TAFONOMIA 4b PROCESSI

BIOSTRATINOMICI seconda parte

Lezioni del corso di Paleontologia con Esercitazioni

A.A. 2010/2011Prof. Federico Masini

Fossili

BIOSFERA – organismi viventi

Raccolta preparazione e studio

Processi biostratinomici• 1 – NECROLISI (Decomposizione dell ’organismo)

a – decomposizione materia organica o putrefazione

b – disarticolazionec – macerazione o micro-disarticolazioned – predazione e bioconfezionee – combustione

• 2 – BIOEROSIONE• 3 – DISSOLUZIONE PREDIAGENETICA• 4 – TRASPORTO

a – logorio meccanicob – selezione meccanicac – disposizione orientata

• 5 - PREFOSSILIZZAZIONE

Processi biostratinomici 3 – DISSOLUZIONE PREDIAGENETICA

3 – DISSOLUZIONE PREDIAGENETICA

La dissoluzione prediagenetica, che si verifica prima del seppellimento dei resti, è un agente distruttivo molto importante.

Perché e come e si verifica la dissoluzione prediagenetica

• Con la perdita del rivestimento di materia organica (es. periostaco nei molluschi) ad opera della putrefazione, bioerosione, logorio meccanico, idrolisi ecc… la componente minerale degli scheletri viene direttamente in contatto con le acque dell’ambiente deposizionale.

• A seconda del grado di saturazione dell’acqua deposizionale rispetto al minerale di cui è composto lo scheletro si verificano effetti diversi.

• Se l’acqua è sottosatura rispetto al minerale dello scheletro si verificherà la dissoluzione del resto

• In caso contrario le fasi del sistema chimico restano in equilibrio e si avrà conservazione.

A parità di condizioni dell’acqua dell’ambiente deposizionale la dissoluzione prediagenetica è influenzata da tre fattori:

• composizione mineralogica originaria degli scheletri. Ogni minerale ha una diversa stabilità chimica: la composizione più stabile è quella fosfatica, quella più instabile, e quindi più soggetta a dissoluzione è la Calcite Alto Magnesiaca

• microstruttura e porosità. Poiché la dissoluzione è un processo che avviene all’interfaccia di contatto fra l’acqua e la superficie dei resti, un resto scheletrico con microstruttura compatta, poco permeabile e non poroso, sarà meno solubile di un resto con microstruttura meno compatta e molto poroso

• rapporto superficie volume. Per motivi analoghi scheletri sottili molto frastagliati in cui il rapporto superficie volume è elevato tenderanno a dissolversi maggiormente di resti massicci con superfici lisce

Stabilità chimica dei più comuni minerali biogenici – la silice non è considerata nello

schema

• Resti scheletrici composti da tessuto poco poroso e con morfologia compatta hanno minore probabilità di dissolversi

Scheletri sottili, porosi e frastagliati si disciolgono più facilmente

Effetti della dissoluzione prediagenetica

Siccome una biocenosi è composta da organismi con caratteristiche diverse, la D.P. può produrre una associazione di fossili profondamente alterata rispetto alla originaria composizione e abbondanza tassonomica dell’associazione di viventi.La comprensione dei fenomeni di dissoluzione è quindi di fondamentale importanza quando si vogliano trarre conclusioni di tipo ecologico dalle associazioni di fossili.

Per gli scheletri carbonatici uno dei fattori cruciali è la concentrazione di CO2 disciolta nella acqua

• Ad esempio, in acque calde a bassa pressione come quelle degli ambienti litorali di scogliera, la quantità di CO2 disciolta sarà molto bassa, quindi queste acque saranno poco aggressive rispetto ai carbonati. Inoltre in ambiente di scogliera vivono e muoiono molti organismi con scheletri carbonatici, e quindi l’acqua sarà ricca di carbonato disciolto, che la rende poco aggressive.

• Procedendo verso fondali di maggiore profondità le acque sono più fredde la pressione maggiore, (condizioni estreme di pressione e temperatura si hanno nei fondali oceanici), e quindi la concentrazione di CO2 sarà alta. In queste condizioni le acque saranno fortemente aggressive rispetto ai carbonati provocando la dissoluzione degli scheletri.

• E’ interessante osservare come anche la composizione mineralogica dei fanghi dei fondali, può tamponare o meno il processo di dissoluzione.

• (vedi le “mezze ammoniti”)

Dissoluzione - precipitazione dei carbonati

Reazione di equilibrio del carbonato in acqua

CaCO3 + H2O + CO2 <==> Ca++ + 2HCO3

(H2 CO3)(H+ + HCO3-)

La quantità di CO2 disciolta nell’acqua influenza direttamente la dissoluzione / precipitazione del CaCO3

A sua volta la concentrazione di CO2 disciolta dipende dalla temperatura e dalla pressione:Alta temperatura minore quantità di CO2 disciolta Bassa pressione

Bassa temperatura maggiore quantità di CO2 discioltaAlta pressione

Ambienti deposizionali e dissoluzione dei resti carbonatici

1 – Ambienti di piattaforma e di scoglieraAcque calde, bassa concentrazione di CO2, alta produzione di carbonati biogenici = bassa dissoluzione prediagenetica2– ambienti di scarpata e di piana abissale

Acque fredde, alta pressione, alta concentrazione di CO2, bassa produzione di carbonati biogenici = alta dissoluzione prediagenetica

• Il chimismo del fango del fondale può tamponare l’aggressività dell’acqua deposizionale e favorire una fossilizzazione parziale

Le “mezze ammoniti”

Dissoluzione prediagenetica nei sistemi oceanici.

La dissoluzione prediagenetica è stata molto studiata nei grandi sistemi oceanici. I risultati di questi studi sono di grande interesse per comprendere le complesse interazioni che regolano la dissoluzione prediagenetica stessa e la composizione delle rocce che si sono formate a grandi profondità.

Dissoluzione negli organismi planctonici

•Questi studi riguardano soprattutto i microrganismi planctonici a scheletro calcareo (foraminiferi, pteropodi, coccolitoforidi) e siliceo (radiolari, silicoflagellati, diatomee). Ovviamente il comportamento rispetto alla dissoluzione è diverso a seconda della composizione mineralogica.•Bisogna considerare che questi microrganismi vivono prevalentemente nella zona più superficiale (zona fotica) in enormi quantità. Con la morte tenderanno ad affondare e ad accumularsi sui fondali producendo dei fanghi con forte componente biogenica.

Dissoluzione prediagenetica nei microrganismi a scheletro

carbonatico

Foraminifero Coccolitoforide

La profondità di compensazione dei carbonati (CCD)

Il concetto di CCD (Carbonate Compensation Depth - Profondità di Compensazione dei Carbonati) è fondamentale per comprendere i processi di dissoluzione e di accumulo degli organismi con scheletri carbonatici.

La CCD è definita come la profondità al di sotto della quale il tasso di accumulo dei carbonati è minore del loro tasso di dissoluzione

Questo significa che in fondali al di sotto di una certa profondità i sedimenti cabonatici saranno poco diffusi o del tutto assenti.

Al di sotto di una certa profondità non sono presenti sedimenti

calcarei

Distribuzione delle principali tipologie di sedimenti nei fondali marini

Perché esiste la CCDLe acque superficiali degli oceani sono soprasature rispetto ai carbonati per molti motivi: sono a pressione bassa, sono relativamente calde, la CO2 è sottratta dalla soluzione per effetto della fotosintesi del fitoplancton e, non ultimo in importanza, c’è un alto tasso di produzione e rilascio di carbonati biologici, dovuto allo stesso fitoplancton e al plancton calcareo non fotosintetico.

Le acque dei fondali, al contrario sono fredde, ad alta pressione, ricche in CO2 derivata dalla decomposizione della materia organica e sottosature in carbonati, e quindi fortemente aggressive rispetto a qualsiasi resto carbonatico

La CCD quindi è la profondità che rappresenta un punto di svolta fra conservazione e dissoluzione

Profilo della CCD nell’Oceano Atlantico

La CCD varia negli oceani con la latitudine: è maggiore nelle fasce inter-tropicali e

diminuisce procedendo verso i circoli polari

Perché la CCD varia in relazione alla geografia degli oceani

La CCD dipende1 - dal gradiente di temperatura delle acque, 2 - dalla presenza o meno di correnti profonde, e quindi molto fredde, 3 - dalla produttività superficiale (una alta produttività di carbonati biogenici, tenderà a saturare l’acqua abbassando la profondità di compensazione),4 - dalla morfologia dei fondali che incanalano le acque gelide di fondo alimentate dallo scioglimento dei ghiacci polari (correnti polari).In base a quanto sopra accennato si comprende come la CCD sarà meno profonda in corrispondenza delle fasce polari e più profonda nelle fasce intertropicali

Un altro concetto interessante: il Lisoclino.

• Il lisoclino è la fascia di profondità al di sotto della quale la dissoluzione comincia ad avere effetti significativi.

• Al di sotto del lisoclino alcuni resti tenderanno più di altri ad essere disciolti parzialmente o completamente. La profondità del lisoclino è sempre minore di quella della CCD.

• Ogni gruppo di organismi ha un diverso lisoclino a seconda delle proprie caratteristiche mineralogiche, morfologiche, microstrutturali ecc.

Lisoclino

• I diversi gruppi tassonomici reagiscono in modo diverso alla dissoluzione ed hanno quindi un diverso lisoclino

• E’ interessante osservare che il lisoclino del nannoplancton è più profondo i quello dei foraminiferi, nonostante le dimensioni molto minori di questi microfossili.

• I le placchette dei coccolitoforidi di solito raggiungono spesso indenni i fondali inglobati nei pellets fecali dei copepodi, che con la loro componente organica li proteggono efficacemente dalla dissoluzione.

Il lisoclino dei coccoliti è a profondità maggiore di quello dei

foraminiferi

Foraminifero Coccolitoforide

Copepodi

• In realtà la dissoluzione dei resti calcarei che si verifica durante la discesa verso i fondali non è mai totale. La dissoluzione totale si verifica invece durante la permanenza all’interfaccia acqua sedimento, permanenza che è di solito abbastanza lunga se il tasso di sedimentazione è poco elevato.

Dissoluzione del plancton siliceo

Diatomea Radiolare

Dissoluzione del plancton siliceo.• Il comportamento degli scheletri silicei rispetto alla

profondità è in certo senso inverso rispetto a quello del plancton calcareo.

• L’acqua marina infatti è, salvo particolari condizioni, sottosatura rispetto alla silice nei livelli più superficiali, proprio a causa della presenza del plancton siliceo che utilizza tutta la silice libera disponibile.

• Gli scheletri silicei tenderanno quindi a dissolversi quasi completamente durante il primo tratto della discesa verso i fondali e solo un quantità stimabile attorno al 10% raggiunge il fango del fondo oceanico. Una volta raggiunti i fondali, i resti silicei si conservano per un tempo indefinito. Tenuto conto del fatto che invece i resti calcarei si disciolgono, si comprende perché molte delle rocce di alta profondità contengono solamente resti di plancton siliceo.

Il differente comportamento rispetto alla dissoluzione prediagenetica fra planctono

calcareo (sinistra) planctono siliceo (destra)

Processi biostratinomici• 1 – NECROLISI (Decomposizione dell ’organismo)

a – decomposizione materia organica o putrefazione

b – disarticolazionec – macerazione o micro-disarticolazioned – predazione e bioconfezionee – combustione

• 2 – BIOEROSIONE• 3 – DISSOLUZIONE PREDIAGENETICA• 4 – TRASPORTO

a – logorio meccanicob – selezione meccanicac – disposizione orientata

• 5 - PREFOSSILIZZAZIONE

Processi biostratinomici

4 – TRASPORTO

Processi biostratinomici4 – TRASPORTO

• Solo raramente gli organismi vengono seppelliti direttamente nel luogo di morte, con l’eccezione di organismi fossoriali o che vivono ancorati ad un substrato e fatti salvi gli episodi di seppellimento eccezionale.

• Abbiamo già accennato all’importanza del trasporto da parte di vento ed acqua per i resti vegetali (foglie, semi, pollini ecce)

• Altri classici esempi riguardano le carcasse dei resti di vertebrati, che galleggiano a causa dei gas di putrefazione, e possono andare alla deriva, rilasciando parti, anche per molto tempo e lungo notevoli distanze.

• Analoghi fenomeni sono noti per gli Ammonoidi, basando le osservazioni sul vivente Nautilus.

• In ambiente continentale, oltre al vento e alle acque meteoriche, abbiamo ovviamente i corsi di acqua.

Trasporto

E’ impossibile schematizzare esaurientemente tutti i casi di trasporto ci limiteremo quindi ad

alcuni esempi e osservazioni

• 1 – il trasporto da parte delle correnti di deriva litorale e di marea possono produrre, per la loro costanza o ripetizione accumuli veramente ingenti, delle vere e proprie barre sedimentarie, di resti di conchiglie nelle piane interdidali (vedi l’esempio del golfo di Walsh in Inghilterra)… ma chiunque cammini lungo le spiagge con occhio attento si è accorto di fenomeni analoghi anche se di minore entità !

Trasporto e accumulo ad opera di correnti litorali – Golfo di Wash (costa orientale

inglese)

• 2 – Le correnti dei grandi circuiti oceanici possono trasportare resti di organismi planctonici o nectonici per enormi distanze

• 3 – di natura diversa è il trasporto operato dalla grandi frane sottomarine (correnti di torbida) che trasportano sedimenti e resti di organismi, sia viventi, sia morti, sia già seppelliti, per decine e centinaia di chilometri, rimaneggiando i resti di organismi bentonici di diverse batimetrie e di diversa età geologica.

Trasporto - correnti di torbida

• Il trasporto quindi può operare in modo da alterare profondamente la composizione delle associazioni naturali

Oltre a questo il trasporto ha almeno altri tre effetti principali:

b) logorio meccanicoc) selezione meccanicad) deposizione orientata

a – logorio meccanico

• Il logorio meccanico comprende processi di abrasione e frantumazione del materiale scheletrico ed è un fenomeno consistente soprattutto in ambienti di alta energia deposizionale (es. spiagge, fiumi ecc)

Il logorio meccanico è tipico degli ambienti ad alta energia – coste,

fiumi

Un ambiente ad alta energia… !

Logorio meccanico – studi sperimentali

• Studi sperimentali sul logorio meccanico effettuati in laboratorio e in condizioni controllate su resti scheletrici di vari gruppi di organismi marini, hanno dato risultati abbastanza prevedibili.

• 1 –resistono più a lungo al logorio resti di organismi con gusci spessi e compatti (gasteropodi, bivalvi) rispetto a quelli con scheletri leggeri porosi e frastagliati (briozoi, echinidi, alghe coralline)

• 2 – sottoponendo allo stesso logorio resti dello stesso gruppo sistematico (es. molluschi bivalvi) si osserva che i gusci più fini e leggeri si rompono prima di quelli spessi.

• 3 – la granulometria del sedimento ha un influenza sull’abrasione dei resti – la sabbia grossolana (alta energia) e quella fine (smerigliatura) hanno effetti distruttivi maggiori.

Logorio meccanico - evidenze

sperimentali

• La figura in alto è relativa a un esperimento effettuato vari gruppi di invertebrati marini

• In basso l’esperimento riguarda solamente diverse specie di molluschi bivalvi marini

Un esperimento fatto usando sedimenti di diversa granulometria

• A sinistra – perdita di peso dei gusci di molluschi per azione di sedimenti a granulometria crescente

• A destra - stesso esperimento con sedimenti a granulometria con selezione decrescante

Un altro approccio

sperimentale • Si tratta in questo

caso di vedere in che modo i resti si rompono o sono abrasi, sotto condizioni controllate. In tal modo, trovandosi di fronte ad una vera tafocenosi è possibile risalire alle condizioni in cui si è deposta.

Una calcarenite fossiliferaSi noti il diverso grado di frammentazione

Sinergia dei processi biostratinomici

• E’ opportuno a questo punto ricordare che, di solito, LOGORIO, DISSOLUZIONE CHIMICA E AGGRESSIONE BIOLOGICA sono fattori che in natura interagiscono sinergicamente nel produrre danni e distruzione dei resti scheletrici

b – selezione meccanica

• Un agente di trasporto, come una corrente trattiva, tenderà a trasportare in modo diverso oggetti con diverso peso specifico, forma e dimensioni.

• I resti più leggeri, e/o con un potenziale di galleggiamento maggiore saranno ad esempio trasportati più lontani rispetto ad oggetti pesanti e massicci.

• Il trasporto ad opera di correnti opera per i resti scheletrici nello stesso modo in cui agisce per dei granuli di sedimento.

• Gli effetti più importanti sono:• una selezione per taglia dei diversi taxa componenti le

associazioni di organismi morti e non seppelliti (tanatocenosi) e anche una diversa dispersione delle parti di un stesso organismo.

• Ad esempio le valve “opercolari” di alcuni bivalvi, vengono di solito trasportate più lontano delle valve “abitative” fortemente concave e più pesanti…..

La disposizione e il moderato grado di disarticolazione di questi resti di Mammuthus meridionalis (Pietrafitta, Umbria, Pleistocene Inferiore) indicano un trasporto

limitato dopo la morte dell’animale

c - deposizione orientata

• Lo studio della deposizione orientata può fornire indicazioni paleoambientali utili come l’orientamento e la direzione delle correnti di fondo al momento della deposizione dei resti

• Le correnti di fondo agiscono in modo da orientare i resti scheletrici a seconda della loro forma, peso ecc.

Deposizione orientata

• gusci concavi di bivalvi, sotto l’azione di una corrente abbastanza forte, tendono ad orientarsi con la concavità rivolta verso il basso in modo da offrire una minore resistenza al trasporto, e una maggiore resistenza alle spinte di galleggiamento

• i resti di forma allungata tenderanno a disporsi con l’asse maggiore parallelo alla direzione della corrente (disposizione unimodale).

• se nell’ambiente deposizionale non ci sono correnti la disposizione sarà casuale, mentre se ci sono correnti oscillatorie si avrà un orientamento bimodale

• Orientamento nelle conchiglie dei bivalvi. • Il lato concavo si dispone verso il basso, in tal modo il

guscio offre la minore resistenza alla corrente del fondale. Nell’esempio la corrente viene da destra

Disposizione bimodale – correnti oscillanti

Deposizione orientata e direzione delle correnti di fondo

• Come si deduce la direzione della corrente da una disposizione unimodale ?

• Il criterio da applicare è quello di considerare il fossile come una sorta di leva caratterizzata da due “centri” su cui agiscono due forze opposte: un centro di resistenza e un centro di spinta. L’azione della corrente tenderà ad orientare il fossile in modo che il centro di spinta mediamente si venga a trovare a valle del centro di resistenza. In altre parole il centro di resistenza rappresenta una sorta di perno attorno al quale il fossile ruota sotto la spinta della corrente.

• In pratica, se riesco a identificare quali sono i due centri nel fossile, il vettore che unisce il centro di resistenza al centro di spinta mi indica l’orientamento e la direzione della corrente.

Deposizione orientata – disposizione unimodale

Individuazione dei centri di spinta e di resistenza

• I due centri comunque non sempre sono di facile individuazione in base alla morfologia del reperto. Talvolta il centro di resistenza è dato dalla camera di abitazione, dove erano presenti ancora parti del corpo molle non completamente putrefatte, in altri casi, come nei Nautiloidi ortoconi (a cono non spiralizzato), il centro di resistenza è dato dalla estremità chiusa del fragmocono appesantita dalla presenza di riempimenti camerali…

• Nel caso degli ofiuridi, la parte centrale del corpo, più grande e pesante, funge da centro di resistenza, e la direzione della corrente è deducibile dalla disposizione delle braccia.

Allineamento preferenziale

• In alto nautiloidi ortoconi – (Siluriano, Boemia) la punta è disposta controcorrente

• In basso rostri di belemniti (cefalopodi) Giurassico – Alta Garfagnana- la corrente proviene da destra

Deposizione orientata

• Asteroidi (Echinodermi) del Devoniano Inferiore (Germania) con le braccia orientate dalle correnti

Processi biostratinomici5 –

PREFOSSILIZZAZIONE

Processi biostratinomici5 – PREFOSSILIZZAZIONE

• In molti ambienti deposizionali caratterizzate da alte energie, come una piana alluvionale, un erg desertico, un pana intertidale (la parte della spiaggia che si stende fra i livelli di alta e bassa mare), si verifica frequentemente che i resti di organismi, dopo un primo seppellimento, vengono riesumati dai processi erosivi e quindi deposti nuovamente e nuovamente seppelliti assieme ad altri resti.

• I processi diagenetici che iniziano ad agire dopo il primo seppellimento vengono così precocemente interrotti, e i “pre fossili” assieme ad altri resti non sepolti sono di nuovo soggetti ai processi biostratinomici.

• I pre - fossili si riconoscono abbastanza facilmente dai resti che ancora non sono stati seppelliti.

Prefossilizzazione

• Se si passeggia sulle spiagge noteremo che, nelle tanatocenosi di molluschi, alcune conchiglie che sono un poco più scure e pesanti, talvolta incrostate di sedimento, rispetto ad altre. Questi non sono altro che dei “pre fossili” riesumati.

Perché parlare di questo processo?

• Il fenomeno della prefossilizzazione costituisce una fonte di blando rimaneggiamento temporale del contenuto degli strati.

• Un altro processo che produce rimaneggiamento è la bioturbazione, che rimescola il sedimento, riesumando e seppellendo resti deposti in tempi diversi, ed omogeneizzando così le età dei resti contenuti in uno strato (time averaging)

Prosegue con la lezione sul Seppellimento