Cloroplasti: fotosintesi clorofilliana P L A S T I D I ... · PDF fileCellula vegetale...
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- Cloroplasti: fotosintesi clorofilliana
P L A S T I D IP L A S T I D I - Cromoplasti: pigmentazione di fiori e frutti
- Leucoplasti: riserva
Organuli caratteristici della cellula vegetale delimitati da doppia membrana.
Organuli autonomi possiedono: DNA plastidiale, ribosomi specifici, enzimi e metabolismo specifici.
Sono coinvolti nei processi di fotosintesi e accumulo.
Nelle cellule giovani, poco differenziate, sono presenti proplastidi e successivamente si sviluppano differenziandosi.
Cromoplasti: sono plastidi sprovvisti di clorofilla, ma in grado di sintetizzare e accumulare pigmenti, come i
carotenoidi (responsabili del colore giallo, arancione, rosso di fiori, frutti o anche radici tuberizzate).
Possono derivare dai cloroplasti in seguito a demolizione della clorofilla, sintesi dei carotenoidi e
scomparsa del sistema lamellare plastidiale.
Leucoplasti: Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento.
I più comuni sono gli amiloplasti che sintetizzano e accumulano amido secondario.
L’amido si può temporaneamente formare anche all’interno dei cloroplasti (amido primario) ma poi è
depolimerizzato e traslocato stabilmente nelle strutture di riserva (amido secondario).
I leucoplasti possono accumulare anche oli o proteine (oleoplasti, proteoplasti).
Cloroplasti: sono organuli in cui avviene la fotosintesi grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici; tra questi la
clorofilla a è il pigmento fondamentale, presente in tutti gli organismi autotrofi.
I cloroplasti sono in grado di orientarsi rispetto alla luce e di dividersi in modo indipendente dalla
divisione del nucleo. Strutture di membrana complesse correlate alla funzione fotosintetica (tilacoidi).
Cellula vegetale indifferenziata
Proplastidi
plastidi in forma embrionale
dimensioni minori (2-4 µm)
membrane interne poco sviluppate
Cloroplasti: fotosintesi
Cromoplasti: sintesi pigmenti
Amiloplasti: riserva
•Fattori esterni
•Meccanismi di regolazione interni
• Luce, temperatura
• Concentrazione sost. nutritive
• Concentrazione ormoni
In definitiva la differenziazione dei plastidi a partire dal proplastidio èregolata da più fattori che possono interagire tra loro in modo diverso
Tutti i plastidi derivano dalle stessa “forme embrionali” del proplastidio e possono trasformarsi l’uno nell’altro
Sviluppo PLASTIDI
- Cloroplasti- Cromoplasti- Leucoplasti
• Costituiscono lo stadio giovanile dei plastidi, sono quindi i
precursori dei plastidi differenziati
• Sono presenti nelle cellule dei meristemi primari (7-20/cellula)
• Dimensioni: 0.5-1 µm
• Incolori
• Come pigmento contengono la protoclorofilla (colore verde pallido)
• Pochissime membrane interne prototilacoidi proplastidio
PROPLASTIDIO
Il differenziamento del proplastidio è determinato da:
• FATTORI ESTERNI: luce, temperatura, ecc
• FATTORI INTERNI: genoma, ormoni, sost. nutritive
TAPPE DEL DIFFERENZIAMENTO: da PROPLASTIDIOPROPLASTIDIO a CLOROPLASTOCLOROPLASTO
• Aumento del volume della cellula
• Invaginazione e vescicolazione della membrana interna
• Sintesi proteica (in parte citoplasmatica e in parte plastidiale)
• Sintesi lipidica (formazione di nuove membrane fosfolipidiche)
• Conversione protoclorofilla (giallo-verde) clorofilla (verde)
• Sintesi ex-novo di clorofilla e degli altri pigmenti
• Lo sviluppo è sottoposto al duplice controllo del DNA nucleare e plastidiale.
Schema differenziamento del proplastidio in cloroplasto
CLOROPLASTO
Contengono clorofilla, pigmento verde necessario al processo fotosintetico. La clorofilla è contenuta i sacchetti membranosi denominati tilacoidi. I tilacoidi sono impilati tra loro a formare i grana,che si trovano immersi nella sostanza amorfa dettastroma.
Nei cloroplasti sono presenti anche dei pigmenti accessori (es:carotenoidi) utilizzati nella fotosintesi
da Raven et. al., 2002 - Biologia delle piante - Zanichelli ed.Approfondimenti sul cloroplasto:
1 - Il cloroplasto è delimitato da un involucro, a
doppia membrana lipoproteica, che racchiude
una matrice amorfa o stroma, fortemente
idrofila e ricca di proteine enzimatiche.
Lo stroma è attraversato da un sistema di
lamelle, dette tilacoidi, che vengono distinte in:
- tilacoidi intergrana (o lamelle stromatiche)
- tilacoidi dei grana (o grana)
Le cavità dei tilacoidi intergrana e dei tilacoidi
dei grana sono tutte comunicanti.
2 - Sulle membrane dei tilacoidi sono ancorati le
clorofille e altri pigmenti che sono raggruppati
in unità fotosintetiche (fotosistemi PS1 e PS2).
Nei tilacoidi si svolge la fase luminosa della
fotosintesi, che corrisponde alla cattura e
conversione dell'energia luminosa in energia
chimica.
Nello stroma, invece, avviene la fase oscura, che
coincide con la vera e propria organicazione
della anidride carbonica (CO2).
3 - I Cloroplasti sono presenti in numero compreso
tra 40-50 per cellula.
Hanno un diametro di circa 4-6 um,
Nello strona ci sono anche dei ribosomi e DNA di
tipo procariote (organuli semiautonomi).
COMPOSIZIONE CHIMICA DEL CLOROPLASTO (% peso secco)
• 50% PROTEINE (strutturali ed enzimatiche)
• 30% LIPIDI • 5% RNA • 0.5% DNA
• 10% CLOROFILLE
• 5% CAROTENOIDI
75% Clorofilla a
25% Clorofilla b
75% Xantofille
25% CaroteniPigmenti fotosintetici ed accessori
I CLOROPLASTICLOROPLASTI sono presenti in
tutti gli organismi eucarioti capaci di
fotosintesi: alghe, muschi, felci,
gimnosperme, angiosperme.
ALGHEPossono essere molto grandi.
Hanno forma molto varia: nastro, stella,
tavoletta, spirale …
BRIOFITECloroplasti diventano più piccoli e numerosi
Soluzione evolutivamente più vantaggiosa:
� maggiore mobilità, possono orientarsi in
modo indipendente l’uno dell’altro in modo
da sfruttare nel modo migliore la luce
� possono addossarsi vicino al plasmalemma
meglio di un solo cloroplasto grande.
Risulta così più rapida all’interno della
cellula la diffusione della CO2 che viene
subito a contatto con il cloroplasto.
Cloroplasti allCloroplasti all’’interno di cellule vegetali osservate al microscopio otticointerno di cellule vegetali osservate al microscopio ottico
La presenza di un sistema di membrane nelle cellule fotosintetiche è collegata anche con la sintesi di ATP!
Una parte dell’energia luminosa catturata èrecuperata sotto forma di ATP che verrà poi impiegata per dare la spinta alla trasformazione endoergonica di CO2 in sostanze organiche
Per produrre ATP durante la fotosintesi è necessario che venga creato a spese dell’energia luminosa un salto di concentrazione di ioni H+ (gradiente) tra una zona localizzata nella cellula (nel cloroplasto) e l’ambiente circostante
ATP
CO2 sost. organica
Affinché il gradiente di concentrazione possa essere mantenuto è necessario che la zona in cui la concentrazione di H+ è più alta sia completamente
separata dall’ambiente esterno attraverso una membrana.
Questa separazione completa tra un compartimento interno e un compartimento esterno si realizza coi tilacoidi: i loro spazi interni comunicano tra di loro, ma sono completamente isolati dallo stroma.
PIGMENTI FOTOSINTETICI ED ACCESSORI
CAROTENOIDICAROTENOIDI
(ββββ−−−−carotene)
Catene di Idrocarburi
insaturi costituiti da C-H
FICOBILINEFICOBILINE
Catene tetrapirroliche aperte
Variamente sostituite
Presenti nelle alghe
CLOROFILLECLOROFILLE
Anello tetrapirrolico + Mg
esterificata con Fitolo
FICOBILINECAROTENOIDI
PIGMENTI ACCESSORIPIGMENTI
FOTOSINTETICI
ORGANISMI
/
ΒΒΒΒ-carotene
Xantofilla
Clorofilla bClorofilla aBRIOFITE
PTERIDOFITE
FANAEROGAME
/
ΒΒΒΒ-carotene
Xantofilla
Clorofilla bClorofilla aALGHE VERDI
(CLOROFICEE)
/
Fucoxantina
((((ΒΒΒΒ-carotene)
(Xantofilla)
Clorofilla cClorofilla aALGHE BRUNE
(FEOFICEE)
Ficoeritina((((ΒΒΒΒ-carotene)
(Xantofilla)
Clorofilla dClorofilla aALGHE ROSSE
(CROMOFICEE)
Ficocianinadiversi
((((ΒΒΒΒ-carotene)
Clorofilla aALGHE AZZURRE
(CIANOBATTERI)
CLOROFILLE
DISTRIBUZIONE DEI PIGMENTI NEGLI ORGANISMI
CLOROFILLA
I pigmenti fotosintetici
(clorofilla e carotenoidi)
solitamente non sono
liberi in soluzione.
Sono immersi e ancorati
a membrane per formare
unità fotosintetiche
adibite alla cattura della
luce.
Sono responsabili della
conversione ENERGIA
Luminosa Chimica
F
I
T
O
L
O
Le molecole di clorofilla sono formate da un anello
tetrapirrolico, complessati con Mg ed esterificati
con il Fitolo (alcol olifatico).
Nelle piante superiori si trovano 2 tipi di clorofilla: Clorofilla a (colore verde-azzurro)
Clorofilla b (colore verde-giallo)
Un carattere molto importante di ogni pigmento è il suo spettro di assorbimento.
Lo spettro di assorbimento di
ambedue le clorofille ha due valori
massimi nella zona dell’azzurro e
del rosso.
Clorofilla a: assorbe nella zona del rosso tra 680 e 640 nm (picco a 662). È l’unica responsabile di conversione dell’energia luminosa in energia chimica.Clorofilla b: assorbe nella zona del rosso tra 655 e 630 nm (picco 642). E’ un pigmento accessorio, non converte l’energia
CAROTEOIDISono molecole costituite da una lunga catena isoprenica di atomi di carbonio (35-40 C) terminante in un anello.Dalla struttura della catena si può divedere i carotenoidi in: Caroteni e Xantofille.
Intervengono come protettori
dell’ossidazione in molti processi biochimici.
Pigmenti ad affinità lipidica, altamente idrofobe e insolubili in acqua.
Più stabili delle clorofille
Hanno una colorazione tra il giallo ed il rosso (visibile solo in autunno).
Chiamati pigmenti antenna. Favoriscono l’assunzione di energia a lunghezze d’onda piùampie (440-470) ma non sono in grado di convertirla.
a) Caroteni: licopene, α-carotene e β-carotene …Sono costituiti essenzialmente da carbonio ed idrogeno (senza O).Il β-carotene è fondamentale per la costituzione delle membrane cellulari. E’ il precursore della Vitamina A
b) Xantofille: di colore variabile tra il giallo, l'arancio e il rosso (zeaxantina, astaxantina, luteina…). Hanno la struttura chimica del carotene, ma contengono anche atomi di ossigeno e per ciò sono meno sensibili all’ossidazione. Possono essere denominate anche fitoxantine.
CROMOPLASTO
Si formano ex novo da proplastidi, o per
degenerazione da cloroplasti verdi. (lo si
vede nella maturazione della frutta).
Funzione vessillare di richiamo per insetti e
animali impollinatori.
La struttura interna, a maturità, è
degenerata, incostante e mal differenziata.
Perde il sistema membranario
Pigmenti colorati per la presenza di
carotenoidi, ma senza clorofilla.
Colorazione dei cromoplasti è dovuta a diversi pigmenti: - arancione: carotene (carota, arancia)- gialla: xantofille (limone)- rossa: licopene (pomodoro)
I pigmenti possono essere disciolti in gocce lipidiche (globuli)oppure possono formare dei tubuli (sottoforma di cristalli)
Localizzazione: in molti fiori (es. ranuncolo), frutti (pomodori) ed organi di riserva (es. carota) e nelle foglie senescenti
• I cromoplasti risultano colorati per la presenza
di carotenoidi (pigmenti)
• Fotosinteticamente inattivi
• Assenza di clorofilla
• Elevato contenuto lipidico (i pigmenti si trovano
spesso sottoforma di goccioline lipidiche)
• Basso contenuto proteico e di RNA
• Basso numero di ribosomi
CromoplastiCromoplasti possono formarsi:- direttamente da proplastidi
- dai leucoplasti (es.carota)
- da degenerazione dei cloroplasti:
la clorofilla e le membrane interne dei cloroplasti
scompaiono, mentre si accumulano masse di
carotenoidi, come avviene durante la maturazionedi molti frutti.
TRASFORMAZIONE da CLOROPLASTOCLOROPLASTO a CROMOPLASTOCROMOPLASTO
Frutti acerbi verdi Frutti maturi
cloroplasti cromoplasti
Pomodoro
Peperone
Arancia
Limone
Processo irreversibile
La trasformazione da cloroplasto a cromoplasto comporta:
1. Demolizione della clorofilla
2. Demolizione delle proteine
3. Scomparsa del sistema lamellare
4. Comparsa di gocce lipidiche o di cristalli con pigmenti
maturazione
I cromoplasti possono rappresentare lo stadio senescente del plastidio
LEUCOPLASTO
Sono i plastidi meno differenziati,
sono privi di tilacoidi e di qualunque
tipo di pigmento.Derivano
prevalentemente dal proplastidio
I più comuni sono gli amiloplasti.
In essi vengono accumulate le
sostanze di riserva, in genere amido
o anche proteine e lipidi.
Il glucosio, prodotto dalla
fotosintesi, viene condensato in
amido (polisaccaride del glucosio)
all'interno del cloroplasto; questo
viene detto amido primario.
L'amido primario viene poi
idrolizzato e utilizzato per le
necessità energetiche e plastiche
della cellula. Ciò che rimane in
eccesso viene trasportato fino ai
tessuti di riserva, dove viene
ricondensato come amido secondario
all'interno dei leucoplasti.
LEUCOPLASTI:LEUCOPLASTI: Plastidi incolori, con funzione di riserva
A seconda del materiali di riserva che contengono si dividono in diverse strutture:
- AMILOPLASTI: deposito di amido della pianta
• si trovano nei parenchimi amiliferi dei semi, fusti; radice e frutti,
• hanno struttura molto più semplice di quello di un cloroplasto,
• pochissimi tilacoidi,
• enzimi per la sintesi e l’idrolisi dell’AMIDO SECONDARIO.
• Talora gli amiloplastisi si trasformano in cloroplasti
- LIPIDOPLASTI: presenza di lipidi e possono distinguersi in:
• ELAIOPLASTI: derivano da cloroplasti che si disorganizzano, perdono
la clorofilla e si trasformano in una grossa goccia d’olio.
Ad es. nelle cellule epidermiche di Liliaceae ed Orchidaceae.
• STERINOPLASTI: contengono steroidi (Cactaceae e piante succulente in genere)
- PROTEOPLASTI: accumulano proteine
Plastidi di cellule solitamente verdi differenziate al buio
Più grandi dei proplastidi
Pochi tilacoidi + corpo prolamellare *
Protoclorofilla associata al corpo prolamellare
DNA e Ribosomi
*Corpo prolamellare: aggregato cristallino di strutture
tubuliformi.
Se la pianta viene posta alla luce dal corpo
prolamellare si sviluppano i tilacoidi.
EZIOPLASTO
Luce
Cloroplasto
amido primario
Idrolisi e trasporto
di zuccheri (buio)
Leucoplasto amido secondario
È presente:
•Alghe verdi
•Briofite
•Pteridofite
•Gimnosperme
•Angiosperme
RISERVARizomi
Tuberi
Radici
Semi• cotiledoni • endosperma
FOTOSINTESI
L’AMIDO: incluso solido dei plastidi, rappresenta
la riserva glucidica più importante dei vegetali
L'amido è un polimero di α-glucosio.
Caratteristico prodotto di riserva delle cellule vegetali.
Accumulato sotto forma di granuli nelle cellule dei tessuti di organi di riserva (es. radice) all’interno degli amiloplasti.
I granuli di amido possono avere varie forme (ovoidale, poliedrica, bastoncello) e varie dimensioni (da 1 a 170 µm).
Ogni granulo presenta un punto centrale o eccentrico chiamato ilo di forma stellata, rotonda o lineare. L’ilo è il primo punto di aggregazione dell’amido, su cui poi si depositano gli strati seguenti.
I granuli possono essere:semplici (se indipendenti, unico ilo) o composti (se aggregati di più granuli semplici).
La forma dei granuli ha significato tassonomico e farmacognostico.
CHIMICA DELL’AMIDO
AMIDO: polisaccaride formato da molecole di α-glucosio unite da legami glucosidici 1,4 (il legame glucosidico si forma tra i gruppi alcoolici –OHattaccati agli atomi di carbonio 1 e 4 di due molecole di glucosio vicine.
AMIDO
Si colora selettivamente con lo iodio.
Insolubile in acqua fredda, mentre in acqua calda
forma una massa gelatinosa detta salda d’amido
20-30% amilosio (catena lineare)
70-80% amilopectina (catena ramificata)
Le proporzioni di amilopectina e amilosio contenuti nei granuli d’amido varia a seconda della specie (controllo genetico). Tuttavia l’amilopectina è sempre presente come componente più abbondante, mentre l’amilosio può mancare del tutto (come in certe varietà di cereali)
AMILOSIO: a catena lineare, formata da
200-2000 unità di α-glucosio (a seconda
della specie). Legame α-1,4glucosidico La catena è ripiegata regolarmente su se
stessa a formare una spirale
AMILOPECTINA: a catena ramificata. Ha
la forma di un alberello dal cui tronco si
dipartono vari rami che a loro volta si
ramificano a ventaglio.
Nella porzione lineare i legami sono di
tipo α-1,4, nei punti di ramificazione invece
sono di tipo α-1,6. I punti di ramificazione sono dette forcelle dei rami. Ogni ramo è
formato da 20-30 molecole di glucosio. Ha
elevato peso molecolare.
STRUTTURA DEL GRANULO DI AMIDO (leucoplasto trasformato)
• L’AMIDO si accumula in granuli le cui dimensioni sono molto varie (1-150 µm di diametro). In alcune piante hanno forme molto caratteristiche tanto che dall’esame
microscopico dell’amido si può risalire alla specie. I caratteri morfologici del granuli
d’amido secondario sono un ottimo elemento diagnostico e rappresentano una valida
salvaguardia contro le frodi alimentari. FORMA: SPECIE-SPECIFICA.
• ILO: centro di cristallizzazione del granulo d’amido. L’ilo può essere centrale,
eccentrico, puntiforme, lineare, stellato e ramificato. Anche l’ilo è una caratteristica
della specie.
• STRATI CONCENTRICI: nei granuli di fagiolo e patata sono molto evidenti mentre
nei granuli di frumento sono invisibili. Stratificazione intorno all’ilo con differente grado
di idratazione
• I granuli di amido possono essere: semplici o composti:
1. Semplici: quando la deposizione dell’amido inizia in un solo punto (ilo),
indipendentemente dalla forma dell’ilo.
2. Composti: quando l’inizio dell’accumulo dell’amido avviene contemporaneamente in
più punti diversi dello stesso amiloplasto.
VARI TIPI DI GRANULI DI AMIDO
• AMIDO DI PATATA: nei tuberi, granuli semplici, ilo puntiforme, eccentrico, striature
evidenti.
• AMIDO DI FAGIOLO: nei cotiledoni riserva embrionale, granuli semplici, reniformi, ilo
ramificato, striature evidenti solo alla periferia.
• AMIDO DI FRUMENTO: nelle cariossidi endosperma (riserva extraembrionale),
granuli semplici di varia misura, ilo lineare, striature non evidenti.
• AMIDO DI MAIS: nelle cariossidi, granuli semplici, prismatici, ilo stellato, striature non
visibili.
• AMIDO DI RISO: nelle cariossidi, granuli composti, ilo puntiforme
• AMIDO DI EUFORBIA: nel latice, granuli semplici, ilo lineare, forma a “osso di morto”.