Apium bermejoi y Naufraga balearica: comparativa de la ... · -En plantas en cultivo, estudio de la...
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Apium bermejoi y Naufraga balearica: comparativa de la biología reproductiva de dos apiáceas amenazadas de extinción Cursach J, Mateu A, Castro JMª, Cerdà MªA y Rita J Dpto. Biología, Universitat de les Illes Balears, 07122 Palma (Illes Balears) ([email protected]) Introducción: descripción, distribución y estado de conservación Apium bermejoi L. Llorens -Endemismo de Menorca (Islas Baleares): una sola localidad natural (2 subpoblaciones) y 3 poblaciones introducidas (una en 2004 y dos en 2008) según el Plan de Recuperación de la especie (BOIB nº 65: 59-61, de 15-5-2008) -Datos demográficos recogidos en la población orginal de mayor tamaño poblacional (durante 1999- 2002 y 2006-2010) revelan una gran variación interanual en el número de individuos. -Planta estolonífera, aplicada al suelo. Las semillas germinan muy próximas entre sí y los indivuos se acaban entremezclando formando un césped denso. Planta perenne (hemicriptófito), aunque en condiciones naturales se comporta más bien como una planta anual (Cursach J, Rita J, 2011, en vías de publicación). -Ocupa el cauce de torrentes en suelo silíceo, cuya impermeabilidad provoca que algunas zonas queden inundadas de agua que fluye durante los meses de lluvia (septiembre-marzo), quedando completamente seco los meses de verano. La cubierta edáfica es esquelética y poco estructurada. -La vegetación circundante es claramente litoral, están presentes especies como Limonium spp., Crithmum maritium, Astragalus balearicus y Daucus carota ssp. commutatus. Población original de A. bermejoi (Cap Negre) Detalle de la germinación de semillas entre individuos adultos (lámina del cotiledón ~ 0,5 cm) Crecimiento cespitoso de A. bermejoi (referencia=1,6 cm de longitud) Naufraga balearica Constance & Cannon -Género monoespecífico endémico de Mallorca (Islas Baleares) (prob. extinto en Córcega): varias poblaciones dispersas entre Coves Blanques (Duvigneaud 1970) y la península de Formentor (Bibiloni y Soler 2002). -Un estudio sobre la dinámica poblacional en Cap de Catalunya (1998-2009) y Coves Blanques (2004- 2009) demuestra que ambas poblaciones están en declive (Cursach J, Morgaues E, Rita J, 2011, en vías de publicación). Mapa de Mallorca donde se indican las 8 cuadrículas UTM de 1x1 km donde aparece N. balearica (fuente: Proyecto BioAtles) Población de N. balearica en Cap de Catalunya (península de Formentor) (a) y Coves Blanques (Cala St. Vicenç) (b). b -Planta estolonífera, aplicada al suelo. Las semillas germinan muy próximas entre sí y los individuos se acaban entremezclando formando un césped denso. Caméfito cespitoso, ocasionalmente hemicriptófito con diapausa estival (Moragues 2005). -Ocupa suelos calcáreos de zonas frescas y umbrías de acantilados costeros entre 5-250 m de altitud, donde las condiciones hídricas dependen de la niebla y del viento con marcada influencia marina. -La vegetación circundante está dominada por especies fanerógamas cespitosas y reptantes (Arenarion balearici), muchas de ellas endémicas, y se incluye en la comunidad termófila de Solenopsio- Naufragetum (Llorens et al. 2007). a Varios individuos de N. balearica, que acabarán formando un césped continuo. Rizoma al descubierto donde se observan rebrotes después de la pausa estival. Material y métodos: generalidades -In situ, estudio de la fenología de la floración y fructificación, esfuerzo reproductivo (producción de flores por individuo y por superficie) y éxito reproductivo (% de fructificación). A. bermejoi, seguimiento mensual (2007-2010); N. balearica, seguimiento quincenal (2007 y 2009). Observación y censo de visitantes florales. -En plantas en cultivo, estudio de la biología floral (estadios, tiempos de formación, producción de polen), la secuencia en el desarrollo de las inflorescencias y su disposición (existencia de dicogamia en diferentes niveles estructurales), el sistema de cruzamiento (embolsado de individuos con muselina para determinar la autogamia s.l. vs. polinización abierta) y los vectores de polinización (embolsado de individuos con malla de tul, exclusión de hormigas con producto tipo Tanglefoot, vs. polinización abierta) -In vitro, estudio de la capacidad germinativa (20ºC-12h luz/16ºC-12h oscuridad, simulando las condiciones autumnales; 25ºC-12h luz/15ºC-12h oscuridad, condiciones que promueven elevados % de germinación en otras apiáceas. Repicado de plántulas en alveolos, 2 meses en invernadero. Plantas en el campo experimental de la UIB. In situ, delimitación de parcelas permanentes para el seguimiento de la fenología, esfuerzo y éxito reproductivo de N. balearica. In situ, marcaje de umbelas de A. bermejoi Resultados: resumen a modo comparativo Visitantes florales Plagiolepis pygmaea (Latreille) y Lasius grandis Forel (det. X Espadaler) son los principales polinizadores Psilothrix viridicerulea (Geoffroy) (det. MA Miranda) Megaselia sp. (det. V Michelsen) Formícido Inflorescencias en sucesivos estadios de maduración (flores abiertas ~ 2 mm) Flores de la umbela en distintos estadios de maduración. Apium bermejoi -Presenta un sistema de reproducción mixto y la xenogamia está promovida por la disposición natural de los individuos. La presencia de agentes polinizadores es determinante para alcanzar elevados niveles de cuajado de frutos. -Los experimentos de polinización sugieren que la mirmecofilia es más efectiva que la anemofilia y la polinización por insectos voladores. -Existe cierta extracción de semillas por parte de hormigas puesto que éstas se encontraron en los basureros de todos los hormigueros de Messor bouvieri Bondroit (det. X Espadaler). Aunque se desconoce la cantidad de semillas que pueda haber en el interior de los hormigueros, las semillas recuperadas del basurero estaban en su mayoría (99,1%) en buen estado. -La reproducción sexual es el principal mecanismo de reproducción y la regeneración de individuos es elevada, por lo que el éxito reproductivo de cada año es clave para la configuración de la población del año siguiente. Además, la elevada capacidad germinativa de las semillas, junto con la extracción asociada a las corrientes de agua, sugiere que el banco de semillas del suelo es pobre o inexistente. Naufraga balearica -La dicogamia marcada a nivel de flor y umbela, junto con la sincronización en la maduración secuencial de las umbelas (primero las centrales, y después las de las rosetas de los estolones), indica que el principal mecanismo de reproducción es la polinización cruzada (pies embolsados con muselina produjeron semillas viables, aunque el cuajado del fruto fue muy bajo). Esto, junto con una polinización mediada exclusivamente por hormigas, sugiere que una disminución en la densidad de individuos conllevaría a un bajo éxito reproductivo. -El éxito reproductivo, además, está limitado por factores extrínsecos, como factores climáticos, pisoteo por cabras y depredación por cabras e invertebrados (caracoles y babosas). Resultados destacados a modo de conclusión Referencias bibliográficas Bibiloni G, Soler J (2002) Notes florístiques de les illes Balears (XIV). Aportació al coneixement de la flora de Mallorca. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 45: 51-57 Duvigneaud J (1970) Ecologie de Naufraga balearica Constance & Cannon (Umbelliferae). Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 103: 31-38 Llorens L (1982) Un Nuevo endemismo de la isla de Menorca: Apium bermejoi. Fol. Bot. Misc., 3: 27-33 Llorens L, Gil L, Tébar FJ (2007) La vegetació de l’illa de Mallorca. Bases per a la interpretació i gestió d’hàbitats. Associació Jardí Botànic de Palma, Palma Moragues E (2005) Naufraga balearica (Apiaceae) especie endémica y vulnerable de las Islas Baleares. Biología reproductiva y efecto de la herbivoría. Memoria de investigación, Universidad de les Illes Balears Proyecto BioAtles (2011) Servei de Protecció d’Espècies, Conselleria d’Agricultura, Medi Ambient i Territori, Govern de les Illes Balears. Palma. Disponible en: http://www.ideib.es Mapa de Menorca (a) y del levante de la isla (b) donde se indica la distribución de A. bermejoi (cuadrículas de 100x100 m) a b Apium bermejoi Característica Naufraga balearica Fundamental Papel del estolón en la reproducción asexual Escaso Muchos Nudos enraizantes / estolón Uno (apical) Colonización del espacio y formación de umbelas Función de los estolones Formación de umbelas Finales de IV – finales de VI Período de la floración Principios de V – finales de VII 46±3 (n=33) Nº umbelas / 100 cm 2 209±13 (n=35) 118±20 (n=33) Nº umbelas / individuo 27±2 (n=33) 8 (2-12) (n=230) Nº flores / umbela 6 (1-15) (n=365) 3641±133 (n=30) Ratio P/O 2792±91 (n=30) A nivel de flor Dicogamia A nivel de flor y umbela Alta Posibilidad de geitonogamia (entre umbelas) Muy baja Insectos Agente polinizador Insectos Principalmente mirmecófila Especialización de la polinización Exclusivamente mirmecófila 53-71% (población original) % umbelas que fructifican 32-57% (Cap de Catalunya) Geoautócora Mecanismo principal de dispersión Barócora Alta (>80%) Capacidad de germinación Alta (>80%)
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Apium bermejoi y Naufraga balearica: comparativa de la biología reproductiva de dos ap iáceas amenazadas de extinción
Cursach J, Mateu A, Castro JMª, Cerdà MªA y Rita JDpto. Biología, Universitat de les Illes Balears, 07122 Palma (Illes Balears)([email protected])
Introducción: descripción, distribución y estado de conservación
Apium bermejoi L. Llorens
-Endemismo de Menorca (Islas Baleares): una sola localidad natural (2 subpoblaciones) y 3 poblacionesintroducidas (una en 2004 y dos en 2008) según el Plan de Recuperación de la especie (BOIB nº 65:59-61, de 15-5-2008)
-Datos demográficos recogidos en la población orginal de mayor tamaño poblacional (durante 1999-2002 y 2006-2010) revelan una gran variación interanual en el número de individuos.
-Planta estolonífera, aplicada al suelo. Las semillas germinan muy próximas entre sí y los indivuos seacaban entremezclando formando un césped denso. Planta perenne (hemicriptófito), aunque encondiciones naturales se comporta más bien como una planta anual (Cursach J, Rita J, 2011, en víasde publicación).
-Ocupa el cauce de torrentes en suelo silíceo, cuya impermeabilidad provoca que algunas zonasqueden inundadas de agua que fluye durante los meses de lluvia (septiembre-marzo), quedandocompletamente seco los meses de verano. La cubierta edáfica es esquelética y poco estructurada.
-La vegetación circundante es claramente litoral, están presentes especies como Limonium spp.,Crithmum maritium, Astragalus balearicus y Daucus carota ssp. commutatus.
Población original de A. bermejoi (Cap Negre)
Detalle de la germinación de semillas entre individuos adultos (lámina del cotiledón ~ 0,5 cm)Crecimiento cespitoso de A. bermejoi
(referencia=1,6 cm de longitud)
Naufraga balearica Constance & Cannon
-Género monoespecífico endémico de Mallorca (Islas Baleares) (prob. extinto en Córcega): variaspoblaciones dispersas entre Coves Blanques (Duvigneaud 1970) y la península de Formentor (Bibiloni ySoler 2002).
-Un estudio sobre la dinámica poblacional en Cap de Catalunya (1998-2009) y Coves Blanques (2004-2009) demuestra que ambas poblaciones están en declive (Cursach J, Morgaues E, Rita J, 2011, envías de publicación).
Mapa de Mallorca donde se indican las 8 cuadrículas UTM de 1x1 km donde aparece N.
balearica (fuente: Proyecto BioAtles)
Población de N. balearica en Cap de Catalunya (península de Formentor) (a) y Coves Blanques (Cala St. Vicenç) (b).
b
-Planta estolonífera, aplicada al suelo. Las semillas germinan muy próximas entre sí y los individuos seacaban entremezclando formando un césped denso. Caméfito cespitoso, ocasionalmente hemicriptófitocon diapausa estival (Moragues 2005).
-Ocupa suelos calcáreos de zonas frescas y umbrías de acantilados costeros entre 5-250 m de altitud,donde las condiciones hídricas dependen de la niebla y del viento con marcada influencia marina.
-La vegetación circundante está dominada por especies fanerógamas cespitosas y reptantes (Arenarionbalearici), muchas de ellas endémicas, y se incluye en la comunidad termófila de Solenopsio-Naufragetum (Llorens et al. 2007).
a
Varios individuos de N. balearica, que acabarán formando un césped continuo.
Rizoma al descubierto donde se observan
rebrotes después de la pausa estival.
Material y métodos: generalidades
-In situ, estudio de la fenología de la floración y fructificación, esfuerzo reproductivo (producción deflores por individuo y por superficie) y éxito reproductivo (% de fructificación). A. bermejoi, seguimientomensual (2007-2010); N. balearica, seguimiento quincenal (2007 y 2009). Observación y censo devisitantes florales.
-En plantas en cultivo, estudio de la biología floral (estadios, tiempos de formación, producción depolen), la secuencia en el desarrollo de las inflorescencias y su disposición (existencia de dicogamia endiferentes niveles estructurales), el sistema de cruzamiento (embolsado de individuos con muselinapara determinar la autogamia s.l. vs. polinización abierta) y los vectores de polinización (embolsado deindividuos con malla de tul, exclusión de hormigas con producto tipo Tanglefoot, vs. polinización abierta)
-In vitro, estudio de la capacidad germinativa (20ºC-12h luz/16ºC-12h oscuridad, simulando lascondiciones autumnales; 25ºC-12h luz/15ºC-12h oscuridad, condiciones que promueven elevados % degerminación en otras apiáceas.
Repicado de plántulas en alveolos, 2 meses en
invernadero.
Plantas en el campo experimental de la UIB.
In situ, delimitación de parcelas permanentes para el seguimiento de
la fenología, esfuerzo y éxito reproductivo de N. balearica.
In situ, marcaje de umbelas de A. bermejoi
Resultados: resumen a modo comparativo
Visitantes florales
Plagiolepis pygmaea (Latreille) y Lasius grandis Forel (det. X Espadaler) son los principales polinizadores
Psilothrix viridicerulea (Geoffroy) (det. MA Miranda)
Megaselia sp. (det. V Michelsen)
Formícido
Inflorescencias en sucesivos estadios de maduración (flores abiertas ~ 2 mm)
Flores de la umbela en distintos estadios
de maduración.
Apium bermejoi
-Presenta un sistema de reproducción mixto y la xenogamia está promovida por ladisposición natural de los individuos. La presencia de agentes polinizadores esdeterminante para alcanzar elevados niveles de cuajado de frutos.-Los experimentos de polinización sugieren que la mirmecofilia es más efectivaque la anemofilia y la polinización por insectos voladores.-Existe cierta extracción de semillas por parte de hormigas puesto que éstas seencontraron en los basureros de todos los hormigueros de Messor bouvieriBondroit (det. X Espadaler). Aunque se desconoce la cantidad de semillas quepueda haber en el interior de los hormigueros, las semillas recuperadas delbasurero estaban en su mayoría (99,1%) en buen estado.-La reproducción sexual es el principal mecanismo de reproducción y laregeneración de individuos es elevada, por lo que el éxito reproductivo de cadaaño es clave para la configuración de la población del año siguiente. Además, laelevada capacidad germinativa de las semillas, junto con la extracción asociada alas corrientes de agua, sugiere que el banco de semillas del suelo es pobre oinexistente.
Naufraga balearica
-La dicogamia marcada a nivel de flor y umbela, junto con la sincronización en lamaduración secuencial de las umbelas (primero las centrales, y después las delas rosetas de los estolones), indica que el principal mecanismo de reproducciónes la polinización cruzada (pies embolsados con muselina produjeron semillasviables, aunque el cuajado del fruto fue muy bajo). Esto, junto con unapolinización mediada exclusivamente por hormigas, sugiere que una disminuciónen la densidad de individuos conllevaría a un bajo éxito reproductivo.-El éxito reproductivo, además, está limitado por factores extrínsecos, comofactores climáticos, pisoteo por cabras y depredación por cabras e invertebrados(caracoles y babosas).
Resultados destacados a modo de conclusión
Referencias bibliográficas
Bibiloni G, Soler J (2002) Notes florístiques de les illes Balears (XIV). Aportació al coneixement de la flora de Mallorca. Boll. Soc. Hist. Nat. Balears 45: 51-57
Duvigneaud J (1970) Ecologie de Naufraga balearica Constance & Cannon (Umbelliferae). Bull. Soc. Roy. Bot. Belgique 103: 31-38
Llorens L (1982) Un Nuevo endemismo de la isla de Menorca: Apium bermejoi. Fol. Bot. Misc., 3: 27-33
Llorens L, Gil L, Tébar FJ (2007) La vegetació de l’illa de Mallorca. Bases per a la interpretació i gestió d’hàbitats. Associació Jardí Botànic de Palma, Palma
Moragues E (2005) Naufraga balearica (Apiaceae) especie endémica y vulnerable de las Islas Baleares. Biología reproductiva y efecto de la herbivoría. Memoria de investigación, Universidad de les Illes Balears
Proyecto BioAtles (2011) Servei de Protecció d’Espècies, Conselleria d’Agricultura, Medi Ambient i Territori, Govern de les Illes Balears. Palma. Disponible en: http://www.ideib.es
Mapa de Menorca (a) y del levante de la isla (b) donde se indica la distribución de A. bermejoi (cuadrículas de 100x100 m)
a b
Apium bermejoi Característica Naufraga balearica
Fundamental Papel del estolón en la reproducción asexual Escaso
Muchos Nudos enraizantes / estolón Uno (apical)
Colonización del espacio y
formación de umbelas Función de los estolones Formación de umbelas
Finales de IV – finales de VI Período de la floración Principios de V – finales de VII
46±3 (n=33) Nº umbelas / 100 cm 2 209±13 (n=35)
118±20 (n=33) Nº umbelas / individuo 27±2 (n=33)
8 (2-12) (n=230) Nº flores / umbela 6 (1-15) (n=365)
3641±133 (n=30) Ratio P/O 2792±91 (n=30)
A nivel de flor Dicogamia A nivel de flor y umbela
Alta
Posibilidad de geitonogamia (entre umbelas) Muy baja
Insectos Agente polinizador Insectos
Principalmente mirmecófila Especialización de la
polinización Exclusivamente mirmecófila
53-71% (población original) % umbelas que fructifican 32-57% (Cap de Catalunya)
Geoautócora Mecanismo principal de
dispersión Barócora
Alta (>80%) Capacidad de germinación Alta (>80%)
