00 fm i- 1 10/02/11 15 - Medicalinformation.it · PDF fileGarrett – Principi di...

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Dello stesso Editore:

Adamo et al. – Istologia per le laureetriennali

Arienti – Le basi molecolari della nutrizioneAtkinson – Introduzione alla psicologiaAvitabile – Chimica organicaAyala/Lisi/Monfrecola – DermatologiaBernabeo/Pontieri/Scarano – Storia della

medicinaBrocks/Jawetz/Melnick/Adelberg – Microbiologia

medicaBucciante – Anatomia umanaCardone/Balbi/Colacurci – Ostetricia

e ginecologiaCarlson – Fisiologia del comportamentoCarlson – PsicologiaCastello – PediatriaChiarugi/Bucciante – Istituzioni di Anatomia

dell’uomo, 5 voll.Cinti – Quiz a scelta multipla di Anatomia Umana

normaleColton – Statistica e medicinaCooper/Hausman – La cellula: un approccio

molecolareCrepaldi – Trattato di Medicina InternaD’Amico – Chirurgia generaleDe Felici et al. – Embriologia UmanaDe Vincentiis/Gallo – OtorinolaringoiatriaDizionario medico enciclopedicoEsposito et al. – Anatomia umanaFantoni/Bozzaro/Del Sal/ Ferrari/Tripodi – Biologia

cellulare e geneticaFegiz/Marrano/Ruberti – Manuale di chirurgia

generaleFogari – Semeiotica medicaFoye – Principi di chimica farmaceuticaFradà – Semeiotica medica nell’adulto e

nell’anzianoFumagalli/Cavallotti – Anatomia Umana normale,

3 voll.Furlanut – Farmacologia: principi e applicazioniGanong – Fisiologia medicaGarrett – Principi di BiochimicaGiberti/Rossi – Manuale di PsichiatriaGilman/Newman – Neuroanatomia clinica e

NeurofisiologiaGoglia – Anatomia e fisiologia

Gombos/Serpico – Clinica odontoiatrica estomatologica

Greenspan – Endocrinologia clinicaImbasciati/Margiotta – Compendio di PsicologiaJaneway – ImmunobiologiaJunqueira – Compendio di istologiaKatzung – Farmacologia generale e clinicaKisner/Kolby – L’Esercizio terapeuticoLeger – Semeiotica chirurgicaLise – Chirurgia per infermieriMancini/Morlacchi – Clinica ortopedicaMarchetti/Pillastrini – Neurofisiologia del

movimentoMariuzzi – Anatomia e istologia patologicaMasterton/Hurley – Chimica: principi e reazioniMazzeo – Trattato di Clinica e Terapia ChirurgicaMezzogiorno/Mezzogiorno – Compendio di

Anatomia UmanaMidrio – Compendio di Fisiologia UmanaMita/Feroci – Fisica biomedicaMonesi – IstologiaMotta – Anatomia microscopicaMunari – Anatomia topograficaNorelli/Buccelli/Fineschi – Medicina legale e

delle assicurazioniPier – Immunologia, Infezione, ImmunitàPontieri – Patologia e Fisiopatologia Generale

per le lauree triennaliPontieri – Patologia generaleRhoades/Pflanzer – Fisiologia generale e umanaRohen/Yokochi/Lütjen-Drecoll – Atlante a colori

di Anatomia Umana descrittiva e topograficaSborgia/Delle Noci – Malattie dell’apparato visivoScuderi – Chirurgia plasticaSilipandri/Tettamanti – Biochimica medicaSpalteholz/Spanner – Atlante di Anatomia Umana,

2 voll.Sternberg – Psicologia cognitivaTrapani/Wardle – La nuova grammatica ingleseTrevor/Katzung – Farmacologia: quesiti a scelta

multipla e compendio della materiaValletta/Matarasso/Mignogna – Malattie

odontostomatologicheVigué/Martín – Grande atlante di Anatomia Umana

descrittiva e funzionaleWaxman – Neuroanatomia clinicaZiegler – NutrizioneZiparo – Fisiologia del sistema gastrointestinale

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Edizione italiana a cura diEugenio Gaudio

Traduzione diSimone CarottiRomina MancinelliAnastasia Renzi

Quinta edizione

&&Anatomia&Fisiologia

Kenneth S. SaladinGeorgia College & State University

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Titolo originale:Anatomy & Physiology - The Unity of Form and Function

Fifth Edition Copyright © 2010 by The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights reserved

Tutti i diritti sono riservati

È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIAE IN QUALSIASI ALTRA FORMA

È vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzioneo trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsiasi mezzo elettronico,

meccanico, per fotocopia, registrazione o altro,qualsiasi parte di questa pubblicazione

senza autorizzazione scritta dell’Editore.Ogni violazione sarà perseguita secondo le leggi civili e penali.

ISBN 978-88-299-2077-8

Stampato in Italia

Copyright © 2011 by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padovawww.piccin.it

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Presentazione dell’edizione italiana

Ken Saladin ha amato sin da piccolo lo studio della natura e del corpo umano in particolare, così come ha sempre apprezzato la bella scrittura e la prosa scientifica dotta e precisa.

Nel suo testo di Anatomia e Fisiologia dell’uomo ha trasferito l’entusiasmo che lo ha sempre animato, assieme alla ricerca di un’esposizione che fosse allo stesso tempo semplice da comprendere e ricca di notizie e di significato scientifico. Non sempre, infatti, i testi riescono a coniugare la precisione ed il dettaglio dell’informazione scientifica con una presentazione che la renda accessibile anche ai giovani alle prime armi con gli studi biomedici. Il pregio del Saladin è proprio quello di aver perseguito questo obiettivo, e di esserci – a mio avviso – perfettamente riuscito, integrando gli elementi essenziali di istologia, anatomia e fisiologia in capitoli e paragrafi snelli ed autosufficienti, che possono essere agevolmente affrontati dagli studenti delle nostre Università.

Peraltro, oggi i nostri corsi di laurea universitari presentano particolari problemi di tipo didattico-pedagogico. Infatti, in particolare per le lauree triennali di primo livello (il testo non si pone, infatti, ambiziosi obiettivi di esaustività anatomo-topografica e anatomo-clinica, che sono indispensabili per la formazione del medico-chirurgo), si avverte sempre più il problema di riuscire a fornire, nei tempi sempre più ristretti che il calendario accademico e le riforme degli ordinamenti mettono a disposizione degli studi morfo-funzionali del primo anno, un corso – e quindi dei testi – che coniughino la necessaria semplicità di

esposizione ad un rigore metodologico ed alla correttezza ed adeguatezza scientifica dei contenuti che l’evoluzione tumultuosa delle conoscenze scientifiche ci impone.

Semplificare ed integrare, quindi, senza banalizzare. Saladin riesce perfettamente ad operare questa difficile sintesi e, pertanto, il suo testo si pone all’attenzione dello studioso e dello studente come validissimo sussidio didattico per i basilari studi anatomo-funzionali che introducono il discente alla conoscenza e comprensione della complessità strutturale e funzionale dell’organismo umano.

Non è facile rendere in italiano la linearità e la essenzialità della prosa di Saladin; pertanto, un ringrazia-mento va ai traduttori dell’edizione americana, Dottori Simone Carotti, Romina Mancinelli ed Anastasia Renzi, che si sono sforzati di renderne al meglio la semplicità ed al tempo stesso la ricchezza espositiva. Un riconoscimento, infine, all’editore dott. Piccin, che ha curato con scrupolo e qualità la stampa della presente edizione.

Prof. Eugenio Gaudio

Preside della Facoltà di Medicina e FarmaciaDirettore del Dipartimento di Anatomia UmanaSapienza Università di Roma

Avvertenza

Nella traduzione dall’inglese, si è ritenuto opportuno usare i termini più comuni della nomina anatomica internazionale, e, ove presenti, utilizzare anche i sinonimi di abituale uso nella comune letteratura biomedica, anche al fine di arricchire il bagaglio lessicale dello studente.

V

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VI

Presentazione dell’edizione italiana VInformazioni sull’autore VIIRevisori XVIIIIndice generale XXLettera agli studenti XXVI

PARTe PRimAOrganizzazione del corpo

1 I principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1

Atlante A Orientamento generale del corpo umano 28

2 La chimica della vita 51

3 Forma e funzione cellulare 87

4 Genetica e funzione cellulare 123

5 Istologia 151

PARTe secondASostegno e movimento

6 Apparato tegumentario 187

7 Tessuto osseo 213

8 Apparato scheletrico 241

9 Articolazioni 285

10 Apparato muscolare 319

Atlante B Anatomia di superficie 387

11 Tessuto muscolare 403

PARTe TeRzAIntegrazione e controllo

12 Tessuto nervoso 441

13 Midollo spinale, nervi spinali e riflessi somatici 481

14 Encefalo e nervi cranici 514

15 Sistema nervoso autonomo e innervazione viscerale 565

16 Organi di senso 586

17 Apparato endocrino 637

PARTe quARTARegolazione e sopravvivenza

18 Apparato circolatorio: il sangue 683

19 Apparato circolatorio: il cuore 719

20 Apparato circolatorio: vasi sanguigni e circolazione 755

21 Sistema linfatico e sistema immunitario 815

22 Apparato respiratorio 863

23 Apparato urinario 905

24 Acqua, elettroliti ed equilibrio acido-base 942

25 Apparato digerente 965

26 Nutrizione e metabolismo 1013

PARTe quinTARiproduzione e sviluppo

27 Apparato riproduttivo maschile 1047

28 Apparato riproduttivo femminile 1077

29 Sviluppo umano 1117

Appendice A: Risposte A-1

Appendice B: Tavola periodica degli elementi A-10

Appendice C: Simboli, pesi e misure A-11

Appendice D: Abbreviazioni biomediche A-12

Glossario G-1

Crediti C-1

Indice analitico I-1Lessico L-1

Sommariobreve

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VII

Kenneth s. saladin insegna dal 1977 al Georgia Coll ege and State University a Milledgeville, Georgia. Ha conseguito un B.S. in zoologia alla Michigan State University e un Ph.D. in parassitologia alla Florida State University, con speciale interesse nell’ecologia sensoriale degli invertebrati d’acqua dolce. Oltre all’anatomia e alla fisiologia umana, la sua esperienza d’insegnamento include l’istologia, la paras-sitologia, il comportamento animale, la sociobiologia, l’in-troduzione alla biologia, la zoologia generale, l’etimologia biologica e un’attività di studio all’estero alle Isole Galapagos. Ken è stato riconosciuto come “il miglior mentore tra gli studenti universitari” per nove volte nel corso degli anni dagli studenti eccellenti, membri del Phi Kappa Phi. È stato insignito del Premio d’eccellenza per la Ricerca e l’Editoria per la prima edizione di questo libro ed è stato nominato “Distinguished Professor” nel 2001.

Autore

Ken è membro della Società di Anatomia e Fisiologia Umana, della Società di Biologia Integrata e Comparata, della Società Americana degli Anatomisti e della Società Americana per il Progresso Scientifico. Ha lavorato alla revi-sione, sviluppo e supplementazione di molti altri testi di Anatomia e Fisiologia della McGraw-Hill per molti anni prima di diventare egli stesso autore di un’opera.

Altri interessi di Ken sono costituiti dal programma per figli di genitore unico Fratelli Maggiori/Sorelle maggiori, la stazione di Ricerca Charles Darwin nelle Galapagos e borse di studio per studenti. Ken è sposato con Diane Saladin, infermiera diplomata. Il loro figlio Emory è uno studente di architettura e la loro figlia Nicole è direttrice di un programma educativo per l’ambiente costiero dell’Uni-versità del South Carolina.

Questo libro è dedicato ai miei studenti del Georgia College e alla mia “classe estesa”

in giro per il mondo.

Voi siete la ragione

per la quale spesso penso

quando si fa sera “Questa è stata

veramente una gran bella giornata”

e il motivo per il quale mi sveglio

il giorno dopo desideroso

di ricominciare di nuovo.

informazioni sull’

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VIII

Ken’s 1st text in 1965

Ken nel 1964

Ken ha cominciato a lavorare al suo primo libro per la McGraw-Hill nel 1993 e nel 1997 è stata pubblicata la prima edizione di Anatomy & Physiology. The Unity of Form and Function.Nel 2010 l’avventura prosegue con la quinta edizione diventata ormai un bestseller.

La prima edizione (1997)

La storia continua (2010)

Uno dei disegni di Ken raccolti in Hydra Ecology

Il “primo libro” di Ken, Hydra Ecology, 1965

l’evoluzione di unoScrittoreIl primo passo di Ken Saladin come autore è stato un elaborato di 318 pagine sull’ecologia delle idre scritto come “tesina” di biologia alle scuole superiori. Con questo “primo libro”, corredato da 53 disegni originali a inchiostro di china e fotografie al microscopio, si è sancita la nascita di un vero scrittore.

“Quando diventai per la prima volta uno scrittore, riscoprii lo stesso entusiasmo nello scrivere e illustrare questo libro che sperimentai quando avevo 15 anni”.

–Ken Saladin

VIII

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IX

UnaBellaAvventura

Anatomia & Fisiologia racconta una storia articolata secondo più prospettive che comprende oltre ai contenuti scientifici fondamentali, le note cliniche, la storia della medicina e l’evoluzione del corpo umano. Saladin combina questa prospettiva umanistica dell’anatomia e della fisiologia con foto e disegni accattivanti che comunicano la bellezza e l’entusiasmo suscitati dalla materia agli studenti che si avvicinano per la prima volta a questi studi. Per aiutare gli studenti a gestire la notevole quantità di informazioni contenuta in questo corso introduttivo, il materiale è articolato in brevi unità didattiche corredate ciascuna dall’indicazione degli obiettivi di apprendimento e da domande riassuntive di autovalutazione. Questa organizzazione editoriale contribuisce a rendere più efficiente ed efficace per gli studenti l’apprendimento dell’Anatomia e della Fisiologia.

StilenarrativoX-XII Livelloappropriato

Materialeinterattivo

Letturainteressante

Vestegraficachefavoriscel’apprendimentoXIII-XIV

Fissalostandard

Rendepiùfacilel’apprendimento

StrumentipedagogicidiapprendimentoXV-XVI

Organizzazionedeicapitolistudiatapercoinvolgerelostudente

Apprendimentogradualebasatosuobiettivi

SequenzadeicapitoliinnovativaXVII

saladin anatomia & fisiologia

• Osteocalcina, un nuovo ormone dell’osso

• Uso sportivo della creatina• Malattia di Alzheimer• Ormoni che regolano l’appetito• Progressi nel diabete mellito• Produzione delle piastrine• Follicologenesi ovarica• Progressi nella contraccezione

• Meccanismi di osmosi• Regolazione genica • Geni del cancro• Cheratinizzazione epidermica• Ingegneria tessutale• Dibattito sulle cellule staminali• Evoluzione del colore della pelle• Filtri solari e cancro della pelle• Genetica del melanoma maligno

novità nella quinta edizione

“Questo testo è un matrimonio ben riuscito tra la forma e la funzione. Fornisce agli studenti informazioni interessanti e accurate, li introduce in situazioni cliniche ed è in grado di distinguere tra ciò che è impor-tante e ciò che è superfluo”.

–Amy NunnallyFront Range Community College

“Confrontando la quinta edizio-ne con la quarta, è chiaro che è stato profuso in ogni paragrafo uno sforzo per assicurare la coe-renza, la chiarezza e l’accura-tezza. Apprezziamo molto la quarta edizione, ma il capitolo 6 nella quinta edizione è anche meglio.”

–Judith Megaw Indian River State College

nuovo! Revisione del Capitolo 20 Questo capitolo sui vasi sanguigni ha ora un approccio topografico. Invece di descrivere tutte le arterie della circolazione sistemica dalla testa ai piedi per poi riprendere dalla testa per descrivere le vene, l’autore ora affronta una dopo l’altra le diverse regioni corporee descrivendone insieme l’irrorazione arteriosa e il drenaggio venoso. Per esempio, Saladin tratta arterie e vene di testa e collo, poi le arterie e le vene del torace, poi arterie e vene dell’arto superiore e così per tutti i distretti. Questo rappresenta un approccio strutturalmente e funzionalmente più integrato che è di aiuto alla memorizzazione. Gli studenti possono così meglio percepire che le arterie e le vene di un dato distretto hanno spesso denominazioni corrispondenti (arteria e vena succlavia, per esempio).

Non è infrequente sentire pareri scet-tici sui libri di testo perché si pensa che le nuove edizioni siano solo la riproposizione dello stesso contenuto in una nuova veste grafica, cosa che non è assolutamente vera per questo libro. Se si annotano le modifiche che ho apportato nella quinta edizione si arriva a 113 pagine e 50000 parole.

–Ken Saladin

nuovo! Aggiornamenti scientifici nella quinta edizione!

IX

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X

16 PARTE PRIMA Organizzazione del corpo

Esso consiste di due classi di reazioni: anabolismo16, in cui le molecole relativamente complesse sono sintetizza-te da più semplici (per esempio, la sintesi proteica) e catabolismo17, in cui molecole relativamente complesse sono suddivise in più semplici (per esempio, la digestio-ne proteica). Il metabolismo inevitabilmente produce rifiuti chimici, alcuni dei quali tossici se vengono accu-mulati. Inoltre, il metabolismo richiede l’escrezione, la separazione dei rifiuti dai tessuti e la loro eliminazione dal corpo umano. C’è un costante turnover di molecole nell’organismo umano; tanto che poche delle molecole che compongono il nostro corpo sono nel loro sito da più di un anno. Queste sono il cibo per la mente e, anche se si percepisce una continuità di personalità ed esperienza dalla fanciullezza al presente, quasi tutto il corpo umano è sostituito in un anno.

� Eccitabilità e movimento. L’abilità degli organismi di sentire e reagire agli stimoli (cambiamenti nel loro ambiente) è chiamata eccitabilità, irritabilità o reattivi-tà. Avviene a tutti i livelli dalla singola cellula all’intero corpo e caratterizza tutti gli esseri viventi dai batteri all’uomo. L’eccitabilità è evidente specialmente negli animali perché propria delle cellule nervose e muscola-ri che mostrano alta sensibilità agli stimoli ambientali, trasmissione rapida dell’informazione e reazioni veloci. Molti organismi viventi sono capaci di muoversi, e insieme alle cellule sono capaci di muovere le sostanze internamente, come il cibo lungo il tratto digerente nell’organismo umano o le molecole e gli organuli da un sito all’altro all’interno della cellula.

� Omeostasi. Benché l’ambiente interno attorno all’orga-nismo cambia, questo mantiene relativamente stabile le condizioni interne. Tale abilità a mantenere una stabili-tà interna è chiamata omeostasi e sarà esaminata breve-mente con maggiore profondità.

� Sviluppo. Lo sviluppo comprende qualsiasi cambiamen-to nella forma e nella funzione durante tutta la vita dell’organismo. In molti organismi esso coinvolge due processi principali: (1) differenziazione, cioè la trasfor-mazione delle cellule con nessuna specializzazione fun-zionale in cellule impegnate in un particolare compito, e (2) crescita, cioè un aumento nelle dimensioni. Alcuni esseri non viventi crescono, ma non allo stesso modo del nostro corpo umano. Se si fa evaporare una soluzione di zucchero saturato, i cristalli cresceranno da questa ma non attraverso un cambiamento nella composizione dello zucchero. Essi aggiungono semplicemente più molecole di zucchero dalla soluzione alla superficie del cristallo. La crescita del corpo umano, al contrario, avviene attra-verso un cambiamento chimico (metabolismo); per la maggior parte, il corpo umano non è composto da mole-cole introdotte con l’alimentazione ma di molecole fatte con cambiamenti chimici del cibo.

� Riproduzione. Tutti gli organismi viventi producono copie di se stessi, passando i loro geni in un nuovo e più giovane contenitore, la prole.

� Evoluzione. Tutte le specie viventi mostrano un cambia-mento genetico da generazione a generazione che per-mette l’evoluzione. Questo accade perché le mutazioni (cambiamenti nella struttura del DNA) sono inevitabili e perché le pressioni della selezione ambientale forni-scono alcuni individui di un maggiore successo ripro-duttivo rispetto ad altri. Diversamente da altre, l’evoluzione è una caratteristica vista solo nella popola-zione come un intero. Nessun individuo evolve da solo nel corso della sua vita.

I criteri clinici e legali della vita differiscono da quelli biologici. Una persona che non ha mostrato attività cerebrale per 24 ore, non ha riflessi, respirazione o battiti cardiaci se non grazie a quelli dati dalle macchine, può essere conside-rata legalmente morta. Allo stesso tempo, comunque, la mag-gior parte del corpo è ancora biologicamente viva e i suoi organi possono essere usati per trapianti.

Variazione fisiologicaPrecedentemente abbiamo considerato l’importanza clinica delle variazioni nell’anatomia, ma la fisiologia è anche più variabile. Le variabili fisiologiche differiscono con il sesso, l’età, il peso, la dieta, il livello di attività fisica e l’ambiente. Non considerare queste variazioni conduce ad errori medici come l’overmedicazione dell’anziano o della donna curata sulla base di ricerche fatte sull’uomo. Se un testo indica un tipico andamento del cuore umano, della pressione sanguigna, della conta cellulare degli eritrociti, della temperatura corpo-rea, essi sono generalmente assunti come valori di riferimento per un individuo giovane e in salute a meno che non sia diver-samente indicato. Gli standard per questi valori generali posso-no essere riferiti all’uomo o alla donna. Il riferimento uomo è definito come un maschio in salute di 22 anni, che pesa 70 kg e vive in un ambiente con temperatura media di 22°C, occupa-to in un’attività odierna, e che consuma 2800 kcal al giorno. Il riferimento donna è lo stesso eccetto per il peso che deve esse-re di 58 kg e un apporto di 2000 kcal/giorno.

Omeostasi e feedback negativoIl corpo umano ha una marcata capacità di autoequilibrarsi. Ippocrate osservava che di solito esso torna ad uno stato bilan-ciato da solo e le persone si riprendono da molte malattie anche senza l’aiuto di un medico. Tale tendenza deriva dall’omeosta-si18, la capacità del corpo umano di scoprire un cambiamento, attivare meccanismi che gli si oppongono e, in tal modo, man-tenere relativamente stabili le condizioni interne.

Il fisiologo francese Claude Bernard (1813-1878) ha osservato che le condizioni interne del corpo umano riman-gono abbastanza costanti anche quando quelle esterne varia-no di molto. Per esempio, anche se la temperatura esterna è particolarmente fredda o calda, quella interna del corpo rimane in un range tra 36°C e 37°C. Il fisiologo americano Walter Cannon (1871-1945) ha coniato il termine omeostasi per questa tendenza di mantenere una stabilità interna. L’omeostasi è stata una delle più illuminanti teorie nella

16 ana � su17 cata � sotto 18 omeo � lo stesso � stasi � stare

Parte mastoidea

Processo mastoideo

(a) Superficie laterale

(b) Superficie mediale

Processo stiloideo

Sutura squamosa

Processozigomatico

Processo stiloideo

Meato acusticoesternoParte timpanica

Parte squamosa

Sutura squamosa

Processo zigomatico

Fossa mandibollare

Processomastoideo

Meato acusticointerno

Parte squamosa

Parte petrosa

Incisura mastoidea

CAPITOLO 8 Apparato scheletrico 251

forma l’incisura sopraorbitaria. Una persona potreb-be avere un foro su un margine sovraorbitario e un’incisura sull’altro. L’area liscia dell’osso frontale appena sopra il tetto del naso è chiamata glabella7. L’osso frontale contiene anche il seno frontale. Probabilmente non lo noterai in tutto lo studio della testa. È assente in molte persone e in molte teste la calotta è tagliata troppo in alto per mostrarlo. Lungo il taglio della calotta puoi vedere il diploe, lo strato di tessuto osseo spugnoso che si trova nel mezzo delle ossa craniche (vedi fig. 8.5b).

Osso parietaleLe ossa parietali di destra e di sinistra formano la maggior parte della volta del cranio e parte delle sue pareti (vedi figg. 8.4 e 8.6). Ciascuno è chiuso da quattro suture che lo unisce alle ossa vicine: (1) una sutura sagittale tra le ossa parietali; (2) la sutu-ra coronale8 al margine anteriore; (3) la sutura lambdoidea9 al margine posteriore; e (4) la sutura squamosa lateralmente. Piccole ossa suturali (wor-miane) sono spesso trovate lungo le suture sagittale e lambdoidea, come piccole isole ossee con linee di sutura che passano intorno ad esse. Internamente le ossa parietali e frontali hanno delle marcature che sembrano come fotografie aeree di affluenti di un fiume (vedi fig. 8.4b). Queste rappresentano siti dove l’osso è stato modellato intorno ai vasi san-guigni delle meningi.

Esternamente le ossa parietali presentano poche peculiarità. Un forame parietale si ha, a volte, vici-no all’angolo delle suture sagittale e lambdoidea (vedi fig. 8.6). Un paio di lievi inspessimenti, le linee temporali superiore e inferiore, formano un arco che attraversa le ossa parietale e frontale (vedi fig. 8.4a). Essi segnano l’attacco del grande muscolo temporale a forma di ventaglio, un muscolo masticatore che si inserisce sulla mandibola.

Osso temporaleSe palpi la tua testa appena sopra e anteriormente all’orec-chio – cioè nella regione temporale – potrai sentire l’osso temporale che forma la parete più bassa e parte del pavimen-to della cavità cranica (fig. 8.10). L’osso temporale prende il suo nome dal fatto che le persone spesso sviluppano i loro primi capelli grigi sulle tempie10. La relativamente comples-sa forma dell’osso temporale viene meglio compresa se divi-sa in quattro parti:

1. La parte squamosa11 (che si può palpare) è relativamen-te piatta e verticale. È circondata da una sutura squamo-sa ed ha due caratteristiche importanti: (1) il processo

zigomatico che si estende anteriormente a formare la porzione dell’arco zigomatico (zigomo), e (2) la fossa mandibolare, una depressione dove la mandibola si articola con il cranio.

2. La parte timpanica12 consiste in un piccolo anello osseo che delimita il meato acustico esterno, l’apertu-ra nel canale auricolare. Sulla sua superficie inferiore possiede una porzione appuntita, il processo stiloideo, chiamato così per la sua somiglianza ad una stilo usata dagli antichi Greci e Romani per scrivere sulle tavolet-te di cera. Il processo stiloideo fornisce la superficie di ancoraggio per i muscoli della lingua, della faringe e dell’osso ioide.

3. La parte mastoidea13 si trova posteriormente a quella timpanica e possiede un grosso processo mastoideo, che si può sentire come una massa prominente dietro il lobo dell’orecchio. È riempito con piccoli condotti d’aria che comunicano con la cavità dell’orecchio medio. Questi condotti sono soggetti a infezioni e

FIGURA 8.10 Osso temporale di destra. La superficie laterale è rivolta verso il cuoio capelluto e all’orecchio esterno; la superficie mediale al cervello.

� Elencare cinque ossa che si articolano con il temporale.

7glab � liscio8corona � sommità9A forma della lettera greca lambda (�)10tempor � tempo11squam � piatto � oso � caratterizzato da

12timpan � timpano � ico � relativo a13mast � seno � oide � che assomiglia

materiale interattivo

• Attività di revisione integrate nel capitolo

• Spunti di auto-apprendimento e semplici esperimenti proposti lungo il testo

• Aiuti nell’apprendimento come alcuni approfondimenti delle origini e delle radici del significato dei termini medici.

Spunti di auto-apprendimento ren-dono la lettura più coinvolgente.

Le origini delle parole sono ripor-tate a piè pagina.

La conoscenza dell’origine delle parole aiuta gli studenti a meglio comprendere e memorizzare il significato e la pronuncia

X

Livello appropriato• Linguaggio chiaro per studenti di Anatomia e

Fisiologia all’inizio del loro curriculum• Attenta selezione delle parole e della struttura dei

paragrafi• Appropriato per tutti (lettori internazionali, non

madrelingua e studenti non tradizionali)• Attenzione nell’evitare un modo eccessivamente

“semplificato” di presentare i contenuti

“Mi piace il modo in cui l’autore identifica situa-zioni nelle quali la spiegazione esaustiva di un’idea o concetto sarebbe sproporzionata rispetto al livello accademico dello studente, come quando scrive “la comprensione delle unità di misura (per l’esposizione alle radiazioni) richiede una cono-scenza della fisica che va al di là dello scopo di questo libro”. Dalla prospettiva dello studente penso che questo lo avvicini all’autore. Come risultato penso che lo studente sia meglio disposto ad ascoltare le parole scritte dall’autore sui temi importanti piuttosto che se l’autore cercasse di spiegare comunque il concetto forse in un tentati-vo di dimostrare quanto bene sia formato”.

–Tina Jones Shelton State Community College

narrativa Stile narrativo


X

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XI

Lettura interessante

• Gli studenti affermano che le analogie illuminanti, le note cliniche, le notazioni storiche e gli approfondimenti evoluzionistici rendono il testo non solo ricco di informazioni ma piacevole da leggere.

• Anche i docenti riconoscono di apprendere qualcosa di nuovo e interessante grazie alla prospettive innovative proposte da Saladin.


Potenziale d’azionein avanzamento

Membranarefrattaria

Membranaeccitabile

+ + + + + + + + + – – – + + + + + +

+ + + + + + + + + – – – + + + + + +

– – – – – – – – – + + + – – – – – –

+ + + + – – – + + + + + + + + + + +

+ + + + – – – + + + + + + + + + + +

– – – – + + + – – – – – – – – – – –

– – – – + + + – – – – – – – – – – –

– – – – – – – – – + + + – – – – – –

+ + + + + + + + + + + + + – – – + +

+ + + + + + + + + + + + + – – – + +

– – – – – – – – – – – – – + + + – –

– – – – – – – – – – – – – + + + – –

Dendriti

Corpo cellulare Assone

Segnale

460 PARTE TERZA Integrazione e controllo

Si noti bene che un potenziale d’azione non viaggia di per sé lungo l’assone; piuttosto stimola la produzione di un nuovo potenziale d’azione nella membrana posta immediatamente a valle di esso. In questo modo possiamo distinguere un potenziale d’azione da un impulso nervoso. L’impulso nervoso è costituito da un’onda di eccitazione che si propaga, generata da potenziali d’azione che si autopropagano.

È un fenomeno che si può assimilare ad una serie di pedine del domino che cadono l’una sull’altra. Nessuna pedina viaggia fino alla fine della serie ma ciascuna cade sull’altra e in questo modo si verifica una trasmissione di energia dalla prima pedina all’ultima. Analogamente, nessun potenziale d’azione raggiunge la terminazione di un assone; un impulso nervoso è costituito da una reazione a catena di potenziali d’azione.

Se un potenziale d’azione ne stimolasse un altro vicino, si potrebbe pensare che l’impulso potrebbe anche invertire la sua direzione e tornare al soma. Questo tuttavia non si verifica per-ché la membrana a monte dell’impulso nervoso è ancora nel periodo refrattario e non può essere nuovamente stimolata. Solo la membrana a valle è sensibile alla stimolazione. Il periodo refrattario in questo modo assicura che gli impulsi nervosi ven-gano condotti nella direzione corretta, dal soma ai bottoni sinap-tici. Un impulso nervoso che si propaga è una corrente elettrica, ma non è esattamente uguale ad una corrente che si trasmette attraverso un filo elettrico.

Una corrente in un filo elettrico viaggia alla velocità di milio-ni di metri al secondo ed è decrescente, si indebolisce con la distanza. Un impulso nervoso è molto più lento (non più di 2 m/s in una fibra amielinica), ma non è decrementale. Persino negli assoni più lunghi, l’ultimo potenziale d’azione generato in un bottone sinaptico ha il medesimo voltaggio del primo generato a livello della zona trigger. Per chiarire questo concetto possiamo paragonare l’impulso nervoso a una miccia che brucia. Quando una miccia viene accesa, il calore provoca l’accensione della pol-vere immediatamente a ridosso di questo. E questo si ripete auto-propagandosi fino alla fine della miccia. All’estremità la miccia brucia con la medesima intensità di quanto bruciava all’inizio. In una miccia, la polvere combustibile è la sorgente dell’energia potenziale che garantisce che il processo prosegua in un modo non decrementale. In un assone, l’energia potenziale deriva dal gradiente ionico attraverso la membrana plasmatica. In questo modo, l’impulso non si indebolisce con la distanza; si autopropa-ga come la fiamma di una miccia.

Fibre mielinicheLe cose sono un po’ differenti nelle fibre mieliniche. I canali ioni-ci regolati dal voltaggio sono in scarsa quantità a livello degli internodi, rivestiti da mielina, meno di 25/µm2 in queste regioni in confronto a 2000-12.000/µm2 a livello dei nodi di Ranvier. Non ci sarebbe alcun vantaggio nell’avere canali ionici a livello degli internodi, dal momento che in questi punti la mielina isola l’as-sone dal FEC e il sodio presente nel FEC non potrebbe entrare anche se fossero presenti molti canali.

L’unico modo nel quale un impulso nervoso può viaggiare lungo un internodo è grazie al sodio che entra nel nodo che lo precede e diffonde al di sotto dell’assolemma lungo l’assone (fig. 12.17a). Questo è un processo molto veloce, ma la fibra nervosa oppone una resistenza a questo flusso (così come un filo elettrico oppone una resistenza alla corrente) e l’impulso diventa più debole man mano che si allontana. Perciò questo aspetto della conduzione è decrementale. Il segnale non può propagarsi ad una distanza maggiore di 1 mm prima di diven-tare troppo debole per aprire i canali regolati dal voltaggio. Ma fortunatamente c’è un nodo di Ranvier ogni millimetro o meno lungo l’assone, a livello del quale l’assone è esposto al fluido extracellulare e presenta una notevole quantità di canali regola-ti dal voltaggio. Quando gli ioni diffondono fino a questo punto, l’impulso è ancora abbastanza intenso da provocare l’apertura di questi canali e da generare un nuovo potenziale d’azione. Questo potenziale d’azione ha la medesima intensità di quello generato a livello del nodo precedente, in modo che ciascun nodo di Ranvier riporta il segnale alla sua intensità originaria (�35 mV). Questa modalità di conduzione del segnale si defini-sce conduzione saltatoria28, la propagazione di un impulso nervoso che sembra saltare da un nodo all’altro (fig. 12.17b).

A livello degli internodi, la conduzione saltatoria è perciò basata su un processo che è molto veloce (la diffusione di ioni lungo la fibra) ma decrementale. Nei nodi, la conduzione è più lenta ma non decrementale. Dal momento che la maggior parte dell’assone è ricoperta da mielina, la conduzione si verifica principalmente gra-zie al processo di diffusione rapido. Questo è il motivo per il quale le fibre mieliniche trasmettono impulsi molto più velocemente (sino a 120 m/s) rispetto a quelle amieliniche (sino a 2 m/s).

28da saltare � saltare, ballare

FIGURA 12.16 Conduzione di un impulso nervoso in una fibra amielinica. Si noti che la polarità della membrana si inverte nella zona del potenziale d’azione (rosso). Una porzione di membrana nel periodo refrattario (giallo) segue il potenziale d’azione e impedisce agli impulsi nervosi di tornare indietro verso il soma. Le altre porzioni di membrana (verde) sono completamente polarizzate e pronte a rispondere.

Le note cliniche rendono la scienza astratta più interessante.

Le analogie permettonodi comunicare i contenuti scientifici in un modo comprensibile per gli studenti.

direzione e tornare al soma. Questo tuttavia non si verifica ché la membrana a monte dell’impulso nervoso è ancora periodo refrattario e non può essere nuovamente stimolata. la membrana a valle è sensibile alla stimolazione. Il refrattario in questo modo assicura che gli impulsi nervosi gano condotti nella direzione corretta, dal soma ai bottoni sinap-tici. Un impulso nervoso che si propaga è una corrente elettrica,ma non è esattamente uguale ad una corrente che si trasmetteattraverso un filo elettrico.

Piede fisso

Legamentocrociato anteriore(strappato)

Legamento collaterale tibiale(strappato)

Legamentopatellare

Meniscomediale (strappato)

Movimento ditorsione

312 PARTE SECONDA Sostegno e movimento

Un importante aspetto del bipedismo umano è la capaci-tà di “bloccare” le ginocchia e stare eretti senza stancare i muscoli estensori dell’arto inferiore. Quando il ginocchio è esteso al massimo grado permesso dall’LCA, il femore ruota medialmente sulla tibia. Questa azione blocca il ginocchio, e in questa situazione tutti i principali legamenti del ginocchio sono intrecciati e tesi. Per sbloccare il ginocchio il muscolo popliteo ruota il femore lateralmente e distende i legamenti.

L’articolazione del ginocchio contiene almeno 13 borse. Quattro di queste sono anteriori: l’infrapatellare superficiale, la sovrapatellare, la prepatellare e l’infrapatellare profonda. Localizzate nella regione poplitea sono la borsa poplitea e la borsa semimembranosa (non illustrate). Almeno più di sette borse si trovano sui lati laterali e mediali dell’articolazione del ginocchio. Dalla figura 9.29c la tua conoscenza di importanti parole (infra-, sovra-, pre-) e dei termini superficiale e profon-

do dovrebbe essere in grado di spiegare le ragioni della mag-gior parte di questi termini e di elaborare un sistema per poter ricordare la posizione di queste borse.

Articolazione della caviglia L’articolazione talocrurale29 (o tibiotarsica della caviglia) comprende due articolazioni – una mediale tra la tibia e il talo, e una laterale tra fibula e talo, entrambe racchiuse in una capsula articolare (fig. 9.31). I malleoli della tibia e della fibula sporgono sul talo da ogni lato come un berretto e impediscono la maggior mobilità laterale. La caviglia inoltre ha un intervallo più ristretto di mobilità rispetto al polso.

APPROFONDIMENTO 9.4 Nota clinica

Danni al ginocchio e chirurgia artroscopica

Benché il ginocchio possa sostenere molto peso, è assai vulnerabile agli stress rotazionali e orizzontali, in particolare quando il ginoc-chio è flesso (come nello sciare o nel correre) e riceve un colpo da dietro o da un lato. I danni più comuni sono al menisco o al lega-mento crociato anteriore (LCA) (fig. 9.30). Questi danni guariscono lentamente poiché legamenti e tendini hanno uno scarso apporto vascolare e la cartilagine è solitamente avascolare.

La diagnosi e il trattamento dei danni al ginocchio hanno subi-to ampi miglioramenti con l’artroscopia, una procedura in cui si può vedere l’interno dell’articolazione con uno strumento sottile come una penna, l’artroscopio, che viene inserito tramite una piccola inci-sione. L’artroscopio contiene una piccola luce, una lente e fibre ottiche che permettono all’osservatore di vedere dentro la cavità, prendere delle immagini o un video dell’articolazione e prelevare dei campioni di liquido sinoviale. Soluzione salina è spesso intro-dotta tramite un’incisione per allargare l’articolazione e fornire una visione più chiara delle sue strutture. Se viene richiesto l’intervento chirurgico possono essere fatte altre piccole incisioni per gli stru-menti chirurgici e le procedure si osservano con l’artroscopio o su un monitor. La chirurgia artroscopica determina meno danni tissu-tali rispetto alla chirurgia convenzionale e permette una più veloce riabilitazione dei pazienti.

I chirurghi ortopedici oggi sostituiscono spesso un LCA dan-neggiato con un innesto dal legamento patellare o da un tendine dei muscoli posteriori della coscia. Il chirurgo “preleva” una striscia al centro del legamento (o del tendine) del paziente, pratica un foro nel femore e nella tibia all’interno della cavità articolare, inserisce il legamento nei fori e li chiude con delle viti. Il legamento innestato è più teso e “competente” di quello danneggiato. Si accresce con vasi sanguigni e funge da substrato per la deposizione di più colla-gene che lo rafforza ulteriormente nel tempo. Successivamente alla ricostruzione artroscopica dell’LCA, un paziente deve normalmente usare le stampelle per 7 o 10 giorni e sottoporsi a terapia medica per 6-10 settimane, seguite da terapia con esercizi autogestiti. La guarigione sarà completata in 9 mesi circa.

FIGURA 9.30 Lesioni del ginocchio.

29talo � caviglia � crurale � che appartiene alla gamba

“Saladin è realmente in grado di descrivere le strutture anatomiche e i processi fisiologi-ci in un modo che coinvolge gli studenti. Il suo frequente ricorso a riferimenti storici e a note cliniche fornisce agli studenti qualcosa di tangibile da mettere in relazione con le informazioni appena acquisite.”

–Patricia Bernard Erie Community College

immediatamente a ridosso di questo. E questo si ripete auto-fino

medesima

garantisce decrementale.

ionico modo, l’impulso non si indebolisce con la distanza; si autopropa-

fiamma

mielinicheLe cose sono un po’ differenti nelle fibre mieliniche. I canali ioni-

voltaggio rivestiti

in confronto a 2000-12.000/alcun

momento e

fossero modo

internodo diffonde

Questo oppone

oppone debole

conduzione una

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l’assone, e

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canali e da generare un nuovo potenziale d’azione.

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mielinicheLe cose sono un po’ differenti nelle fibre mieliniche. I canali ioni-

voltaggio rivestiti

in confronto a 2000-12.000/alcun

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Questo oppone

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Potenziale d’azionein avanzamento

Membranarefrattaria

Membranaeccitabile

+ + + + + + + + + – – – + + + + + +

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Dendriti

Corpo cellulare Assone

Segnale

460 PARTE TERZA Integrazione e controllo

Si noti bene che un potenziale d’azione non viaggia di per sé lungo l’assone; piuttosto stimola la produzione di un nuovo potenziale d’azione nella membrana posta immediatamente a valle di esso. In questo modo possiamo distinguere un potenziale d’azione da un impulso nervoso. L’impulso nervoso è costituito da un’onda di eccitazione che si propaga, generata da potenziali d’azione che si autopropagano.

È un fenomeno che si può assimilare ad una serie di pedine del domino che cadono l’una sull’altra. Nessuna pedina viaggia fino alla fine della serie ma ciascuna cade sull’altra e in questo modo si verifica una trasmissione di energia dalla prima pedina all’ultima. Analogamente, nessun potenziale d’azione raggiunge la terminazione di un assone; un impulso nervoso è costituito da una reazione a catena di potenziali d’azione.

Se un potenziale d’azione ne stimolasse un altro vicino, si potrebbe pensare che l’impulso potrebbe anche invertire la sua direzione e tornare al soma. Questo tuttavia non si verifica per-ché la membrana a monte dell’impulso nervoso è ancora nel periodo refrattario e non può essere nuovamente stimolata. Solo la membrana a valle è sensibile alla stimolazione. Il periodo refrattario in questo modo assicura che gli impulsi nervosi ven-gano condotti nella direzione corretta, dal soma ai bottoni sinap-tici. Un impulso nervoso che si propaga è una corrente elettrica, ma non è esattamente uguale ad una corrente che si trasmette attraverso un filo elettrico.

Una corrente in un filo elettrico viaggia alla velocità di milio-ni di metri al secondo ed è decrescente, si indebolisce con la distanza. Un impulso nervoso è molto più lento (non più di 2 m/s in una fibra amielinica), ma non è decrementale. Persino negli assoni più lunghi, l’ultimo potenziale d’azione generato in un bottone sinaptico ha il medesimo voltaggio del primo generato a livello della zona trigger. Per chiarire questo concetto possiamo paragonare l’impulso nervoso a una miccia che brucia. Quando una miccia viene accesa, il calore provoca l’accensione della pol-vere immediatamente a ridosso di questo. E questo si ripete auto-propagandosi fino alla fine della miccia. All’estremità la miccia brucia con la medesima intensità di quanto bruciava all’inizio. In una miccia, la polvere combustibile è la sorgente dell’energia potenziale che garantisce che il processo prosegua in un modo non decrementale. In un assone, l’energia potenziale deriva dal gradiente ionico attraverso la membrana plasmatica. In questo modo, l’impulso non si indebolisce con la distanza; si autopropa-ga come la fiamma di una miccia.

Fibre mielinicheLe cose sono un po’ differenti nelle fibre mieliniche. I canali ioni-ci regolati dal voltaggio sono in scarsa quantità a livello degli internodi, rivestiti da mielina, meno di 25/µm2 in queste regioni in confronto a 2000-12.000/µm2 a livello dei nodi di Ranvier. Non ci sarebbe alcun vantaggio nell’avere canali ionici a livello degli internodi, dal momento che in questi punti la mielina isola l’as-sone dal FEC e il sodio presente nel FEC non potrebbe entrare anche se fossero presenti molti canali.

L’unico modo nel quale un impulso nervoso può viaggiare lungo un internodo è grazie al sodio che entra nel nodo che lo precede e diffonde al di sotto dell’assolemma lungo l’assone (fig. 12.17a). Questo è un processo molto veloce, ma la fibra nervosa oppone una resistenza a questo flusso (così come un filo elettrico oppone una resistenza alla corrente) e l’impulso diventa più debole man mano che si allontana. Perciò questo aspetto della conduzione è decrementale. Il segnale non può propagarsi ad una distanza maggiore di 1 mm prima di diven-tare troppo debole per aprire i canali regolati dal voltaggio. Ma fortunatamente c’è un nodo di Ranvier ogni millimetro o meno lungo l’assone, a livello del quale l’assone è esposto al fluido extracellulare e presenta una notevole quantità di canali regola-ti dal voltaggio. Quando gli ioni diffondono fino a questo punto, l’impulso è ancora abbastanza intenso da provocare l’apertura di questi canali e da generare un nuovo potenziale d’azione. Questo potenziale d’azione ha la medesima intensità di quello generato a livello del nodo precedente, in modo che ciascun nodo di Ranvier riporta il segnale alla sua intensità originaria (�35 mV). Questa modalità di conduzione del segnale si defini-sce conduzione saltatoria28, la propagazione di un impulso nervoso che sembra saltare da un nodo all’altro (fig. 12.17b).

A livello degli internodi, la conduzione saltatoria è perciò basata su un processo che è molto veloce (la diffusione di ioni lungo la fibra) ma decrementale. Nei nodi, la conduzione è più lenta ma non decrementale. Dal momento che la maggior parte dell’assone è ricoperta da mielina, la conduzione si verifica principalmente gra-zie al processo di diffusione rapido. Questo è il motivo per il quale le fibre mieliniche trasmettono impulsi molto più velocemente (sino a 120 m/s) rispetto a quelle amieliniche (sino a 2 m/s).

28da saltare � saltare, ballare

FIGURA 12.16 Conduzione di un impulso nervoso in una fibra amielinica. Si noti che la polarità della membrana si inverte nella zona del potenziale d’azione (rosso). Una porzione di membrana nel periodo refrattario (giallo) segue il potenziale d’azione e impedisce agli impulsi nervosi di tornare indietro verso il soma. Le altre porzioni di membrana (verde) sono completamente polarizzate e pronte a rispondere.

nessun potenziale d’azione raggiungeun impulso nervoso è costituito daimpulso

XI

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XII Part four��Regulation and Maintenance

medicina evoluzionistica In rapida crescita, sempre più affascinante.

La medicina evoluzionistica fornisce modi nuovi e affascinanti di considerare:• la menopausa• la golosità• il bipedismo• l’origine dei mitocondri• il colore della pelle• la produzione pilifera corporea• l’intolleranza al lattosio• il rene e la vita sulla terraferma• il palato• le teorie sull’invecchiamento

e sulla morte

storia della medicina Saladin “introduce l’elemento umano nell’Anatomia e Fisiologia dell’uomo” con gli spaccati che talvolta apre sui personaggi che stanno dietro la scienza. Gli studenti affermano che queste storie rendono lo studio dell’Anatomia e della Fisiologia più divertente e stimolante.

Alexis St. Martin (1794–1880)William Beaumont (1785–1853)

CAPITOLO 25 Apparato digerente 1007

APPROFONDIMENTO 25.5 Storia della medicina

L’uomo con un buco nello stomaco

Forse l’episodio più celebre nella storia della fisiologia dige-stiva inizia nel 1822 sull’isola di Mackinac tra il Lago Michigan e il Lago Huron. Alexis St. Martin, un viaggiatore canadese di 28 anni (fig. 25.33), era in piedi fuori ad una stazione com-merciale quando fu accidentalmente colpito da una raffica di colpi di fucile da 3 metri di distanza. Un medico dell’Esercito di stanza a Fort Mackinac, William Beaumont, fu chiamato per visitare St. Martin. Come Beaumont scrisse in seguito, “una porzione del polmone grande quanto un uovo di tacchi-no” sporgeva attraverso la carne lacerata e bruciata di St. Martin. Oltre questo vi era una porzione di stomaco che pre-sentava un foro “largo abbastanza da ricevere il mio dito indice.” Beaumont fece del suo meglio nell’estrarre i fram-menti ossei e curare la ferita, anche se non si aspettava che St. Martin sopravvivesse.

Sorprendentemente, egli è sopravvissuto. Durante i mesi successivi dalla ferita furono estratti frammenti di osso, di cartilagine, e di polvere da sparo. Quando la ferita guarì, rimase una fistola (foro) nello stomaco, così grande che Beaumont doveva coprirla comprimendola per evitare che gli alimenti fuoriuscissero. In seguito, la fistola si ricoprì di tessu-to fibroso, ma rimaneva facilmente apribile. Un anno dopo, St. Martin era ancora debole. Le autorità pubbliche decisero di non poterlo più sostenere con i fondi pubblici e di rimandarlo a casa a circa 2400 km di distanza. Beaumont, tuttavia, cre-deva fortemente nel destino. Molto poco si conosceva sulla digestione, ed egli vide l’incidente come una opportunità unica per imparare. Decise di prendersi cura di St. Martin a sue spese ed eseguì su di lui 238 esperimenti per diversi anni. Beaumont non aveva mai frequentato la scuola medica e non aveva la minima idea di come fosse il lavoro di uno scienziato, ma dimostrò di essere uno sperimentatore sagace. In condi-zioni precarie e con quasi nessuna attrezzatura, ha scoperto molti dei fatti di base della fisiologia gastrica trattati in que-sto capitolo.

“Posso guardare direttamente nella cavità dello stoma-co, osservare il suo movimento, e quasi vedere il processo di digestione”, scriveva Beaumont. “Posso versare dell’acqua all’interno dello stomaco con un imbuto e introdurvi degli alimenti con un cucchiaio, e trarli fuori di nuovo con un sifo-ne.” Mise pezzi di carne su una stringa e li introdusse nello stomaco rimuovendoli ogni ora per esaminarli. Mandò flaco-ni di succo gastrico alle principali farmacie d’America e d’Eu-ropa, che potevano fare ben poco, ma riportarono che il succo gastrico conteneva acido cloridrico. Egli ha dimostrato che la digestione richiede l’HCl e potrebbe anche avvenire al di fuori dello stomaco, ma ha scoperto che l’HCl da solo non digerisce la carne; il succo gastrico deve contenere un altro fattore digerente. Theodor Schwann, uno dei fondatori della teoria cellulare, identificò l’altro fattore, la pepsina. Beaumont ha anche dimostrato che il succo gastrico è secreto solo in risposta al cibo, ma non si accumula tra i pasti, come si pen-sava prima di allora. Ha smentito l’idea che la fame è causata dallo sfregamento l’una contro l’altra delle pareti dello sto-maco vuoto.

Da parte sua, St. Martin si sentiva impotente e umiliato dagli esperimenti di Beaumont. I cacciatori di pellicce lo schernivano come “l’uomo con un buco nello stomaco”, e egli sarebbe voluto tornare al suo lavoro nel deserto. Aveva una moglie e una figlia in Canada che raramente aveva avuto modo di vedere, e fuggì ripetutamente per riunirsi a loro. Stette via per 4 anni prima che la povertà lo facesse ritornare da Beaumont. Beaumont disprezzò la scelleratezza e la irrive-renza di St. Martin e restò del tutto insensibile al suo imbaraz-zo e al suo disagio nel corso degli esperimenti. Eppure il temperamento di St. Martin ha permesso a Beaumont di fare le prime osservazioni dirette del rapporto tra emozione e digestione. Quando St. Martin era particolarmente angoscia-to, Beaumont notò che la digestione quasi non avveniva: come ora sappiamo, il sistema nervoso simpatico inibisce l’attività digestiva.

Beaumont pubblicò un libro nel 1833 che pose le basi della moderna fisiologia gastrica e della dietetica. È stato accolto con entusiasmo dalla comunità medica e non ha avuto pari fino a quando il fisiologo russo Ivan Pavlov (1849-1936) fece i suoi celebri esperimenti sulla digestione degli animali. Basandosi sui metodi usati da Beaumont, Pavlov ha ricevuto il Premio Nobel 1904 per la Fisiologia e Medicina.

Nel 1853, Beaumont scivolando sul ghiaccio, subì un duro colpo alla base del cranio, e morì poche settimane dopo. St. Martin continuò a girare tra le scuole di medicina e ad essere sottoposto ad esperimenti da parte di altri fisiologi, le cui conclusioni sono state spesso meno corrette di quelle di Beaumont. Alcuni, per esempio, attribuirono la digestione chimica all’acido lattico, invece che all’acido cloridrico. St. Martin visse in povertà in una misera e minuscola baracca con la moglie e diversi figli, e morì 28 anni dopo Beaumont. A quel punto egli era vecchio e credeva di essere stato a Parigi, dove Beaumont aveva spesso promesso di portarlo.

FIGURA 25.33 Medico e paziente in uno studio pionieristico della digestione.

Condili mandibolariProcesso condilare

Incisura mandibolare

Processo coronoideo

Foro mandibolare

Corpo

Angolo

Ramo

Protuberanzamentoniera

Foro mentoniero

Processo alveolare


Ossa palatineLe ossa palatine formano il resto del palato duro, parte della parete della cavità nasale e parte del pavimento dell’orbita (vedi figg. 8.5a e 8.13). Agli angoli posterolaterali del palato duro ci sono due fori palatini maggiori.

Ossa zigomaticheLe ossa zigomatiche26 formano gli angoli delle guance ai margini inferolaterali delle orbite e parte della parete laterale di ogni orbita; si estendono fino a circa metà strada verso l’orecchio (vedi figg. 8.4a e 8.5a). Ciascun osso zigomatico ha una forma di T rovesciata e un piccolo foro zigomatico-faciale vicino al punto d’intersezione dei due segmenti della T. Il prominente arco zigomatico che si allarga su ogni lato della testa è formato principalmente dall’unione del proces-so zigomatico dell’osso temporale e il processo temporale dell’osso zigomatico (vedi fig. 8.4a).

Ossa lacrimaliLe ossa lacrimali27 formano parte della parete mediale di ogni orbita (fig. 8.14), sono le più piccole ossa della testa, con dimensioni simili ad una piccola unghia. Una depressione chiamata fossa lacrimale accoglie in vita il membranoso sacco lacrimale. Le lacrime dall’occhio vengono raccolte in questo sacco e drenate nella cavità nasale.

Ossa nasaliDue piccole ossa nasali rettangolari formano il ponte del naso (vedi fig. 8.3) e sostengono le cartilagini che danno forma alla sua porzione inferiore. Se palpi questo ponte puoi facilmente sentire dove finiscono le ossa nasali e dove iniziano le cartilagini. Le osa nasali si fratturano spesso per colpi al naso.

Cornetto nasale inferioreEsistono tre cornetti nella cavità nasale. Il cornetto superiore e medio, discusse precedentemente, sono componenti

dell’osso etmoide. Il cornetto nasale inferiore – il più grande dei tre – è un osso separato (vedi fig. 8.13).

VomereIl vomere forma la metà inferiore del setto nasale (vedi figg. 8.3 e 8.4b). Il suo nome letteralmente significa “ porzione dell’aratro” che si riferisce alla sua somiglianza alla pala dell’aratro. La metà superiore del setto nasale è formata dalla lamina perpendicolare dell’osso etmoide, come menzionato precedentemente. Il vomere e la lamina perpendicolare sostengono una parete della cartilagine del setto che forma la maggioranza della parte anteriore del setto nasale.

MandibolaLa mandibola (fig. 8.15) è l’osso più forte della testa ed è anche l’unico dotato di una notevole mobilità. Sostiene l’ar-cata dentaria inferiore e fornisce ancoraggio ai muscoli della masticazione e dell’espressione facciale. Si sviluppa separa-tamente come osso sinistro e osso destro nel feto unendosi tramite una giunzione cartilaginea mediana chiamata sinfisi mentoniera sulla punta del mento. Questa articolazione ossi-fica precocemente nell’infanzia unendo le due metà in un singolo osso. La punta stessa del mento è detta protuberanza mentoniera.

La mandibola è composta da due principali regioni ad ogni lato – il corpo orizzontale che sostiene i denti e il ramo, la porzione posteriore obliqua o verticale, che si articola con il cranio. Il corpo e il ramo si uniscono nell’angolo della mandibola.

Il corpo della mandibola, come la mascella, presenta processi alveolari tra i denti. Leggermente laterale alla sinfisi mentoniera c’è un evidente foro mentoniero che permette il passaggio di nervi e vasi sanguigni del mento. La superficie interna del corpo è caratterizzata da depres-sioni superficiali e creste che sistemano muscoli e ghian-dole salivari. Nella regione della protuberanza mentoniera, la superficie interna ha un paio di piccoli punti, le spine

APPROFONDIMENTO 8.2 Medicina evoluzionistica

Significato evoluzionistico del palato

Nella maggior parte dei vertebrati i condotti nasali si aprono nella cavità orale. I mammiferi, al contrario, hanno un palato che sepa-ra la cavità nasale da quella orale. Al fine di mantenere il nostro alto tasso metabolico, dobbiamo digerire molto rapidamente; e per far ciò mastichiamo a fondo per ridurre il più possibile il cibo in particelle facilmente digeribili prima di essere deglutito. Il pala-to ci permette di continuare a respirare durante una masticazione prolungata.

26zigo � per unire27lacrim � per piangere FIGURA 8.15 Mandibola.

Processo condilare

Incisura mandibolar

Processo coronoideo

Foro mandibolare

Protuberanzamentonier

Foro mentoniero

Processo alv

(vedi figg. 8.13). Agli angoli posterolaterali palato duro ci sono due fori palatini maggiori.

Ossa zigomaticheLe ossa zigomatiche26 formano gli angoli delle guance ai margini inferolaterali delle orbite e parte della parete laterale di ogni orbita; si estendono fino a circa metà strada verso l’orecchio (vedi figg. 8.4a e 8.5a). Ciascun osso zigomatico ha una forma di T rovesciata e un piccolo foro zigomatico-faciale vicino al punto d’intersezione dei due segmenti della T. Il prominente arco zigomatico che si allarga su ogni lato della testa è formato principalmente dall’unione del proces-so zigomatico dell’osso temporale e il processo temporaledell’osso zigomatico (vedi fig. 8.4a).

Ossa lacrimaliLe ossa lacrimali27 formano parte della parete mediale di ogni orbita (fig. 8.14), sono le più piccole ossa della testa, con dimensioni simili ad una piccola unghia. Una depressione chiamata fossa lacrimale accoglie in vita il membranososacco lacrimale. Le lacrime dall’occhio vengono raccolte in questo sacco e drenate nella cavità nasale.

Ossa nasaliDue piccole ossa nasali rettangolari formano il ponte delnaso (vedi fig. 8.3) e sostengono le cartilagini che dannoforma alla sua porzione inferiore. Se palpi questo pontepuoi facilmente sentire dove finiscono le ossa nasali e doveiniziano le cartilagini. Le osa nasali si fratturano spesso percolpi al naso.


tamente come tramite una mentoniera fica precocemente singolo osso. mentoniera

La mandibola ogni lato – la porzione posteriore obliqua o verticale, che si articola con il cranio. mandibola.

Il corpo processi sinfisi mentoniera permette La superficie sioni superficiali dole salivari. la superficie

Condili mandibolariProcesso condilare

Incisura mandibolare

Processo coronoideo

Foro mandibolare

Corpo

Angolo

Ramo

Protuberanzamentoniera

Foro mentoniero

Processo alveolare


Ossa palatineLe ossa palatine formano il resto del palato duro, parte della parete della cavità nasale e parte del pavimento dell’orbita (vedi figg. 8.5a e 8.13). Agli angoli posterolaterali del palato duro ci sono due fori palatini maggiori.

Ossa zigomaticheLe ossa zigomatiche26 formano gli angoli delle guance ai margini inferolaterali delle orbite e parte della parete laterale di ogni orbita; si estendono fino a circa metà strada verso l’orecchio (vedi figg. 8.4a e 8.5a). Ciascun osso zigomatico ha una forma di T rovesciata e un piccolo foro zigomatico-faciale vicino al punto d’intersezione dei due segmenti della T. Il prominente arco zigomatico che si allarga su ogni lato della testa è formato principalmente dall’unione del proces-so zigomatico dell’osso temporale e il processo temporale dell’osso zigomatico (vedi fig. 8.4a).

Ossa lacrimaliLe ossa lacrimali27 formano parte della parete mediale di ogni orbita (fig. 8.14), sono le più piccole ossa della testa, con dimensioni simili ad una piccola unghia. Una depressione chiamata fossa lacrimale accoglie in vita il membranoso sacco lacrimale. Le lacrime dall’occhio vengono raccolte in questo sacco e drenate nella cavità nasale.

Ossa nasaliDue piccole ossa nasali rettangolari formano il ponte del naso (vedi fig. 8.3) e sostengono le cartilagini che danno forma alla sua porzione inferiore. Se palpi questo ponte puoi facilmente sentire dove finiscono le ossa nasali e dove iniziano le cartilagini. Le osa nasali si fratturano spesso per colpi al naso.


dell’osso etmoide. Il cornetto nasale inferiore – il più grande dei tre – è un osso separato (vedi fig. 8.13).

VomereIl vomere forma la metà inferiore del setto nasale (vedi figg. 8.3 e 8.4b). Il suo nome letteralmente significa “ porzione dell’aratro” che si riferisce alla sua somiglianza alla pala dell’aratro. La metà superiore del setto nasale è formata dalla lamina perpendicolare dell’osso etmoide, come menzionato precedentemente. Il vomere e la lamina perpendicolare sostengono una parete della cartilagine del setto che forma la maggioranza della parte anteriore del setto nasale.

MandibolaLa mandibola (fig. 8.15) è l’osso più forte della testa ed è anche l’unico dotato di una notevole mobilità. Sostiene l’ar-cata dentaria inferiore e fornisce ancoraggio ai muscoli della masticazione e dell’espressione facciale. Si sviluppa separa-tamente come osso sinistro e osso destro nel feto unendosi tramite una giunzione cartilaginea mediana chiamata sinfisi mentoniera sulla punta del mento. Questa articolazione ossi-fica precocemente nell’infanzia unendo le due metà in un singolo osso. La punta stessa del mento è detta protuberanza mentoniera.

La mandibola è composta da due principali regioni ad ogni lato – il corpo orizzontale che sostiene i denti e il ramo, la porzione posteriore obliqua o verticale, che si articola con il cranio. Il corpo e il ramo si uniscono nell’angolo della mandibola.

Il corpo della mandibola, come la mascella, presenta processi alveolari tra i denti. Leggermente laterale alla sinfisi mentoniera c’è un evidente foro mentoniero che permette il passaggio di nervi e vasi sanguigni del mento. La superficie interna del corpo è caratterizzata da depres-sioni superficiali e creste che sistemano muscoli e ghian-dole salivari. Nella regione della protuberanza mentoniera, la superficie interna ha un paio di piccoli punti, le spine

APPROFONDIMENTO 8.2 Medicina evoluzionistica

Significato evoluzionistico del palato

Nella maggior parte dei vertebrati i condotti nasali si aprono nella cavità orale. I mammiferi, al contrario, hanno un palato che sepa-ra la cavità nasale da quella orale. Al fine di mantenere il nostro alto tasso metabolico, dobbiamo digerire molto rapidamente; e per far ciò mastichiamo a fondo per ridurre il più possibile il cibo in particelle facilmente digeribili prima di essere deglutito. Il pala-to ci permette di continuare a respirare durante una masticazione prolungata.

26zigo � per unire27lacrim � per piangere FIGURA 8.15 Mandibola.

Più di qualcuno tra i maggiori scienziati e clinici sostiene di aver tratto ispirazione dalla lettura delle biografie dei loro predecessori. Forse queste storie ispireranno anche alcuni dei nostri studenti a intra-prendere grandi cose.

–Ken Saladin

amento di St. Martin ha permesso a Beaumont di fareosservazioni dirette del rapporto tra emozione e

digestione. Quando St. Martin era particolarmente angoscia-Beaumont notò che la digestione quasi non avveniva:

a sappiamo, il sistema nervoso simpatico inibisce digestiva.

Beaumont pubblicò un libro nel 1833 che pose le basi moderna fisiologia gastrica e della dietetica. È stato

con entusiasmo dalla comunità medica e non ha o pari fino a quando il fisiologo russo Ivan Pavlov (1849-

fece i suoi celebri esperimenti sulla digestione degli Basandosi sui metodi usati da Beaumont, Pavlov ha il Premio Nobel 1904 per la Fisiologia e Medicina.

1853, Beaumont scivolando sul ghiaccio, subì un duro alla base del cranio, e morì poche settimane dopo. St.

ontinuò a girare tra le scuole di medicina e ad essere to ad esperimenti da parte di altri fisiologi, le cui

onclusioni sono state spesso meno corrette di quelle diBeaumont. Alcuni, per esempio, attribuirono la digestione

all’acido lattico, invece che all’acido cloridrico. St. visse in povertà in una misera e minuscola baracca con

moglie e diversi figli, e morì 28 anni dopo Beaumont. A quel punto egli era vecchio e credeva di essere stato a Parigi,

Beaumont aveva spesso promesso di portarlo.

Alexis St. Martin (1794–1880)William Beaumont (1785–1853)

CAPITOLO 25 Apparato digerente 1007

APPROFONDIMENTO 25.5 Storia della medicina

L’uomo con un buco nello stomaco

Forse l’episodio più celebre nella storia della fisiologia dige-stiva inizia nel 1822 sull’isola di Mackinac tra il Lago Michigan e il Lago Huron. Alexis St. Martin, un viaggiatore canadese di 28 anni (fig. 25.33), era in piedi fuori ad una stazione com-merciale quando fu accidentalmente colpito da una raffica di colpi di fucile da 3 metri di distanza. Un medico dell’Esercito di stanza a Fort Mackinac, William Beaumont, fu chiamato per visitare St. Martin. Come Beaumont scrisse in seguito, “una porzione del polmone grande quanto un uovo di tacchi-no” sporgeva attraverso la carne lacerata e bruciata di St. Martin. Oltre questo vi era una porzione di stomaco che pre-sentava un foro “largo abbastanza da ricevere il mio dito indice.” Beaumont fece del suo meglio nell’estrarre i fram-menti ossei e curare la ferita, anche se non si aspettava che St. Martin sopravvivesse.

Sorprendentemente, egli è sopravvissuto. Durante i mesi successivi dalla ferita furono estratti frammenti di osso, di cartilagine, e di polvere da sparo. Quando la ferita guarì, rimase una fistola (foro) nello stomaco, così grande che Beaumont doveva coprirla comprimendola per evitare che gli alimenti fuoriuscissero. In seguito, la fistola si ricoprì di tessu-to fibroso, ma rimaneva facilmente apribile. Un anno dopo, St. Martin era ancora debole. Le autorità pubbliche decisero di non poterlo più sostenere con i fondi pubblici e di rimandarlo a casa a circa 2400 km di distanza. Beaumont, tuttavia, cre-deva fortemente nel destino. Molto poco si conosceva sulla digestione, ed egli vide l’incidente come una opportunità unica per imparare. Decise di prendersi cura di St. Martin a sue spese ed eseguì su di lui 238 esperimenti per diversi anni. Beaumont non aveva mai frequentato la scuola medica e non aveva la minima idea di come fosse il lavoro di uno scienziato, ma dimostrò di essere uno sperimentatore sagace. In condi-zioni precarie e con quasi nessuna attrezzatura, ha scoperto molti dei fatti di base della fisiologia gastrica trattati in que-sto capitolo.

“Posso guardare direttamente nella cavità dello stoma-co, osservare il suo movimento, e quasi vedere il processo di digestione”, scriveva Beaumont. “Posso versare dell’acqua all’interno dello stomaco con un imbuto e introdurvi degli alimenti con un cucchiaio, e trarli fuori di nuovo con un sifo-ne.” Mise pezzi di carne su una stringa e li introdusse nello stomaco rimuovendoli ogni ora per esaminarli. Mandò flaco-ni di succo gastrico alle principali farmacie d’America e d’Eu-ropa, che potevano fare ben poco, ma riportarono che il succo gastrico conteneva acido cloridrico. Egli ha dimostrato che la digestione richiede l’HCl e potrebbe anche avvenire al di fuori dello stomaco, ma ha scoperto che l’HCl da solo non digerisce la carne; il succo gastrico deve contenere un altro fattore digerente. Theodor Schwann, uno dei fondatori della teoria cellulare, identificò l’altro fattore, la pepsina. Beaumont ha anche dimostrato che il succo gastrico è secreto solo in risposta al cibo, ma non si accumula tra i pasti, come si pen-sava prima di allora. Ha smentito l’idea che la fame è causata dallo sfregamento l’una contro l’altra delle pareti dello sto-maco vuoto.

Da parte sua, St. Martin si sentiva impotente e umiliato dagli esperimenti di Beaumont. I cacciatori di pellicce lo schernivano come “l’uomo con un buco nello stomaco”, e egli sarebbe voluto tornare al suo lavoro nel deserto. Aveva una moglie e una figlia in Canada che raramente aveva avuto modo di vedere, e fuggì ripetutamente per riunirsi a loro. Stette via per 4 anni prima che la povertà lo facesse ritornare da Beaumont. Beaumont disprezzò la scelleratezza e la irrive-renza di St. Martin e restò del tutto insensibile al suo imbaraz-zo e al suo disagio nel corso degli esperimenti. Eppure il temperamento di St. Martin ha permesso a Beaumont di fare le prime osservazioni dirette del rapporto tra emozione e digestione. Quando St. Martin era particolarmente angoscia-to, Beaumont notò che la digestione quasi non avveniva: come ora sappiamo, il sistema nervoso simpatico inibisce l’attività digestiva.

Beaumont pubblicò un libro nel 1833 che pose le basi della moderna fisiologia gastrica e della dietetica. È stato accolto con entusiasmo dalla comunità medica e non ha avuto pari fino a quando il fisiologo russo Ivan Pavlov (1849-1936) fece i suoi celebri esperimenti sulla digestione degli animali. Basandosi sui metodi usati da Beaumont, Pavlov ha ricevuto il Premio Nobel 1904 per la Fisiologia e Medicina.

Nel 1853, Beaumont scivolando sul ghiaccio, subì un duro colpo alla base del cranio, e morì poche settimane dopo. St. Martin continuò a girare tra le scuole di medicina e ad essere sottoposto ad esperimenti da parte di altri fisiologi, le cui conclusioni sono state spesso meno corrette di quelle di Beaumont. Alcuni, per esempio, attribuirono la digestione chimica all’acido lattico, invece che all’acido cloridrico. St. Martin visse in povertà in una misera e minuscola baracca con la moglie e diversi figli, e morì 28 anni dopo Beaumont. A quel punto egli era vecchio e credeva di essere stato a Parigi, dove Beaumont aveva spesso promesso di portarlo.

FIGURA 25.33 Medico e paziente in uno studio pionieristico della digestione.

veSte grafiCa Che Favorisce l’apprendimento

XII

00_fm_i-xxviii.indd 12 03/02/11 13.00

XIII

Fissa lo standard

•Ampiagammadidisegniefoto

•Centinaiadiaccuraterevisioni

•Pannelliillustratividettagliati

Microvilli

Microfilamenti

Vescicoladi secrezionedurante iltrasporto

Desmosoma

Filamenti intermedi

Centrosoma

Microtubulodurante il disassem-blaggio

Mitocondrio

Rete terminale

Lisosoma

Microtubulo

Nucleo

Microtubulo durante l’assemblag-gio

Filamenti intermedi

(a)

15 µm

(b)

Base dellamembrana

Emidesmosoma

Chinesina

Illustrazioni chiare ricchediparticolariesfumature,concoloribrillantievivacichemettonoinrisaltolestrutture

Centrosoma

(a)

Emidesmosoma

(a)

EmidesmosomaCiglia

Ciglia

Microvilli

Microtubulocentrale

Microtubuliperiferici

Assonema

Membrana plasmatica

Corpo del ciglio

Bracci di dineina

Microtubuli centrali

Assonema:

Microtubuli periferici

Corpo basale

(a)

(c) (d)

(b)

10 mµ

0.15 mµ

Bracciodi dineina

(a)

(b)

L’impatto visivo della natura è enormemente importante nel motivare lo studio. Noi lo testiamo ogni giorno nel lavorare con l’anatomia umana, nei tanti studenti che prediligono la “memoria visiva”; nelle molte persone che trovano gli atlanti di anatomia assai interessanti e nell’enorme popo-larità delle mostre come Body Worlds che esibisco-no il corpo umano e di manifestazioni simili. –KenSaladin

veste grafica chefavoriscel’apprendimento

Pag. 116

Pag. 98

Pag. 725

XIII

00_fm_i-xxviii.indd 13 08/02/11 15:39

XIV Part four��Regulation and Maintenance

Rende più facile l’apprendimento

• Facilità a comprendere i processi tramite le figure

• Strumenti per gli studenti al fine di facilitare il loro orientamento

strumenti di orientamento l’artedi Saladin integra strumenti per aiutare gli studenti a orientarsi velocemente in una figura e fare collegamenti tra i diversi argomenti. 3

6

4

55

2

1

7

8

9

10

11

11

Aorta

Venepolmonaridestre

Vena cavainferiore

Valvola AVdestra (tricuspide)

Vetricolodestro

Atriodestro

Vena cavasuperiore

Tronco polmonare

Arteriapolmonaresinistra

Vene polmonarisinistre

Valvola aortica

Valvola AVsinistra(bicuspide)

Atrio sinistro

Ventricolosinistro

6

2

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6

7

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10

11

1 Il sangue proveniente dalle vene cavesuperiore e inferiore entra nell’atrio destro.

Il sangue contenuto nell’atrio destro raggiungeil ventricolo destro attraverso la valvola AV destra.

La contrazione del ventricolo destro determinal’apertura della valvola polmonare.

Il sangue attraversa la valvola polmonare e raggiunge il tronco polmonare.

Tramite le arterie polmonari destra e sinistrail sangue raggiunge i polmoni dove rilasciaCO2 e assume O2.

Il sangue proveniente dai polmoni tornaall’atrio sinistro tramite le vene polmonari.

Il sangue contenuto nell’atrio sinistro raggiunge ilventricolo sinistro attraverso la valvola AV sinistra.

La contrazione del ventricolo sinistro(contemporanea al punto 3 ) determina l’apertura della vaolvola aortica.

Il sangue attraversa la valvola aortica eraggiunge l’aorta ascendente.

Il sangue dall’aorta viene distribuito a tutti gliorgani, dove rilascia O2 e assume CO2.

Il sangue ritorna al cuore tramite le vene cave.

3

elaborazione delle figure Saladin suddivide processi fisiologici complicati in diversi passaggi per rendere più accessibili i concetti difficili.

5

11

Sterno

Coste

Polmone sinistro

Cavità pleurica

Vertebra

Midollo spinale

Posteriore

Anteriore

Grasso della cavitàtoracica

M. grandepettorale

Ventricoli del cuore

Atri del cuore

Cavità pericardica

Aorta

Polmone destro

Esofago

Sterno

Coste

Grasso della cavitàtoracica

Costretta

Dilatata

Aumenta il flusso alle gambe

Ridottoflussoall’intestino

Aorta

(a) (b)

Arteriamesentericasuperiore

Arterie iliachecomuni

Costretta

Dilatata

Flusso ridotto alle gambe

Aumenta ilflusso all’intestino

Nuovi concetti in un contesto

familiare per aiutare gli studenti

a fare collegamenti tra le varie idee.

Epidermide

Derma

Matrice del pelo

Ghiandolasebacea

Vecchia clavadel pelo

PiloerettoreNuovo pelo

Rigonfiamento

Clava del pelo(distaccamentodalla matrice)

Clava

Papilla dermica

Degenerazionedel follicoloinferiore

Bulbo pilifero

2 31 Anagen (precoce)(Fase di crescita, 6–8 anni)Cellule staminali si moltiplicano e il follicolo cresce più in profondità nelderma, le cellule della matrice aumentano e cheratinizzano causandol’allungamento del pelo; la vecchia clava del pelo potrebbe persisteretemporaneamente lungo il nuovo pelo in crescita.

Anagen (maturo) Catagen(Fase degenerativa, 2–3 settimane)La crescita del pelo cessa, il bulbopilifero cheratinizza e forma la clavadel pelo; il follicolo inferiore degenera.

Telogen(Fase di riposo, 1–3 mesi)La papilla dermica salea livello del rigonfiamento;la clava pilifera cade, di solitoin questa fase o in anagen.

Pag. 770

Pag. 728

Pag. 46

Pag. 200

XIV

00_fm_i-xxviii.indd 14 03/02/11 13.01

XV

organizzazione dei capitoli studiata per coinvolgere lo studente

• I capitoli sono strutturati in maniera comprensibile per gli studenti.

• Numerose parole evidenziate aiutano gli studenti a organizzare il loro tempo di studio e revisionare le strategie.

12CAPITOLO

INDICE DEL CAPITOLO12.1 Introduzione generale al Sistema

Nervoso 442

12.2 Proprietà dei neuroni 443� Proprietà generali 443� Classi funzionali 444� Struttura di un neurone 444� Trasporto assonale 447

12.3 Cellule di sostegno (neuroglia) 448� Tipi di neuroglia 448� Mielina 450� Fibre nervose amieliniche 450� Velocità di conduzione delle fibre

nervose 452� Rigenerazione delle fibre nervose 452

12.4 Elettrofisiologia dei neuroni 453� Potenziale elettrico e corrente 454� Potenziale di membrana a riposo 455� Potenziale locale 455� Potenziale d’azione 457� Periodo refrattario 459� Conduzione del segnale nelle fibre

nervose 459

12.5 Sinapsi 462� La scoperta dei neurotrasmettitori 462� Struttura di una sinapsi chimica 463� Neurotrasmettitori e mediatori correlati 463� Trasmissione sinaptica 464� Cessazione del segnale 467� Neuromodulatori 467

12.6 Integrazione neurale 467� Potenziali postsinaptici 468� Sommazione, facilitazione

e inibizione 468� Codifica neurale 470� Gruppi neurali e circuiti 471� Memoria e plasticità sinaptica 472

Collegamenti 476

Riepilogo del capitolo 477

APPROFONDIMENTI12.1 Nota clinica: Cellule gliali e tumori

encefalici 44912.2 Nota clinica: Malattie della guaina

mielinica 45012.3 Storia della medicina: Il fattore

di crescita neurale, dal laboratorionella camera da letto al Premio Nobel 454

12.4 Nota clinica: Morbo di Alzheimere Morbo di Parkinson 474

TESSUTO NERVOSO

Una cellula di Purkinje,un neurone del cervelletto

Concetti da riprendere…

Per la comprensione del presente capitolo è necessario possedereo ripassare i seguenti concetti:

� Cationi e anioni (pag. 56)

� I canali ionici regolatidal voltaggio e regolatidal ligando (pag. 94)

� AMP ciclico come secondomessaggero (pag. 95)

� Diffusione semplice (pag. 100)

� Il trasporto attivo e la pompa sodio-potassio (pag. 104)

indice del capitolofornisce una veloce sintesi del

suo contenuto.

concetti da riprendere sottolineano i collegamenti tra

i vari concetti fornendo anche

un aiuto al ripasso per gli

studenti non tradizionali.

Approfondimenti fanno

luce su aree d’interesse per lo

studente.

Strumenti PedagogiCi di insegnamento

XV

00_fm_i-xxviii.indd 15 03/02/11 13.01

XVI

Apprendimento graduale basato su obiettivi

• Icapitolisonodivisiinporzionipiùagevoli,cheaiutanoglistudentiabilanciareiltempodistudioinmanieraefficace.

• Ledomandeallafinediunasessionepermettonoallostudentedicontrollarelasuacomprensioneprimadiprocedereconlostudio.

Sinfisi pubica

Disco intervertebrale(fibrocartilagineo)

Corpo dellavertebra

Clavicola

Primacosta

(a)

(c)

(b)

Cartila-gine costale

Sterno

Disco interpubico(fibrocartilagineo)

CAPITOLO 9 Articolazioni 289

GonfosiAnche se i denti non sono ossa il loro legame alla cavità viene classificato come un’articolazione chiamata gonfosi. Il termi-ne si riferisce alla sua somiglianza ad un chiodo martellato nel legno5. Il dente è mantenuto nella sua posizione da un lega-mento periodontale fibroso, costituito da fibre collagene che si estendono dalla matrice ossea della mascella nel tessuto dentario (vedi fig. 9.2b). Il legamento periodontale permette al dente di muoversi o andare un po’ giù durante la masticazio-ne. Questo ci consente di percepire la durezza di quello che stiamo mangiando o sentire il cibo che ci è rimasto tra i denti.

SindesmosiUna sindesmosi6 è un’articolazione fibrosa in cui le due ossa sono tenute insieme da fibre collagene più lunghe rispetto a

quelle di una sutura o di una gonfosi, conferendo all’osso maggiore mobilità. Mentre l’intervallo di mobilità differisce molto tra le sindesmosi, tutte sono molto più mobili delle suture e delle gonfosi. Una delle sindesmosi meno mobili è l’articolazione che unisce le estremità distali della tibia e della fibula insieme, lato a lato. Mentre una più mobile esiste tra i corpi del radio e dell’ulna che sono connessi da un ampio foglietto fibroso chiamato membrana interossea che consente movimenti come pronazione e supinazione dell’avambraccio (vedi fig. 9.2c).

Sinartrosi: articolazioni cartilaginee Un’articolazione cartilaginea è anche chiamata o anfiartro-si7. In queste articolazioni le due ossa sono tenute insieme da cartilagine (fig. 9.4).

7anfi � su tutti i lati � artr � articolato � osi � condizione

FIGURA 9.4 Articolazioni cartilaginee. (a) Una sincondrosi rappresentata dalla car-tilagine costale che unisce la prima costa con lo sterno. (b) La sinfisi pubica. (c) Dischi intervertebrali che uniscono ver-tebre adiacenti tramite sinfisi.

� Qual è la differenza tra la sinfisi pubica e il disco interpubico?

5gonf � chiodo, bullone � osi � condizione6sin � insieme � desm � gruppo � osi � condizione

Le domande alla fine del capitolosonocostruitesututtiilivellidellatassonomiadiBloomintrepartiper:

1. provaresemplicementearicordare

2. associareilricordoconilpensieroanalitico

3. applicarequellochesiconosceanuoviproblemicliniciealtresituazioni

Ledomandenelledidascalieeglispunti di riflessionestimolanoglistudentiapensa-reinmanierapiùapprofonditaalleimplicazionieapplicazionidiquellochehannoappreso.

Ognisessionenumeratainiziacongliobiettivi di apprendimentocheaiutanoafocalizzarel’attenzionedellettoresuiconcettigenerali.

Prima di continuareconduceglistudentiinun’autovalutazioneprimadicontinuareconlasuccessivasessione.

Mantello mucoso

Ciglia

Membranabasale

Fibre collagene

Fibroblasto

Muscolarismucosae

Fibre elastiche

Vaso sanguigno

Cellule cigliatedell’epiteliopseudostratificato

Muco in una cellulaEpitelio

Laminapropria

Membranamucosa(mucosa)

178 PARTE PRIMA Organizzazione del corpo

spesso, a sua volta si appoggia su un foglietto elastico. Nell’insieme, questi tessuti formano una membrana chiama-ta tonaca interna dei vasi sanguigni ed endocardio del cuore. Il semplice epitelio squamoso che circoscrive le cavità pleu-riche, pericardiche e peritoneali è detto mesotelio.

Alcune articolazioni dell’apparato scheletrico sono deli-mitate da membrane sinoviali formate solo da tessuto con-nettivo. Tali membrane coprono lo spazio tra un osso e l’altro e secernono un fluido sinoviale lubrificante all’interno delle giunzioni.

� Prima di continuare

Rispondere alle seguenti domande per verificare la com-prensione della sezione precedente:

19. Confrontare la struttura delle giunzioni strette e delle gap. Collegare le loro differenze strutturali con quelle funzionali.

20. Distinguere tra una ghiandola semplice ed una com-posta fornendo un esempio di ciascuna. Distinguere tra una ghiandola tubulare e una acinosa dando anche qui degli esempi.

21. Confrontare le modalità di secrezione merocrina ed olocrina elencando i prodotti ghiandolari ottenuti nei due casi.

22. Descrivere le differenze tra una membrana mucosa e sierosa.

23. Elencare gli strati di una membrana mucosa concen-trando l’attenzione su quale tra i quattro tessuti prin-cipali costituisce ciascun strato.

5.6 La crescita, lo sviluppo, la riparazione e la morte di un tessuto

Obiettivi di apprendimentoAl termine di questa sezione bisognerebbe essere in grado di:

� descrivere le modalità di crescita tissutale;

� definire le cellule staminali adulte ed embrionali e i loro vari gradi di plasticità sviluppata;

� descrivere i modi con cui un tessuto può modificarsi da un tipo all’altro;

� descrivere i modi e le cause per cui un tessuto muore;

� descrivere i modi in cui il corpo umano ripara i tessu-ti danneggiati.

La crescita tissutaleI tessuti crescono sia perché le loro cellule aumentano in numero che perché le cellule esistenti si allargano. La mag-gior parte della crescita embrionale e neonatale avviene per iperplasia39, il tessuto si accresce tramite moltiplicazione cellulare. I muscoli allenati, comunque, crescono per iper-trofia40, ingrandimento delle cellule preesistenti. L’accumulo del grasso corporeo avviene anche per ipertrofia. Anche un

FIGURA 5.32 Istologia di una membrana mucosa.

39iper � eccessivo � plasia � crescita40iper � eccessivo � trofia � nutrimento

Sinfisi pubica(b)

Processo orbitaledell’osso palatino

Foro sopraorbitario

Lamina orbitaledell’osso etmoide

Osso lacrimale

Foro ottico

Lamina orbitaledell’osso frontale

Piccola ala dello sfenoide

Processo frontaledella mascella

Paretemediale

Pavimentodell’orbita

Processo zigomaticodell’osso frontale

Grande aladell’osso sfenoide

Superficie orbitaledell’osso zigomatico

Foroinfraorbitale

Fessura orbitale superiore

Fessura orbitaleinferiore

Paretelateraledell’orbita

Radicedell’orbita

Superficie orbitaledella mascella

CAPITOLO 8 Apparato scheletrico 255

quello che può essere visto dell’etmoide è la lamina per-pendicolare guardando dalla cavità nasale (vedi fig. 8.3); la lamina orbitale osservando dalla parete mediale dell’orbita (fig. 8.14); e la crista galli insieme alla lamina cribrosa guardando dall’interno della cavità craniale (vedi fig. 8.5b).

Ossa della facciaLe ossa della faccia sono quelle che non hanno contatto diretto con il cervello o le meningi. Sostengono i denti, danno forma e individualità al viso, formano parte delle cavità orbitali e nasali fornendo punti di ancoraggio ai muscoli per la masticazione e per le espressioni facciali. Esistono 14 ossa facciali:

2 mascellari 2 ossa nasali2 ossa palatine 2 cornetti nasali inferiori2 ossa zigomatiche 1 vomere2 ossa lacrimali 1 mandibola

MascellaLe ossa mascellari sono le più ampie della faccia. Formano la mandibola superiore e si incontrano sulla sutura interma-scellare mediana (vedi figg. 8.3, 8.4a e 8.5a). Piccoli punti dell’osso mascellare, chiamati processi alveolari, crescono negli spazi tra le basi dei denti. La radice di ciascun dente è inserita in un profondo incavo o alveolo. Se si perde o si estrae un dente la mascella non viene più sollecitata dalla masticazione, i processi alveolari si riassorbono e l’alveolo si riempie di nuovo osso lasciando un’area liscia sulla mascella. Sebbene siano conservati nel cranio, i denti non sono delle ossa. Saranno discussi in maggior dettaglio nel capitolo 25.

Spunti di riflessioneSupponi di star studiando un cranio con dei denti man-canti. Come puoi dire se questi denti sono stati persi dalla persona dopo la morte o anni prima?

Ogni mascella si estende dai denti alla parete infero-mediale dell’orbita. Appena al di sotto dell’orbita presenta un foro infraorbitario per il passaggio di un vaso sanguigno alla faccia e un nervo che riceve la sensibilità dalla regione nasale e dalla guancia. Questo nervo emerge tramite il foro rotondo nella cavità cranica. La mascella forma parte del pavimento dell’orbita dove mostra la fessura orbitale infe-riore che piega verso il basso e medialmente (fig. 8.14). Le fessure orbitali inferiore e superiore formano lateralmente una V il cui vertice si trova vicino al foro ottico. La fessura orbitale inferiore funge da passaggio di vasi sanguigni e nervi sensitivi dalla faccia.

Il palato crea il tetto della bocca e il pavimento della cavità nasale. È costituito dal palato duro anteriormente e dal palato molle posteriormente. La maggior parte del palato duro è formata da estensioni orizzontali della mascella chia-mate processi palatini (vedi fig. 8.5a). Vicino al margine anteriore di ciascun processo palatino, appena dietro gli incisivi, c’è il foro incisivo. I processi palatini normalmente si uniscono nella sutura intermascellare a circa 12 settimane di gestazione. Se questa adesione non avviene si ha palato-schisi spesso accompagnate da labioschisi lateralmente alla linea mediana. Palatoschisi e labioschisi possono essere cor-rette chirurgicamente con buoni risultati estetici, ma una palatoschisi rende difficile per un neonato la suzione neces-saria al suo nutrimento.

FIGURA 8.14 Orbita di sinistra (visione anteriore).

XVI

00_fm_i-xxviii.indd 16 08/02/11 15:54

XVII

Nuova organizzazione dei capitoliAlcuni capitoli e argomenti sono presenta-ti in una sequenza che è pedagogicamente più valida rispetto all’ordine convenzionale.

Introduzione all’ereditarietàI principi fondamentali dell’ereditarietà sono presentati nelle ultime pagine del capitolo 4 piuttosto che alla fine del testo per meglio integrare la genetica molecolare con quella mendeliana. Tale organizzazione prepara lo studente ad apprendere i caratteri genetici e condizioni come la fibrosi cistica, il daltonismo, i gruppi sanguigni, l’emofilia, i geni del cancro o l’anemia falciforme intro-ducendo prima di tutto il concetto di allele dominante e recessivo, fenotipo e genotipo e legami sessuali.

La fisiologia e l’anatomia dei muscoli segue quella relativa allo scheletro e alle articolazioniLa morfologia funzionale dello scheletro, delle articolazioni e dei muscoli viene trat-tata in tre capitoli successivi, dall’8 al 10, così quando gli studenti apprendono le ori-gini e le inserzioni di un muscolo, questo viene esposto dopo solo due capitoli relati-vi allo studio delle più importanti caratteri-stiche ossee. Quando gli studenti studiano le azioni muscolari, queste sono presentate nel capitolo successivo a quello relativo ai termini dei movimenti articolari. Questo ordine fornisce un altro vantaggio: la fisio-logia delle cellule muscolari e nervose è trattata in due capitoli successivi (11 e 12), che sono così integrati per meglio compren-dere le sinapsi, i neurotrasmettitori e l’elet-trofisiologia della membrana.

VI

Presentazione dell’edizione italiana VInformazioni sull’autore VIIRevisori XVIIIIndice generale XXLettera agli studenti XXVI

PARTE PRIMAOrganizzazione del corpo

1 I principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1

Atlante A Orientamento generale del corpo umano 28

2 La chimica della vita 51

3 Forma e funzione cellulare 87

4 Genetica e funzione cellulare 123

5 Istologia 151

PARTE SECONDASostegno e movimento

6 Apparato tegumentario 187

7 Tessuto osseo 213

8 Apparato scheletrico 241

9 Articolazioni 285

10 Apparato muscolare 319

Atlante B Anatomia di superficie 387

11 Tessuto muscolare 403

PARTE TERZAIntegrazione e controllo

12 Tessuto nervoso 441

13 Midollo spinale, nervi spinali e riflessi somatici 481

14 Encefalo e nervi cranici 514

15 Sistema nervoso autonomo e innervazione viscerale 565

16 Organi di senso 586

17 Apparato endocrino 637

PARTE QUARTARegolazione e sopravvivenza

18 Apparato circolatorio: il sangue 683

19 Apparato circolatorio: il cuore 719

20 Apparato circolatorio: vasi sanguigni e circolazione 755

21 Sistema linfatico e sistema immunitario 815

22 Apparato respiratorio 863

23 Apparato urinario 905

24 Acqua, elettroliti ed equilibrioacido-base 942

25 Apparato digerente 965

26 Nutrizione e metabolismo 1013

PARTE QUINTARiproduzione e sviluppo

27 Apparato riproduttivo maschile 1047

28 Apparato riproduttivo femminile 1077

29 Sviluppo umano 1117

Appendice A: Risposte A-1

Appendice B: Tavola periodica degli elementi A-10

Appendice C: Simboli, pesi e misure A-11

Appendice D: Abbreviazioni biomediche A-12

Glossario G-1

Crediti C-1

Indice analitico I-1Lessico L-1

SommarioBREVE

Apparato urinario presentato vicino agli apparati circolatorio e respiratorioMolti libri inseriscono questo apparato al termine del testo per le sue relazioni anatomiche e di sviluppo con l’apparato riproduttivo. Tuttavia i suoi legami fisiologici agli apparati circolatorio e respira-torio sono molto più importanti. Tranne per la digressione necessa-ria sul sistema linfatico e immunitario, l’apparato circolatorio è seguito quasi immediatamente dal respiratorio e dall’urinario.

InnovatIva sequenzadeicapitoli

XVII

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XVIII

Mike AaronShelton State Community College

P.A. AhanotuGeorgia Perimeter College

John V. AliffGeorgia Perimeter College

Emily AllenGloucester County College

Teresa AlvarezSt. Louis Community College – Forest Park

Steven AmdurNassau Community College

Kathy Pace AmesIllinois Central College

Seher AtamturkturBronx Community College

Bert AtsmaUnion County College

Timothy A. BallardUniversity of North Carolina Wilmington

Jeanne BarnettUniversity of Southern Indiana

Jerry BartonTarrant County College- South Campus

Ellen BeidlerShelton State Community College

Robert M. BlumLehigh Carbon Community College

William Caldecutt Polk Community College

Jackie CarnegieUniversity of Ottawa

Samuel ChenMoraine Valley Community College

Roger D. ChoateOklahoma City Community College

Genevieve C. ChungBroward College

Pamela Anderson ColeShelton State Community College

David CoreyMidlands Technical College

Jorge D. CorteseDurham Technical Community College

Paul B. CurrieHazard Community and Technical College

Mary Elizabeth DawsonKingsborough Community College

Richard DoolinDaytona Beach Community College

Angela M. EdwardsTrident Technical College

Grisseel A. Cruz-EspaillatKeiser College Kendall Campus

Libby Willson FarrellyChattanooga State Technical Community College

Maria FlorezLone Star College – CyFair

Margaret FolsomMethodist College

Jennifer FreedRio Salado College

Purti P. GadkariWharton County Junior College

Peter GermrothHillsborough Community College, Tampa

Matthew GossesOwens Community College

Richard D. GrinerAugusta State University

Miles HackerUniversity of Toledo

Gale HaighMcNeese State University

Terry HarrisonArapahoe Community College

Jean HelgesonCollin College

Regina HoffmanMidlands Technical College

William HooverBunker Hill Community College

William F. HuberSt. Louis Community College – Forest Park

Catherine J. HurlbutFlorida Community College at Jacksonville

Melinda HuttonMcNeese State University

Alexander ImholtzPrince George’s Community College

Jody E. JohnsonArapahoe Community College

Tina JonesShelton State Community College

Ellen N. JordanEast Mississippi Community College

Kamal KamalValencia Community College – West Campus

Michael S. KopenitsAmarillo College

Anna KoshyHouston Community College – Northwest

Selena K. KrajewskiDurham Technical Community College

Marc LaxerUniversity of Massachusetts – Dartmouth

Steven A. LeadonDurham Technical Community College

John E. Leffert IVLock Haven University of Pennsylvania

Peggy LePageNorth Hennepin Community College

Georgia LindKingsborough Community College

Paul LuysterTarrant County College – South Campus

Revisori

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XIX

Steven T. LytleBroward Community College

Elizabeth MaherIvy Tech Community College

Jane MaroneUniversity of Illinois – Chicago

Jameson McCannGuilford Technical Community College

Jennifer McLeeseUniversity of Manitoba

Mark MeadeJacksonville State University

Judith MegawIndian River State College

Richard MerrittHouston Community College

Ralph R. MeyerUniversity of Cincinnati

Howard MotoikeLaGuardia Community College

Scott MurdochMoraine Valley Community College

Amy NunnallyFront Range Community College

Igor V. OksovUnion County College

Mark PaternostroPennsylvania College of Technology

Gregory T. PayneUniversity of West Georgia

Davonya J. PersonAuburn University

Andrew J. PettoUniversity of Wisconsin-Milwaukee

David C. PfeifferUniversity of Alaska – Anchorage

Julie C. PilcherUniversity of Southern Indiana

David J. PortaBellarmine University and University of Louisville School of Medicine

Tinna RossNorth Hennepin Community College

Connie RyeEast Mississippi Community College

Jennifer ScobyIllinois Central College

Marsha L. SegebarthUniversity of Southern Indiana

Joanne SettelBaltimore City Community College

Colleen SinclairTowson University

Janice Yoder SmithTarrant County College – Northwest Campus

Dianne SnyderAugusta State University

Yong TangFront Range Community College

Christine TerryAugusta State University

Randall L. TracyWorcester State College

Charles VenglarikJefferson State Community College

Kimberly ViettiIllinois Central College

Rukmani ViswanathLaredo Community College

Janice M WebsterIvy Tech Community College

Candace Belanger-WenhamCollin County Community College

Ruby WhiteOwens Community College

Vernon WiersemaHouston Community College – Southwest

Frederick E. WilliamsUniversity of Toledo

Bruce WingerdBroward College

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XX

Indicegenerale

Parte PrimaOrganizzazionedelcorpo

Capitolo 1i principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1

1.1 Obiettividell’anatomiaedellafisiologia 2

1.2 Originidellascienzabiomedica 3

1.3 Ilmetodoscientifico 7

1.4 Originieadattamentiumani 9

1.5 Lastrutturadelcorpoumano 12

1.6 Lafunzionedelcorpoumano 14

1.7 Illinguaggiodellamedicina 20

1.8 Revisionedeitemiprincipali 22

Riepilogodelcapitolo 25

atlante aOrientamento generale del corpo umano 28

A.1 Terminologiaanatomicagenerale 29

A.2 Porzionidelcorpoumano 31

A.3 Membraneecavitàdelcorpo 34

A.4 Apparatidiorgani 37

A.5 Un’indaginevisivadelcorpoumano 37

Riepilogodell’atlante 49

Capitolo 2La chimica della vita 51

2.1 Atomi,ioniemolecole 52

2.2 Acquaemiscele 59

2.3 Energiaereazionichimiche 65

2.4 Compostiorganici 68


Capitolo 3Forma e funzione cellulare 87

3.1 Concettisullastrutturacellulare 88

3.2 Superficiecellulare 91

3.3 Trasportodimembrana 100

3.4 Internodellacellula 110


Capitolo 4Genetica e funzione cellulare 123

4.1 DNAeRNA–Gliacidinucleici 124

4.2 Genieloroazione 129

4.3 ReplicazionedelDNAeciclocellulare 138

4.4 Cromosomiederedità 142


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XXI

capitolo 5istologia 151

5.1 Lo studio dei tessuti 152

5.2 Il tessuto epiteliale 154

5.3 Il tessuto connettivo 160

5.4 I tessuti nervoso e muscolare – tessuti eccitabili 170

5.5 Le giunzioni intercellulari, le ghiandole e le membrane 173

5.6 La crescita, lo sviluppo, la riparazione e la morte di un tessuto 178


PARTe secondASostegno e movimento

capitolo 6Apparato tegumentario 187

6.1 Cute e tessuto sottocutaneo 188

6.2 Peli e unghie 197

6.3 Ghiandole cutanee 202

6.4 Disordini della cute 204

Collegamenti 209


capitolo 7Tessuto osseo 213

7.1 Tessuti e organi dell’apparato scheletrico 214

7.2 Istologia del tessuto osseo 217

7.3 Sviluppo dell’osso 221

7.4 Fisiologia del tessuto osseo 227

7.5 Disordini dell’osso 233

Collegamenti 237


capitolo 8Apparato scheletrico 241

8.1 Panoramica sull’apparato scheletrico 242

8.2 Testa 244

8.3 Colonna vertebrale e gabbia toracica 258

8.4 Cingolo scapolare e arto superiore 267

8.5 Cingolo pelvico e arto inferiore 273


capitolo 9Articolazioni 285

9.1 Articolazioni e loro classificazione 286

9.2 Articolazioni sinoviali o diartrosi 290

9.3 Anatomia delle diartrosi selezionate 305


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XXII

Capitolo 10Apparato muscolare 319

10.1 Organizzazionestrutturaleefunzionaledeimuscoli 320

10.2 Muscolidellatestaedelcollo 328

10.3 Muscolideltronco 339

10.4 Muscolicheagisconosullaspallaesull’artosuperiore 349

10.5 Muscolicheagisconosull’ancaesull’artoinferiore 366

Collegamenti 382Riepilogodelcapitolo 383

Atlante BAnatomia di superficie 387

B.1 L’importanzadell’anatomiaesterna 388

B.2 Testaecollo 389

B.3 Tronco 390

B.4 Artosuperiore 394

B.5 Artoinferiore 396

B.6 Testsuimuscoli 402

Capitolo 11Tessuto muscolare 403

11.1 Classificazioneedescrizionedeltessutomuscolare 404

11.2 Anatomiamicroscopicadeltessutomuscolarescheletrico 405

11.3 Rapportotranervietessutomuscolare 410

11.4 Comportamentodellafibramuscolarescheletrica 414

11.5 Comportamentodelmuscolonelsuoinsieme 420

11.6 Metabolismomuscolare 425

11.7 Tessutomuscolarecardiacoetessutomuscolareliscio 430


PArTe TerzAIntegrazioneecontrollo

Capitolo 12Tessuto nervoso 441

12.1 Introduzionegeneralealsistemanervoso 442

12.2 Proprietàdeineuroni 443

12.3 Celluledisostegno(Neuroglia) 448

12.4 Elettrofisiologiadeineuroni 453

12.5 Sinapsi 462

12.6 Integrazioneneurale 467

Collegamenti 476


Capitolo 13Midollo spinale, nervi spinali e riflessi somatici 481

13.1 Midollospinale 482

13.2 Nervispinali 490

00_fm_i-xxviii.indd 22 08/02/11 15:47

XXIII

13.3 Riflessi somatici 503


capitolo 14encefalo e nervi cranici 514

14.1 Introduzione generale all’encefalo 515

14.2 Meningi, ventricoli, liquido cefalorachidiano e irrorazione 520

14.3 Rombencefalo e mesencefalo 524

14.4 Proencefalo 531

14.5 Funzioni integrative dell’encefalo 538

14.6 Nervi cranici 549


capitolo 15sistema nervoso autonomo e innervazione viscerale 565

15.1 Proprietà generali del sistema nervoso autonomo 566

15.2 Anatomia del sistema nervoso autonomo 569

15.3 Effetti del sistema nervoso autonomo sugli organi bersaglio 576

15.4 Controllo centrale delle funzioni autonomiche 581


capitolo 16organi di senso 586

16.1 Proprietà e classificazione dei recettori della sensibilità 587

16.2 Sensibilità generale 589

16.3 Sensi chimici 595

16.4 Udito ed equilibrio 600

16.5 Vista 614


capitolo 17Apparato endocrino 637

17.1 Aspetti generali dell’apparato endocrino 638

17.2 Ipotalamo e ipofisi 641

17.3 Altre ghiandole endocrine 649

17.4 Ormoni e loro azioni 659

17.5 Stress e adattamento 669

17.6 Eicosanoidi e segnalazione paracrina 670

17.7 Disordini endocrini 671

Collegamenti 678


PARTe quARTARegolazione e sopravvivenza

capitolo 18Apparato circolatorio: il sangue 683

18.1 Introduzione 684

18.2 Eritrociti 689

18.3 Gruppi sanguigni 696

00_fm_i-xxviii.indd 23 03/02/11 13.01

XXIV

18.4 Leucociti 700

18.5 Piastrine ed emostasi – Il controllo del sanguinamento 707


capitolo 19Apparato circolatorio: il cuore 719

19.1 Introduzione generale all’apparato cardiovascolare 720

19.2 Anatomia macroscopica del cuore 722

19.3 Muscolo cardiaco e sistema di conduzione cardiaco 730

19.4 Attività elettrica e contrattile del cuore 733

19.5 Flusso sanguigno, toni cardiaci e ciclo cardiaco 739

19.6 Gittata cardiaca 745


capitolo 20Apparato circolatorio: vasi sanguigni e circolazione 755

20.1 Anatomia generale dei vasi sanguigni 756

20.2 Pressione, resistenza e flusso sanguigno 764

20.3 Scambio capillare 771

20.4 Ritorno venoso e shock circolatorio 774

20.5 Particolari circoli sanguigni 777

20.6 Anatomia del circuito polmonare 778

20.7 Vasi sistemici della regione assiale 779

20.8 Vasi sistemici della regione appendicolare 798

Collegamenti 809


capitolo 21sistema linfatico e sistema immunitario 815

21.1 Sistema linfatico 816

21.2 Immunità innata 829

21.3 Caratteristiche generali dell’immunità specifica 837

21.4 Immunità cellulare 841

21.5 Immunità umorale 844

21.6 Disordini del sistema immunitario 850

Collegamenti 857


capitolo 22Apparato respiratorio 863

22.1 Anatomia dell’apparato respiratorio 864

22.2 Ventilazione polmonare 875

22.3 Scambio e trasporto dei gas polmonari 886

22.4 Disordini respiratori 896

Collegamenti 900


capitolo 23Apparato urinario 905

23.1 Funzioni dell’apparato urinario 906

23.2 Anatomia dei reni 908

23.3 Formazione dell’urina – parte I: filtrazione glomerulare 914

23.4 Formazione dell’urina – parte II: riassorbimento tubulare e secrezione 920

23.5 Formazione dell’urina – parte III: mantenimento dell’acqua 925

23.6 Urina e Tests della funzione renale 928

23.7 Accumulo ed eliminazione delle urine 931

Collegamenti 937


capitolo 24Acqua, elettroliti ed equilibrio acido-base 942

24.1 Bilancio idrico 943

24.2 Bilancio elettrolitico 949

24.3 Equilibrio acido-base 954


00_fm_i-xxviii.indd 24 03/02/11 13.01

XXV

Capitolo 25Apparato digerente 965

25.1 Anatomiageneraleeprocessidigestivi 966

25.2 Dallaboccaall’esofago 970

25.3 Lostomaco 977

25.4 Ilfegato,lacolecistieilpancreas 986

25.5 Ilpiccolointestino 992

25.6 Digestionechimicaeassorbimento 996

25.7 Ilgrossointestino 1002

Collegamenti 1008


Capitolo 26Nutrizione e metabolismo 1013

26.1 Nutrizione 1014

26.2 Metabolismodeicarboidrati 1025

26.3 Metabolismodeilipidiedelleproteine 1033

26.4 Statometabolicoemetabolismobasale 1036

26.5 Calorecorporeoetermoregolazione 1038


PArte quiNtARiproduzioneesviluppo

Capitolo 27Apparato riproduttivo maschile 1047

27.1 Riproduzionesessualeesviluppo 1048

27.2 Anatomiadell’apparatoriproduttivomaschile 1053

27.3 Pubertàeclimaterio 1060

27.4 Spermaeliquidoseminale 1063

27.5 Rispostasessualemaschile 1068


Capitolo 28Apparato riproduttivo femminile 1077

28.1 Anatomiariproduttiva 1078

28.2 Pubertàemenopausa 1088

28.3 Oogenesieciclosessuale 1089

28.4 Rispostasessualefemminile 1097

28.5 Gravidanzaeparto 1099

28.6 Allattamento 1106

Collegamenti 1111


Capitolo 29Sviluppo umano 1117

29.1 Fecondazioneestadiopreembrionale 1118

29.2 Stadioembrionaleefetale 1124

29.3 Ilneonato 1134

29.4 Invecchiamentoesenescenza 1139


AppendiceA:Risposte A-1AppendiceB:Tavolaperiodicadeglielementi A-10AppendiceC:Simboli,pesiemisure A-11AppendiceD:Abbreviazionibiomediche A-12Glossario G-1Crediti C-1Indiceanalitico I-1Lessico L-1

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XXVI Part four��Regulation and Maintenance

Lettera agli studenti

Da giovane ero molto interessato a quello che poi avrei chiamato “studio della natura” per due ragioni. Una era la bellezza della natura.

Mi divertivo con i libri per bambini per la loro abbondan-za di disegni colorati, fotografie di animali, piante, mine-rali e gemme. Fu questo apprezzamento estetico della natura che mi portò a interessarmi di più a essa, scopren-do con stupore e gioia che potevo costruire una carriera su questo. Qualche anno dopo, un’altra cosa mi ha ulte-riormente attirato nello studio della biologia, fu scoprire alcuni scrittori che avevano un modo di usare le parole tale da poter catturare la mia immaginazione e curiosità con la loro elegante prosa. Una volta diventato abbastanza grande da poter avere un lavoro part-time, ho iniziato a comprare libri di zoologia e anatomia che mi ipnotizzava-no con il loro stile avvincente, le loro affascinanti illustra-zioni e fotografie. Anch’io volevo scrivere e disegnare come loro e iniziai a insegnare imparando dai “maestri”. Molte volte sono stato sveglio fino a notte fonda nella mia stanza scrutando nel microscopio e in vasetti pieni di acqua di stagno, battendo a macchina pagina dopo pagina il testo e disegnando con la penna e l’inchiostro. Insomma, studiavo un sacco. Il mio primo libro era com-posto da 318 pagine su piccoli animali di lago chiamati idre, con 53 disegni a inchiostro che ho scritto per il mio esame di biologia quando avevo 16 anni.Dopo circa 30 anni sono diventato uno scrittore di libri di testo, mi sono trovato piacevolmente a scrivere e a dise-gnare la prima edizione del testo che avete sotto mano. Perché? Non solo per la soddisfazione creativa intrinseca, ma anche perché credo che voi siate come ero io, e penso che possiate apprezzare un libro che non si limita a forni-re le informazioni di cui avete bisogno. Credo anche che apprezzerete un autore che scrive in maniera piacevole con una prosa scientifica, uno stile narrativo e che adope-ra un modo semplice e interessante di illustrare le cose.Tramite i miei studenti, so che avete bisogno di qualcosa di più che di semplici disegni accattivanti e di una lettu-

ra gradevole. Affrontiamo questo problema – l’anatomia e la fisiologia sono un soggetto complesso e iniziare lo studio del corpo umano potrebbe apparire un’ardua impresa. Era difficile anche per me imparare (e non si finisce mai d’imparare). Così in aggiunta al semplice scrivere un libro, ho dato ampia importanza alla pedago-gia – l’arte dell’insegnamento. Ho organizzato i capitoli in modo da renderli più semplici per il vostro studio e per darvi tante opportunità di controllare se avete com-preso ciò che avete letto – per mettere alla prova voi stessi (come consiglio ai miei studenti) prima che lo fac-cia il vostro professore.Ogni capitolo è suddiviso in brevi e semplici paragrafi con una serie di scopi di apprendimento (Obiettivi) all’inizio di ciascuna sessione e domande di autovaluta-zione (Prima di continuare) dopo poche pagine. Anche se avete solo 30 minuti per leggere, nella pausa pranzo o sull’autobus, potete facilmente leggere o ripassare una di queste brevi sessioni. Ci sono anche numerose domande di autovalutazione al termine di ogni capitolo, in alcune didascalie e negli occasionali “Spunti di riflessione” dispersi nell’intero capitolo. Le domande coprono un’ampia gamma di abilità cogniti-ve, dal semplice richiamo di un termine alla vostra abili-tà di valutare, analizzare e applicare quello che avete imparato a nuove situazioni cliniche o ad altre circo-stanze.Spero sarete soddisfatti di studiare su questo libro, ma sono cosciente che ci sono sempre nuovi modi per migliorarlo. Infatti la qualità che voi potete trovare nella presente edizione è dovuta ai commenti che ho ricevuto da studenti di tutto il mondo. Se trovate degli errori di battitura o altri tipi di errori, se avete qualsiasi suggeri-mento per migliorare, se posso chiarirvi un concetto o anche se voleste solamente commentare qualcosa che vi piace in particolare del libro, spero non esiterete a scri-vermi. Ho un’intensa corrispondenza con gli studenti e mi piacerebbe sentire anche voi.

Ken SaladinGeorgia College & State UniversityMilledgeville, GA 31061 (USA)[email protected]

XXVI

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