Criteri per classificare i Cordati–­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­Oggi iniziamo la filogenesi, o meglio “Anatomia Comparata”, in 4 lezioni ai Cefalocordati. Compito il 19 Dicembre .–­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­Definire le caratteristiche dei Cordati. Emicefalocordati, Urocordati e CefalocordatiClassificazione degli Organismi :­ Caratteri anatomici­ Caratteri embriologici­ Sequenze di DNA e RNA­ Molecole proteiche­ Presenza e/o assenza di particolari geni­ Associazione di geni particolari su cromosomiNei Vertebrati abbiamo anche : Creste Neurali e Sclerotomi ( Epimero ) Il primo che ha cercato di dare un ordine agli animali e non solo è stato Linneo, lui usava criteri di carattere morfologico tra gli organismi, nonostante un metodo un po' antiquato in realtà ha portato delle conclusioni positive. Dopo Linneo un salto fondamentale nel classificare gli organismi si è avuto dopo che Darwin scrisse “ L' Origine delle Specie” nel 1800 per la Biologia è un anno clou.Le metodologie per classificare gli organismi sono 3 : 

Classificazione Monofiletici Parafiletici Polifiletici Omoplasie Ancestrali Derivate

Fenetica Si Si Si  Si Si Si

Cladistica Si  No No No No Si

Evoluzionistica Si Si No No Si Si

Per i cladisti, quelli che vengono considerati sono i gruppi monofiletici e vengono chiamati Cladi Quindi si passa a vedere gli esempi di classificazione di Fenetica e Filogenetica. Omologie di tipo Embrionale, quindi si paragonano 2 strutture in base al fatto che conosco lo sviluppo embrionale di quell'organismo, quindi posso osservare se 2 strutture si originano dallo stesso territorio. Quando devo fare una analisi tra un “fossile” e un organismo vivente o tra fossili, possiamo fare una Omologia Filogenetica, quindi baso il mio criterio su confronti di tipo filogenetico magari confrontandolo con vari organismi di quel gruppo, quindi ipotizzo il percorso reale  che gli organismi hanno avuto durate l'evoluzione. L'evoluzione è come un libro di cui mancano tante pagine, ma piano piano si cercano di tirare queste pagine dalle rocce. La terza classificazione è quella Evoluzionistica, si tratta di una Cladistica più blanda in pratica si ammettono sia i gruppi Monofiletici e quelli Parafiletici, in pratica abbiamo dei Cladi parziali. Clado = Taxon , quindi non parliano di Phylum che i Cladisti non considerano.  La Fenetica utilizzatutti i raggruppamenti ( Monofiletico, Parafiletico e Polifiletico ). I rettili sono considerati dai Cladisti un gruppo Parafiletico,  il gruppo Parafiletico viene virgolettatoquindi : “Reptilia” . Gli uccelli e i mammiferi, condividono l'omotermia, questo ha consentito a questi animali di potersi svincolare da un ambiente definito, non è un caso che ci siano i  Pinguini inAntartide e gli Orsi Polari al Polo Nord. Quindi in questo caso abbiamo un Parallelismo evolutivo oConvergenza Evolutiva. L'evoluzione dovremo interpretarla come un Cespuglio, non esiste quindi una vetta ma una delle tante estremità di questo cespuglio. Però a questo si aggiunge il fatto che è capovolto perché nel Cambriano ci sono più forme di vita rispetto ad oggi, quindi si è “spelacchiato”.A partire dal Cambriano abbiamo ben 5 estinzioni di massa, che porta via l'85% delle specie 

esistenti. L'era attuale è quella Cenozoica, è detta impropriamente l'età dei Mammiferi ma in realtà èquella dei Pesci Teleostei, quella precedente è stata l'era dei Rettili. Pikaia è uno dei più antichi cordati che è stato rinvenuto, è quindi considerato l'antenato di tutti i Cordati. Le Sinapomorfie dei Cordati occorre sempre saperle, quindi occorre impararle bene. ________________________________________________________________________________

I Deuterostomi I taxa dei deuterostomi sono : 

1. Echinodermata2. Emicordati3. Cordati

Lo schema evidenzia che alcuni sono caratterizzati dalle fessure faringee, quindi dette PharyngotremataLe larve degli Echinodermi sono molto simili a quelle degli Emicordati, quindi questi sono da considerarsi da Sister­group se consideriamo come out­group rispetto ai Protostomi ( nel caso del cladogramma delle slide ). 

Echinodermi Sono tutti animali marini come gli Emicordati e i più primitivi tra i cordati, questo fa pensare che l'antenato comune verosimilmente fosse marino, essi sono un Clade a tutti gli effetti e questo lo dimostra il fatto che hanno sinapomorfie come i Pedicelli, un sistema acquifero/vascolare e altre caratteristiche è la presenta di Endoscheletro che è fatto di Carbonato di calcio, e a livello del collagene si presenta una organizzazione particolare a livello del connettivo. Gli Echinodermi sono un gruppo bizzarro, perché sono Bilateri visto che la loro larva ha una organizzazione bilaterale, maquesta simmetria viene persa con la metamorfosi, quindi acquisisce una simmeria raggiata, ma in realtà dovremo dire che nella stella marina si può dire che è pentamera ma in realtà è bilatera in quanto esiste solo un'asse che passa per il madreporite che si trova solo tra 2 braccia. Hanno uno sviluppo indiretto in quanto si passa attraverso una stadio larvale che richiederà una metamorfosi successiva. In realtà il professore si riferisce a ricci di tipo regolare, in quanto in ricci irregolari abbiamo un'ano che si trova sposato leggermente dalla bocca o in posizione laterale. Esso presenta 5 gonadi.

Emicordati Quasi cordati, si pensava che fossero un gruppo che poteva essere incluso nel clade dei Cordati, essihanno caratteristiche anche diverse dai Cordati che conosciamo. Loro presentano un corpo tripartito, una proboscide, un collare e un tronco ed è una sinapomorfia degli emicordati, e questo li rende monofiletici, la corda o meglio stomocorda è un diverticolo a livello del collare e non è omologa a quella dei cordati. La corda o meglio Stomocorda origina dall'endoderma, quindi è una estroflessione mentre nei Cordati è Mesodermica, semmai possono essere Analoghe ma non Omologhe. Presenta 2 gruppi, i Pterobranchi e gli Enteropneusti, le caratteristiche degli emicordati quindi sono : Proboscide, Collare e Tronco che presenta le fessure branchiali, sono animali fossori elunghi anche 2 metri, essi scavano lunghissime gallerie con la proboscide esso è un organo muscoloso molto compatto ed ha un funzionamento analogo ad un martello pneumatico. La sezione sagittale di un Enteropneusto che troviamo sulle slide, la stomocorda è una estroflessione  anteriore dell'intestino primitivo. Essi presentano un sistema nervoso a livello del collo che assomiglia a quello degli Echinodermi, ma nel tronco presenta un tubo nervoso sia dorsaleche ventrale e nella regione del collo presenta delle lacune. Quindi in un parallelismo tra Emicordatie Cordati essi condividono un Cordone Dorsale Compatto che presenta delle cavità verso il collo e le fessure branchiali. Gli Pterobranchi, sembrano differenti dagli Enteropneusti, ma osserviamo nell'organizzazione del corpo essi presentano proboscide, collo e tronco e presentano anche delle 

estroflessioni, o meglio branchie che funzionano anche per la cattura del cibo; in genere non presentano fessure branchiali ma ci sono eccezioni. Le larve sono simili a quelle degli Echinodermi, quindi le possibilità di una stretta parentale è verosimilmente possibile. 

Urocordati o Tunicati Si chiamano così, perché presentano una corda limitata alla zona della coda, ricordiamo le ascidie, le appendicularie ecc. Le ascidie sono il gruppo maggioritario. Sono detti anche Tunicati, perch il loro corpo è rivestito da una tunica costituita da un proteoglicano la Tunicina, simile anche alla cellulosa. Esso presenta 2 sifoni ( inalante ed esalante ) e gli istoloni con cui si attacca al substrato. Sono animali filtratori e conducono una vita sessile, quindi filtrano grandi quantità di acqua. Essi presentano un faringe fessurato con tantissime fessure faringee e quando l'acqua entra nel faringe e le particelle alimentari vengono trattenute dalle secrezioni dell'endostilo, una volta che le particelle alimentari vengono trattenute e poi si procede all'apparto digerente. Le sostanze di rifiuto vengono buttate all'esterno dal sifone esalante. La supefessurazione del faringe fa si che si trova come in isosmosi con l'acqua che lo circonda. La presenza della notocorda è visibile solo nella larva, infatti si presenta dorsalmente e quando metamorfosa questa corda viene persa ( apoptosi) , il sistema nervoso è dorsale nella larva e viene a perdere l'organizzazione a tubo neurale e diventa un ganglio che si pone tra i due sifoni, ( Ganglio Neurale ) è simile all' ipofisi. Hanno un cuore ed un sistema circolatorio a vasi non chiusi, e il sangue viene spinto alternativamente; il cuore quindi spinge o in direzione anteriore e poi posteriore, cosa che non avremo nei cefalocordati e negli emicefalocordati dove il flusso sarà unidirezionale. La riproduzione, essi sono animali ermafroditi che poi non ritroveremo se non raramente nei pesci, quindi avremo poi sessi separati. Questo Ermafroditismo è insufficiente, i due blastomeri già hanno destino definito quindi a Mosaico, mentre per il raggiungimento della fase adulta essi hanno uno sviluppo indiretto, la nostra larvetta quindi metamorfosa. Dopo la fecondazione avremo un movimento citoplasmatico che portano un viraggio del colore, l'endoderma ha una colorazione rossastra. La C. Elegans ha soppiantato le ascidie come animali modello per lo studio dello sviluppo a mosaico. 

Cefalocordati  Sono animali marini, sono simpaticissimi e piccolini (5­7cm) vivono nella fase adulta infossati nellasabbia. Esempio classico è l'anfiosso, lungo il corpo dell'animale abbiamo Miomeri, quindi muscoli con organizzazione metamerica e sono filtratori. Si nutrono di fitoplancton, planctono e la loro sinapomorfia è che la corda si estende dall'estremità caudale a quella cefalica. Il mantenimento dellacorda per tutta la vita. La corda infatti in molti gruppi animali viene sostituita. Il loro tubo neurale è scarsamente differenziato, infatti non troviamo un encefalo molto differenziato, la parte più anteriore che vedremo negli emicefalocordati avrà una tripartizione che porterà allo sviluppo degli organi di senso, essi non presentano un Encefalo. Gli organi di senso sono scarsamente rappresentati. Liem li mette nei Somitocordati, quindi abbiamo strutture muscolari che derivano dai somiti che non sono presenti negli Urocordati .L'apparato digerente, parliamo del faringe. Nell'immagine è schematizzato, abbiamo un anfiosso in sezione sagittale. Esso rappresenta il prototipo di un cordato, e da alcuni considerato come pre­cordato. Kardong lo mette tra i proto­cordati ma Liem dice di no. L'apparato digerente inizia con la bocca e poi un faringe, un esofago rettilineo ed un intestino rettilineo e poco differenziato. Nella regione della bocca vi sono dei cirri, un organo rotatorio e un organo tentacolare. Il faringe è molto fessurato. Le fessure faringee sono separate dai dei pilastri di materiale di natura connettivale. Questi elementi che delimitano il faringe presentano numerose ciglia che spostano il cibo, poi abbiamo l'endostilo che è composto da cellule che producono il muco e presenta anche delle estroflessioni e le ciglia fanno passare il cibo a livello della doccia epibranchiale a livello della regione dorsale del faringe che si comporta come un tapis rulant che porta il cibo verso lo stomaco, 

successivamente le numerose ciglia dell' anello ileocolico che porta il cibo verso l'intestino. Ora il cieco è importantissimo perché secerne enzimi analoghi a quelli del nostro fegato e pancreas, quindiha una funzione analoga. Questi animali usano il faringe per alimentarsi, la funzione respiratoria è svolta dalla pelle, che si presenta monostratificata e quindi facilita gli scambi gassosi. Il faringe è accolto dentro una struttura detta atrio che presenta non solo l'apparato digerente ma anche le gonadi, essi sono a sessi separati. L'aqua finisce nell'atrio dalle fessure branchiali e poi l'acqua vieneespulsa dall'atrioporo.…. […] Sia gli urocordati che i cefalocordati hanno un faringe con funzione alimentare e non respiratoria che è svolta dalla pelle. 

Lezione 5 Dicembre 2013

Sistema Scheletrico I cefalocordati sono somitocordati come i Cranioti, visto che abbiamo un mesoderma che si organizzerà in somiti. Questo gruppo ha differenze con i Vertebrati proprio a livello del sistema scheletrico. Il sistema scheletrico è costituito prevalentemente dalla corda, quindi può essere definito un perennicordato, visto che la corda è sempre presente. La corda ha una organizzazione abbastanza peculiare, in quanto costituita da cellule molto grandi che sono addossate e troviamo anche filamenti contrattili ( actina e miosina) che da elasticità e contrattilità all'animale, quindi la corda si comporta come un valido elemento scheletrico. Le fasi muscolari presentano nella fase adulta una organizzazione metamerica i miomeri. Nei Cranioti la metameria viene persa ma nei pesci essa è presente. Altri elementi scheletrici nell'anfiosso non ci sono e non è presente un cranio che è tipico dei cranioti ( emicefalocordati)  essi sono detti anche Acrani, visto che non hanno Creste Neurali e quindi mancano di Cranio. Essi mancano di Appendici pari proprie dei Cranioti, infatti le pinne sono impari. Esistono a livello del faringe le pliche metapleuriche che costituito una sorta di appendici pari, ma non sono vere appendici pari. C'è sempre paragone tra i Cefalocordati e gli Emicefalocordati

Sistema MuscolarePresenta metameria  nella fase adulta, che è costituito da Miomeri che hanno una forma a V che si apre verso la bocca il vertice. Una uguale metameria la osserviamo nell'apparato riproduttore. 

Sistema Circolatorio Ricorda quello dei Vertebrati anche se manca di un vero cuore, i cefalocordati non hanno cuore e necellule a livello del sangue e non hanno nemmeno l'emoglobina, quindi è un sistema circolatorio limitato. Nella sua organizzazione assomiglia a quello dei Cranioti. Rappresentazione sulle slide. L'apparato digerente è un tubo gastro respiratorio, la parte posteriore è specializzata come canale alimentare e quella anteriore è sia per la filtrazione che per la respirazione. Il cieco è analogo al fegato e al pancreas. Il sistema circolatorio è simile a quello dei Cranioti, il sangue viene pompato anteriormente dal seno venoso ( simile al cuore ) e poi dalla regione anteriore passa posteriormente ed è tipico dei Cranioti. Al posto del cuore vi è un vaso che raccoglie il sangue non ossigenato, questo è il seno venoso che troviamo anche nei cranioti con la stessa funzione. Il seno venoso è situato ventralmente rispetto al faringe e riceve il sangue che ha circolato nel corpo dell'animale cheviene raccolto sia dalla regione della testa che dalla regione del tronco. Il sangue venoso , non ossigenato, viene raccolto dalle vene cardinali presenti sia nella regione posteriore che anteriore e sia a destra che a sinistra e troveremo l'organizzazione nei cranioti. I vasi cardinali si riuniscono in un solo vaso la cardinale comune a destra ed a sinistra portano il sangue al seno venoso. Questo sangue è stato raccolto al livello della cute, perché la cute è un organo respiratorio quindi il sangue 

è in parte ossigenato. Parte del sangue che arriva al seno venoso viene dall'intestino e quindi ricco di sostanze nutritive. Al seno venoso arriva sangue parzialmente ossigenato e sostanze nutritive, il seno venoso si contrae e spinge il sangue in un lungo vaso ventrale rispetto al faringe, questo vaso èl'aorta ventrale ( arteria endostilare ) quindi porta il sangue sotto l'Endostilo ed è strettamente associata all' endostilo. Nei nostri cranioti non avremo l'endostilo ma l'arteria resta e la chiamiamo aorta ventrale. Dall'aorta ventrale arriva questo sangue che attraversa dei vasi dette arterie faringee o complessi faringei , che portano il sangue a livello del faringe. A livello del faringe il sangue dovrebbe essere ossigenato e subire quegli scambi gassosi se non che il faringe degli urocordati e dei cefalocordati non ha funzione respiratoria ma alimentare, i vasi non subiscono capillarizzazione come vedremo nelle branchie, anche se l'ossigenazione del sangue avviene a livello del faringe ma èminima, la respirazione è svolta fondamentalmente a livello della pelle. Questi vasi dopo aver transitato a livello del faringe giungono in vasi a livello dorsale del faringe le radici pari dell'aorta dorsale che sono a destra e sinistra ma poste dorsalmente rispetto al faringe e quello più ossigenato va verso la testa mentre quello meno ossigenato vanno verso il faringe , questo due vasi si riuniscono nell'aorta dorsale che da origine delle arterie collaterali che distribuiscono il sangue ai vari distretti dell'organismo.  Sarà poco modificato nei Cranioti. 

Sistema NervosoCosì come gli altri sistemi, si presenta semplificato. Il tubo neurale, che si è formato durante l'organogenesi e non subisce modifiche significative e nemmeno vescicole cefaliche tipiche dei cranioti, si forma solo uno slargamento della regione anteriore. Non si differenzia molto probabilmente a causa della corda posta al di sotto e anche perché i sensi non sono molto rappresentati , ci sono più dei recettori che sono di varia natura come fotorecettori che sono localizzati nella macchia pigmentata che è localizzata nel pavimento del tubo neurale, nella regione anteriore abbiamo chemiorecettori  e recettori tattili. Manca un vero Encefalo e dei Nervi cranici e spinali che ritroviamo solo nei Cranioti ma non li descriveremo. 

Sistema Escretoreè costituito da singole cellule che sono i solenociti che sono collegati ai complessi faringei a livello del faringe e queste singole cellule filtrano il sangue e nell'atrio che riveste il faringe immettono le sostanze di scarto che si sono orginate dall'attività catabolica, questa è una situazione differente dai Cranioti dove le unità filtranti sono rappresentate dai tubuli escretori e costituiti da numerose cellulee filtrano il sangue oltre ad allontanare le sostanze di rifiuto. 

Sistema RiproduttivoEsso è caratterizzato da delle gonadi a livello dell'atrio dove sono metameriche e si ripetono, abbiamo più gonadi dello stesso tipo, ricordiamo che sono animali dioci. I gameti sono pronti e vengono rilasciati nell'atrio e vengono rilasciati attraverso l'atrioporo che precede l'ano, le gonadi sono metameriche come i miomeri.  Questi animali producono uova ( oligolecitiche) e la fecondazione è esterna , essi vivono nella sabbia da cui escono solo con la parte anteriore. Le femmine rilasciano uova oligolecitiche e i maschi gli spermatozoi, la segmentazione che subiscono dopo la fecondazione è oloblastica, radiale e abbiamo descritto la gastrulazione , la neurulazione. L'embrioncino forma delle ciglia che lo rende natante nella colonna d'acqua e poi si trasforma in larva e successiva metamorfosi, che in realtà è molto contenuta infatti l'organizzazione tra larva ed adulto è piuttosto simile. L'animale quando raggiunge la vita da adulto esso si incava e vive in maniera quesi sessile.Sulle slide la larva di un anfiosso, esso ha caratteristiche tipiche dei cordati, le larve sono simili a quelle di alcuni cranioti le larve ammocetes che hanno organizzazioni simili a quelle delle larve degli anfiossi. Questa similitudine a livello larvale implica che ci sia un antenato comune. In ammocetes abbiamo una struttura che è l'endostilo cosa che non ritroveremo in altre larve degli 

Emicefalocordati. I Vertebrati e i Cefalocordati hanno un antenato in comune, LIEM li colloca nel Clade dei Somitocordati, l'antenato comune non identificato. Non abbiamo reperti fossili di cefalocordati, o meglio qualcuno ma sono 2 , uno è Pikaia e l'altro è Yunnanozoon ( il primo è Cambriano centrale e l'altro è inizio del Cambriano ) , questi animali presentano come i nostri Cefalocordati l'organizzazione metamerica del corpo e furono considerati come policheta ma in realtà avevano corda e sistema nervoso dei cefalocordati. Probabilmente più antico tra i Cordati e considerato un Cefalocordato. Pikaia è stato rivenuto in Canada e ricorda molto l'anfiosso. L'anfiosso ha come nome scientifico è Branchiostoma lanceolatum che è stato descritto e studiato da Costa, ricercatore Napoletano.