I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali...

I sistemi motoriI sistemi motori

Midollo spinale:

pool neuronali e riflessi spinali

Midollo spinale:

pool neuronali e riflessi spinali

Lezione n. 8.1

Organizzazione generale del midollo spinale

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Gli interneuroniGli interneuroni

• Gli interneuroni sono gli elementi integrativi nei modelli dei circuiti spinali

• Gli interneuroni svolgono un ruolo simile a quello esercitato dagli elementi logici nelle equazioni, svolgendo operazioni lagiche di tipo “AND” o “OR” fra differenti gruppi di input

• Sommazione spaziale• Modulazione (gating)• Facilitazione temporale

Lezione n. 8.1

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Divergenza

• Collaterali assonali di un singolo neurone contraggono sinapsi con più neuroni bersaglio

Lezione n. 8.1

Inversione del segnale

• La presenza di un interneurone inibitorio può trasformare un segnale eccitatorio, proveniente dalla periferia o da centri superiori, in un segnale inibitorio

Lezione n. 8.1

convergenza

• L’attività di un neurone dipende dalla somma di effetti sinaptici provenienti da fonti diverse

Lezione n. 8.1

Selezione dell’ingresso sensitivo

• Un comando discendente può controllare un ingresso sensitivo, agendo sul neurone bersaglio o con meccanismi di inibizione presinaptica

Lezione n. 8.1

Riverberazione del segnale

• La presenza di collaterali assoniche di elementi interneuronali può determinare la ricircolazione del segnale attraverso catene di interneuroni

Lezione n. 8.1

Vie di flusso dell’informazione: flussi intrasegmentari

Lezione n. 8.1

Vie di flusso dell’informazione: flussi intersegmentari

Lezione n. 8.1

Sequenza di attivazione neuronale nel midollo spinale durante movimenti

spontanei

Sequenza di attivazione neuronale nel midollo spinale durante movimenti

spontanei

Lezione n. 8.1

O’Donovan et al., 1994

Componenti spinali e sopraspinali dell’attività riflessa

• Risposta M1: generata dall’attivazione monosinaptica dei motoneuroni

• Risposte M2, M3: componenti riflesse a latenza più lunga

• Vol: reclutamento di natura volontaria

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Lezione n. 8.1

Influenza del contesto motorio sull’attività riflessa

Lezione n. 8.1

Recettori di senso del muscolo scheletrico

Lezione n. 7.1

Il fuso neuromuscolareIl fuso neuromuscolare

4-10 mm

Lezione n. 7.1

Riflesso miotaticoRiflesso miotatico

• E’ il prodotto dell’aumento della scarica delle afferenze propriocettive di gruppo 1a, provenienti dai fusi neuromuscolari

• Risposta fasica• Risposta tonica• La funzione del riflesso miotatico

riguarda la minimizzazione delle variazioni della costante elastica del muscolo (F/L)

Lezione n. 8.1

Riflesso da scaricoRiflesso da scarico

• La flessione del gomito prodotta da una inattesa rimozione del carico accorcia il muscolo flessore e diminuisce la scarica delle afferenze propriocettive corrispondenti

• La mancanza di questo segnale eccitatorio sui motoneuroni che innervano il muscolo flessore produce il rilasciamento del muscolo medesimo

Lezione n. 8.1

Connessioni centrali delle afferenze di tipo 1a

• Effetti omonimi• Effetti eteronimi

Lezione n. 8.1

Il riflesso miotatico nella diagnostica neurologicaIl riflesso miotatico nella diagnostica neurologica

Riflesso T Riflesso H

Lezione n. 8.1

Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusaliAzione dei motoneuroni sulla

regione centrale delle fibre fusali

• In condizioni di riposole fibre muscolari extra- e intrafusali, innervate rispettivamente dai motoneuroni e , sono rilasciate e la fibra sensoriale è attiva tonicamente

Lezione n. 8.1

Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusali

• L’attivazione selettiva dei motoneuroni accorcia le fibre extrafusali

• Di conseguenza si accorciano anche quelle intrafusali, inclusa la loro porzione centrale, dove prende contatto la fibra afferente, la cui scarica diminuisce

Lezione n. 8.1

Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusali

• L’attivazione simultanea dei motoneuroni e produce accorciamento delle fibre extrafusali e delle porzioni apicali delle fibre intrafusali

• Di conseguenza, la porzione centrale delle fibre intrafusali viene stirata e la scarica della fibra afferente aumenta

Lezione n. 8.1

Risposta delle terminazioni primarie e secondarie

• Quando il muscolo viene stirato e rilasciato, entrambe le terminazioni raggiungono una frequenza di scarica stabile che dipende dalla nuova lunghezza del muscolo.

• Inoltre, le terminazioni primarie scaricano una raffica di impulsi durante la fase dinamica dello stiramento e cessano transitoriamente di scaricare durante il rilasciamento.

• Quindi, le terminazioni primarie sono molto più sensibili agli stimoli transitori, come la percussione o la vibrazione del muscolo

Lezione n. 7.1

Risposta delle terminazioni primarie alla velocità dello stiramento del muscolo

• Le terminazioni primarie presentano un’elevata sensibilità alla velocità di stiramento del muscolo.

• Durante la fase dinamica di uno stiramento rapido la loro frequenza di scarica raggiunge valori più elevati di quella delle terminazioni secondarie.

• Le terminazioni primarie sono particolarmente sensibili a stiramenti di lieve entità e per tale ragione presentano un aumento transitorio della frequenza di scarica proprio all’inizio dello stiramento

Lezione n. 7.1

Coattivazione alfa-gammaCoattivazione alfa-gamma

Lezione n. 7.1

Organo Tendineo di GolgiOrgano Tendineo di Golgi

Connessioni centrali

Effetti motori

Risposta alla contrazione muscolare

Lezione n. 8.1

Differenze funzionaliDifferenze funzionaliMuscolo stirato

Muscolo contratto

I fusi e gli organi tendinei forniscono informazioni complementari sullo stato meccanico del muscolo e cioè sulla sua lunghezza e la sua tensione, utilizzate dal cervello per determinare le posizioni relative dei vari segmenti degli arti e per la corretta esecuzione dei vari atti motori

Lezione n. 7.1

Afferenze muscolari di gruppo Ia e Ib

• L’esistenza di circuiti distinti per l’inibizione presinaptica delle afferenze Ia e Ib suggerisce che il SNC può controllare in modo indipendente le afferenze provenienti dai fusi muscolari e dagli organi tendinei del golgi

• Questa flessibilità può consentire al SNC di alternare tra modi di operazione che rispondono alle afferenze relative alla lunghezza del muscolo (Ia) e quelli che rispondono alle afferenze relative alla tensione muscolare (Ib).

Lezione n. 8.1

Circuito inibitore ricorrente di Renshaw

• Interneuroni inibitori• Neurotrasmissione

GABAergica e/o glicinergica

• Eccitati dalle collaterali ricorrenti dei motoneuroni

• Attività inibitoria ricorrente sui motoneuroni e

Lezione n. 8.1

Riflesso flessorioRiflesso flessorio

• Riflesso polisinaptico• Attività riflessa originata

dai meccanocettori cutanei

• Sequenza riflessa trifasica di attivazione-depressione-attivazione E1, I1, E2

Lezione n. 8.1

Campi recettivi ed effetto meccanico

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Lezione n. 8.1

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