CORSO DI LAUREA inScienze e tecniche psicologiche

Corso di Neurofisiologia Clinica

Guido RodriguezAndrea Brugnolo

Nicola GirtlerNeurofisiologia Clinica (DiNOG)

Universit di Genova

Testi consigliati:

Neuroscienze. A cura di Dale Purves et al. Zanichelli (2004 - 4a edizione), Bologna.

Neuroscienze cognitive, Dale Purves et al. Zanichelli, 2005

Informazioni ulteriori dai seguenti siti: http://www.univ.trieste.it/~brain/NeuroBiol/Spike.html lezioni di neuroscienze con molti link http://www.neurotransmitter.net/textbooks.html http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci http://brainavm.uhnres.utoronto.ca/staff/Tymianski/tymianski_bio.htm sito utile con molte figure

utilizzate nel corso http://www.williams.edu/imput/synapse/ sito utilizzato per alcune immagini http://www.iqb.es/mapa.htm sito spagnolo con un dizionario illustrato di medicina molto bello http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=neurosci libro consultabile molto chiaro http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html molto divertente ma chiaro http://axis.cbcu.cam.ac.uk/mirrors/eyesim/eyesim.htm se vi volete divertire con gli occhi

Fonti delle immagini:Neuroscienze, Purves, 2004, ZanichelliNeuroscienze cognitive, Gazzaniga et al, 2005, ZanichelliPrinciples of neural science, Kandel et al, 2000, McGraw HillRisorse on-line

Tutti i diritti riservati ai rispettivi autori.

Programma del corso

Il cervello

TRONCO TRONCO ENCEFALICOENCEFALICO

Bulbo

Ponte

Mesencefalo

(Formazione reticolare)

CERVELLETTOCERVELLETTO

Verme

Emisferi Cerebellari

DIENCEFALODIENCEFALO

Talamo

Ipotalamo

EMISFERIEMISFERI CEREBRALICEREBRALI

Corteccia

Gangli della base

Amigdala

Corpo calloso e commisure anteriore e posteriore

Il SNC si sviluppa a partire da un tubo cavo o tubo neurale

Sei regioni fanno parte dellencefalo:1. telencefalo o cervello ( a volte si usa il

termine cervello per indicare lencefalo)2. Diencefalo3. Mesencefalo4. Cervelletto5. Ponte 6. Bulbo (o midollo allungato)7. Midollo spinale

A sei settimane, il SN risulta costituito dalle 7 regioni

principali presenti alla nascita:

Lo sviluppo

cerebrale

Un confronto tra specie

Il cervello e le sue parti

GLI EMISFERI CEREBRALI

GLI EMISFERI CEREBRALI

Le scissure appaiono in momenti predicibili della vita fetale e quella pi marcata, la scissura di Silvio, compare per prima.

Sulla corteccia cerebrale si individuano alcuni solchi grandi a posizione costante:

Scissura di Rolando (solco centrale) Scissura di Silvio (solco laterale) Scissura limbica (solco mediale)

I LOBI CEREBRALI

Insula (lobo di Reil)

LE AREE CEREBRALIA. CITOARCHITETTONICA

(Brodmann, 1905, basate sullanalisi di un solo cervello)

B. PROFILO FUNZIONALE

Aree sensoriali (es. BA17)

Aree motorie (es. BA4)

Aree associative (es. BA46)

Lorganizzazione del sistema nervoso

Per chi desidera maggiori informazioni:

http://fc.units.it/ppb/NeuroBiol/

Il principio delle neuroscienze: Mappa PET (tomografia a positroni) di attivit cerebrale ha superato la modalit psicofisica e neurofisiologica,

fondendole

Suddivisione FUNZIONALE del Sistema nervosoArchitettura del sistema nervoso

somatico (centrale

periferico) che innerva la

muscolatura scheletrica

autonomo che innerva il muscolo

cardiaco e la muscolatura liscia

Via discendente motoria: Il movimento volontario o programma motorio

controlateralit

UN ESEMPIO: Vie della sensibilit somatica

Sistema nervoso centrale: Il midollo spinale (vedi nervi

spinali) e le strutture sopra-assiali

Ganglio radice dorsale

La sezione trasversale del midollo di mostra una porzione grigia centrale e una porzione bianca periferica.

La sostanza bianca composta da fibre nervose che veicolano i segnali dalle diverse parti del SNC compreso il cervello,la sostanza grigia contiene corpi cellulari e dendriti di neuroni.

Laspetto generale della sostanza grigia midollare quella di una H con due sottili corna posteriori o dorsali e due pi larghe corna anteriori o ventrali.

Organizzazione del Midollo spinale

Radici anteriori e posteriori da cui partono gli assoni dei nervi

sensitivi e motori che costituiscono il SNP

Midollo spinale: anatomia e organizzazione come

centro integrativo

Specializzazione midollo spinale

Specializzazione midollo spinale

Organizzazione del sistema nervoso

centrale: dal recettore alle stazioni che

definiscono le vie sensitive allencefalo

ANATOMIA FUNZIONALE

DEI

PROCESSI COGNITIVI

A. IL LOBO FRONTALE

FUNZIONI:

Motilit

Linguaggio

Pensiero

Memoria

Comportamento emotivo-istintivo

Comportamento sociale

Area Motoria Primaria (4) (MI)Aree Premotorie (6, lobulo paracentrale, 8) (MII complex)Area Motrice del Linguaggio (44, 45)Corteccia Associativa Prefrontale (9,10,11,46 e 24,25,32,33)

B. IL LOBO PARIETALE

FUNZIONI:

Somatognosia

Cognizione spaziale

(percezione, memoria, orientamento)

Percezione tattile

Percezione visiva

Dolore

Gusto

Equilibrio (?)

Aree Sensitive Primarie (3,1,2) (SI)Area Sensitiva Secondaria (opercolo parietale 2a) (SII)Corteccia Associativa Parietale (5,7 e 39,40) Precuneo (medialmente) > Autocoscienza?

C. IL LOBO OCCIPITALE

FUNZIONI:

Percezione visiva

Percezione del tempo (dati clinici)

Area Visiva Primaria (17) (V1)Aree Visive Superiori (18,19) (V2,V3)Cuneo (medialmente)

D. IL LOBO TEMPORALE

FUNZIONI: Percezione uditiva Linguaggio Percezione visiva (es. prosopognosia) Memoria Comportamento emotivo-istintivo Equilibrio (?)

Comportamento religioso??? (studi Ramachandran su pz con TLE)

Area Uditiva Primaria (41) (A1)Aree Uditiva Secondaria (42) (A2)Area Sensoriale del Linguaggio (22)Corteccia Associativa Temporale (20,21,37,38)

E. IL SISTEMA LIMBICO

FUNZIONI:

Comportamento emotivo-istintivo

Memoria

Funzioni viscerali

Olfatto

Giro del cingolo (BA32,33,24,23,31,30,29) Giro subcallosale (BA25) > Umore?Giro paraippocampale (BA35,36)

> fanno parte della Corteccia Associativa Limbica (> Sistema Limbico)

Lobo piriforme (corteccia periamigdaloidea/area prepiriforme; olfattiva primaria)Area entorinale (BA28; olfattiva secondaria)

> fanno parte del Sistema Olfattivo

F. IL LOBO DELLINSULA

(Insula, Corteccia insulare, Lobo di Reil, Lobo centrale)

CENNI DI ANATOMIA:

Giace profondamente nella scissura silviana (BA 13,14,15,16)

Completamente ricoperta dalla Corteccia Opercolare = porzioni dei lobi frontale, parietale e temporale

Ricche connessioni bidirezionali con numerose aree cerebrali

As humans, we perceive feelings from our bodies that relate our state of well-being, our energy and stress levels, our mood and disposition. How do we have these feelings? What neural processes do they represent? Recent functional anatomical work has detailed an afferent neural system in primates and in humans that represents all aspects of the physiological condition of the physical body. This system constitutes a representation of the material me, and might provide a foundation for subjective feelings, emotion and self-awareness.

Il concetto di interocezione viene ristretto alla sensazione viscerale, recenti risultati neuroanatomici e neurofisiologici indicano che le sensazioni corrispondenti alle condizioni fisiologiche in ogni momento e di ogni organo del corpo- muscoli, articolazioni, denti pelle e tutti I visceri- sono analizzate insieme. I messaggi che arrivano sono portati da fibre di piccolo diametro alla lamina Ia del midollo ed al nucleo del fascicolo solitario nel bulbo del trovoencefalo. Queste vie rappresentano rispettivamente gli input afferenti per le met simpatica e parasimpatica del sistema autonomo (see Figure 1). Questi sono la base degli input sensoriali per I meccanismi omeostatici gerarchicamente integrativi nel tronco e nellipotalamo che mantengono la salute del corpo.

2004

G. LE CORTECCIE ASSOCIATIVE

Per semplificare:

AZIONE

COGNIZIONE

EMOZIONE eMEMORIA

www.med.uwo.ca/physiology/courses/sensesweb/

I GANGLI DELLA BASE

I GANGLI DELLA BASEGruppo di nuclei telencefalici, diencefalici e troncoencefalici che partecipano in loops cortico-sottocortico-corticali essenziali per tutte le funzioni cerebrali > scorretto parlare di sistema extrapiramidale.

ANATOMIA

Corpo Striato > Putamen e Pallido (=N. Lenticolare), Caudato > PlurifunzionaliClaustro > loop dellAttenzione Visiva (?)Amigdala > Sistema limbico

FISIOLOGIA

Gangli della base > Neostriato: caudato + putamen + nucleo accumbens, Nucleo subtalamico e Sostanza nera

Claustro > considerato unentit anatomica separata

Amigdala > funzionalmente assegnata al sistema limbico, ma dato che i BG sono pure coinvolti nelle funzioni limbiche (accumbens, caudato), la possiamo benissimo considerare un ganglio della base.

I GANGLI DELLA BASEFUNZIONI

A. MOTORIE

Ideazione e pianificazione dei movimenti volontari (meglio intenzionali) Controllo della progettazione motoria Iniziativa motoria (movimenti generati in risposta a emozioni, motivazioni,

pensieri...) Corpo del caudato + FEF (Frontal Eye Field, BA8) + sostanza nera >

saccadi (OCULOMOZIONE)

B. COGNITIVE

DLPFC + testa del caudato > Memoria procedurale, memoria spaziale, funzioni esecutive (pensiero)

Sostanza nera ???

C. AFFETTIVE E MOTIVAZIONALI

Accumbens + OFC > behavioral approach, ricompensa, motivazioni, assuefazione.

Caudato, pallido > emotivit, espressioni mimiche

IL SISTEMA LIMBICO

IL SISTEMA LIMBICO

Insieme di strutture cerebrali corticali e sottocorticali, poste sulla faccia mediale degli emisferi, che partecipano in funzioni integrative, come Emotivit, Motivazioni, Sessualit, Memoria (e Olfatto)COME SI E ARRIVATI ALLESISTENZA DEL SL?

XVI dC: Sir Thomas Willis definisce, per la sua apparenza circolare, LIMBUS le regione mediale degli emisferi cerebrali

XVIII dC: Paul Broca si riferisce alle porzioni mediali della corteccia (Giro del cingolo, giro paraippocampale, giro subcallosale) come il GRANDE LOBO LIMBICO, un mantello corticale a forma di C rovesciata che separa il Tronco Encefalico dalla neocorteccia. Propose che servissero per lolfatto. Pochi anni dopo, Herrick chiam tali regioni corticali RINENCEFALO.

1937: James Papez, studioso americano di anatomia comparata, avanz lipotesi che il lobo limbico facesse parte di un circuito pi esteso alla base del comportamento emozionale.

Il circuito di Papez IL SISTEMA LIMBICO

Anni 50: Paul MacLean gett le basi per una teoria evoluzionistica del cervello, la TEORIA DEL CERVELLO TRINO.

IL SISTEMA LIMBICO

IL SISTEMA LIMBICOIl modello di Paul MacLean

1 Larchipallio, cervello primitivo (rettiliano complesso R",) comprende le strutture del tronco, il cervelletto, il mesencefalo, il globo pallido ed il bulbo olfattorio.

E responsabile della preservazione dellindividuo; qui troviamo le reazioni istintive di riflesso e i comandi che permettono alcune azioni involontarie ed il controllo di funzioni VISCERALI (cardiaca, polmonare ed intestinale) indispensabili alla preservazione della vita. E nel complesso rettiliano che nascono quelle manifestazioni del fenomeno del ritualismo per mezzo del quale gli animali cercano di definire la propria posizione gerarchica nel gruppo e di stabilire il proprio spazio nella nicchia ecologica.

Lo sviluppo del bulbo olfattorio e delle sue connessioni ha reso possibile unaccurata analisi degli stimoli olfattivi e dello sviluppo di risposte orientate da questi stimoli tipo lapproccio, lattacco, la lotta e laccoppiamento. Durante levoluzione alcune di queste funzioni rettiliane sono state perse o minimizzate (negli umani lamigdala e la corteccia entorinale sono le uniche strutture limbiche connesse con il sistema olfattorio).

2 Il paleopallio o cervello intermediato (dei primi mammiferi) comprende le strutture del sistema limbico.

Qui si sviluppano funzioni affettive specifiche quali quelle che inducono le femmine ad accudire e proteggere i piccoli o quelle che portano i cuccioli a sviluppare comportamenti ludici > ipotesi filogenetica per la comparsa di questo sistema: la prole dei Mammiferi, a differenza di quella dei Rettili, totalmente incapace di sopravvivere senza le cure della madre > sistema limbico comparso come spinta evolutiva del comportamneto materno.

Emozioni e sentimenti (lamore, la passione, lodio, il gioco, la tristezza ecc) sono invenzioni dei mammiferi che trovano origine nel sistema limbico. Questo sistema anche responsabile per alcuni aspetti dellidentit personale e per alcune funzioni connesse alla memoria.

IL SISTEMA LIMBICOIl modello di Paul MacLean

3 - Il neopallio, cervello razionale (mammiferi recenti) comprende quasi tutti gli emisferi (la neocortex) ed alcuni gruppi di neuroni.

Con larrivo dei mammiferi superiori sulla terra si sviluppa la terza unit cerebrale il neopallio il cervello razionale una complessa rete neuronale capace di produrre il linguaggio simbolico che permette alluomo di effettuare funzioni intellettuali quali leggere scrivere e fare calcoli matematici.

Il neopallio il grande generatore di idee o, come ha detto Paul MacLean:"it is the mother of invention and the father of abstractive thought

Negli anni successivi, MacLean, rivitalizzando la teoria di Papez, costruisce unmodello ampliato del sistema limbico, in cui aggiunge lAmigdala, i Nuclei Settali,tutto lIpotalamo, il Nucleo Accumbens e unampia porzione della CortecciaAssociativa (corteccia orbitofrontale, aree associative temporali inferomediali).

IL SISTEMA LIMBICOIl modello di Paul MacLean

Oggi esiste molta discussione sullesistenza del sistema limbico. Alcuni autori rifiutano lidea di associare centri cerebrali troppo localizzati e specifici a funzioni mentali cos complesse come laffettivit e le motivazioni (infatti il concetto di centro sta un po cadendo anche per altre funzioni, come il linguaggio e il comportamento alimentare).I motivi sono vari:

1. Non esiste concordanza tra i vari studiosi su quali strutture lecito associare il termine anatomo-funzionale limbico

2. Solitamente, si parla genericamente di funzioni limbiche quando ci si riferisce a emozioni e motivazioni, ma alcune strutture di questo sistema (es. ippocampo, polo temporale) sono importanti per altre funzioni superiori come la memoria e il linguaggio

3. Gli studi funzionali propongono alla base del comportamento emozionale lesistenza di un sistema anatomico spazialmente distribuito > comincia il discorso sulle AREE PARALIMBICHE: insula, aree fronto-mediali, medioparietali, gangli della base, nuclei troncoencefalici, nuclei talamici ecc

IL SISTEMA LIMBICOEsiste veramente un sistema limbico?

IPPOCAMPO > Memoria, Motivazioni, (Emotivit)

AMIGDALA > Emozioni, Motivazioni, Sessualit, Memoria

NUCLEO ACCUMBENS > Motivazioni, Neurobiologia della dipendenza

NUCLEI SETTALI > Affettivit, Sessualit

IPOTALAMO > Motivazioni, Emozioni, Sessualit, Memoria, Stato dicoscienza, Secrezione endocrina

IL SISTEMA LIMBICO STRUTTURE SOTTOCORTICALI

IL SISTEMA LIMBICO CORTECCIA ASSOCIATIVA LIMBICA

AREE ASSOCIATIVE TEMPORALI:

Aree anteriori > Memoria verbale e non verbale

Aree infero-mediali > emotivit

Giro paraippocampale > memoria, umore (disturdi dansia)

IL SISTEMA LIMBICOAnatomia Funzionale del Sistema Limbico

CORTECCIA ASSOCIATIVA LIMBICA

GIRO DEL CINGOLO: sovrasta il corpo calloso. Strutturalmente e funzionalmente molto eterogeneo.ACC: aree 32,33,24; dorsale e ventralePCC: aree 23,31; dorsale e ventrale

FUNZIONI > Dolore, Programmazione del movimento, Attenzione, ProcessoDecisionale, Emozioni, Sessualit, Ragionamento probabilistico, Umore (OCD), Comportamento materno (quando il bambino piange > si attiva la CC antero-mediale rostrale DX della madre), Funzioni autonome (nausea, vomito, dispnea emotiva ansiogena, minzione maschile)

IL SISTEMA LIMBICO

CORTECCIA ASSOCIATIVA LIMBICA

CORTECCIA ORBITOFRONTALE: serve per inibire le risposte emotivo-institive di base e per indurre prudenza e moralit nel COMPORTAMENTOSOCIALE (> base anatomica dellSuper-Io freudiano). Caso Phineas Gage???

Macmillan (2000) has shown that the record of how Phineas Gages character changed after the accident must be considered with caution; this circumstance, in the light of our still vague understanding of neuropsychology neither requires nor can rule out such a hypothesis. According to our results, the brain parenchyma injury appears to be much less extended thanpreviously thought.

***UNA PAUSA PER RIFLETTERE***

E GIUSTO INFERIRE LE FUNZIONI DI UNACERTA AREA CEREBRALE DALLA SOLAOSSERVAZIONE CLINICA?

Gi nell800, Jackson ha messo in dubbio il modello del linguaggio di Werniche,costruito proprio in base a dati raccolti dallo studio di casi clinici con pazientiafasici.

E per quanto riguarda leterogeneit dellelesioni?

IL TRONCO ENCEFALICOA. BULBO

- Nuclei sensoriali (gracile e cuneato) = SOMESTESIA

- Oliva inferiore > circuito olivo-cerebellare = APPRENDIMENTO MOTORIO

- Centri CARDIO-RESPIRATORI

> essenziali per la vita

B. PONTE

- Nuclei sensoriali = UDITO, EQUILIBRIO

- Nuclei OCULOMOTORI

- Centri MINZIONE e RESPIRAZIONE

- Loops cortico-ponto-cerebellari

> MOVIMENTO

Tronco encefalico

midolloDa Purves et al. Zanichelli 2004

Il tronco encefalo ed il midollo spinaleIl tronco encefalo ed il midollo spinale

IL TRONCO ENCEFALICOC. MESENCEFALO1. Porzione Dorsale:-Tetto > collicoli superiore, inferiore > VISTA, UDITO2. Porzione Ventrale:-Grigio periacqueduttale (PAG) > DOLORE, FREEZING-Nucleo rosso > via corticorubra > MOVIMENTO-Sostanza Nera > Gangli della base > MOVIMENTO Cognizione D. FORMAZIONE RETICOLAREAttraversa tutto il TE (BRF, PRF, MRF) a livello del tegmento.Molto importante per:-Stato di coscienza, attenzione-Modulazione del comportamento > NUCLEI MONOAMINERGICI

E. NUCLEI NEUROVEGETATIVI E DEI NERVI CRANICI

IL DIENCEFALOA. TALAMO- Stazione obbligatoria per tutte le vie sensoriali (facoltativa solo per

lolfatto)- Importante centro sottocorticale di integrazione del flusso di

informazioni da e per i centri superiori.

Vediamo alcuni nuclei importanti: Complesso ventrale > MOVIMENTO Complesso ventrobasale, corpi genicolati

> PERCEZIONE Anteriori e Dorsale > EMOZIONI,

MEMORIA Laterali, Pulvinar > FUNZIONI SUPERIORI Intralaminari, della Linea Mediana,

Reticolare > MODULAZIONE DELLO STATO DI COSCIENZA

IL DIENCEFALOB. IPOTALAMO

Filogeneticamente antico.

Gruppo di nuclei sottocorticali che

elaborano la REGOLAZIONE

DELLAMBIENTE INTERNO

> Mantenimento dellOMEOSTASI.

Ricche connessioni bidirezionali con la

maggior parte dei centri nervosi.

Capo direttore del SN Autonomo

e del Sistema Endocrino.

Punto di incontro tra SNC, SNA e SE.

IL CERVELLETTO

Il cervelletto un elemento di confronto e un coordinatore: confronta lintenzione del movimento alleffetto, e coordina lequilibrio, la postura ed il tono muscolare necessari perunattivit motoria scorrevole e coordinata.E presente in tutti i vertebrati. Riceve moltissimi inputs sensoriali (le afferenze sono 50 volte pi numerose delle efferenze) ma sembrerebbe pi coinvolto nel sistema motorio. Ha un ruolo chiave nella coordinazione sensoriale-motoria ma il suo danno non produce alterazioni della sensibilit o della forza muscolare > importante per la QUALITA del movimento. Per influenzare latto motorio deve ricevere unenorme massa diinformazioni sulla posizione e sullo stato dei muscoli, dei tendini e dellequilibrio del corpo ed integrare tali dati con quelli inviati dalla corteccia motoria ai muscoli. Lelaborazione di questa enorme massa di dati inconscia. Pesa 1/10 dellintero cervello, ma ne contiene pi della met dei neuroni.

IL CERVELLETTO

Funzionalmente si divide in tre parti:

Archicerebello o vestibolo cerebello (flocculo, nucleo vestibolare pontino che quindi ne fuori!) bilanciamento e coordinamento occhi - testa.

Paleocerebello o spino cerebello (verme, pars intermedia e molto del lobo anteriore, nuclei interposito e del

fastigio)postura, tono muscolare e sinergie locomotorie.

Neocerebello o cerebro cerebello (parte laterale degli emisferi, nucleo dentato)pianificazione e simulazione del movimento, apprendimento motorio, funzionicognitive

MODELLI DI FUNZIONAMENTO DEL CERVELLETTO

A. RINFORZO DEL TONO

Il cervelletto esercita un rinforzo tonico sugli altri generatori di movimento. Luciani aveva avanzato tale idea vista latonia negli animali operati di cerebellectomia.Il cervelletto esercita azione eccitante sui motoneuroni che modulano il riflesso di stiramento (Granit et al J Physiol 130:213;1955).

In effetti il cervelletto proietta anche sugli motoneuroni ed ha una scarica tonica in risposta a modificazioni posturali ed una fasica in risposta a differenti movimenti.Leffetto di ottimizzazione per ottenere il controllo fine dei movimenti.

B. MODELLO DEL TIMING

Braitenberg et al. (Prog. Brain Res. 25:2334;1967) pensarono che le c. Purkinje fossero eccitate con successivi ritardi da onde di attivit che correvano lungo le f. parallele.Llinas et al. (J Physiol 376:163;1986) proposero il timing sul presupposto (falso) di una scarica periodica delloliva inferiore ( random).Houk (Models of Brain Functions; Cambridge Uni. Press; 1988) sugger lidea di programmi motori riverberanti che verrebbero fermati dal cervelletto in funzione dellerrore appreso.

Non c alcuna periodicit nella scarica del cervelletto.La sua scarica correla con la forza, la posizione degli arti e la direzione del movimento.

C. MODELLO DEL CONFRONTO (COMANDO-FEEDBACK)

Il cervelletto laterale riceve comandi dalla corteccia associativa e un feedback dalla motoria e quindi riproietta alla motoria per aiutare ad iniziare e correggere il comando.Il cervelletto mediale riceve comandi dalla c. motoria e un feedback dal midollo spinale e riproietta al nucleo rosso come aiuto nellesecuzione e nella correzione del movimento durante il suo sviluppo (Evarts et al. Annu. Rev, Phys. 31:451;1969).

Concordano con questa ipotesi la precoce scarica del n. dentanto e quella successiva del n. interposito.

Non spiegato come possano agire segnali elettrici di feedback relativamente lenti.

D. MODELLO DEL COORDINATORE

Il cervelletto coordina i movimenti (Fluorens; 1824)evidenziato dal fatto che un suo danno fa perdere la coordinazione di movimenti complessi senza alterare la forza dei movimenti semplici.In parte tale ipotesi anche ripresa da Marr et al.

E. MODELLO DELLAPPRENDIMENTO MOTORIO

David Marr (J Physiol 202, 437; 1969) ritiene che mentre le f. rampicanti sono a contatto rigido, le parallele sono in certo modo programmabili nel caso di una coincidenza tra lattivit pre e post sinaptica (firing contemporaneo delle c. Purkinje e f. parallele ).Le f. rampicanti portano un segnale di errore che deprimerebbe le fibre parallele contemporaneamente attive facendo emergere un movimento corretto.

Il cervelletto in grado di registrare ed eseguire automaticamenteazioni attraverso un graduale apprendimento: prima lazione pensata (nel senso che guidata dalla corteccia cerebrale) poi, con la ripetizione viene fatta propria dal cervelletto (apprendimento).Lazione si realizza in un contesto sensoriale parte del quale generato da un feedback dellazione immediatamente precedente.

ESEMPIO: quando si impara a suonare il piano

F. FUNZIONI COGNITIVE DEL CERVELLETTO

Il cervelletto stato sempre considerato un dispositivo motorio. Questa concezione dovrebbe essere abbandonata per 6 motivi:

FUNZIONI COGNITIVE ASSOCIATE AL CERVELLETTO

1. Memoria di lavoro > studi hanno mostrato la connessione dellarea 46 con il n. dentato. Il n. dentato attivato bilateralmente quando si risolve un puzzle pegboard e lattivazione da tre a quattro volte maggiore di quella presente quando si eseguono solo i peg movimenti (Foiez et al. Brain 115:155; 1992)

1. Ideazione motoria > attivazione del cervelletto quando il soggetto immagina o osserva passivamente dei movimenti (Decety et al. Brain Res. 535;313,1990).

1. Apprendimento motorio > in effetti una forma di memoria a lungo termine non dichiarativa

1. Discriminazione sensoriale > danni cerebellari non interferirebbero tanto con la capacit discriminativa in s, quanto con la capacit di pianificare il movimento in base alle informazioni elaborate

1. Funzione ideatoria (pensiero) > ipotesi per limportanza funzionale di un circuito prefrontale-talamo-cerebellare che si dimostra mal funzionante nei pazienti schizofrenici (Andreasen, Proc. Nat. Acad. Sci. 93:9985; 1996).

1. Percezione del tempo > funzione mentale ancora poco compresa, ma danni cerebellari provocano deficit di valutazione della durata degli stimoli

Il sistema nervoso autonomoSimpatico: sistema che controlla attacco o Simpatico: sistema che controlla attacco o fuga Origina nel midollo spinale. Qui, i corpi fuga Origina nel midollo spinale. Qui, i corpi cellulari del primo neurone (il neurone cellulari del primo neurone (il neurone pregangliare) sono localizzati nei tratti pregangliare) sono localizzati nei tratti toracico e lombare. Gli assoni si portano ad toracico e lombare. Gli assoni si portano ad una catena di gangli situata ai due lati della una catena di gangli situata ai due lati della colonna vertebrale (la catena gangliare colonna vertebrale (la catena gangliare latero.vertebrale). Qui la maggior parte dei latero.vertebrale). Qui la maggior parte dei neuroni contrae neuroni contrae sinapsisinapsi con un altro neurone con un altro neurone (il neurone post-gangliare). Alcune fibre (il neurone post-gangliare). Alcune fibre pregangliari si portano ad altri gangli, al di pregangliari si portano ad altri gangli, al di fuori della catena simpatica, e vi contraggono fuori della catena simpatica, e vi contraggono sinapsi. Il neurone post-gangliare proietta sinapsi. Il neurone post-gangliare proietta quindi al "bersaglio": un muscolo (liscio o quindi al "bersaglio": un muscolo (liscio o cardiaco) o una ghiandola. Ancora due cardiaco) o una ghiandola. Ancora due informazioni sul Sistema Nevoso Simpatico: il informazioni sul Sistema Nevoso Simpatico: il neurotrasmettitore della sinapsi gangliare neurotrasmettitore della sinapsi gangliare l'acetilcolina, mentre quello della sinapsi post-l'acetilcolina, mentre quello della sinapsi post-gangliare la noradrenalina. (eccezione: il gangliare la noradrenalina. (eccezione: il neurone simpatico post-gangliare che termina neurone simpatico post-gangliare che termina sulle ghiandole sudoripare usa acetilcolina)sulle ghiandole sudoripare usa acetilcolina)

Il sistema nervoso

autonomo

Parasimpatico per risposte di "riposo e Parasimpatico per risposte di "riposo e digestione". Risparmia energia, digestione". Risparmia energia, diminuisce la pressione del sangue e la diminuisce la pressione del sangue e la frequenza cardiaca ed avvia i processi frequenza cardiaca ed avvia i processi digestivi. I corpi cellulari del primo digestivi. I corpi cellulari del primo neurone parasimpatico sono localizzati nel neurone parasimpatico sono localizzati nel midollo spinale (regione sacrale) e nel midollo spinale (regione sacrale) e nel tronco encefalo dove i tronco encefalo dove i nervi cranicinervi cranici III, III, VII, IX e X contengono le fibre VII, IX e X contengono le fibre pregangliari. Le fibre pregangliari pregangliari. Le fibre pregangliari terminano in gangli che si trovano molto terminano in gangli che si trovano molto vicini al bersaglio finale e vi contraggono vicini al bersaglio finale e vi contraggono sinapsi. Qui il neurotrasmettitore sinapsi. Qui il neurotrasmettitore l'acetilcolina. Il neurone post-gangliare l'acetilcolina. Il neurone post-gangliare parte da questi gangli e si porta parte da questi gangli e si porta all'organo bersaglio dove libera, all'organo bersaglio dove libera, nuovamente, acetilcolina. nuovamente, acetilcolina. Di seguito sono riportati alcuni degli Di seguito sono riportati alcuni degli effetti della stimolazione simpatica e effetti della stimolazione simpatica e parasimpatica. Gli effetti sono parasimpatica. Gli effetti sono generalmente opposti: quando un sistema generalmente opposti: quando un sistema eccitatorio l'altro inibitorio eccitatorio l'altro inibitorio

Sistema autonomo

Meningi

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Flusso e vascolarizzazione

cerebrale

Misura del flusso cerebrale Seymour Kety La quantit di sangue al

cervello 50 ml/100 gr/ minuto

Il cervello riceve 12-15% delloutput cardiaco

Meccanismi della autoregolazione cerebrale

Miogenici Neurogenici Metabolici

Quali sono i meccanismi che intervengono a regolare lo statodi vasocostrizione-vasodilatazione in condizioni fisiologiche e patologiche?

-pressione arteriosa sistemica-fattori metabolici (glicemia, NH3, Hb, viscosit, farmaci,..)-stimoli chimici (CO2, NO)-terminazioni nervose perivascolari: stimoli neurochimici

(neurotrasmettitori e neuropeptidi)

La vascolarizzione cerebralePoligono di Willis

"carotide" dal greco karotis sonno profondo"

Larteria cerebrale media

Circoli collaterali

Circolo di Willis Collaterali

leptomeningee

Le arterie perforanti

Le arterie

vertebralie larteria basilare

Le arterie al cervelletto

Vascolarizzazione delmidollo spinale

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Il liquido cefalo

rachidiano

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Il liquido cefalo rachidiano prodotto da strutture definite plessi corioidei che si trovano nei ventricoli laterale, terzo e quarto. Il CR fluisce dal primo al secondo attraverso il forame del Monro e il III ventricolo; si connette al IV ventricolo con lacquedotto del Silvio; il CR quindi defluisce nello spazio subaracnoideo attraverso i forami di Luschka (sono due) e quello di Magendie. Lassorbimento del liquido nel sangue avviene nel seno sagittale superiore ad opera di strutture chiamate villi aracnoidei. Il passaggio avviene per differenziale di pressione: quando il liquido CR ha pressione maggiore della pressione venosa allora passa nel sangue. Da tener presente che i villi sono valvole ad una sola via; non c passaggio di sangue al sistema.

IlLiquidoCR

Da Purves et al. Zanichelli 2004

Le funzioni del liquido CR Protezione: protegge il cervello da danni di urti agendo come un

cuscino nei confronti dei colpi riducendo limpatto sulla struttura. Mezzo di sospensione: dato che il cervello immerso in un liquido

il suo peso netto viene ridotto da circa 1.500 gm a circa 50 gm. In questa maniera la pressione sulla base del cervello ridotta.

Escrezione di prodotti pericolosi: con il passaggio ad una sola via tra LCR e sangue si ottiene il depuramento del liquido e del cervello

Mezzo di trasporto: il LCR serve per trasportare ormoni secreti nel LCR che in questa maniera possono agire anche su strutture lontane da quelle che li hanno prodotti.

Concetto di barriera emato-encefalica

Da Purves et al. Zanichelli 2004

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