8 Cervelletto

8/18/2019 8 Cervelletto

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Il cervelletto


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È l’organo integrativo per:

– Raffinamento e coordinazione dei movimenti – Regolazione del tono muscolare e mantenimento

dell’equilibrio – Apprendimento dei movimenti


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Corteccia cerebellare e nuclei profondiIl cervelletto è’ posto sulla faccia posteriore del tronco cerebrale al quale ècollegato da tre paia di peduncoli.ossiede una corteccia grigia superficiale c!e ricopre la sostanza bianca dentro

cui sono dispersi nuclei di sostanza grigia."ia anatomicamente c!e funzionalmente si distinguono porzioni pi# antic!e c!eesistono in tutti i vertebrati $archicerebello e paleocerebello% ed altre c!e sisono invece sviluppate solo nei vertebrati superiori $neocerebello%


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Anatomia del cervelletto

È diviso orizzontalmente in tre lobi.

&. 'obo anteriore.

(. 'obo posteriore.

(. 'obo flocculonodulare.


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Anatomia del cervelletto

È diviso verticalmente in tre regioni.

&. )erme.

(. C. intermedio.

(. C. laterale.

'a superficie del verme e dei lobi è percorsa da solchi trasversali concentrici c!edelimitano la massa cerebellare in lamelle. 'e lamelle del cervelletto sono

disposte orizzontalmente e sono pi# piccole di quelle della corteccia cerebrale.


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*uclei profondi del cervelletto

n. globoso eemboliforme n. del tetto

(fastigio)

n. dentato

N!L"# $"L %&S'II# ('"''#) riceve dal

verme* dai nuclei vestibolari e dall+oliva inferiore.

Proietta ai nuclei vestibolari e ad altri nuclei bulbariN!L"# L#,#S# riceve dal verme. Proietta a

nuclei bulbari

N!L"# "-,#LI%#-" riceve dalla parte

intermedia degli emisferi. Proietta al talamo

N!L"# $"N'&'# riceve dal neocerebello

(emisferi cerebellari). Proietta al nucleo rosso ed al

talamo


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+ran parte delle fibre afferenti ed efferenti !anno comestazione di relè i nuclei profondi del cervelletto


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'a corteccia cerebellare è organizzatain tre strati

celluladel olgi

cellulastellata

cellula acanestro

cellula delPurkinje

fibramuscoide

cellulagranulare

fibrarampicante

fibre parallele

stratogranulare

strato cell.Purkinje

s t r a t o

m o l e

c o l a r e

S-

SP

S

s o s t a n z a

b i a n c

a


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S'&'# -#L"!#L&"

, C-'''- "/-''A/-

, C-'''- A CA*-"/R0, 1I2R- ARA''-'-, 3-*3RI/I 3-''- C-'''- 3I R4I*5-, 3-*3RI/I 3-''- C-'''- 3-' +0'+I 3I II6 /I0

S'&'# $I P/IN0", "07A 3-''- C-'''- 3I R4I*5- $unica via efferente dalla

corteccia cerebellare8 portano impulsi inibitori%, 1I2R- RA7ICA*/I

S'&'# $"I &NLI

, C-'''- 3-I +RA*'I, A""0*I - "07A 3-''- C-'''- 3-' +0'+I, 1I2R- 7"C0I3I

, A""0*I 3-''- C-'''- 3I R4I*5-

C0R/-CCIA C-R-2-''AR-


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dall’oliva bulbare

%ibre rampicanti

, 0riginano dai neuroni olivo9cerebellari di cuirappresentano le fibre terminali

, "algono attraverso lo strato granulare, 1iniscono nello strato molecolare con un ciuffo di

arborizzazioni terminali, "i connettono ai dendriti delle cellule del urin;e

$rapporto &:&% ma ciascuna pu< formare numerosi

contatti sinaptici con l’albero dendritico della c. del ., 'iberano il neurotrasmettitore glutamato


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%ibre muscoidi

, Input: da neuroni del ponte e del midollo spinale

, Costituiscono tutte le rimanenti afferenze cerebellari, "i ramificano e terminano nello strato granulare, =anno terminazioni dilatate $rosette%, 1ormano sinapsi con:

– i dendriti delle cellule dei granuli

– gli assoni dei neuroni del +olgi

da pontee midollospinale


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!ellule dei granuli

, sono neuroni molto piccoli $>µm%8 sterttamenteimpac!ettati

, iccolo albero dendritico nello strato granulare

, n assone amielinico – c!e si dirige verso lo strato molecolare $centrifugo% – e si divide a / per formare la fibra parallela – 'e fibre parallele decorrono longitudinalmente

lungo le lamelle

– Incrociano i dendriti di molte cellule del urin;e, 'iberano glutamato come neurotransmettitore


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!ellule di olgi

sono localizzate nello strato granulare? il

loro assone8 insieme alle fibre muscoidi eai dendriti delle cellule dei granulicostituiscono una struttura ciamata glomerulo.


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*el glomerulo cerebellare il terminale assonico di una fibra muscoide $in blu% inviamessaggi di tipo sensoriale a @B cellule granulari $in rosso% $divergenza%.

lomerulo cerebellare

-’un complesso di sinapsi tra la terminazione di una fibra muscoide al centro8 e:a% dendriti di cellule granulari8 b% assoni di neuroni del +olgi

/erminazione di

una fibra muscoide3endrite di ungranulo

1ibra muscoide

Assone di unacellula del +olgi

3endrite di ungranulo

1ibra muscoideAssone di unacellula del +olgi


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!ellule di Purkinje

Consistono di:, n ampio albero dendritico nello stratomolecolare8 con spine dendritic!e a livellodelle sinapsi, n grosso soma, n assone c!e costituisce la via efferentedal cervelletto8 e manda collaterali nellostrato granulare.

, &,& è il neurotrasmettitore liberato

, ogni cellula di urin;e riceve una fibra rampicante $rapporto &:&%8 c!e pu<formare per< numerosi contatti sinaptici con il suo albero dendritico

, ogni cellula di urin;e riceve inoltre circa (BB8BBB contatti sinaptici dalle fibre parallele $convergenza%, ogni fibra parallela prende contatto con numerose cellule di urin;e $divergenza%, gli assoni delle cellule di urin;e costituiscono la principale via efferente delcervelletto8 attraverso i nuclei cerebellari. !iascun assone forma circa 1222

contatti con le cellule dei nuclei profondi. Il neurotrasmettitore liberato è il+A2A.


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!ellule stellate

– *ella parte superficiale dello strato molecolare – 1ormano sinapsi con i dendriti delle cellule del

urin;e – Azione inibitoria !ellule a canestro

– *ella parte profonda dello strato molecolare

– +li assoni formano un canestro attornoall’encoder delle cellule del urin;e

– Azione inibitoria

'e cellule stellate e a canestro sono situate trasversalmente nello strato molecolare


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Circuiti cerebellari di base

Il circuito di base è lo stesso in tutte le parti del cervelletto. -sso è costituito da tre parti

&. )ia diretta : l’input afferente proiettadirettamente ai sistemi motori attraverso inuclei profondi senza passare per lacorteccia.

. 'e fibre rampicanti mandano un inputalle cellule del urin;e. Duesto è l’inputdi rilevamento dell’errore. Duesto circuitoè usato per l’apprendimento.

Nucleo cerebellareprofondo

Input(dagli organi di senso)

#utput(ai sistemi motori)

cellulagranulare

cellula delPurkinje

f i b r a p a r a l l e l a

fibramuscoide

fibrarampicante

(. Circuito laterale indiretto: input dellefibre muscoidi alle cellule granulari8 daqueste mediante le fibre parallele allecellule del Purkinje8 e da queste ritorno ainuclei profondi del cervelletto. Duestocircuito è usato per correggere le risposteriflesse.


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'e fibre parallele decorrono parallelamente ai solc!i.

-sse intersecano l’arborizzazione delle cellule del urin;e ad angolo retto.



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n’unica fibra rampicante contatta ciascunacellula del urin;e formando molte sinapsi.Ciascun singolo input genera una rapidascarica di potenziali d’azione di latenza edurata brevi $spikes complessi: azionefasica rapida%.

7olte fibre parallele $@(BB8BBB% prendono contatto

con una singola cellula del urin;e $convergenza%.Ciascuna sinapsi genera un debole "- e sonoric!iesti molti inputs $sommazione% per generare un

potenziale d’azione. 'a scarica generata è duraturae ritardata rispetto a quella generata dalle fibre

rampicanti $spikes semplici: azione tonica lenta%

+li input delle fibre parallele e rampicanti !anno effetti moltodiversi sulle cellule del urin;e

"i ritiene c!e l’attivazione delle fibre rampicanti possa rendere silente per alcunecentinaia di ms la scarica evocata nelle cellule del urin;e dalle fibre parallele


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Spikes semplici S. complessi

"pies semplici e complessi generati dalle cellule del urin;e

B ms

Le cellule di Purkinje normalmente generano potenziali d’azione ad elevatafrequenza anc!e in assenza di inputs sinaptici. 'a frequenza media durante la vegliaè di circa EB =z $EB spies per sec%.

I treni mostrano una mistura di cosiddetti spies semplici e complessi.

no spie semplice è un singolo

potenziale d’azione seguito da un periodo di refrattarietF di circa &Bmsec.+li spies semplici sono prodotti dauna combinazione di attivitF basale

e di inputs dalle fibre parallele.

no spie complesso è una sequenza

stereotipata di potenziali d’azione conintervalli molto brevi tra uno spie e l’altroe ampiezze decrescenti.+li spies complessi8 $c!e si susseguono aduna velocitF basale di circa & =z8 massimo&B =z% sono costantemente associatiall’attivazione delle fibre rampicanti.

+li spies complessi sono spessoseguiti da una pausa di alcunecentinaia di msec durante la

quale l’attivitF degli spiessemplici è soppressa.


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'’azione delle cellule del urin;e sui nuclei cerebellari profondi è inibitoria

'’unico output dal cervelletto è rappresentato

dalle cellule del urin;e.I neuriti delle cellule del urin;e inibiscono inuclei profondi liberando +A2A.

I segnali inibitori da essi inviati ai neuroni dei

nuclei profondi ne frenano continuamente

l+attivit3.

Il ritardo, l’intensità e la durata dell’inibizione

prodotta sono il risultato della complessa

elaborazione attuata nella corteccia cerebellare.

&,&

Duindi8 ai neuroni dei nuclei profondi8 c!e sono la stazione d’uscita dei segnalidal cervelletto8 giungono immediatamente e direttamente i segnali eccitatori

portati dalle collaterali di tutte le fibre afferenti al cervelletto e8 successivamente8 i

segnali inibitori provenienti dalle cellule del urin;e.


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Spikes semplici

S. complessi


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fibreparallele cellula acanestro

cellula

stellata

cellula delPurkinje

fibrarampicante

fibramuscoide

celluladel olgi

cellulagranulare

neuroniprofondi delcervelletto

fibre disc.ai sistemimotori

fibre

ascendentidagli organidi senso

! i r

c u i t o i n i b i t o r i o c

o l l a t e r a l e

! i r c u i t o e c c i t a t o r i o

r i n c i a l e

oliva inferiore

Circuiti inibitori collaterali

!ellule stellate e a canestro $stratomolecolare%.

1ormano sinapsi inibitorie con lecellule del urin;e.

Afferenze eccitatorie: fibre parallele.

1unzione: accentuano il contrasto tra igruppi di cellule del urin;e attivi.

!ellule del olgi $strato granulare%.

Afferenze eccitatorie: fibre parallele.

Contribuiscono alla costituzione delglomerulo cerebellare8 formandosinapsi inibitorie con i dendriti dellecellule dei granuli e sopprimendonel’eccitamento in rispostaall’attivazione delle fibre muscoidi.

1unzione: scansione temporale dei processi eccitatori.


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'a circuiteria del cervelletto

dendriti

inibitorie

eccitatorie

! 4 c. a canestro

P 4 c. del Purkinje

4 c. del olgi

St 4 c. stellatar 4 c. granulare

fibra parallela

f i b r a m u s c o i d e

& , &

( )

&,& ()

&,& ()

P PCG

St

Gr

nucleiprofondi

da bulbo e midollo spinale

(5)

(5) (5)

(5)

(5)

f i b r a r a m p i c a n t

e

dall+oliva inferiore

(5)(5)

() () ()


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cellula del Purkinje

Le cellula del P. che non ricevonoafferenze dalle fibre parallele delfascio vengono inibite dalle cellulestellate e a canestro

%ascio di fibre parallele eccitate.Le cellule del P. che ricevono

afferenze dalle fibre parallele delfascio vengono eccitate

cellula stellate e acanestro

'e cellule stellate e a canestro causano un’inibizione laterale dellecellule del urin;e situate ai lati del fascio di fibre parallele attivate

Anc!e le cellule del +olgi ricevono un input dalle fibre parallele8 ma distribuiscono iloro assoni indietro alle cellule granulari. È un esempio di inibizione a feedback c!e taglia gli input dopo un breve ritardo8 tendendo ad accorciare la durata dei treni

di potenziali d’azione nelle fibre parallele.


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#&NI66&6I#N" -#%#%N6I#N&L"

$"L !"7"LL"''#

aleocerebellum ospinocerebello

Arc!icerebellum ovestibolocerebello

$lobo flocculo9nodulare%

*eocerebellum ocerebrocerebello

)erme


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'e principali funzioni di ciascuna suddivisione

&. Arc!icerebellum ovestibolocerebelloInput: dagli organi vestibolari.#utput: ai muscoli di gambe8tronco e occ!i.%unzione: controllo dell’equilibrioe dei movimenti oculari

(. aleocerebellum o

"pinocerebelloInput: dal midollo spinale $viespino9cerebellari%8 sensibilitF

propriocettiva e cutanea.#utput: al midollo spinale.%unzione: regolazione del tonomuscolare8 della postura e deimovimenti involontari.

. *eocerebellum o

cerebrocerebelloInput: dalla cortecciacerebrale.#utput: alla cortecciacerebrale motoria e premotoria.%unzione: pianificazione e

avvio dei movimenti volontari.


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%unzione generale del cervelletto8

Agisce sul controllo motorioDuindi8 dal cervelletto non dipende tanto la capacitF di compiere i

movimenti8 quanto la capacitF di compierli in modo corretto.

Ad es.8 sollevare una scatola. Il sollevamento iniziale viene regolato in base al peso supposto della scatola.

Duando avviene l’intervento regolatoreG

rima8 durante e alla fine di ogni movimento in modo da regolarne:

, durata8

, ampiezza

, gradualitF.

C id i d i il t ll it d l ll tt i i ti l t i


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Consideriamo ad esempio il controllo eseguito dal cervelletto sui movimenti volontari

Inputs al cervelletto8

9 dall’apparato propriocettivo muscolare $fascio spino cerebellare% una completainformazione sulla posizione c!e le diverse parti del corpo assumono istante per istante?

9 dalla corteccia cerebrale $fascio cortico9ponto cerebellare% una completa informazionesugli Hordini motori elaborati dalla corteccia cerebrale.

&zioni del cervelletto8

9 confronto tra quadro delle afferenze propriocettive e delle efferenze motorie?9 rilevazione degli Herrori negli ordini?

9 correzione in tempo reale con segnali inviati alla corteccia tramite la via ascendentecerebello9talamo9corticale e al midollo spinale tramite la vie discendenti $cerebello9rubro98 cerebello9reticolo9 e cerebello9vestibolo9spinali%.

Inizio del movimento "secuzione motoriae correzioneCorteccia premotoria

e motoria

*eo9cerebellum

"pino9

cerebellum

movimento

feedbac

sensoriale


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Il cervelletto potrebbe avere un ruolo nell’apprendimento di nuove capacitFmotorie.

I segnali convogliati dalle fibre rampicanti modific!erebbero8 in periodi di tempolung!i8 le risposte dei neuroni di urin;e rispetto ai segnali c!e arrivano attraversole fibre muscoidi.

3ati sperimentali dimostrano c!e i circuiti cerebellari vengono modificati conl’esperienza e c!e queste modific!e sono importanti nell’apprendimento motorio.

Il cervelletto nell’apprendimento motorio

Il ll ll’ di i


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Il cervelletto nell’apprendimento motorio-sempio &. Aggiustamento del riflesso vestibulo9oculare

!os+9 il riflesso vestibulooculare

(7#):

; La funzione del 7# 9 di stabilizzare

l+immagine della retina durante le

rotazioni della testa.

; l+occhio 9 come una

macchina fotografica con velocit3 di

otturazione lenta.

Il ll ll’ di i


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Il cervelletto nell’apprendimento motorio-sempio &. Aggiustamento del riflesso vestibulo9oculare

Duindi8 lo scopo del )0R è di ruotare l’occ!io in direzione opposta alla testa8mantenendo ferma l’immagine sulla retina. Il )0R è realizzato tramite due vie.

&% na via diretta dai canali semicircolari $e nucleo vestibolare% agli appropriati

muscoli dell’occ!io causandone la contrazione $vedi sist. vestibolare%

(% na via indirettaattraverso le fibre muscoidi8le fibre parallele e le celluledel urin;e del cervelletto8c!e inibisce il nucleovestibolare e permette leopportune correzioni.

n. vestibolare

occhiocanalesemicircolare

fibramuscoide cellula del

Purkinje

f i b r a p a r a l l e l a

cellulagranulare


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"upponiamo c!e a causa di un trauma o dell’etF alcuni neuroni coinvolti nelriflesso funzionino male o muoiano e di conseguenza i muscoli dell’occ!io non sicontraggano pi# adeguatamente. 0ccorre qualcosa c!e ponga riparo a ci


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Il cervelletto nell’apprendimento motorio-sempio (.

n prisma davanti agli occ!i altera la posizione apparente degli oggetti

"enza prismal’errore è piccolo

errore nellancio del

dardo

&% 'anciando il dardo conun prisma davanti agli

occ!i8 il bersaglio apparespostato di lato e quindi

viene mancato.

(% +radualmente ilcervelletto aiuta a

correggere l’errore.

% /ogliendo i prismi8 il bersaglio viene di nuovo sbagliato8 ma nella direzioneopposta.E% Il cervelletto8 di nuovo8 correggerF l’errore.

+li occ!iali !anno un effetto simile a quello dei prismi. Il )0R è ricalibratoogni volta c!e vengono utilizzate nuove lenti.

Il ll tt ll’ di t t i


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Il cervelletto nell’apprendimento motorio-sempio . apprendimento di nuovi riflessi posturali

*ormalmente8 quando si stain piedi su una superficieferma $pavimento%8 unadistensione dell’estensore

significa c!e ci si stasporgendo in avanti troppo ee la risposta correttadell’azione riflessa è dicontrarre l’estensore.

"- del muscoloestensore



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Duando ci si trova su una piattaforma in equilibrio suuna palla8 lo stesso riflesso

provoca una caduta."- del muscoloestensore




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2isogna imparare a rilassarel’estensore8 quando la

piattaforma stira l’estensore.

+radualmente il cervellettoimpara a sopprimere questoriflesso di contrazione.

*on c’è apprendimento se ilcervelletto è danneggiato.


"- del muscoloestensore


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'esioni del neocerebellum provocano atassia

'’atassia consiste in:

&% n ritardo nell+inizio del movimento.)i è anc!e una maggiore lentezza nel movimento perc!J l’attivitF del muscoloagonista è meno fasica.

(% $ismetria: il movimento supera o non raggiunge il bersaglio.

% 'remore: "i verifica dopo un movimento o quando c’< una perturbazione nelmomento in cui si sta tentando di tenere un arto in una posizione particolare.Il tremore non si manifesta a riposo.


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In conclusione

Il cervelletto opera come un’officina per riparazioni.

&% Impara ad adattarsi a nuovi compiti

(% I disordini motori prodotti da lesioni al di fuori del cervellettosono velocemente masc!erati da quest’officina.

% 'e lesioni cerebellari provocano disordini motori perc!J se

l’officina è danneggiata i disordini diventano evidenti. Il deficit persiste se esso eccede le capacitF riparatoriedell’officina – p. es.8 non c’è compensazione per un muscolototalmente paralizzato.


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1I*-

)ie afferenti


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Aree

motoria e premotoria

Area

sensibilitFsomatica

Area visivaassociativa

Cervelletto

0liva

&.movimentomuscolare

(. per avere le

sensazionitattili

. per vederecosa stiamo

facendo

'a via cortico9olivo9cerebellareconvoglia inputs dalle aree associativesensoriale8 motoria e visiva alcervelletto attraverso le fibrerampicanti.

)ie afferentidalle fibre rampicanti

)ie afferenti


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, "pinocerebellari – Informazione di feedbac da muscoli e articolazioni, )estibulo9cerebellari

– 1eedbac circa la postura e il movimento, Cortico9ponto9cerebellari

– 3alle aree associative – Aggiustamenti motori c!e ric!iedono giudizio8 discriminazione8 e decisioni

'e fibre muscoidi convogliano informazione ric!iesta per fare degli aggiustamenti

)ie afferentidalle fibre muscoidi

)i ff i


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)ie efferenti

'’output dal cervelletto avviene tramite le cellule del urin;e e i nuclei profondi

n. globoso

n. dentato

n. emboliforme

n. fastigio n. vestibolari

formazione reticolare

n. rosso

talamo

corteccia cerebrale

#utput dai nucleiprofondi a vari centri

+li asssoni delle cellule del urin;e terminanosui neuroni c!e formano i nuclei profondi: essisono tutti inibitori

8 Cervelletto

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