METABOLISMO MICROBICO

1. ALTA CAPACITA’ METABOLICA

2. GRANDE VERSATILITA’ METABOLICA

Respirazione anaerobiaUtilizzazione di composti inorganici come fonte di energiaMetabolismo fermentativoUtilizzazione dell’energia radiante

MetabolismoE’ l’insieme delle reazioni chimiche che avvengono negli organismi

• Anabolismo: fase costruttiva dei composti complessi con consumo di energia

• Catabolismo: fase di degradazione dei composti complessi che si scindono liberando energia

Reazioni chimiche esoergoniche

Reazioni chimiche endoergoniche

Gli enzimi sono catalizzatori biologici

abbassano l’energia di attivazione e rendono le reazioni più veloci

Energia libera

ΔG= ΔH-T ΔS

ΔG= energia libera

ΔH= energia totale

ΔS= entropia

ANDAMENTO DELLE REAZIONI CHIMICHE

Fonte di Energia nei procarioti

Metabolismo batterico

•Fonte di Energia•Fonte di Carbonio•Donatore di elettroni•Accettore di elettroni

Principali gruppi metabolici:

CHEMIOORGANOTROFI

CHEMIOAUTOTROFI

FOTOAUTOTROFI

L’ATP è la moneta di scambio dell’energia tra reazioni esoergoniche e reazioni endoergoniche L’ATP si forma: a) per fosforilazione a livello di substrato b) Per fosforilazione ossidativa c) energia radiante

ATP ed altre molecole con legami ad alta energia

L’idrolisi del gruppo fosfato dell’ATP libera energia perché porta ad una nuova configurazione della molecola ad un più basso livello di energia

CO2 Autotrofi

Carbonio Organico Eterotrofi

streptococchi

Fonte di Carbonio

cianobatteri

FOTOAUTOTROFI

CHEMIOAUTOTROFI

Metabolismo batterico

• Donatore di elettroni • Composto organico chemioorganotrofi • Composto inorganico litotrofi

• Accettore di elettroniAccettore di elettroni • Ossigeno aerobi• Altro accettore inorganico anaerobi• Intermedio organico fermentanti

GLICOLISICHEMIORGANOTROFI

FERMENTAZIONE

FERMENTAZIONI NEI BATTERI

Fermentazione lattica

Fermentazione alcolica

FERMENTAZIONE ETEROLATTICA

UTILIZZA UNA VIA BIOCHIMICA ALTERNATIVA RISPETTO ALLA GLICOLISI:

VIA DEI PENTOSO-FOSFATI

ETEROFERMENTANTI

Vie metaboliche alternative alla GLICOLISIVia di Entner Dudoroff

Utilizzata da pochi ceppi batterici aerobi obbligati

(Pseudomonas) e da Zymomonas

etanolo etanolo

FERMENTAZIONE

• OSSIDAZIONE PARZIALE DI UNA MOLECOLA ORGANICA• IL NAD+ (NICOTINAMMIDE ADENINA DINUCLEOTIDE) E’

SEMPRE RIDOTTO A NADH E SVOLGE IL RUOLO DI TRASPORTATORE DI ELETTRONI

• L’ECCESSO DI NADH E’ UN FATTORE LIMITANTE DEL PROCESSO FERMENTATIVO E IL POOL DI NAD+ VIENE RIGENERATO CON LA RIDUZIONE DI UNA MOLECOLA ORGANICA INTERNA AL PROCESSO

• L’ACIDO PIRUVICO E’ UN INTERMEDIO FONDAMENTALE DEL PROCESSO FERMENTATIVO ED E’ POSSIBILE OTTENERE VARI PRODOTTI FINALI

• L’ATP E’ PRODOTTO CON REAZIONI DI FOSFORILAZIONE A LIVELLO DI SUBSTRATO

• LE RESE ENERGETICHE SONO BASSE

Glucosio + 6 O2 ----------> 6 CO2 + 6 H20 + 688 kcal /mole

Fosforilazione 38 ATP=388 kcal

Ciclo di Krebs

Fosforilazione ossidativa

Sistema di trasporto degli elettroniForza protono-motrice

glicolisi

CICLO DI KREBS O CICLO DEGLI ACIDI TRICARBOSSILICI

Ciclo di Krebs

• Produzione di acetili• I gruppi acetili in seguito a

condensazione con ossalacetato vengono degradati a CO2

• Produzione di energia in seguito alle reazioni di ossidazione

Potenziale di ossido-riduzione

Il potenziale redox è una misura (Volt) dell’affinità di una sostanza per gli elettroni

I coenzimi trasportatori di elettroni NADH e NADPH

I trasportatori di elettroni possono essere divisi in due classi:

• diffusibili liberi: Nicotinamide Adenina Dinucleotide (NAD+) e NAD-fosfato (NADP+)

legati agli enzimi nella membrana: flavoproteine flavin-adenine dinucleotide (FAD), proteine ferro-zolfo, citocromi

Catena di trasporto degli elettroni e relazione con E0'.

In questo esempio è raffigurata la catena di trasporto mitocondriale o di alcuni ceppi batterici come Paracoccus denitrificans .

La catena di trasporto di Escherichia coli è priva dei citocromi c e aa3, e gli elettroni vanno direttamente dal citocromo b al citocromo o oppure d

G°’=-nF E’°

•n: numero di elettroni trasferiti

F: costante di Faraday (23062 cal/mol-volt = 96494 J/mole-volt)

PMF= FORZA PROTONO-MOTRICE

Sistema di trasporto degli elettroni

Forza protone-motrice

Fosforilazione ossidativa: il ruolo dell’enzima ATP sintetasi

Paul Boyer e John Walker, Premio Nobel 1997

AMBIENTE ESTERNO

Le alternative metaboliche nei chemiorganotrofi:

respirazione anaerobia

Respirazione aerobia

Respirazione anaerobia

Le alternative metaboliche

ACCETTORE DI ELETTRONI

Prodotto finale NOME DEL PROCESSO

O2 H2O RESPIRAZIONE AEROBIA

NO3 NO2, NH3 or N2 Respirazione anaerobia: denitrificazione

SO4 S or H2SRespirazione anaerobia : riduzionesolfati

fumarato succinatorespirazione anaerobia : con accettore organico di e-

CO2 CH4 METANOGENESI (Archea)

Bacillus, Pseudomonas

Desulfovibrio

E.coli

CHEMIOAUTOTROFI O CHEMIOLITOTROFI

CHEMIOLITOTROFI

Gruppo fisiologico

Fonte di energia

Prodotti finali ossidati

microrganismo

Batteri dell’idrogeno

H2 H2OAlcaligenes, Pseudomonas

Metanogeni H2 H2O Methanobacterium

carbossidobatteri

CO CO2Rhodospirillum, Azotobacter

batterinitrificanti

NH3 NO2 Nitrosomonas

batterinitrificanti

NO2 NO3 Nitrobacter

ossidanti zolfo H2S or S SO4Thiobacillus, Sulfolobus

Ferro-batteri Fe ++ Fe+++ Gallionella, Thiobacillus

BATTERI NITRIFICANTI

FOTOAUTOTROFI

PROCARIOTI FOTOSINTETICI

1. Fotoautotrofi ossigenici (cianobatteri)

2. Fotoautotrofi non ossigenici (batteri sulfurei, batteri verdi, purpurei)

3. Fotosintetici eterotrofi (batteri non-sulfurei es. Rodospirillum

4. Fotofosforilazione non fotosintetica es. Archea

Fotosintetici

Le alternative metaboliche

Fotoeterotrofi Fotoautotrofi

FotosintesiFotosintesibatterica

organismi Piante,alghe,cianobatteri

Batteri verdi e purpurei

tipo di clorofillaClorofilla a  assorbe a 650-750nm

bacterioclorofilla assorbe 800-1000nm

Fotosistema I (fotofosforilazione ciclica)

presente presente

Fotosistema II(fotofosforilazione)non ciclica

presente assente

Produce O2 SI NO

Donatore di elettroni H2OH2S, altri composti dello zolfo o  Alcuni composti organici

FOTOAUTOTROFI

La fissazione della CO2 in glucosio (C6H12O6) richiede 18 ATP e 12 NADPH2.

                                                                                                                                   

 

Fase oscura della fotosintesi

Fotofoforilazione non fotosintetica

ARCHEA Halobacterium halobium

BATTERIORODOPSINA

AMBIENTECITOPLASMA

MEMBRANA

retinale

FOTOFOSFORILAZIONE NON FOTOSINTETICA

SALINE

VERSATILITA’ METABOLICA

Rodospirillum rubrum (Gram negativo, Proteobatteri)

Respirazione aerobia

Respirazione anaerobia

Fotosintesi non-ossigenica

chemioautotrofo

ESIGENZE ENERGETICHE DELLA CELLULA MICROBICA

1. BIOSINTESI ( SINTESI DI MOLECOLE COMPLESSE)

2. TRASPORTO ATTIVO

3. MOTILITA’

Vie biosintetiche nei Procarioti

SINTESI DEL PEPTIDOGLICANO

citoplasma

Membrana citoplasmatica

periplasma

http://www.unipa.it/~facfarm/lezioni_docenti/home_schillaci.php

http://gsbs.utmb.edu/microbook/ch004.htm