli antigeni esterni e svolgono le principali funzioni effettrici. I linfociti B sono i responsabili della difesa immunitaria umorale, dovuta alla presenza degli anticorpi circolanti, le immunoglobuline. Le immunoglobuline sono glicoproteine presenti come recettori di membrana sui linfociti B e secrete, nelle ridsposta effettrice, dagli stessi linfociti B e dalle plasmacellule. I linfociti T sono gli effettori della difesa immunitara cellulo-mediata. La difesa immunitaria cellulo-mediata risulta da una interazione fra i linfociti T e le cellule self che espongono antigeni estranei sulla loro superficie. Ha il compito di eliminare cellule appartenenti allo stesso organismo alterate perch, ad esempio, infettate da virus, e di provvedere a stimolare lespansione clonale dei linfociti B.

Le piastrine Le piastrine sono piccoli elementi corpuscolari derivati dalla frammentazione del citoplasma dei megacariociti. Esse partecipano al meccanismo fondamentale della emostasi/coagulazione. Lemostasi un meccanismo diretto a chiudere una lesione formatasi nella parete vasale. In tale processo un ruolo determinante svolto dalla piastrine in 4 fasi successive: Adesione, Aggregazione, Secrezione, Elaborazione di attivit procoagulante.

CAPITOLO XV

EMOPOIESI

Gli elementi figurati del sangue hanno una vita media che varia da pochi giorni ad alcune settimane, ma il loro numero deve essere mantenuto costante ed adeguato alle esigenze funzionali dellorganismo. Per tale ragione necessario che si verifichi un continuo processo di rinnovamento; tale processo prende in nome di emopoiesi. Esso contraddistinto dalla comparsa in successione di popolazioni cellulari che presentano una progressiva restrizione delle potenzialit differenzaitive, la perdita della capacit di moltiplicarsi ed infine lacquisizione delle propriet morfologiche e funzionali caratteristiche di ciascuna linea emopoietica. Tali popolazioni prendono il nome di sistema emopoietico. Lemopoiesi un processo coordinato temporalmente e spazialmente che richiede una molteplicit di interazioni fra le diverse componenti presenti nelle sedi ove ha luogo; linsieme di tali componenti costituiscono il microambiente.

Linee differenziative dellemopoiesi


La produzione degli elementi maturi del sangue circolante avviene attraverso distinte linee differenziative: Eritropoietica per i globuli rossi; Graulocitopoietica per i granulociti; Monocitopoietica per i monoliti; Linfocitopoietica per i linfociti; Trombopoietica per le piastrine. In tutte le linee sono presenti alcuni aspetti comuni: una successione definita di stadi cellulari, il ruolo regolativi del microambiente, i compartimenti ove si compie il ciclo cellulare.

LEritrocitopoiesi Pro-eritroblasto, eritroblasto basofilo, policromatofilo e ortocromatico sono i precursori delleritrocito. Le vaire fasi di maturazione delleritrocito constano in progressiva condensazione della cromatina fino allespulsione del nucleo, rilevante contenuto iniziale di ribosomi liberi, successiva sintesi di emoglobina.

La granulocitopoiesi e monocitopoiesi Mieloblasto, promielocito, mielocito, metamielocito, sono i precursori dei granulociti. Le principali modificazioni concernono i cambiamenti della forma del nucleo e laccumulo nel citoplasma delle granulazioni specifiche. Granulociti e monociti derivano da un unico progenitore bipotente.

La linfocitopoiesi La produzione dei linfociti avviene a partire dallelemento staminale pluripotente orientato in senso linfoide. La maturazione dei linfociti B avviene nel midollo osseo; la maturazione di linfociti T avviene nel timo.

La trombopoiesi Le piastrine sono frammenti di citoplasma enucleati, originati dai megacariociti del midollo osseo.

Il midollo osseo Il midollo osseo il principale organo emopoietico, la cui attivit inizia al quinto, sesto mese di vita fetale per continuare nella vita postnatale. anche definito tessuto mieloide; provvede alla produzione di eritrociti, granulociti, monoliti, piastrine, linfociti B e precursori dei linfociti T. esso contenuto nella cavit delle ossa e, per il colorito rosso dovuto alla presenza degli elementi della serie eritrocitaria, denominato midollo rosso.

Il timo Il timo un organo linfoepiteliare deputato alla maturazione dei linfociti T e costituisce un organo linfoide primario o centrale.

La milza


La milza un organo linfoide e vascolare che svolge funzioni immunologiche e di filtro interposto lungo la circolazione sanguigna.

I linfonodi I linfonodi sono formazioni costituite da ammassi di linfociti, plasmacellule e macrofagi, intercalate nel circolo linfatico e dislocate in precise regioni corporee quali ascelle, collo, addome, inguine.

CAPITOLO XVI

TESSUTO NERVOSO E NEVROGLIA

Il tessuto nervoso costituito da neuroni e da una seconda classe di cellule dette cellule della nevroglia.

Il sistema nervoso Il sistema nervoso pu essere suddiviso in due sezioni principali: Sistema nervoso volontario o delle vita di relazione, Sistema nervoso autonomo o viscerale.

Il sistema nervoso volontario (SNC) Il sistema nervoso volontario o cerebro-spinale costituito da: sistema nervoso centrale o nevrasse: formato da encefalo e da midollo spinale;

sistema nervoso periferico: formato na nervi cranici e spinali.

Il sistema nervoso autonomo (SNA) Il sistema nervoso autonomo e formato da: sistema nervoso simpatico o ortosimpatico: toraco-lombare: sistema nervoso parasimpatico: cranio-sacrale. In generali, gli organi viscerali ricevono una doppia innervazione, dal simpatico e dal parasimpatico, ed i due sistemi hanno sullorgano effetti contrastanti e bilanciati. LSNA organizzato in catene a due neuroni, neurone pregangliare e neurone postgangliare, che entrano in contatto sinaptico in corrispondenza di un ganglio. Le fibre pregangliari formano sinapsi colinergiche con i neuroni postgangliari. Le fibre postgangliari del sistema nervoso simpatico sono adrenergiche, mentre le fibre postgangliari del sistema nervoso parasimpatico sono colinergiche.

I neuroni I neuroni hanno forme molto diverse, ma sono essenzialmente costituiti da un corpo cellulare, denominato pirenoforo, e delle ramificazioni che da esso si irradiano: un assone; un numero variabile di dendriti.


In generale, i dendriti formano lapparato ricevente del neurone, mentre lassone lapparato di trasmissione. I neuroni sono rivestiti, per tutto il loro decorso, da cellule del nevroglia e da eventuali ulteriori rivestimenti. Il nucleo del neurone presenta cromatina finemente dispersa, su cui spicca un voluminoso nucleolo. Nel citoplasma che circonda il nucleo (pericario) ed in quello dendritico sono presenti zolle basofile denominate corpi di Nissl, che altro non sono che aggregati di cisterne del reticolo endoplasmatico granulare e ribosomi liberi. Il citoscheletro dei neuroni particolarmente ricco di microtubuli e di filamenti intermedi specifici denominati neurofilamenti.

I dendridi I dendriti di ciascun neurone ricevono informazioni da migliaia di altri neuroni, attraverso contatti sinaptici. Essi hanno un contorno irregolare e la loro superficie pu essere ricoperta da minuscole spine. Le spine dendritiche sono sede di contatti sinaptici ed hanno un ruolo primario nei processi di apprendimento e della memoria.

Lassone Lassone, a partire dal suo cono di emergenza privo di corpi di Nissl. Dopo essersi ramificato, lassone termina proiettandosi su altri neuroni o su cellule effettrici mediante rigonfiamenti noti come bottoni sinaptici. Alcuni neuroni del sistema nervoso autonomo possono prendere contatto con cellule effettrici mediante rigonfiamenti posti in serie, noti come bottoni sinaptici en passant. Lassone percorso da un flusso incessante di organelli e molecole. I meccanismi alla base di tali spostamenti sono gli stessi responsabili dei movimenti intracellulari nelle altre cellule. Il movimento di organelli e molecole lungo lassone si verifica a 2 velocit molto diverse: il trasporto veloce (50-400 mm/giorno): comprende anche una componente retrograda ed basato su motori molecolari quali dineina e cinesina.

Il trasporto lento (0,3-0,8 mm/giorno): i cui meccanismi sono meno noti; ha comunque a che fare con la crescita in lunghezza dellassone.

La fibra nervosa Linsieme dellassone e delle sue guaine di rivestimento costituisce la fibra nervosa. In alcune fibre nervose presente una guaina di copertura fosfolipidica, la guaina mielinica, che rende pi veloce la trasmissione dellimpulso nervoso.

La mielina La mielina appare costituita da una serie regolare di lamelle concentriche, che sono estensioni del plasmalemma delle celllule gliali di Schwann, avvolte a spirale attorno allassone. Una sottile spirale di citoplasma rimane racchiusa fra le lamelle di


mielina, formando le incisure di Schmidt-Lanterman. Alcune fibre sono prive di guaina mielinica.

Nodi di Ranvier I nodi di Ranvier segnano i confini delle cellule gliali di Schwann lungo lassone. Sia la lunghezza del segmento internodale (distanza fra 2 nodi di Ranvier) che lo spessore delle guaina mielinica sono direttamente proporzionali al diametro dellassone.

I nervi La fibra nervosa avvolta da una membrana basale detta endonevrio, e da una maglia di fibre reticolari. I nervi altro non sono che fasci di fibre nervose tenuti assieme da unimpalcatura connettivale formata da perinevrio ed epinevrio. Nervi bianchi e nervi gialli differiscono per il livello di mielinizzazione.

La sinapsi La zona di contatto fra il bottone terminale dellassone e la cellula successiva, attraverso la quale trasmesso limpulso nervoso, denominata sinapsi. Le sinapsi sono polarizzate, ovvero consentono la trasmissione dellimpulso nervoso in una sola direzione. La membrana presinaptica e quella postsinaptica, che sono separate da una sottile fessura, presentano degli addensamenti citoplasmatici circoscritti. Nel bottone sinaptico sono contenute delle vescicole, che contengono mediatori chimici, detti neurotrasmettitori. Oltre ai neurotrasmettitori, le terminazioni massoniche possono contenere anche dei neuropeptidi.

Trasmissione dellimpulso nervoso In tutte le cellule presente una differenza di potenziale fra la faccia interna e quella esterna del plasmalemma. Nel neurone non stimolato tale differenza di potenziale di circa -70/-80 mV. Quando un neurone viene eccitato, la sua membrana si depolarizza e se il voltaggio di membrana si abbassa fino ad un certo valor-soglia in grado di aprire canali per il Na+ ed innescare cos una transitori ulteriore caduta di potenziale. Questa differenza di potenziale viaggia lungo lassone e prende il nome di potenziale di azione. La velocit di conduzione del potenziale di azione direttamente proporzionale al diametro della fibra nervosa. Nelle fibre mieliniche il potenziale salta da un nodo di Ranvier al successivo (conduzione saltatoria) a causa della funzione isolante della guaina mielinica e del fatto che i canali voltaggio-dipendenti per il NA+ sono concentrati esclusivamente ai nodi. Il trasferimento del segnale dalla cellula presinaptica a quella postsinaptica avviene attraverso lesocitosi del neurotrasmettitore contenuto nelle vescicole del bottone sinaptico. Levento secretorio Ca++ dipendente. La membrana delle vescicole sinaptiche esocitate viene recuperata e riciclata. Il neurotrasmettitore si lega a recettori presenti sulla membrana postsinaptica, evocando risposte postsinaptiche eccitatorie od inibitorie in funzione di quale canale ionico viene aperto. Le


risposte sinaptiche possono essere rapide o lente a seconda del tipo di recettore. Uno stesso neurotrasmettitore, legandosi a recettori di tipo diverso, pu evocare risposte rapide o lente. Il neurotrasmettitore, una volta rilasciato, viene rapidamente rimosso da enzimi specifici.

Fibre efferenti e fibre afferenti. Le fibre nervose che costituiscono i nervi possono essere classificate in efferenti (somatiche e viscerali) ed afferenti (somatiche e viscerali). Il muscolo scheletrico raggiunto da fibre nervose somatiche si efferenti (di moto) che afferenti (sensitive). Nel tessuto epiteliale terminano fibre afferenti somatiche ed efferenti viscerali. Nel connettivo sono presenti terminazioni di fibre nervose afferenti somatiche , che possono essere libere o incapsulate da recettori tattili.

Nevroglia Vi sono 6 tipi principali di nevroglia: Ependimociti: rivestono le cavit interne del cervello e del midollo spinale.

Astrociti: sono il tipo cellulare pi abbondante nel tessuto nervoso. Essi metabolizzano e riciclano neurotrasmenttitori sfuggiti alle sinapsi, formano la barriera emato-encefalica, hanno funzioni trofiche nei confronti dei neuroni.

Oligodendrociti: sono caratterizzati dallabbondanza di microtubuli; ogni oligodendrocita pu mielinizzare alcune diecine di diversi assoni del SNC.

Cellule satelliti. Cellule di Schwann: sono importanti per la rigenerazione degli assoni del SNP; se una fibra nervosa viene recisa, il moncone distale dellassone e la sua guaina mielinica degenerano e vengono rimossi dai macrofagi. Le cellule di Schwann sopravvivono e proliferano, formando un cordone di cellule allineate che serve da guida per lassone rigenerante.

Cellule di microglia: sono piccole cellule appartenenti al sistema dei monoliti-macrofagi.

CAPITOLO XVII

TESSUTO MUSCOLARE

Il tessuto muscolare responsabile del movimento volontario ed involontario di organi ed apparati. Questa funzione svolta grazie alla propriet delle contrattilit, caratteristica delle sue cellule. Nei vertebrati si riconoscono 3 categorie di tessuto muscolare: tessuto muscolare striato scheletrico, tessuto muscolare striato cardiaco, tessuto muscolare liscio.


Il tessuto muscolare striato scheletrico Il tessuto muscolare striato scheletrico costituito da elementi di forma irregolarmente cilindrica, di dimensioni notevoli, denominati fibra muscolare, che formano un sincizio polinucleato, originatosi durante lo sviluppo embrionale per la fusione di cellule mononucleate denominate mioblasti. Nel muscolo sono presenti rivestimenti connettivali che formano lepimisio, il perimisio e lendomisio che si continuano nel tendine, mediante il quale il muscolo si connette con losso. La fibra muscolare presenta una evidente striatura trasversale, ed rivestita da una membrana plasmatica che insieme al suo rivestimento glicoproteico forma il sarcolemma. Il citoplasma, detto sarcoplasma, contiene numerosi nuclei disposti alla periferia, numerosi apparati di Golgi in posizione paranucleare, gocce lipidiche, particelle di glicogeno, molti mitocondri (un tempo denominati sarcosomi), e dal reticolo sarcoplasmatico, che corrisponde al reticolo endoplasmatico liscio di altre cellule ed un sistema molto elaborato che circonda le miofibrille.

Le miofibrille Le miofibrille sono allineate in fasci parallele nel sarcoplasma e presentano una striatura trasversale in fase tra loro. La striatura delle miofibrilla dovuta alla sua organizzazione strutturale che costituita da una successione longitudinale di sarcomeri. Questi sono formati essenzialmente da 2 tipi di filamenti disposti in modo ordinato a formare delle bande trasversali.

I miofilamenti sottili I miofilamenti sottili sono formati da F-actina e dalle proteine regolative troponina e tropomiosina. Essi prendono inserzione sulla linea Z e formano la cosiddetta banda I.

I miofilamenti spessi I miofilamenti spessi sono costituiti da fasci di molecole di miosina ed insieme ai miofilamenti sottili formano la banda A e quindi raggiungono da soli il centro del sarcomero ove costituiscono la banda H.

Il sarcomero Il sarcomero risulta compreso fra 2 lizee Z. la linea Z la struttura di ancoraggio dei filamenti di actina ed rinforzata da proteine non contrattili che si legano tra loro e con i miofilamenti, la -actninina, la titina e la nebulina. Sulla linea Z prendono anche inserzione i filamenti intermedi fra cui la desmina, che connettono fra loro a livello della linea Z miofibrille limitrofe, e queste con il sarcolemma, formando un reticolato molecolare trasversale. A tale struttura partecipano anche proteine citoscheletriche localizzate in prossimit del sarcolemma quali la distrofina e altri complessi glicoproteici che vanno a formare strutture denominate costameri, che legano


lapparato contrattile con il sarcolemma, e che sono necessari per lintegrit morfo-funzionale della fibra.

La contrazione muscolare La contrazione muscolare avviene grazie allo scorrimento dei filamenti sottili su quelli spessi. I filamenti sottili delle bande I scorrono perci lungo quelli spessi verso il centro della banda A. In tal modo le ampiezze delle bande I ed H diminuiscono fino ad annullasi, con conseguente avvicinamento delle due linee Z e riduzione della lunghezza del sarcomero. Lenergia per la contrazione muscolare fornita dallidrolisi dellATP ad opera dellenzima ATPasi presente sulla testa della miosina. La testa della miosina, oltre ad essere dotata di attivit ATPasica, in grado di interagire con lactina formando il complesso acto-miosinico in presenza di ATP. Il segnale nervoso che giunge alla fibra muscolare diffonde rapidamente dal sarcolemma lungo il tubulo T e determina la liberazione, nel sarcoplasma, di ioni Ca++ sequestrati allinterno del reticolo sarcoplasmatico. Tali ioni diffondono immediatamente nel liquidi che circonda i miofilamenti e consentono linterazione fra la miosina e lactina e lo scorrimento dei miofilamenti sottili su quelli spessi. Terminato limpulso nervoso, lo ione Ca++ viene rapidamente ricatturato nelle vescicole di deposito per opera della pompa del calcio esistente nelle membrane del reticolo sarcoplasmatico. In conseguenza di ci il complesso acto-miosinico inattivato e la miofibrilla ritorna allo stato di rilasciamento.

Troponina e tropomiosina Gli ioni Ca++ fuoriusciti dal reticolo sarcoplasmatico si legano alla troponina C (una delle 3 subunit della molecola) consentendo cos linterazione della miosina con lactina. Questo processo provoca a sua volta limmediata attivazione della ATPasi miosinica che libera lenergia necessaria allo scorrimento dei miofilamenti. La combinazione dello ione Ca++ con la troponina ne determina una modifica della conformazione sterica tale da spostare il filamento di tropomiosina dalla posizione di riposo, che impedirebbe linterazione della miosina con i siti attivi delle molecole di -actina.

Il reticolo sarcoplasmatico Il calcio contenuto nel reticolo sarcoplasmatico, formato da un sistema continuo di canalicoli o cisterne delimitati da una membrana, denominati sarcotubuli, che compongono una rete attorno a ciascuna miofibrilla. Il reticolo formato sia da elementi longitudinali che trasversali. Questi ultimi formano 2 cisterne terminali disposte trasversalmente alla miofibrilla, parallelamente alla linea Z, a livello della giunzione A-I (linea Z negli anfibi). Fra 2 cisterne di interpone un elemento tubulare trasversale denominato tubulo T (2 cisterne + tubulo T = triade). Il tubulo T trasmette limpulso contrattile alle cisterne terminali determinando la liberazione degli ioni Ca++. Tale


trasmissione resa possibile dalla presenza di recettori diidropiridinici nel tubulo T e rianodinici nelle cisterne, responsabili dellefflusso del calcio.

Accoppiamento-eccitazione-contrazione Il neurone motore eccita la fibra muscolare tramite la giunzione neuromuscolare , che presenta sulla superficie del sarcolemma i recettori acetilcolinici che legano il mediatore chimico, scatenando londa di depolarizzazione. La cascata di eventi susseguenti allattivazione recettoriale definita Accoppiamento-eccitazione-contrazione. Ala contrazione segue il rilasciamento che comporta il ritorno degli ioni calcio allinterno del reticolo.

Tipi di fibra muscolare Esistono 2 tipi principali di fibre muscolari: fibre veloci o bianche: danno una contrazione massima, ma di breve durata e sono suscettibili di affaticamento. Esse hanno un metabolismo prevalentemente gli colitico.

fibre lente o rosse: o toniche che danno una contrazione pi prolungata e meno intensa, ma meno suscettibile di affaticamento, come ad esempio quelle che formano i muscoli posturali. Esse hanno un metabolismo prevalentemente ossidativi e, per il maggior contenuto di mioglobina, oltre che di capillari, sono di colore rosso.

La diversa velocit di contrazioni dei 2 tipi di fibra in gran parte dipendente da differenze nellattivit ATPasica actomiosinica, che risulta molto pi elevata nelle fibre bianche rispetto alle fibre rosse. La differente attivit enzimatica dovuta allesistenza di 3 sioforme diverse di miosina nei diversi tipi di fibra. In base alla differente attivit enzimatica possiamo distinguere le fibre in: tipo 1: lente ossidative, tipo 2a: veloci ossidative, tipo 2b: veloci glicolitiche, tipo 2X: intermedie. Linnervazione motoria pu influenzare il tipo di fibra per le caratteristiche della stimolazione nervosa stessa: nelle fibre lente la stimolazione tonica e sostenuta, mentre nelle fibre veloci intensa ed intermittente.

Unit motoria Le fibre muscolari innervate dallo stesso tipo assone costituiscono lunit motoria, che dunque omogenea, ovvero costituita da fibre che appartengono tutte allo stesso tipo.

Il tessuto muscolare cardiaco Presenta importanti analogie e differenze rispetto al muscolo scheletrico. Innanzitutto il muscolo cardiaco non un sincizio polinucleato, ma costituito da cellule mononucleate, denominate cardiomiociti. Essi sono congiunti fra loro alle estremit da


particolari dispositivi di connessione detti dischi intercalari (o strie scalariformi).

I cardiomiociti I cardiomiociti sono cellule allungate, di aspetto cilindrico, lunghe circa 80 m, con un diametro di circa 15 m, che si ramificano alle estremit e si connettono fra loro formando una rete tridimensionale. La cellula striata trasversalmente, con una organizzazione sarcomerica simile a quella delle fibra scheletrica. Nel miocardio per i fasci di miofilamenti non formano unit miofibrillari distinte come nelle fibre scheletriche. I cardiomiociti presentano fra loro notevoli differenze morfo-funzionlai, sia fra cellule atriali e ventricolari, e sia fra cardiomiociti del tessuto di conduzione, come le cellule di Purkinje, e cardiomiociti del miocardio contrattile o comune. Alcune cellule striali presentano inoltra attivit endocrina e sono perci dette mioendocrine, e secernono il fattore natriuretico striale, che regola lequilibrio idro-salino e la pressione arteriosa.

Innervazione del miocardio Sebbene il miocardio sia innervato dal sistema nervoso autonomo, esso ha per una contrazione spontanea, e linnervazione autonoma necessaria non per iniziare il battito cardiaco, bens per modificarne la frequenza e la forza di contrazione. Il battito sorge spontaneamente ed in maniera ritmica per opera delle cellule muscolari specializzate del nodo seno-atriale. E da questo si propaga per attraverso la restante parte del cosiddetto sistema di conduzione a tutte le cellule. Nel miocardio non sono presenti giunzioni neuromuscolari come nel muscolo scheletrico, si osservano invece giunzioni gap che hanno la funzione di mediare la trasmissione dellimpulso elettrico da un elemento cellulare allaltro. Tali giunzioni sono localizzate nel segmento longitudinale del disco intercalare, mentre nella porzione trasversale le membrane affrontate tra 2 cellule sono unite da desmosomi.

Reticolo sarcoplasmatico nel miocardio meno sviluppato rispetto a quello del muscolo scheletrico e non forma una guaina continua avvolgente la miofibrilla. Esso forma piuttosto dei setti incompleti che segmentano la massa sarcoplasmatica in ampi settori, senza una vera organizzazione miofibrillare. Non si osservano inoltre le cisterne terminali continue ai lati dei tubuli T, bens piccole espansioni terminali dei tubuli longitudinali che aderiscono alle membrane dei tubuli T, e che vanno a costituire le cosiddette diadi, formate da una sola cisterna e dal tubulo T.

Il tessuto muscolare liscio Il muscolo liscio formato da fasci di fibrocellule muscolari lisce, elementi lunghi e fusiformi, mononucleati, con la parte


centrale, contenente il nucleo, pi spessa e le estremit assottigliate, e non presentano striatura trasversale. La loro lunghezza varia da 20 m, nella parete dei piccoli vasi sanguigni, fino a 500 m, nellutero in gravidanza. La membrana plasmatica delle fibrocellule muscolari lisce o sarcolemma presenta un notevole numero di invaginazioni o cavecole che rappresentano probabilmente lequivalente dei tubuli T della muscolatura striata. Le cavecole sono in contatto con elementi tubulari del reticolo endoplasmatico e potrebbero trasmettere alle sue cisterne, contenenti calcio, le variazioni di potenziale di membrana. Fra le cellule esistono strutture di adesione del tipo giunzioni gap, che consentono laccoppiamento ionico fra le cellule. La contrazione avviene per il meccanismo di scorrimento, come negli altri tipi di tessuto muscolare. Nel sarcoplasma se evidenziano caratteristici corpi densi, che probabilmente hanno una funzione analoga alle linee Z delle fibre muscolari striate. La contrazione attivata dalla fosforilazione della testa della miosina da parte di una chinasi, attivata a sua volta con un meccanismo calcio-dipendente dalla calmodulina. La contrazione del muscolo liscio dipende dal sistema nervoso autonomo ortosimpatico e parasimpatico, con funzioni fra loro opposte di contrazione o rilasciamento. La muscolatura liscia suddivisa, da questo punto di vista, in 2 categorie: muscolatura liscia multiunitaria: ogni fibrocellula muscolare riceve una terminazione motrice, dimodoch le cellule muscolari di una determinata area si contraggano contemporaneamente e non vi sia un ruolo importante delle giunzioni gap. Questa categoria ben rappresentata nella muscolatura vascolare delle pareti dei vasi sanguigni.

Muscolatura liscia unitaria o viscerale: poche cellule ricevono terminazioni nervose che stabiliscono rapporti sinaptici di membrana. In questo tipo di muscolatura limpulso contrattile che insorge spontaneamente per cause miogene in una fibrocellula muscolare, o che vi giunge tramite una terminazione nervosa, o in seguito a stimolazione ormonale, si propaga liberamente alle cellule contigue tramite le giunzioni gap fra membrane plasmatiche affrontate. Da questo punto di vista questo tipo di muscolatura liscia pu essere considerato un sincizio elettrico. Un esempio di muscolatura liscia appartenente a questa categoria la muscolatura viscerale dellintestino.

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