Post on 17-Feb-2019
Il cervelletto
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Università degli Studi G. d’Annunzio, Chieti-Pescara Corso di Laurea in Scienze e Tecniche Psicologiche Insegnamento di Psicobiologia II – AA 2017-2018 Prof.ssa Giorgia Committeri
Il cervelletto
• Influenza i sistemi motori valutando le disparità esistenti tra intenzione ed esecuzione
• “Comparatore” di afferenze: sugli scopi, i comandi motori e i segnali a feedback associati alla programmazione e all’esecuzione del movimento
• Le proiezioni efferenti (di gran lunga minori delle afferenze) sono dirette alle regioni motorie e premotorie della corteccia e al tronco dell’encefalo (che controllano interneuroni e motoneuroni spinali)
• E’ costituito dalla ripetizione di uno stesso modulo di circuito elementare (stesse operazioni computazionali su segnali afferenti diversi)
• La trasmissione sinaptica a livello dei moduli può essere modificata (ruolo nell’adattamento e apprendimento motorio)
Il cervelletto
• Non è indispensabile per l’elaborazione degli elementi di base delle percezioni e dei movimenti (la sua ablazione non altera le soglie sensoriali né la forza muscolare)
• E’ cruciale per svolgere i movimenti in modo preciso e fluido (coordinazione spazio-temporale) e per mantenere l’equilibrio
Il cervelletto
• Lesioni cerebellari, oltre alla mancanza di coordinazione dei movimenti delle varie articolazioni (atassia) e a deficit nell’ampiezza dei movimenti (dismetria), provocano anche riduzione del tono muscolare (ipotonia), tremore durante il movimento (tremore cinetico o intenzionale), alterazioni dei riflessi e deficit dell’apprendimento motorio
• Anche deficit di alcune funzioni cognitive (ritmo, successione temporale di eventi, linguaggio, memoria di lavoro, ecc ecc)
Peterburs & Desmond, 2016
Monitoraggio della prestazione
Il cervelletto • 10% del volume cerebrale ma
contiene più della metà dei neuroni cerebrali
• Collegato al tronco tramite tre peduncoli cerebellari (il superiore contiene la maggior parte delle connessioni efferenti)
• Numerose convoluzioni parallele (folia) decorrono da un lato all’altro
• Corteccia, sostanza bianca e tre paia di nuclei profondi (dai quali originano quasi tutte le efferenze)
• Alcune efferenze originano dal lobo flocculo-nodulare, che proietta direttamente ai nuclei vestibolari del tronco
Corteccia cerebellare • 3 strati di corteccia
Strato molecolare: cellule stellate e a canestro (interneuroni inibitori)
Strato delle cellule del Purkinje (cellule inibitorie, con dendriti nello strato 1): ingresso delle fibre afferenti rampicanti
Strato dei granuli: granuli (eccitatori, i cui assoni sono le fibre parallele, che si estendono a grande distanza nello strato molecolare) e cellule del Golgi (inibitorie); ingresso delle fibre afferenti muscoidi
Fibre afferenti • Fibre muscoidi: principale afferenza del cervelletto. Origine
da midollo spinale e tronco, ritrasmettono informazioni sensoriali dalla periferia e informazioni centrali dalla corteccia cerebrale (sinapsi eccitatorie con i granuli).
• Modalità di connessione aspecifica
• Fibre rampicanti: origine dal nucleo olivare inferiore (nel ponte), ritrasmettono informazioni sensoriali dalla periferia (somatosensitive e visive) e centrali dalla corteccia
• Modalità di connessione molto specifica (ogni Purkinje da una sola rampicante e organizzazione topografica: delle rampicanti in corteccia cerebellare delle proiezioni delle Purkinje ai nuclei cerebellari)
• Azione insolita e potente delle fibre rampicanti sulle cellule di Purkinje: ogni potenziale d’azione provoca una prolungata depolarizzazione (spike complesso = ampio potenziale d’azione seguito da una scarica di altri potenziali di ampiezza minore)
• Le fibre parallele determinano invece uno spike semplice (necessaria sommazione spaziale e temporale di parecchie fibre parallele per attivare una cellula del Purkinje)
• L’attività spontanea delle fibre muscoidi genera nelle Purkinje una scarica costante di spike semplici (la loro frequenza può codificare l’intensità degli stimoli periferici o centrali)
Fibre afferenti
Spike semplici Spike complessi
• L’attività spontanea delle rampicanti è invece a frequenza troppo bassa per riuscire nella stessa codifica
• Gli spike complessi potrebbero segnalare gli aspetti temporali degli eventi periferici o agire come segnali di avvio degli atti comportamentali
• Potrebbero segnalare la successione degli eventi mediante scariche sincrone di numerose cellule del Purkinje (evocate da scariche sincrone dei neuroni dell’oliva inferiore) (proposto da Llinas)
• Forme diverse di scariche sincrone di gruppi distinti di neuroni del Purkinje correlano con fasi diverse di comportamenti naturali (es. leccamento nel ratto)
Fibre afferenti
• La sincronizzazione dei segnali vicaria la scarsa divergenza delle fibre rampicanti
Circuito di base
• Uno principale eccitatorio (a livello dei nuclei cerebellari) e uno collaterale inibitorio (a livello della corteccia cerebellare)
• L’attività delle cellule del Purkinje viene inibita dalla cellule stellate, a canestro e del Golgi
• L’attività delle cellule del Golgi viene indotta dalle fibre parallele dei granuli e inibisce l’eccitamento dei granuli stessi (riducendo quindi l’attività delle fibre parallele)
Specializzazione funzionale • Tre lobi: anteriore, posteriore e flocculo-nodulare • Tre zone, in senso medio-laterale: verme, zona intermedia e zona laterale di un emisfero
verme
• Tre regioni funzionalmente distinte: vestibolo-cerebello, spino-cerebello e cerebro-cerebello
Specializzazione funzionale
lobo flocculo-nodulare
lobo flocculo-nodulare
verme zona intermedia zona
laterale
Vestibolo-cerebello
• Costituito dal lobo flocculo-nodulare, è la parte più antica filogeneticamente: controllo dell’equilibrio e dei movimenti oculari
• Riceve afferenze dal labirinto (canali semicircolari e organi otolitici) e proietta direttamente ai nuclei vestibolari
• Attraverso il nucleo vestibolare laterale, modula l’attività dei tratti vestibolospinali che controllano i muscoli assiali e prossimali, e i muscoli estensori degli arti: controllo dell’equilibrio nella stazione eretta e durante la locomozione
• Attraverso il nucleo vestibolare mediale, controlla i movimenti oculari e coordina i movimenti di capo e occhi
Spino-cerebello
• Costituito dal verme e dalla zona intermedia dell’emisfero (uniche regioni che ricevono afferenze somatosensitive dal midollo spinale): regola i movimenti del corpo e degli arti
• Il verme riceve afferenze visive, uditive, vestibolari e somatosensitive dal capo e dalle regioni prossimali del corpo
• Proietta, tramite il nucleo fastigio, alle regioni della corteccia cerebrale e del tronco dalle quali originano le vie discendenti mediali
• La regione intermedia riceve afferenze somatosensoriali dagli arti
• Proietta, tramite il nucleo interposito, ai sistemi corticospinale e rubrospinale
Spino-cerebello
• Mappe sensitive: somatotopia frammentata nella corteccia; somatotopia anche nei nuclei
• Per regolare i movimenti usa meccanismi a feed-forward: adatta i comandi motori allo scopo del movimento e li ricalibra in base alle sue conseguenze
• Lesioni provocano quindi atassia, ecc ecc.
Cerebro-cerebello • Riceve informazioni esclusivamente dalla
corteccia cerebrale, ritrasmesse soprattutto dai nuclei pontini al nucleo dentato controlaterale
• Il dentato proietta al nucleo ventrolaterale del talamo e alla porzione parvicellulare del nucleo rosso
• Questi neuroni proiettano a loro volta al nucleo olivare inferiore, da qui tramite le fibre rampicanti il segnale torna al cervelletto
• Circuito a feed-back interno di livello elevato preposto alla regolazione dei comandi motori corticali (aree premotorie-cervelletto-nucleo rosso-cervelletto)
• Implicato nella ripetizione mentale dei movimenti e nell’apprendimento motorio
Cerebro-cerebello
• Lesioni creano ritardi nell’inizio dei movimenti e irregolarità nella sequenza temporale delle componenti (alterano il piano di esecuzione = decomposizione del movimento)
• Lesioni al dentato (attivo circa 100 ms prima dell’inizio del movimento) alterano in particolar modo la coordinazione dei movimenti di prensione e l’uso indipendente delle dita nei compiti di manipolazione
• Anche funzioni puramente cognitive (ad es. ritmo, successione temporale di eventi, linguaggio, memoria di lavoro) ed emotive
• Recenti indagini suggeriscono una implicazione in alcuni aspetti della schizofrenia e dell’autismo
Esercitazioni
• Il cervelletto: a) Può essere considerato un comparatore di efferenze b) Può essere considerato un comparatore di afferenze c) Non è cruciale per svolgere i movimenti in modo preciso e fluido d) E’ indispensabile per l’elaborazione degli elementi di base delle
percezioni e dei movimenti
• Il cervelletto si trova: a) Rostralmente al tronco dell’encefalo b) Nelle regioni sottocorticali c) Caudalmente al tronco dell’encefalo d) Ventralmente rispetto al midollo spinale
Esercitazioni
• Nella corteccia cerebellare troviamo: a) Uno strato molecolare contenente interneuroni inibitori b) Uno strato granulare contenente cellule eccitatorie ed inibitorie c) Uno strato di ingresso delle fibre rampicanti, contenente cellule
inibitorie d) Tutte le precedenti
• La zona laterale degli emisferi cerebellari: a) Riceve afferenze visive e vestibolari b) E’ parte dello spino-cerebello c) E’ parte del lobulo flocculo-nodulare d) E’ parte del cerebro-cerebello
Esercitazioni
• Il verme cerebellare: a) Partecipa, tramite il nucleo fastigio, alle proiezioni discendenti laterali b) Attraverso il nucleo vestibolare mediale controlla i movimenti oculari c) Partecipa, tramite il nucleo interposito, alle proiezioni discendenti
laterali d) Partecipa, tramite il nucleo fastigio, alle proiezioni discendenti mediali
• Il cervelletto: a) Ha anche funzioni puramente cognitive b) Contiene un circuito preposto alla regolazione dei comandi motori
corticali c) Regola i movimenti mediante circuiti a feedforward d) Tutte le precedenti