area 6
lobo occipitalelobo
temporale
lobo parietale
lobo frontale
area 4
La corteccia motoria
La corteccia cerebrale è costituita da sei strati.
Le afferenze talamiche arrivano al IV strato.
Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato
Esiste un’organizzazione colonnare dei neuroni con interconnessioni verticali tra i neuroni dei diversi strati
Organizzazione della corteccia cerebrale
Tutti i movimenti volontari del corpo sono controllati dal cervello.Una delle aree del cervello più coinvolte nel controllo di questi movimenti
volontari è la corteccia motoria.
Però, per realizzare i movimenti diretti verso una meta, la corteccia motoria deve prima ricevere vari tipi di informazione dai vari lobi del cervello:
• l’informazione circa la posizione del corpo nello spazio, dal lobo parietale;
• circa la meta da raggiungere e una appropriata strategia per realizzarla, dalla porzione anteriore del lobo frontale;
• circa la memorizzazione delle strategie passate, dal lobo temporale;
• e così via ….
Gerarchia sensoriale
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.
Somatosensoriale primaria
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
associativa
premotoriamotoria primaria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
Somatosensoriale di ordine superiore
associativa
Gerarchia sensoriale
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
associativa
Aree associative parietali
L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative.
Gerarchia sensoriale
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
associativa
Aree associative prefrontali
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
associativa
Area premotoria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
sensoriale primaria
sensoriale ordine sup.
premotoriamotoria primaria
associativa
Area motoria primaria
L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali
Gerarchia motoria
Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica
Somatosens. primaria
Somatosens. di ord. sup.
associative parietali
motoria primaria
premotoria
associative prefrontali
Gerar
chia
mot
oria
Gerarchia sensoriale
Anatomia e gerarchie delle aree sensoriali e motorie corticali
Movimenti volontari
Richiedono una coordinazione tra corteccia cerebrale, cervelletto e gangli della base
Si distinguono tre tappe:1) Decidere e progettare il tipo di movimento2) Iniziare il movimento (corteccia motoria)3) Eseguire il movimento
Informazioni necessarie all’esecuzione del movimento
- Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?)
- Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?)
- Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?)
- Capacità di poter mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuaziuone
- È richiesto un feedback sensoriale continuo per rifinire questo processo
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza
Loop 1: questo breve circuito corticale viene usato per azioni semplici, come una veloce regolazione della pressione sulla tazza
l’area somatosensoriale 3a segnala la posizione delle dita dalle afferenze muscolari
l’area somatosensoriale 3b: percepisce e segnala la pressione delle dita sulla tazza
l’area motoria primaria 4: fa contrarre i singoli muscoli
Area motoria primaria
Somatosensoriale primaria
Loop 2: questo circuito, più lungo, è usato per azioni più complesse quali la selezione di un sinergismo muscolare (quali dita si contraggono contemporaneamente) per sollevare la tazza.
• le aree somatosensoriali di ordine superiore (1 e 2) contribuiscono ad una ricognizione della forma e della struttura dell’oggetto toccando la tazza
• l’area 6 premotoria seleziona l’appropriato sinergismo per il particolare oggetto
Area premotoriaSomatosensoriale di ordine superiore
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza
Loop 3: questo circuito, il più lungo fra tutti, è usato per azioni ancora più complesse, come raggiungere la tazza
• quando si vuol afferrare una tazza, le aree associative parietali (area 5) integrano il tatto e la visione e focalizzano la nostra attenzione sulla tazza
• la memorizzazione di dove si trovano gli oggetti, nell’area associativa prefrontale, aiuta a pianificare l’atto di afferrare la tazza
Aree associative prefrontali
Aree associative parietali
Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza
dov’è la mano (area somatosens.)
dov’è l’oggetto (area visiva)
La corteccia parietale posteriore (area 5) svolge tre funzioni
Funzione N. 1: per raggiungere un oggetto, la corteccia parietale processa informazioni di tipo spaziale. Compara la posizione dell’oggetto con la posizione della mano.Funzione N. 2: la comparazione dell’informazione è effettuata mediante modalità diverse, per es. visione dell’oggetto e percezione somatosensoriale della mano.Funzione N. 3: l’attenzione permette la selezione di un determinato oggetto tra molti.
Area motoria primaria
Caratteristiche:- Speculare alla mappa somatosensoriale; -La rappresentazione è distorta come nella mappa somatosensoriale; mani e viso grandi.
La grande rappresentazione della mano permette un fine controllo dei singoli muscoli.
Nel violinista professionista la rappresentazione delle dita è perfino più espansa.
L’omunculo della corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo
I tratti cortico-spinali
Cortico-spinale laterale (crociato)
Possiede il 70-90% delle fibre, che originano:1/3 dalla corteccia premotoria (6)1/3 dalla corteccia motoria primaria (4)1/3 dalla corteccia somatosensoriale (3,2,1).Si incrocia alla decussazione delle piramidi (bulbo).Proietta al corno ventro laterale e si connette monosinapticamente ai motoneuroni dei muscoli distali.Esso permette ad es. i movimenti indipendenti e fini delle dita.Non è completamente sviluppato alla nascita.È massimalmente sviluppato nei primati.
Decuss. delle piramidi
Non incrocia fino al midollo spinale. Qui si formano connessioni bilaterali e polisinaptiche con motoneuroni dei muscoli assiali/prossimali, usati principalmente per la postura.
Cortico-spinale ventrale (diretto)
Organizzazione colonnare della neocorteccia
Funzionalmente, la neocorteccia è organizzata verticalmente e in varie aree si riconoscono moduli funzionali, le colonne, con un diametro di 300-500 m.
Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale.
Il livello di eccitamento causato da un input nella colonna centrale è rappresentato in scala di colore (più scuro significa più eccitato).
A. neurone piramidaleA. neurone piramidale
B. cellula granulare eccitatoriaB. cellula granulare eccitatoria
C. cellula granulare inibitoriaC. cellula granulare inibitoria
1. fibra afferente 1. fibra afferente
2. fibra efferente2. fibra efferente
3. fibra corticotalamica 3. fibra corticotalamica
Organizzazione colonnare della neocorteccia e circuiteria corticale
(+)
(-)
All’interno di una colonna i neuroni piramidali si eccitano reciprocamente determinando un’attivazione globale della colonna stessa. Ogni colonna eccita debolmente le colonne limitrofe e inibisce quelle più distanti tramite interneuroni inibitori.
Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale. Un elettrodo extracellulare rileverà attività coerente nei numerosi neuroni di una colonna.
colonna
motoneuroni dei muscoli
Cellule nella stessa colonna influenzano muscoli comuni sinergici.
I muscoli sinergici sono quelli che agiscono assieme, cooperando al movimento.
Un esempio di muscoli sinergici sono quelli che contraggono i muscoli delle dita richiesti per trattenere una bottiglia.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne
Un singolo muscolo può essere attivato da un gruppo di colonne.
Ciò perché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi.
Ad es., per afferrare una botiglia il pollice può essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne
Un singolo muscolo può essere attivato da colonne diverse.
Ciò perché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi.
Ad es., per afferrare una botiglia il pollice può essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2.
La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne
Funzione N. 1
I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6.
Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms.
Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli.
La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento.
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Area 6=corteccia premotoriaArea 4=corteccia motoria primaria
Neurone area 6
Neurone area 4
EMG del bicipite
FlessioneMovimento di flessione
Area 6=corteccia premotoriaArea 4=corteccia motoria primaria
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 1
I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6.
Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms.
Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli.
La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento.
800 ms
Funzione N. 2
I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico).
Lo stiramento del muscolo attiva due risposte:i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento eii) La risposta corticale a decorso lungo.
La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).
I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti
I neuroni cortico spinali svolgono due funzioni importanti
Funzione N. 2I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico).Lo stiramento del muscolo attiva due rispostei) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento eii) La risposta corticale a decorso lungo.La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla).
talamo
NCD
muscoloEMG
riflesso miotatico
riflesso a circuito lungo
Gli stadi del sonno sono caratterizzati da cambiamenti nelle registrazioni EEG
Veglia – occhi aperti
Veglia – occhi chiusi
Sonno non REM – stadio I
Sonno non REM – stadi II e III
Sonno non REM – stadio IV
Sonno REM
Sonno non-REM, Stadio IV(SWS; Slow-Wave-Sleep ‘sonno profondo’): onde ampie a bassa frequenza (~1 Hz, ‘onde delta’) sono attivi pochi neuroni ma altamente sincronizzati
Correnti T neuronali e spikes al Ca2+
Vhold-90 mV
Correnti pacemaker neuronali (Ih)
Sono generate dall’apertura di canali appartengono alla classe dei canali HCN: “canali cationici attivati dall’iperpolarizzazione”, cioè vengono attivati quando la membrana si iperpolarizza. I canali si richiudono quando la membrana viene depolarizzata.
La loro apertura genera una corrente cationica entrante che, depolarizzando la membrana, produce il cosiddetto prepotenziale.
Potenziale di membrana (mV)
Fra
zion
e d
i can
ali “
h”
aper
ti
Attività ritmica spontanea in un neurone talamico
Attività oscillatoria
-65 mV
1 s
Bursts di PdA dovuti all’interazione della corrente di Ca2+ IT con la corrente pacemaker cationica entrante Ih
-65 mV ------
PdA al Na+
Spike al Ca 2+
attivazione I h
att
iva
zio
ne
IT
deattivazione Ih
inattivazione IT
rimozioneinattivazione IT
Potenziale pacemaker
Quale meccanismo innesca questa attività autoritmica?
Vedi registrazione
+
+
+ +
-
GA
BA
GL
UT
GL
UT
CORTECCIA
NUCLEI di RELAY
TALAMO
NRT
Il neurone GABAergico determina sul neurone del nucleo di relay un PPSI che genera iperpolarizzazione e fa aprire i canali “h” innescando l’attività autoritmica in tali neuroni
NRT: nucleo reticolare del talamo
afferenze talamiche
In realtà, i neuroni talamocorticali dei nuclei di relè presentano anche una seconda modalità di scarica (vedi registrazioni)
La depolarizzazione di neuroni talamocorticali in seguito ad una iniezione intracellulare di corrente provoca l’abolizione della scarica ritmica a burst e la sua sostituzione con un’attività tonica,L’abolizione della scarica ritmica a burst è causata dall’inattivazione della corrente di Ca2+ T e dalla mancata attivazione della corrente H.
L’applicazione di ACh o NE causa una simile depolarizzazione dei neuroni talamocorticali attraverso la riduzione di una corrente di K+ di "leakage" attiva a riposo.
La sostituzione della scarica ritmica con quella tonica è simile alla modificazione dell’attività elettrica che si può registrare nella
transizione dal sonno ad onda lenta alla veglia (o al sonno REM).
Attività elettrica registrata contemporaneamente da neuroni corticali e talamici coinvolti nel sonno SWS e durante la veglia
Registr. intracelldal nucleo di relay.
Registraz. extracell. da neurone del NRT
Registraz. extracell. da neurone corticale.
Tali risultati indicano che tutte e tre le tipologie di neuroni esibiscono i due diversi stati dell’EEG: una scarica ritmica a burst durante il sonno ad onde lente, e un’attività tonica durante la veglia.Cosa suggeriscono tali risultati?
Cellule pacemaker talamiche: cosa le attiva e cosa le spegne?
• le cellule pacemaker del nucleo di relay del talamo che scaricano ritmicamente a bursts inducono i neuroni corticali a scaricare in maniera sincrona nel pattern dell’SWS (Slow-Wave-Sleep) dell’EEG
• durante la veglia: i neuroni colinergici (ACh), noradrenergici (NE) e serotoninergici (5-HT) sono attivi e inibiscono le cellule pacemaker talamiche
• durante il sonno SWS, l’attività delle cellule che libedrano ACh, NE e 5-HT diminuisce: le cellule pacemaker talamiche sono attive
Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni
Se la lesione è piccola, l’unico effetto duraturo può essere la perdita del movimento fine; ad es. incapacità a compiere movimenti indipendenti delle dita.
Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni
Se la lesione è estesa:-inizialmente > paralisi flaccida (e
perdita di tono muscolare)-più tardi > a causa di un aumento della
sensibilità ai restanti inputs (ad es. riflessi spinali) si osserva spasticità.
I sintomi includono:1) ipertonicità (muscoli antigravitari)2) iper-riflessia (sensazione di rigidità
negli spostamenti rapidi) e clono3) segno di Babinski (estensione
dell’alluce)4) niente fascicolazione5) niente atrofia
Lesione dei motoneuroni o dei loro assonicome nella poliomielite
I sintomi includono debolezza o paralisi di muscoli isolati che diventano flaccidi.
Altri sintomi sono:1) ipotonia2) iporiflessia3) Nessun segno di Babinski4) Dopo irritazione dei motoneuroni, si
osservano fascicolazioni che sono scariche spontanee dei motoneuroni. Dopo la morte, si possono registrare fibrillazioni che sono contrazioni spontanee delle fibre muscolari.
5) atrofia (perdita di massa)
FINE
Top Related