2 Anatomia Microscopica e Istologica 2
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Anatomia microscopica e istologica
ANATOMIA MICROSCOPICA E ISTOLOGICA 2
Si pu definire il tessuto come il primo livello di organizzazione sopracellulare:
si tratta di insiemi di cellule differenziate che formano
un'associazione al tempo stesso territoriale , funzionale e biologico.J. Racadot
ANATOMIA MICROSCOPICA DEI TESSUTI
CONNETTIVI E DI SOSTEGNO
J.-F.Bernandin e Kaiyos danno ai tessuti connettivi una definizione biochimica basata sulla
presenza nei tessuti connettivi di quattro tipi di macromolecole particolari: le collagene, lelastina,
proteoglicane e le glicoproteine di struttura.
!ono delle associazioni cellulari che formano una rete a maglie larghe, e si compongono di cellule
fisse e di cellule libere, oltre che di una sostanza intercellulare.
"e cellule fisse sono denominate a seconda del tessuto che formano# ci sono delle cellule
connettive, cartilaginose, ossee, etc.
"a sostanza intercellulare si compone:
- di una sostanza fondamentale,
- di fibre differenti.
!i didtinguono i tessuti seguenti:
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-tessuti connettivi: - tessuti cartilaginosi:
tessuto embrionale cartilagine ialina
tessuto reticolato cartilagine elastica
tessuto interstiziale fibro-cartilagine
tessuto fibroso tessuto osseo
tessuto adipiso
A- I TESSUTI CONNETTIVI (FIG. 61)
!i distinguono diversi tipi di tessuto connettivo. %uttavia non ci sono linee di demarcazione netta
che separano un tipo da un altro.
&l tessuto connettivo ' composto di elementi cellulari e di sostanze intercellulari.
a) Gli elemeni !ell"la#i
1) Le !ell"le $i%%e:
- Fibrociti (i cui precursori sono i fibroplasti),
- *ellule mesenchimatiche,
- *ellule reticolari,
- *ellule a pigmenti
- +dipociti.
2) Le !ell"le li&e#e'
- istiociti,
- astrociti (le pi frequenti)
- "infociti,
- /lasmociti,
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- 1ranulociti.
&) La %%ana ine#!ell"la#e
2ssa contiene soprattutto delle fibre
1) Le $ie #ei!lae
3ella stessa struttura che la fibre di collagene, le si incontra sotto forma di reti fibrose attorno ai
vasi capillari della sostanza basale nelle tube urinarie.
2) Le $ie *i !lla+ene
Formate da fibrille mantenute insieme da una sostanza cementaria amorfa.
olto poco estensibili e sempre raggruppate in fasci nei tessuti.
2sse si incontrano in modo particolare nei tendini, nella membrana del timpano e alcuni fascia.
,) Le $ie ela%i!e
"e si trovano nelle arterie coronarie e in certi legamenti (legamento giallo).
!) La %%ana $n*amenale
/rodotta in parte dalle cellule di tessuto, grazie ad essa si effettuano gli scambi metabolici tra le
cellule e il sangue.
*) I *ie#%i i/i *i e%%" !nnei
1) il e%%" eminale
!i presenta sotto forma di mesenchima
2) Il e%%" #ei!la
!i distingue:
- il tessuto linfoide (gangli linfatici),
- il tessuto mieloide (midollo osseo).
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,) Il e%%" ine#%iiale
' lasso, senza una forma speciale. "a sua funzione consiste nel completare gli intervalli tra certe
strutture (muscoli, visceri 5) formando uno strato di scivolamento.
gioca un ruolo nel metabolismo generale e nella rigenerazione. *ontiene:
- fibre di collagene
- fibre elastiche
- fibre reticolate
- sostanza fondamentale
- cellule
0) Il e%%" $i%
' caratterizzato da una grande quantit6 di fibre di collagene, le cellule e la sostanza fondamentale
sono meno abbondanti che nel tessuto interstiziale. !i ritrova soprattutto nei tendini e nelle
aponeurosi plantari e palmari.
) Il e%%" a*i/%
si distinguono due tipi:
- il tessuto adiposo bianco
- il tessuto adiposo bruno.
7uesto ultimo ' pi abbondante nel neonato, mentre nell8adulto non ' presente tranne in certe parti
(capsula adiposa del rene 5) esso contiene adipociti e tessuto interstiziale. !i distingue:
- il tessuto adiposo di riserva che dipende dallo stato di nutrizione, presente soprattutto nella
cuscinetti adiposi sotto cutanei e utilizzata in caso di necessit6#
- il tessuto adiposo di edificazione indipendente dalla nutrizione# lo si trova:
nelle articolazioni
nel midollo osseo
nella bolla grassosa di Bichat5
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-IL TESSUTO CARTILAGINEO
' costituito da cellule, e da sostanza intercellulare molto ricca d8acqua (;
unarticolazione e una continuit6 fasciale inserita in un tessuto osseo e fibroso.
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C- IL TESSUTO OSSEO
&l tessuto osseo si compone:
- di cellule ossee o osteociti,
- di sostanza fondamentale,
- di fibrillle di collagene,
- di sostanza cementante,
- di sali diversi.
+ppare chiaro che losso ' formato in parte da due strutture che sono i componenti fondamntali di
tutti i tessuti, la sostanza fondamentale e le fibre di collagene. /er questa ragione si pu@ dire che il
tessuto osseo ' un fascia densificato al massimo.
"e fibrille fanno parte di costituenti organici dellosso ( in opposizione ai sali che sono i costituenti
minerali).
"a solidit6 di un osso dipende in parte dai costituenti organici, allorch' questi sono in quantit6
insufficienti losso perde la sua elasticit6 e diviene fragile. "osso, come ogni fascia, deve dunque
unire due caratteristiche fondamentali, elasticit6 plastica e solidit6.
1) I *ie#%i i/i *i %%a
!i distinguono due tipi di ossa a seconda la disposizione delle fibrille:
- losso reticolare,
- losso lamellare o di avers.
a) L4%% #ei!la#e
Aisulta dalla trasfotmazione del tessuto connettivo in tessuto osseo. 2 presente soprattutto durante
lo sviluppo e nelladulto nelle vicinanze delle suture craniche.
&) L4%% lamella#e ($i+. 62)
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*ostituisce il rimanente delle altre ossa. presenta una stratificazione ben netta, dovuta a degli strati
di sostanza fondamentale sotto forma di lamelle alternate con degli strati di osteociti, questi strati
sono disposti in modo concentrico attorno al canale di avers: qiesto costituisce un osteone. %ra i
diversi osteoni si trovanosi trovano delle lamine interstiziali, i canali di avers sono collegati tra
loro tramite dei sottili canali obbliqui: i canali di ColDmann.
"a struttura e lorganizzazione degli osteoni dipende dal carico imposto allosso (variabilit6
adattabilit6# ritroviamo lo stesso schema che nel fascia).
"o sviluppo del tessuto osseo avviene grazie agli osteoblasti, cellule specializzate derivanti dalle
cellule mesinchematose (cellule allorigine di tutti i tessuti).
2ssi secernano una sostanza intercellulare, losteoide, che allorigine si compone di sostanza
fondamentale molle e di fibre di collagene.
2) I *ie#%i i/i *i %%i$i!aine
!i distinguono due tipi di ossificazione:
- ossificazione diretta o endocongiunzione (o fibrosa).
- ossificazione indiretta o encondrale (ossificazione per sostituzione della cartilagine).
a) L4%%i$i!aine en*!nneia
*' formazione dei tessuti ossosi a partire dai tessuti connettivi. "osso iniziale e vibroso, in
seguito si trasforma in osso lamellare. !i rincontra questo tipo di ossificazione nelle:
- ossa della volta del cranio,
- ossa della faccia,
- la cavicola.
&) L4%%i$i!aine en!n*#ale
2ssa necessita, innanzitutto, la presenza di pezzi scheletrici cartilaginosi in seguito rimpiazzato
dallosso grazie alla presenza di condroclasti (distruggono il tessuto cartilaginoso e permettono cos>
la vormazione del tessutoosseo tramite gli osteoblasti).
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!i distinguono due tipi di ossificazione encondrale:
- ossificazione endocondrale: si forma allinterno della cartilagine a livello dellepifisi,
- ossificazione pericondrale: parte dal pericondrio ed ' limitata alla diafisi.
,) Il /e#i%i
2 una membrana fibrosa che attornia losso in tutte le sue estensioni tranne al livello delle
cartilagini. + livello delle inserzioni muscolari e fasciali il periostio si confonde con questultimo
(ancora una volta abbiamo qui la prova della continuit6 ininterrotta dei fascia).
"aderenza allosso ' molto variabile:
- ossa corte molto aderenti,
- ossa larghe, aderenza debole,
- ossa lunghe, aderenza debole a livello della diafisi, forte a livello dellepifisi.
7uesta propriet6 del periostio ' dovuta:
- allinserzione dei tendini e dei fascia nell osso, ci@ che fissa il periostio allosso,
- impianto nellosso dei nervi e dei vasi generati dal peristio,
- alla penetrazione nellosso delle fibre connettive generate dal periostio e costituenti le fibre di
!harpey (continuit6 fascia, periostio, osso punto terminale di conclusione dei fascia).
La %"/e#$i!ie ine#na
2ssa porta a superficie le ramificazioni vascolari e nervose destinate allosso. &noltre c' uno strato
di cellule midollari che entrano nella crescita dello sviluppo dellosso.
La %"/e#$i!ie e%e#na
2ssa ' in relazione con i muscoli, tendini, fascia. &n alcuni tratti essa entra persino in rapporto con
la pelle e non ne ' separata se non tramite un fascia o dal tessuto cellulare poco denso (tibia, osso
malare).
E
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S#""#a
*ostituita da tessuto fibroso, si distinguono due strati:
- uno esterno, formato da tessuto connettivo misto a fibre elastiche,
- uno interno, formato dagli stessi elementi ma pi sottili.
"o strato interno ' pi sottile, la rete elastica ' pi fitta. 3a questi strati interni vanno a distaccarsi
delle fibre connettive e delle fibre elastiche che penetrano nellosso, si tratta delle fibre a forma
darco di Aanvier.
"o strato interno, inoltre, genera gli osteoblasti che spariscono con il completamento della crescita,
ma possono riapparire in qualsiasi momento per la rimarginazione dellosso in caso di frattura. &l
periostio ' molto vascolarizzato e serve alla nutrizione dellosso: il che dimostra che nel momento il
cui questo viene soppresso, losso si necrotuzza. na rete molto importante di maglie di fili nervosi
penetra nel periostio, il che spiega la sua grande sensibilit6, una parte di questa rete penetra
nellosso con il sistema vascolare. 2siste anche una larga rete di canali linfatici.
0) O#+aniaine *el e%%" %%e
"osso ' costituito di cellule (osteoblasti, osteociti, osteoclasti) e di uteroGmatriceH (matrice)
intercellulare.
a)La ma#i!e ine#!ell"la#e
2 fatta di una matrice organica di sostanza fondamentale, e di fibre di collagene mineralizzate,
oltre che di sali minerali.
1)La ma#i!e #+ani!a
2ssa comprende:
- fibre di collagene molto numerose. !i evidenziano delle fibrille tubolari intra-ossee che sarebbero
il prolungamento delle fibrille dinserzione del tendine e del fascia. !ono le fibre si *harpey,
I
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- la sostanza fondamentale poco profonda contiene dei mucopolisaccoridi, delle glicoproteine di
struttura, di acqua e di elettroliti.
2) I %ali mine#ali
*onferiscono al tessuto osseo la caratteristica di durezza. !i tratta di cristalli di idrossipatite H
(hydroypatite) di calcio e fosfato.
&) F#maine e #ia%%#&imen *el e%%" %%e
3urante tutta la sua vita il tessuto osseo ' sede di un rinnovamento permanente tramite un processo
costruttivo e distruttivo.
1) F#maine *el e%%" %%e
+vviene la formazione di una sostanza pre-ossea tramite gli osteoblasti che secernano e
sintetizzano le glicoproteine, i mucopolisaccaridi e le molecole di tropocollagene.
!egue la mineralizzazione tramite:
- deposito di un sale fosfo-calcico,
- formazione di cristalli didroiapatite.
2) Ria%%#&imen *el e%%" %%e
3ue processi entrano in gioco:
- riassorbimento osteoclastico: stimolato dallormone paratiroidei. "osteoclasto evacua per
escrezione degli ioni che vanno a solubilizzare la sostanza minerale, gli idrolasi acidi che vanno
a polimerizzare le glicoproteine mucopolisaccaridi, i collagenosi che vanno ad attaccare il
collagene.
- riassorbimento peri-osteocitaria: certi osteclasti hanno unattivit6 pi litica e determinano la
demineralizzazione e la lisi del tessuto osseo che le attornia.
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/er concludere questo capitolo sui tessuti connettivi, diremo brevemente qualche parola sui tessuti
muscolari, i tessuti nervosi, i tessuti epiteliali e la pelle, poich' ciascuno di questi tessuti ' in parte
in relazione con i tessuti connettivi e questultimo forma la loro matrice di supporto e di sostegno.
D- IL TESSUTO MUSCOLARE
&l tessuto muscolare ' indissociabile dal fascia. 7uestultimo gli fornisce gli involucri, rappresenta
un punto di appoggia e di innesto del muscolo. 3el resto, come ogni fascia, gli porta il sistema
neurovascolare. (fig.4)
&l muscolo si divide in pi unit6 attorniate da un fascia o p=rimysium esterno. 7uesto si raddoppia
per inguainare, grazie al p=rimysium interno, un fascia primitivo. 7uesto p=rimysium interno va
esso stesso a raddoppiarsi per formare linvolucro connettivo della fibra muscolare: il sarcolemma
che genera da s' la miofibrilla che rappresenta lunit6 muscolare.
&l muscolo si prolunga senza discontinuit6 tramite un tendine (convergenza di fascia o membrane
che vanno a formare un fascio molto spesso, resistente ed elastico).
7uesto tendine ' formato da due specie di tessuto connettivo:
- tessuto fibroso,
- tessuto cellulare molle.
2 costituito di fasci primitivi o fibre avvolte da una guaina. 7uesti fasci si applicano gli uni contro
gli altri per formare i fasci secondari attorniati da una membrana, essi stessi raggruppati in fasci che
vanno a costituire il tendine, inguainato a sua volta in una membrana.
+llesterno certe masse tendinose hanno sviluppato, nel loro seno, delle vere ossa a spese del
tessuto tendinoso, sono le ossa sensamoidi tra le quali il pi importante ' rappresentato dalla rotula.
&l tessuto muscolare si divide in due categorie:
- il tessuto muscolare liscio,
- il tessuto muscolare striato scheletrico.
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&l tessuto muscolare liscio comprende:
- un nucleo centrale,
- un citoplasma con dei miofilamenti,
- una membrana plastica rivestita da una lamina basale sulla quale si inseriscono i fasci di fibre di
collagene.
&l tessuto muscolare striato scheletrico
+ttorniato da una lamina basale, la cellula muscolare striata possiede diverse centinaia di nuclei
situati contro la membrana plasmatica.
& fasci muscolari sono assemblati da un tessuto connettivo-vascolare. "e inserzioni scheletriche
avvengono tramite le aponeurosi e i tendini, le cui fibre di collagene si inseriscono alle estremit6 di
ciascuna cellula muscolare.
E - I TESSUTI NERVOSI
& nervi si compongono di strutture nervose conduttrici e del loro apparecchio mesenchimatico di
sostegno e protezione.
$) &l tessuto del sistema nervoso centrale
&l tessuto di sostegno e di avvolgimento del sistema nervoso centrale ' la nevroglia, di origine
ectodermica, che assume le funzioni del tessuto connettivo (sostegno, scambi, riassorbimento e
formazioni delle cicatrici al momento dei processi patologici). !i distinguono tre tipi di cellule:
a) 1li astrociti
- protoplasmatici: pi frequenti nella sostanza grigia#
- fibrosi: comportano dei prolungamenti affusolati e predominano nella sostanza bianca. 3opo la
distruzione del tessuto centrale formano delle cicatrici del tessuto gliare. 1li astrociti sono gli
$0
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elementi di sostegno, alla periferia del cervello, formano la membrana gliare limitante. &nviano dei
prolungamenti verso i vasi: le trombe vascolari contribuiscono, con la membrana basale,
allisolamento del tessuto cerebrale ectodermico in rapporto al tessuto capillare mesodermico,
formando cos> la barriera ematoencefalica selettiva per le sostanze della corrente sanguigna.
1li astrociti non possiedono che una debole mobilit6.
b) 1li oligodentrociti
2ssi accompagnano le cellule nervose al livello della sostanza grigia. + livello della sostanza
bianca, questi si dispongono in file tra le fibre nervose e sono considerate come formatori della
guaina di mielina. !ono animati da una pulsazione che contrae e dilata i corpi cellulari seguendo un
ritmo regolare.
c) & microgliociti
+l momento della distruzione del tessuto, questi fagocitano i frantumi e cambiano forma. !i
spostano rapidamente tra i prolungamenti astrociti cambiando continuamente forma.
"a nevroglia attornia e protegge il neurone che costituisce lunit6 funzionale del sistema nervoso.
&l neurone ' costituito da un corpo cellulare, centro trofico della cellula, di prolungamenti, i
dentriti, legami di ricezione e di influssi, e di un prolungamento principale, lassone, attorniato da
una guaina di !chLan mielinica o non, che conduce linflusso nervoso. na fibra nervosa contiene,
nella sua parte centrale, leoplasma, semi-fluido che fluisce dal corpo centrale verso la periferia.
0) &l nervo periferico (fig.9)
"a sua unit6 di base ' costituita dalla fibra nervosa il cui corpo cellulare si situa nel midollo o nei
gangli cranio-rachidei. 2ssa ' attorniata da una guaina di !chLann mielinica o non. 7uesta guaina
' formata di fibrille di collagene posizionate lungitudinalmente che, con la membrana basale,
formano la guaina endoneurale.
7ueste si raggruppano in fascicoli nervosi rappresentanti lunit6 anatomica funzionale del nervo.
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+llinterno dei fascicoli, le fibre si bagnano in un tessuto connettivo molle: lendonevro.
& fascicoli sono attorniati dal perinevro, costituito soprattutto da fibre longitudinali. &l tasso di fibre
elastiche circolari spiega la resistenza meccanica dei nervi periferici, nelle membrane il perinervo '
rafforzato a livello delle articolazioni.
& fasci nervosi bagnano nellepinevro un tessuto connettivo molle che contiene sia un tessuto
adiposo che dei vasi sanguigni e linfatici.
&l tutto ' attorniato dal nevrilema, prolungamento della pia madre e della dura madre ( i pareri
divergono a seconda degli autori), costituendo cos> un nervo periferico.
Mgni nervo si dirige quindi verso la sua destinazione in un supporto fasciale che laccompagna
lungo tutto il suo tragitto, formando una guaina supplementare che viene a contenere e proteggere il
nervo fornendogli, inoltre, il sistema vascolare.
&l nerfo ' attorniato dal nevrilema (prolungamento periferico della pia madre) +llinterno
dellepineuro ogni fascio vervoso ' esso etesso attorniato da una guaina di tesuto connettivo, il
perinevro. 7uesto forma una barriera di diffusione separando lepinevro, che gioca un ruolo
protettore, dal tessuto connettivo intrafascicolare chiamato endonevro.
F - I TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTO
!i tratta di tessuti composti da cellule strettamente giustapposte che rivestono lesterno del corpo e
le cavit6 dellorganismo.
a) &l sistema di congiunzione intercellulare
"e cellule sono rese giuntive grazie alle interdigitazioni della loro membrana plasmatica e
soprattutto grazie a dei sistemi di congiunzione intercellulari che assicurano agli epiteli una
coesione notevole. 7ueste congiunzioni sono di tre tipi:
$) congiunzione di tipo occluens (chiuso)
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"e due membrane adiacenti sono unite lungo le creste lineari formate grazie a un susseguirsi di
proteine intramembranali inguainate le une con le altre come una chiusura lampo.
0) congiunzione di tipo adhaerens
"e congiunzioni comportano un materiale adesivo intercellulare.
4) congiunzione di tipo communicans
"e cellule adiacenti sono unite tra loro tramite speciali canali tubolari formati da proteine
membranali che permettono il passaggio diretto da una cellula allaltra.
b) "e relazioni epitelio- connettive (fig.?)
"a superficie apicale degli epiteli ' direttamente in contatto con la luce della cavit6 che bordano. "a
superficie basale riposa su un tessuto connettivo tramite una membrana basale formata di sostanza
fondamentale.
7uesta sostanza basale ' costituita da due strati:
- uno strato superficiale o lamina basale formata di glicoproteine e di collagene di tipo &C,
- uno strato profondo formato di fibre di reticuline.
&l suo ruolo:
- di sostegno,
- di barriera (filtrazione, diffusione, scambio).
c) 3ifferenziazione cellulare e specializzazione funzionale
/er assicurare le diverse funzioni gli epiteliums comprendono, la maggior parte delle volte, delle
cellule che presentano delle differenziazioni particolari. "a loro vita ' corta e il rinnovamento
avviene tramite le cellule epiteliali indifferenziate situate contro la membrana basale:
- *ellule cheratinizzate dellepiderma: ruolo di protezione.
- *ellule pigmentarie della retina che elaborano la melanina per la protezionephoti!ue.
- *ellule sensoriali o neurosensoriali: orecchio interno, gusto, odorato.
$?
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- *ellule degli epiteli di scambio: mesoteli delle sierose, epiteli alveolari dei polmoni, etc.
- *ellule cigliate: allaltezza delle vie respiratorie, genitali (trompe), cellule ghiandolari.
- *ellule a piano striato, a bordo a spazzola o a st"r"ocilis: cellule cpecializzate nei fenomeni di
assorbimento.
G - LA PELLE
Aicopre la superficie esterna del corpo, misura circa $,m quadrati. + livello delle aperture del
corpo essa continua con le mucose.
$) & diversi strati della pelle (fig.)
!ono tre e distinguiamo, andando da quella superficiale verso quella profonda:
- lepiderma,
- il derma o corion,
- lipoderma.
a) "epiderma
2 un epitelio pluristratificato e cheratinizzato composto da pi strati: le cellule dellepiderma
migrano dalla base fino alla superficie in circa 4; giorni. 3istinguiamo dalla profondit6 alla
superficie:
- "o strato basale: poggia su una lamina connettiva basale (supporto cellulare della pelle)
separndolo dal derma e sulla cui lamina le cellule inviano numerose espansioni che servono per il
loro fissaggio e nutrimento.
- "o strato spinoso, gli spazi intercellulari sono pi larghi, stabilizzati da delle tonofibrille.
- "o strato lucidumdove appare l"l"idinee il carotene.
- "o strato corneum, luogo della cheratinizzazione e desquamazione.
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b) &l derma
/er la sua ricchezza di fibre di collagene, esso ' la parte della pelle pi efficiente. &l cuoio
(#.$.%cuir% in francese si pu tradurre sia con cuoio che con pelle: avendo tradotto %peau% con
pelle attribuisco cuoio a %cuir%) proviene dal derma. "elasticit6 della pelle risulta essenzialmente
dalle modifiche degli angoli che formano le maglie tra di loro.
+lcune reti elastiche assicurano la reintegrazione degli strati fibrillari dopo la loro deformazione, i
legami trasversali sono i responsabili della persistenza delle pieghe cutanee e, nelladulto e
nellanziono, si manifestano in una pelle flaccida e rugosa. &l derma contiene la radice dei peli, delle
ghiandole, dei vasi sanguigni, delle cellule connettive, le cellule libere del sistema immunitario e le
strutture nervose.
&l derma ' composto da due strati:
- lostratumpapillare,
- lostratumreticolare.
$) "o stratum papillare
2 situato immediatamente sotto la membrana basale dellepiderma. 2siste un ingranaggio con
questultimo tramite le fibre di reticuline che sono in relazione con i prolungamenti cellulari dello
stratum basale.
0) "o strato reticolare
2 costituito di fasci di fibre di collagene aggrovigliati, ' questo strato che determina la resistenza
alla rottura della pelle.
&nfatti, le fibre del derma sono orientate cos> bene che al momento della perforazione della pelle
non si forma un foro ma fessura allungata. &l chirurgo tiene conto di queste linee di fessura, una
incisione parallela a queste linee le scosta piuttosto che sezionarle, favorendo cos> la
cicatrizzazione.
na tensione di un certo livello provoca degli strappi con comparsa di smagliature.
$
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c) "ipoderma
2 un fascia molle in continuit6 con il derma, formano uno strato di scivolamento. 1ioca il ruolo di
riserva di grasso che ' anche un fattore di isolamento termico. "a ripartizione del tessuto adiposo '
sotto il controllo di fattori endocrini.
"ipoderma poggia sul fascia superficialis, questultimo non ' presente ovunque, specie a livello del
viso dove lipoderma poggia direttamente sui muscoli, favorendo cos> la mimica.
2) Il #"l *ella /elle
a) 3i protezione
"a pelle protegge il corpo contro le aggressioni chimiche, meccaniche, termiche, oltre che contro
numerosi agenti patogeni.
b) &mmunitaria
*omprende cellule immunologiche e partecipa al sistema di difesa dellorganismo.
c) 3i regolazione termica
1razie ai cambiamenti della sua perfusione sanguigna e delleliminazione liquida delle sue
ghiandole.
d) 3i regolazione dellequilibrio idrominerale
/roteggendo il corpo contro la disidratazione eliminando lacqua e i sali tramite ghiandole
sudorifere.
e) 3i organo sensoriale
%ramite le sue nulerose strutture nervose, essa percepisce la pressione, la temperatura, il dolore.
$E
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2 comungue un organo di comunicazione per la sua capacit6 di arrossire, sbiancare e per il
fenomeno di raccapriccio.
"a resistenza elettrica della pelle si modifica al momento dello stress psichico.
&nfine essa ' il riflesso del rilevatore di ci@ che avviene in provondit6, ad esempio a livello della
sostanza fondamentale.
eine ha provato che questultima invia delle espansioni verso la superficie sotto forma di cilindri
avvolgendo i fasci nervosi e vascolari. 7uesti Ncilindri di eineN provocano una modifica della
pelle e potrebbero corrispondere a un organo di percezione per i valori magnetici e
elettromagnetici.
3el resto, essi permattono di spiegare come una stimolazione cutanea pu@ modificare durevolmente
i processi di regolazione organica.
abbiamo qu> un sistema fasciale, i cilindri che mettono in comunicazione tutti i fascia profondi con
la superficie Nin modo visibileN
ISTOLOGIA DEL TESSUTO CONNETTIVO
A - COMPOSI5IONE DEL TESSUTO CONNETTIVO SUOI COMPONENTI
$I
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Anatomia microscopica e istologica
1) I !lla+eni
& collageni sono le continuazioni proteiche le pi importanti del corpo umano, rappresentando il ;-
;< della massa del tessuto connettivo.
&l tropocollagene ' linit6 di base di tutti i collageni.
a) Il #/!lla+ene
*omprende una forte percentuale di glicine che lo distingue dalle altre proteine dellorganismo
eccetto dallelestina. &l quarto dei suoi amminoacidi ' formato da proline.
&) i%ine%i *el !lla+ene
"a sintesi del collagene ' soprattutto realizzata nei fibroblasti# pertanto le cellule muscolari lisce, le
cellule endoteliali e epiteliali sono capaci di realizzarla ugualmente.
"a sintesi del protocollagene si svolge nei ribosomi associati al reticulum endoplasmatico. &n
seguito subisce una idrossilazione della prolina e della lisina sotto il controllo della tropocollagene-
prolina-idrossilasi e della tropocollagene-lisina-idrossilasi. /oi una glicolizzazioneH delle unit6 dei
saccaridi (galattosio o glucosilgalatosi) che vengono a inserirsi sulle idrossi di alcuni idrossilisiniH.
na volta liberati dei ribosomi, le tre catene a di protocollagene sono allineate parallelamente e si
arrotolano in eliche per formare il protocollagene.
"estrusione del protocollagene sembra essere il fenomeno delle vescichette golgienneseGo delle
vescichette derivanti dal reticulum endoplasmico. "a fibrillogenesiH nel centro etracellulare
termina per scissione alla liberazione del tropocollagene. "a scissione pu@ essere incompleta come
nei collageni delle membrane basali.
&l tropocollagene subisce una polimerizzazione che termina alla formazione di fibrille. %uttavia
queste sembrano anche essere sotto la dipendenza degli idrati di carbonio associati alla molecola di
tropocollagene. "a formazione di fibrille ' inversamente proporzionata alla quantit6 di questi
glucidi, ci@ spiega perch' il collagene delle lamine basali, ricche in glucidi, non formano le fibrille.
0;
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"a maturazione etracellulare per la formazione di fibrille e di fibre di collagene ' essenzialmente
dipendente dei proteoglicaniH e dei glicoaminoglicaniH.
&l collagene ' molto resistente a tutti gli enzimi proteolitici e non pu@ essere degradato che grazie
allintervento dei collageni.
&l rinnovo del collagene ' variabile:
- lento nei tessuti stabili,
- molto rapido in certe condizioni (cicatrizzazione, utero durante la gestazione).
!) i *ie#%i i/i *i !lla+eni
Oe esistono quattro tipi:
- il tipo &: il pi frequente (derma, ossa, tendini), realizza delle fibrille di grande resistenza alle
forze di tensione.
- il tipo &&: associato a dei proteoglicaniH, forma poche fibrille ed ' soprattutto incontrato nei
tessuti cartillaginosi.
- il tipo &&&: ha un grande tasso di idrossiprolinaH e cisteina. Forma il collagene della pelle fetale ed
' associata al tipo & nel derma papillare, i vasi , lintestino, lutero e il polmone.
- &l tipo &C si trova nelle lamine basali, contiene una forte percentuale di idrati di carbonio e di
idrissilina.
7uesti quattro tipi di collagene possono essere sintetizzati da cellule differenti, cos> come pu@
accadere che una stessa cellula ne sintetizzi pi tipi (es: tipi & - &&& per fibroplasti).
2) L4ela%ina
2 una proteina fibrosa che forma il comportamento amorfo delle fibre elastiche, il cui precursore '
la tropoelastina. "a tropoelastina ' sintetizzata nel reticulum endoplasmico delle cellule
mesenchimatose (fibroblasti, cellule muscolari lisce).
0$
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"o stabilirsi di punti intermolecolari porta alla formazione dellelastina.
&l suo rinnovamento ' molto lento. "a sua degradazione necessita lintervento di una "lastase.
,) Le /#e+li!ane7
"e proteoglicane fissano lacqua e i cationi e, cos> facendo formano il centro etracellulare o
sostanza fondamentale del tessuto connettivo.
2sse sono importanti per determinare le propriet6 viscoelastiche delle articolazioni e altre strutture
sottomesse a una deformazione meccanica.
"e proteoglicane possono metter in riserva i quattro componenti nutritivi:
- idrati di carbonio sotto forma diglucoso-galattosio,
- le albumine sotto forma di gruppo O,
- i lipidi nella catena idrocarboniosi,
- lacqua: questultima rappresenta il nutrimento essenziale, la sua diminuizione genera una
ricupero delle proteoglicane.
"e proteoglicane, le glicoproteine strutturali e ilglycocali(membrana che attornia la superficie
esterna della cellula e che permette il NdialogoN con la sostanza fondamentale) sono le mediatrici e
le fibre dellinformazione.
"e protoglicane sono delle macromolecole composte di catene polipeptidiche sulle quali si
inseriscono delle catene glucidiche chiamate glicosaminoglicaneH o mucopolisaccaridi acidi. "a
sintesi avviene in un primo tempo allinterno del reticulum endoplasmico granulare, in un secondo
momento nellapparecchio di 1olgi che precede la loro estrusione.
"a loro distribuzione cambia secondo i tessuti:
- il dermatanesolfato ' soprattutto presente nella pelle, i tendini, le pareti arteriose,
- il &"ratanesolfato nella cornea, le cartilagini, i nuclei polposiH,
- lacidohyaluroni!uenei tessuti geliformi (umore vitreo, liquido sinoviale).
0) Le +li!/#eine *i %#""#a
00
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&l diametro dei pori del filtro dipende dalla concentrazione in proteoglicani dello scomparto
tissulare interessato.
1razie al loro carico negativo, i proteoglicani sono i garanti dell isonosmieisoosmiee dellisotonia
della sostanza fondamentale. "a sostanza fondamentale, o sostanza del tessuto connettivo, pu@
essere considerata come il laboratorio nel quale tutte le funzioni del tessuto connettivo sono
compiute.
2) Le $ie *el e%%" !nnei
!i trovano nela sostanza fondamentale e sono di tre tipi:
- le fibre di collagene,
- le fibre elastiche,
- le fibre di r"ticuline(reticolinaH).
"a loro quantit6 e la loro combinazione varia in funzione dei fasci considerati.
a) Le $ie *i !lla+ene ($i+. 69)
!ono le fibre pi numerose del tessuto connettivo e rappresentano il ; - ;< della massa. !i tratta
di fibre di aspetto bianco madreperlato, allungate, leggermente ondulate e non elastiche. !ono
composti da fasci di fibrille parallele non ramificate. & fasci possono, tra laltro, giungersi tra loro.
"e fibrille sono tenute insieme da una sostanza cementante che forma ugualmente un rivestimento
attorno allintera fibra.
3al punto di vista chimico, esse sono costituite di collagene che offre gelatina nel momento in cui
lo si fa bollire. + causa della sua inelasticit6, esso conferisce agli organi in cui si trova una
combinazione unica di flessibilit6 e di resistenza.
&l collagene ' soprattutto costituito di aminoacidi, glicine, prolina, idrossiprolina. PycDoff e
Kennedy hanno messo in evidenza una struttura tubolare di fibre di collagene.
!econdo 2rlingheuser, il liquido cefalo- rachideo circolerebbe in tutti i corpi utilizzando le fibrille
tubolari di collagene.
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&) Le $ie ela%i!e
!ono lunghe e sottili e si anastomizzano tra loro. /ossono essere allungate da una volta a una volta
e mezza la loro stessa lunghezza.
*himicamente le fibre sono composte di elastina, una sostanza albuminoide molto resistente al
calore, agli acidi e alle basi. !ono di colore giallo. !ono formate da un composto amorfo e da un
composto fibrillare formato da microfibrille. *on let6 la parte amorfa sembra diventare pi
importante, le microfibrille vengono respinte verso la periferia.
- &l composto amorfo ' composto da elastina.
- &l composto microfibrillare ' formato da glicoproteine di struttura.
7ueste fibre sono prodotte dai fibroplasti al livello della pelle e dei tendini, dalle cellule muscolari
lisce nei vasi di grosso calibro, sotto forma di tropoelastina. *ome per il collagene, il miglior stato
funzionale dellelastina ' a 4 gradi.
!) Le $ie *i #ei!lina
!ono fibre di collagene di piccolo calibro disperse in piccola quantit6 allinterno della sostanza
fondamentale e sono ricche in microfilamenti.
!ono ramificate e si congiungono tra loro per formare una estesa rete delicata. !pesso invece di
anastomizzarsi si incrociano. (fig. I)
"e fibre di reticolina sono spesso riscontrate a livello delle membrane basali e in continuit6 con le
fibre di collagene, negli organi linfoidi e ematopoietici. Oon comprendono sostanze fondamentali.
"e si incontra anche nel tessuto connettivo molle e nel tessuto adiposo. possono essere presenti
alcuni elamenti fibrillari (fibrille, fibre di collagene).
!i differenziano dal collagene per la presenza maggiore di acido aspartico e di idrossiaminoacido,
oltre che per un tasso inferiore di prolina. "a funzione glucidica ' la pi elevata.
C- LE CELLULE DEL TESSUTO CONNETTIVO
0?
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a) Le !ell"le me%en!ima%e
&l loro citoplasmapossiede dei prolungamenti che spesso danno alla cellula un aspetto stellato e che
aderiscono alla cellula vicina. & punti di contatto sono temporanei poich' le cellule mesenchimatose
conservano sempre la loro individualit6 e possono spostarsi. +ltri pensano che queste cellule si
trovino nel tessuto adulto pronte a differenziarsi in: fibroplasti, macrofagi o cellule parenchimatose
delle ghiandole surrenali.
&) I $i/la%i
!ono i costituenti cellulari pi numerosi del tessuto connettivo. !i trovano nel tessuto adulto. !ono
cellule che servono all aproduzione della sostanza fondamentale intercellulare oltre che come
precursori delle fibre connettive.
2ssi assicurano cos> la produzione di enzimi che permettono il catabolismo di alcune
macromolecole e il rinnovamento di strutture come le membrane basali. 7uesti giocano un ruolo
importante nellinfiammazione e nella cicatrizzazione. "a produzione di protocollagene si effettua
ai livelli di reticolo endoplasmico e dellapparecchio di 1olgi, poi viene espulso mediante
escrezione nella sostanza fondamentale.
& fibroblasti sintetizzano anche i glicosaminoglicaniH.
& fibroblasti modificano il loro comportamento in funzione dei fattori meccanici. Mgni tensione o
pressione mantenuta su un tessuto fasciale provoca:
- un moltiplicarsi dei fibroblasti,
- un orientamento di questi ultimi seguendo la linee di forza create dalla tensione o pressione,
- una secrezione aumentata dal fibroblasta delle macromolecole al fine di rinforzare il fascia
rispetto allaumento di sforzo.
!e la tensione persiste ne risulter6 una densificazione del fascia che apparir6 pi stretto e di un
colore pi madreperlato con una disposizione in funzione delle linee di forza come le si pu@ vedere
alla dissezione.
0
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&l fibroblasta ' il direttore dorigine della sostanza fondamentale, solo questo tipo di cellule, in
reazione con tutti gli altri componenti cellulari e nervosi, ' capace di sintetizzare una sostanza
fondamentale adattata alla situazione del momento.
&l fibroblasta ' incapace di differenziare Nil bene dal maleN# se ' alterato esso secerne una sostanza
fondamentale strutturata ma non fisiologica# influenzati da questultima gli elementi cellulari
possono essere allorigine di malettie croniche e tumori.
!) Le !ell"le #ei!la#i
!i tratta di grandi cellule stellate, "a parte pi grande ' derivata dal mesenchima. /ertanto la
maggior parte delle cellule del timo e delle tonsille sono probabilmente di origine endoblastica.
*) I mastociti
+ppartengono al sistema immunitario, sono liberati nel tessuto connettivo per facilitare la funzione
immunitaria. & mastociti sono particolarmente abbondanti nel tessuto aureolare, soprattutto quelli
degli organi contenenti le quantit6 importanti di eparina.
2ssi sintetizzano ed espellano mediante escrezione, nella sostanza fondamentale dellistamina,
delleparina, della dopamina, della serotonina e dellacidohyaluroni!ue.
e) I ma!#$a+i
& macrofagi sono dei fagociti. +lcuni sono fissi, altri liberi e si spostano tra le cellule e le fibre
ingerenti dei batteri, dei resti (frantumiH) cellulari e del materiale estraneo.
& monociti della corrente sanguigna possono trasformarsi in macrofagi dopo essere entrati negli
spazi cellulari.
+ causa della loro propriet6 di spostamento e di fagocitosi, il loro ruolo principale ' quello di
difesa dellorganismo tramite la secrezione di enzimi e di interferone.
!ono le cellule pi numerose del tessuto del tessuto connettivo mole e denso. "a loro attivit6 e il
loro numero aumenta negli stati patologici.
0
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$) I /la%m!ii
2ssi sono poco frequenti nel tessuto connettivo normale tranne nella lamina propriadello stomaco
dove, in realt6, sono numerosi. !i trovano anche nel tessuto ematopoietico e sono numerosi nelle
regione di infiammazione cronica (mucose digestive, gangli linfatici, milza, ...).
!ono responsabili della produzione degli anticorpi.
+) I le"!!ii
/ossono passare nel tessuto connettivo a partire dalla corrente sanguigna. !i tratta a volte di
linfociti, monociti e polinucleati eosinofili.
!ono mobilizzati per lottare contro linfiammazione e gli agenti patogeni.
) Gli a*i/!ii
1li adipociti appaiono isolati o in gruppi tra le fibre di collagene. "i si incontra in tutti i tipi di
tessuto.
&n certe regioni come nei pressi del rene o delle ghiandole surrenali, le cellule adipose seguono un
ciclo continuo di crescita e di scomparsa. &l tessuto adiposo ' formato soprattutto di grasso bianco.
na variet6 di tessuto adiposo ' conosciuto sotto il nome di grasso bruno, frequentemente
identificato nei neonati.
&l primo ruolo di queste cellule ' di aumentare le scorte di grassi per fini diversi:
$) &l primo e anche il pi importante ' quello di formare una riserva di grassi neutri ( grazie alla
lipogenesi) e di liberarla (lipolysi) nella corrente sanguigna, in caso di bisogno energetico.
0) Auolo di isolante termico.
4) Auolo di protezione meccanica che serve da ammortizzatore delle pressioni e degli choc.
i) Le !ell"le /i+mena#ie
0E
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2sse contengono dei pigmenti che hanno un colore e una struttura specifica. &l pi conosciuto ' la
melanina, un pigmento bruno scuro o nero, la si ritrova nei melanociti.
D - I DIVERSI TIPI DI TESSUTO CONNETTIVO
a) Il me%en!ima
"o si trova nellembrione in cui ' caratterizzato da una carenza di fibre e una sostanza
fondamentale acquosa.
&) Il e%%" !nnei m"!%
M gelatina di Pharton, si trova nel cordone ombellicale. /ossiede meno cellule ma, rispetto al
tessuto mesenchimatoso, ha pi sostanza fondamentale e gelatinosa, oltre che un piccolo numero di
fibre.
Oelladilto esiste solo in condizioni patologiche (papillomi, miomiH).
!) Il e%%" !nnei #ei!la
2 il pi primitivo tra i tessuti connettivi delladulto. 2 costituito da una rete di cellule reticolari e di
fibre argyrophiles molto sottili. +lcune di queste cellule sono fissate alle fibre, altre sono libere.
7uesto tessuto si trova:
- nei gangli linfatici,
- nella milza e il fegato,
- nel midollo osseo.
*) Il e%%" !nnei mlle
2 composto da un traliccio molle di fibre di collagene, elastiche e di reticolina in una sostanza
fondamentale abbondante e di debole viscosit6. Ci sono presenti tutte le cellule del tessuto
connettivo adulto tranne le cellule reticolari.
0I
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%utti gli scambi tra i vasi sanguigni e il parenchima degli organi avvengono tramite questo tessuto,
assicurando cos> un ruolo nutritivo.
"a sua presenza nella sottomucosa del tubo digestivo ' allorigine della sua motricit6.
7uesto tessuto connettivo molle ha delle propriet6 meccaniche di plasticit6 e di elasticit6 dovute in
gran parte alla sostanza fondamentale. 2sso ospita le cellule di difesa immunitario, i vasi e i nervi.
!erve come materiale riempitivo formante lo stroma della maggior parte degli organi pieni:
- corion e sottomucosa del tubo digestivo,
- corion delle vie respiratorie, urinarie e genitali,
- il derma della pelle,
- lo strato sottomesoteliale dei sierosi,
- entra nella costituzione dei nervi periferici e dei muscoli,
- lo si trova, infine, nei fascia superficiali e profondi.
e) Il e%%" a*i/%
2 un tessuto di tipo connettivo ricco in adipociti e capillari sanguigni.
+lcune regioni ne sono particolarmente provviste, reni, fosse ischiorettali, lipoderma, il
mesentere ...
+lcuni plessi capillari sferici appaiono in queste regioni durante il periodo embrionale ancor prima
che il grasso cominci a distribuirsi. n lobulo di tessuto adiposo si sviluppa in territorio dei plessi,
cresce fino a toccarsi con i lobuli adiacenti, restando pertanto separati dasepta(settiH) fibrosi. Oel
tessuto sottocutaneo questiseptasono chiamati legamenti cutanei.
& lobuli di tessuto adiposo funzionano come degli ammortizzatori di pressione e come organi di
riserva.
2sistono due variet6 di tessuto adiposo, il grasso bianco e il grasso bruno (scuroH). Oelluomo
troviamo essenzialmente il grasso bianco.
&l grasso bruno ' molto abbondante nei neonati.
4;
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$) il e%%" !nnei *en%
!i tratta di tesuti connettivi mmeccanici. *ontengono numerose fibre. "a vascolarizzazione ' poco
abbondante e sono soprattutto composti di fibre di collagene oltre che di fibre elastiche.
!e ne distinguono due tipi:
- non orientato,
- orientato.
1) Il i/ nn #iena ($i+.8:)
2 simile al tessuto connettivo molle ma le fibre di collagene sono pi larghe e pi dense. &l tessuto
ha una resistenza pi chiusa e pi resistente. "o si trova nel derma, nelle capsule di alcuni organi,
nella dura madre, nei fascia profondi, il periostio pericondrio e capsule, il cartilagine, le ossa.
2) Il i/ #iena
"o si trova nei tendini, le aponeurosi, i legamenti e lo stroma della cornea.
& tendini sono composti di fasci paralleli di fibre di collagene spesse, strette le une alle altre.
7uesti fasciasono separati gli uni gli altri, tramite un connettivo molle. "insieme ' attorniato da
una guaina fibrosa formata da connettivo denso.(fig.$)
"e aponeurosi sono composte da fibre parallele disposte in strati che si incrociano ad angolo retto, i
fascia sono il risultato di una coalescenza di aponeurosi e hanno la stessa struttura di base.
& legamenti, dal punto di vista istologico, sono comparabili ai tendini. & legamenti elstici ((aunes) Q
(aunes in fr. significa giallo, ma dal punto di vista anat. significa luteo.R contengono, inoltre, dei
fasci paralleli di fibre elastiche spesse e collegate da piccole quantit6 di tessuto connettivo. &
fibroblasti presenti sono meno numerosi.
*ellule giganti dai corpi estranei (fusione di macrofagi) si incontrano nelle regioni di irritazione e
di infiammazione che contengono dei frammenti troppo grandi per essere fagocitati dai macrofagi.
"e proprit6 meccaniche del tessuto connettivo sono:
- elasticit6,
- viscosit6,
4$
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- plasticit6,
- resistenza.