I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali...

31
I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso Lezione n. 8.1

Transcript of I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali...

Page 1: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

I sistemi motoriI sistemi motori

Midollo spinale:

pool neuronali e riflessi spinali

Midollo spinale:

pool neuronali e riflessi spinali

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 2: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Organizzazione generale del midollo spinale

Organizzazione generale del midollo spinale

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 3: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Gli interneuroniGli interneuroni

• Gli interneuroni sono gli elementi integrativi nei modelli dei circuiti spinali

• Gli interneuroni svolgono un ruolo simile a quello esercitato dagli elementi logici nelle equazioni, svolgendo operazioni lagiche di tipo “AND” o “OR” fra differenti gruppi di input

• Sommazione spaziale• Modulazione (gating)• Facilitazione temporale

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 4: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Divergenza

• Collaterali assonali di un singolo neurone contraggono sinapsi con più neuroni bersaglio

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 5: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Inversione del segnale

• La presenza di un interneurone inibitorio può trasformare un segnale eccitatorio, proveniente dalla periferia o da centri superiori, in un segnale inibitorio

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 6: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

convergenza

• L’attività di un neurone dipende dalla somma di effetti sinaptici provenienti da fonti diverse

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 7: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Selezione dell’ingresso sensitivo

• Un comando discendente può controllare un ingresso sensitivo, agendo sul neurone bersaglio o con meccanismi di inibizione presinaptica

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 8: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Relazioni tra gli elementi cellulari della sostanza grigia midollare

Riverberazione del segnale

• La presenza di collaterali assoniche di elementi interneuronali può determinare la ricircolazione del segnale attraverso catene di interneuroni

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 9: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Vie di flusso dell’informazione: flussi intrasegmentari

Vie di flusso dell’informazione: flussi intrasegmentari

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 10: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Vie di flusso dell’informazione: flussi intersegmentari

Vie di flusso dell’informazione: flussi intersegmentari

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 11: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Sequenza di attivazione neuronale nel midollo spinale durante movimenti

spontanei

Sequenza di attivazione neuronale nel midollo spinale durante movimenti

spontanei

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

O’Donovan et al., 1994

Page 12: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Componenti spinali e sopraspinali dell’attività riflessa

Componenti spinali e sopraspinali dell’attività riflessa

• Risposta M1: generata dall’attivazione monosinaptica dei motoneuroni

• Risposte M2, M3: componenti riflesse a latenza più lunga

• Vol: reclutamento di natura volontaria

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 13: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Influenza del contesto motorio sull’attività riflessa

Influenza del contesto motorio sull’attività riflessa

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 14: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Recettori di senso del muscolo scheletrico

Recettori di senso del muscolo scheletrico

Lezione n. 7.1

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003

Page 15: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Il fuso neuromuscolareIl fuso neuromuscolare

4-10 mm

Lezione n. 7.1

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003

Page 16: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Riflesso miotaticoRiflesso miotatico

• E’ il prodotto dell’aumento della scarica delle afferenze propriocettive di gruppo 1a, provenienti dai fusi neuromuscolari

• Risposta fasica• Risposta tonica• La funzione del riflesso miotatico

riguarda la minimizzazione delle variazioni della costante elastica del muscolo (F/L)

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 17: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Riflesso da scaricoRiflesso da scarico

• La flessione del gomito prodotta da una inattesa rimozione del carico accorcia il muscolo flessore e diminuisce la scarica delle afferenze propriocettive corrispondenti

• La mancanza di questo segnale eccitatorio sui motoneuroni che innervano il muscolo flessore produce il rilasciamento del muscolo medesimo

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 18: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Connessioni centrali delle afferenze di tipo 1a

Connessioni centrali delle afferenze di tipo 1a

• Effetti omonimi• Effetti eteronimi

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 19: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Il riflesso miotatico nella diagnostica neurologicaIl riflesso miotatico nella diagnostica neurologica

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

Riflesso T Riflesso H

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 20: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusaliAzione dei motoneuroni sulla

regione centrale delle fibre fusali

• In condizioni di riposole fibre muscolari extra- e intrafusali, innervate rispettivamente dai motoneuroni e , sono rilasciate e la fibra sensoriale è attiva tonicamente

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 21: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusali

• L’attivazione selettiva dei motoneuroni accorcia le fibre extrafusali

• Di conseguenza si accorciano anche quelle intrafusali, inclusa la loro porzione centrale, dove prende contatto la fibra afferente, la cui scarica diminuisce

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 22: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Azione dei motoneuroni sulla regione centrale delle fibre fusali

• L’attivazione simultanea dei motoneuroni e produce accorciamento delle fibre extrafusali e delle porzioni apicali delle fibre intrafusali

• Di conseguenza, la porzione centrale delle fibre intrafusali viene stirata e la scarica della fibra afferente aumenta

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 23: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Risposta delle terminazioni primarie e secondarie

Risposta delle terminazioni primarie e secondarie

• Quando il muscolo viene stirato e rilasciato, entrambe le terminazioni raggiungono una frequenza di scarica stabile che dipende dalla nuova lunghezza del muscolo.

• Inoltre, le terminazioni primarie scaricano una raffica di impulsi durante la fase dinamica dello stiramento e cessano transitoriamente di scaricare durante il rilasciamento.

• Quindi, le terminazioni primarie sono molto più sensibili agli stimoli transitori, come la percussione o la vibrazione del muscolo

Lezione n. 7.1

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003

Page 24: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Risposta delle terminazioni primarie alla velocità dello stiramento del muscolo

Risposta delle terminazioni primarie alla velocità dello stiramento del muscolo

• Le terminazioni primarie presentano un’elevata sensibilità alla velocità di stiramento del muscolo.

• Durante la fase dinamica di uno stiramento rapido la loro frequenza di scarica raggiunge valori più elevati di quella delle terminazioni secondarie.

• Le terminazioni primarie sono particolarmente sensibili a stiramenti di lieve entità e per tale ragione presentano un aumento transitorio della frequenza di scarica proprio all’inizio dello stiramento

Lezione n. 7.1

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003

Page 25: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Coattivazione alfa-gammaCoattivazione alfa-gamma

Lezione n. 7.1

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003

Page 26: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Organo Tendineo di GolgiOrgano Tendineo di Golgi

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

Connessioni centrali

Effetti motori

Risposta alla contrazione muscolare

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 27: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Differenze funzionaliDifferenze funzionaliMuscolo stirato

Muscolo contratto

I fusi e gli organi tendinei forniscono informazioni complementari sullo stato meccanico del muscolo e cioè sulla sua lunghezza e la sua tensione, utilizzate dal cervello per determinare le posizioni relative dei vari segmenti degli arti e per la corretta esecuzione dei vari atti motori

Lezione n. 7.1

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso © G. Ed. Ambrosiana , 2003

Page 28: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Afferenze muscolari di gruppo Ia e Ib

Afferenze muscolari di gruppo Ia e Ib

• L’esistenza di circuiti distinti per l’inibizione presinaptica delle afferenze Ia e Ib suggerisce che il SNC può controllare in modo indipendente le afferenze provenienti dai fusi muscolari e dagli organi tendinei del golgi

• Questa flessibilità può consentire al SNC di alternare tra modi di operazione che rispondono alle afferenze relative alla lunghezza del muscolo (Ia) e quelli che rispondono alle afferenze relative alla tensione muscolare (Ib).

© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 29: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Circuito inibitore ricorrente di Renshaw

Circuito inibitore ricorrente di Renshaw

• Interneuroni inibitori• Neurotrasmissione

GABAergica e/o glicinergica

• Eccitati dalle collaterali ricorrenti dei motoneuroni

• Attività inibitoria ricorrente sui motoneuroni e

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 30: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Riflesso flessorioRiflesso flessorio

• Riflesso polisinaptico• Attività riflessa originata

dai meccanocettori cutanei

• Sequenza riflessa trifasica di attivazione-depressione-attivazione E1, I1, E2

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1

Page 31: I sistemi motori Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali Midollo spinale: pool neuronali e riflessi spinali © G. Cibelli, 2006Fisiologia del.

Campi recettivi ed effetto meccanico

Campi recettivi ed effetto meccanico

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)

sono necessari per visualizzare quest'immagine.QuickTime™ e un

decompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.

QuickTime™ e undecompressore TIFF (LZW)sono necessari per visualizzare quest'immagine.© G. Cibelli, 2006 Fisiologia del Sistema Nervoso

Lezione n. 8.1