Post on 19-Mar-2016
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0 5 10 15 20 250
0.2
0.4
0.6
0.8
1Modello di Beverton-Holt
Tempo
popo
lazi
one
Capacità portante K=(lambda-1)/alpha = 0.25
y0=0.2y0=0.1y0=1
lambda=1.5alpha=2
0 5 10 15 20 250.1
0.15
0.2
0.25Modello di Beverton-Holt
Tempo
popo
lazi
one
Capacità portante K=(lambda-1)/alpha = 0.25
y0=0.2y0=0.1
lambda=1.5alpha=2
Si può dimostrare che la capacità portante vale 1
K
Qualunque sia il valore iniziale della popolazione, a lungo termineessa si assesterà alla capacità portante
I PUNTI DI EQUILIBRIO DEL MODELLO DI BEVERTON-HOLT
tt PP 1 tt
t PP
P
1
0)1( tt PP
0tP
1
tP
)1( ttt PPP
0.1 0.12 0.14 0.16 0.18 0.2 0.22 0.24 0.26
0.12
0.14
0.16
0.18
0.2
0.22
0.24
y
Diagramma a ragnatela per la ricerca dei punti stazionari
Punti di equilibrio del modello di Beverton-Holt
1
tP
0tP
È equilibrio stabile
instabilet
tt P
PP21
5.11
25.01
IL MODELLO DI RICKER (1954)
)exp( ttt PPP
Il salmone del Pacifico
è ragionevole pensare che la sopravvivenza dei nuovi natidecresca con il numero di adulti riproduttivi non in modo lineare
Oncorhynchus
Durante il ciclo riproduttivo, lefemmine di salmone ricercano un luogo nel greto del fiume dove deporre le uova, in attesa che vengano fecondate da un maschio.
Al crescere della densità degli adulti, cresce la probabilità che più femmine scelgano lo stesso luogo.
distruzione accidentale di alcune delle uova con conseguente decomposizione
proliferazione di diversi agenti patogeni che infestano le uova deposte
Inoltre in alcuni casi, si sono anche osservati fenomeni di cannibalismo degli adulti nei riguardi delle proprie uova.
COMPORTAMENTO DEL MODELLO DI RICKER
( DINAMICHE CAOTICHE )
tt PP 1 0)exp( ttt PPP
0))exp(1( tt PP
0tP
)ln(
tP1)exp( tP
)log()1log(
tP
)log( tP
5 1 0 Yf
Dopo un breve periodo, la popolazione si assesta al valore di equilibrio
non banale 61.1)ln(
10 1
Se si ha un andamento ciclico (di periodo 2).Si alternano anni a popolazione scarsa con anni a popolazione abbondante L’equilibrio non banale è instabile: partendo da densità vicine ad esso, si tende ad allontanarsi. Ci si avvicina invece ciclicamente ad altri 2 punti (non di equilibrio)
10
14 1
Dopo un breve transitorio, la popolazione oscilla con periodicità tra 4 valori diversi. Ciclo di periodo 4
Ad ogni anno di elevata abbondanza segue regolarmente un anno di bassa densità, ma di valore non costante. I minimi e i massimi assumono alternativamente valori diversi.
Comportamento caotico
18 1 3.00 N
L’abbondanza della popolazione ora fluttua in maniera caotica. (caos deterministico)
18 1
Valori iniziali diversi : 299.00 N3.00 N
Il caos deterministico determina una sensibile dipendenza della soluzione dai dati iniziali. I valori previsti dal modello si differenziano sempre di più e addirittura sono in contro-fase dopo il trentesimo passo (max e min scambiati)
Le aringhe del Mare del Nord
APPLICAZIONE DEL MODELLO DI RICKER
La relazione stock-reclutamento per questo tipo di popolazione ha prodotto la tabella:
0.69 0.00
10.03 25.39
16.36 37.16
22.41 46.’02
29.00 53.56
36.43 59.12
44.81 61.76
52.10 61.63
59.79 59.25
81.79 48.50
105.57 33.20
119.86 24.20
136.50 16.00
163.99 7.67
Nt Nt+1
0 20 40 60 80 100 120 140 160 1800
10
20
30
40
50
60
70
Nt [ 103 tonnellate]
Nt+
1 [ 1
03 tonn
ella
te]
clear allglobal Nt Nt0 Nt1% Numero di aringhe (10^3 tonellate)al tempo tNt=[0.69 10.03 16.36 22.41 29.00 36.43 44.81 52.10 59.79 81.79 ... 105.57 119.86 136.50 163.99];% Numero di aringhe (10^3 tonellate)al tempo t+1Nt1=[0. 25.39 37.16 46.02 53.56 59.12 61.76 61.63 59.25 48.5 ... 33.20 24.20 16.00 7.67];
plot(Nt,Nt1,'o')title('Stock-Reclutamento per una popolazione di aringhe del Mare del nord')xlabel('Nt [ 10^3 tonnellate]')ylabel('Nt+1 [ 10^3 tonnellate] ')
Tramite una procedura di fitting ai minimi quadrati è possibile risalire alla funzione relativa al modello di Ricker capace di descrivere la dinamica di questa popolazione
% Approssimazione ai minimi quadrati con il modello di Richer%% N(t+1)= lambda* N(t)*exp(-K*N(t))%%% p = [ lambda, K ]: parametri da identificare% ========================================Nt0= Nt(1);p=[5. 0.05]; % valori iniziali dei parametri da identificareoptions=optimset('TolX',0.001);%[p,fmin,exit,out]=fminsearch('Rerr',p,options);%% Rappresentazione grafica dei risultati%% y dati calcolati con il modello% Nt1 dati misurati%for i=1:length(Nt)y(i)= ricker(p,Nt(i));end
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Calcolo dell'errore % tra i valori misurati e quelli calcolati (modello di Ricker)%% ( Errore = Distanza euclidea)%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%function z=Rerr(p)global Nt Nt0 Nt1
%len = length(Nt);for i=1:len y(i)= ricker(p,Nt(i));endz=norm(y-Nt1);
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Definizione del MODELLO DI % RICKER % % N(t+1)= lambda* N(t)*exp(-K*N(t))%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%function y =ricker(param,N) global Nt Nt0 Nt1 lambda=param(1);K=param(2); y=lambda*N*exp(-K*N);
figure(2)plot(Nt,Nt1,'o',Nt,y)title( 'Modello di Ricker per una popolazione di aringhe')xlabel('Nt [ 10^3 tonnellate]')ylabel('Nt+1 [ 10^3 tonnellate]')legend('Dati misurati','Modello di Ricker')
0 20 40 60 80 100 120 140 160 1800
10
20
30
40
50
60
70Modello di Ricker per una popolazione di aringhe
Nt [ 103 tonnellate]
Nt+
1 [ 1
03 tonn
ella
te]
Dati misuratiModello di Ricker
7331.30234.0
)exp(1 ttt NNN
3.7331 0.0234
In una certa annata si è verificato un peggioramento della qualità delle acque dovuto all’inquinamento
La mortalità delle aringhe è aumentata del 30% ogni anno
Variante del Modello di Ricker che prende in considerazione l’effettodell’inquinamento
)(*3.0)(1 ttt NfNfN
Ricker Inquinamento
]3.01)[(1 tt NfN
Punti di equilibrio in assenza e con inquinamento
Senza inquinamento:
tt NN 1
)exp(1 ttt NNN
Intersezione della curva )exp( tt NN con la bisettrice
Con inquinamento )exp(*]3.01[1 ttt NNN
tt NN 1 ttt NNN7.0
1)exp(
Intersezione della curva con la retta di coefficienteangolare 1\0.7 (bisettrice ruotata)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 1800
50
100
150
200
250Effetto dell inquinamento
Stock(Nt)
Rec
luta
men
to N
t+1
%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% Equilibrio in caso di inquinamento (morte del 30% delle aringhe)% ----------------------------------% f(Nt+1) = f(Nt) -0.3*f(Nt)%% ==> equilibrio: f(Nt)[1-0.3] = Nt% ==> intersezione di f(Nt) con la retta: Nt / [1-0.3]%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%figure(3)equi=Nt;inqui=1/(1-0.3);y2=inqui*Nt;plot(Nt,y,Nt,equi,'g',Nt,y2,'--r')title('Effetto dell inquinamento')xlabel('Stock(Nt)')ylabel('Reclutamento Nt+1')
Dinamiche temporali a confrontoT=[0:20];a1(1)=Nt0;a2(1)=a1(1);for i=1:length(T)-1 a1(i+1)=ricker(p,a1(i)); a2(i+1)=ricker(p,a2(i)); a2(i+1)=a2(i+1)-0.3*a2(i+1);endplot(T,a1,T,a1,'o',T,a2,T,a2,'*')title('Le dinamiche temporali a confronto')xlabel('Tempo [anni]')ylabel('Densità')
Dinamiche temporali a confronto
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 200
10
20
30
40
50
60Le dinamiche temporali a confronto
Tempo [anni]
Den
sità
Senza inquinamento
Con inquinamento
EFFETTO ALLEE Warder Clyde Allee Biologo ecologista USA 1885-1955
In alcune popolazioni e in certe condizioni ambientali il tasso di accrescimentoè massimo ad una densità di individui intermedia tra la minima e la massima.
0 50 100 150 200-2
0
2
4
densità di popolazione P
tass
o di
cre
scita
r(P
)
K
y = exp(1 - x / K)) -1
0 50 100 150 200-2
-1
0
1
2
3
4
densità di popolazione P
tass
o di
cre
scita
r(P
)
y = ( L / 1 + a x ) -1
Il tasso di accrescimento dei modelli di Beverton-Holl e di Ricker decresce all’aumentare della popolazione
0 500 1000 1500-8
-6
-4
-2
0
2
4
6
8
popolazione P
accr
esci
men
to r(
P)
Per valori della popolazione non così grandi da rendere rilevanti l’effetto dellacompetizione intraspecifica, l’aumento della popolazione provoca un aumento del tasso di accrescimento
Ciò è vero per popolazioni dotate di una struttura sociale (lupi), per le quali l’aumento della numerosità significa maggiore aiuto, sicurezza e protezione del singolo individuo.
Questo tipo di dipendenza da densità prende il nome di DEPENSAZIONE.
Una parabola rivolta verso il basso soddisfa le ipotesi che abbiamo posto su r(P).
Si vuole costruire una funzione che per valori di P piccoli risulti crescente, mentre per valori grandi di P risulti decrescente
-500 0 500 1000 1500-10
-5
0
5
10 Depensazione critica
popolazione P
accr
esci
men
to r(
P)
Pd K
Due situazioni possibili :
Pd = 100
0 500 1000 1500-10
-5
0
5
10 Depensazione non critica
popolazione P
accr
esci
men
to r(
P)
Pd K
Pd = -100
Per valori di P molto piccoli, r(P) può essere negativo (depensazione non critica)oppure positivo (depensazione critica)
)(*)()( dPPPKcPr
Pd < 0 Pd > 0
Evoluzione della popolazione con effetto Allee
tdtttt PPPPKcPP )(*)(1
c è una costante legata al tasso malthusiano di crescitadKP
mc
0 200 400 600 800 1000 1200-2000
-1500
-1000
-500
0
500
1000
1500
2000
2500Evoluzione con effetto ALLEE
Depensazione critica
0 200 400 600 800 1000 1200-2000
-1500
-1000
-500
0
500
1000
1500
2000
2500Evoluzione con effetto ALLEE
Depensazione non critica
PUNTI DI EQUILIBRIO con effetto Allee
I due casi di depensazione critica e non critica si rivelano molto diversinella ricerca dei punti di equilibrio.
0)(*)( PPPPKc dtt PP 1
0 200 400 600 800 1000 1200-1500
-1000
-500
0
500
1000
1500
2000Equilibrio per popolazioni con effetto Allee
Depensazione critica
0 200 400 600 800 1000 1200-2000
-1500
-1000
-500
0
500
1000
1500
2000
2500Equilibrio per popolazioni con effetto Allee
Depensazione non critica
Depensazione non critica: KP K capacità portante
Depensazione critica dPP KP
0P
0P
La stabilità dei punti di equilibrio dipende dai valori numerici che specificano la parabola, cioè dalla pendenza della curva
P = 0 instabileP = K dipende dai parametri
P = 0 stabile possibile estinzione P = Pd instabile P = K dipende dai parametri
Depensazione non critica:
Depensazione critica:
UN ESEMPIO Il branco di lupi
Si consideri una popolazione di lupi con capacità portante K=1000 e tasso di crescita descritto dalla legge di depensazione. Supponiamo c=10^(-6) e Pd = 100 (depensazione critica) o Pd = -100 (depensazione non critica).
Simuliamo l’evoluzione della popolazione su 50 anni
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100Evoluzione branco di lupi
Nd = -100
0 200 400 600 800 1000 12000
200
400
600
800
1000
1200
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50200
300
400
500
600
700
800
900
1000Evoluzione branco di lupi
Nd = 100
0 200 400 600 800 1000 12000
200
400
600
800
1000
1200
2000 N
2000 N
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 500
10
20
30
40
50
60
70
80Evoluzione branco di lupi
Nel caso critico una popolazione di lupi con numerosità inferiore a 100 (Nd) si estingue
Nd = 100
0 10 20 30 40 50 60 70 80 900
10
20
30
40
50
60
70
80
90
Si supponga che venga concessa la caccia.
E’ consentita l’abbattimento di 200 esemplari ogni anno a partire dall’undicesimo anno.
0 10 20 30 40 50 600
200
400
600
800
1000
1200Depensazione non critica con prelievo
Dall'anno11 all'anno 24si prelevano 200 esemplari
L’effetto del prelievo è evidente,ma alla fine del periodo venatorio la popolazione è in grado di recuperare.
ttdtttt EPPPPKcPP )(*)(1
caccia
0 10 20 30 40 50 60 70 80200
300
400
500
600
700
800
900
1000Depensazione critica con prelievo
Dall'anno 15all'anno 30prelievo di 150esemplari
Anche in questo casol’effetto della caccia si fa sentire, ma la popolazione è in grado di recuperare.
0 10 20 30 40 50 60 70 800
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000Depensazione critica con prelievo
Dall'anno 15all'anno 31prelievo di 150esemplari
Ma se la caccia è permessa anche all’anno 31, alla fine del periodo venatorio la popolazione si trova sotto il valore Nd, ciò provoca l’inesorabile estinzione anche se la caccia viene sospesa.
NON E’ NECESSARIO STERMINARE TUTTI GLI INDIVIDUI PER INDURRE UNA POPOLAZIONE
ALL’ESTINZIONE …
La regolamentazione di una popolazione con depensazione critica è molto delicata !