Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

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La nutrizione delle piante e la tutela ambientale: è possibile un approccio sostenibile? Zeno Varanini Dipartimento di Biotecnologie Università degli Studi di Verona

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1 dicembre 2010.

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La nutrizione delle piante e la tutela ambientale: è possibile

un approccio sostenibile?

Zeno VaraniniDipartimento di Biotecnologie

Università degli Studi di Verona

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La nutrizione delle piante e lo sviluppo sostenibile

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2002, 6 miliardi

2050, 10 miliardi

Popolazione mondiale

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Francesco Zizola

Più di 800 milioni di persone nei p.v.s. soffrono

per mancanza di cibo

A livello mondiale il 30% dei bambini sotto i 5 anni

è sottopeso

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Carenze micronutrizionali(Fe; Zn; I; Vitamina A)

Diffuse non solo nei p.v.s. ma anche nelle

aree industrializzate

Interessano 3 miliardi di persone

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È necessario un incremento quantitativo e qualitativo del cibo prodotto

Anno 1960 2000 2030-40

Produzione di cibo (Mt)

1.8 x 109 3.5 x 109 5.5 x 109 + 57%

Popolazione (Miliardi)

3 6 8 - 10 + 33-67%

Terra coltivata (ha)

1.3 x 109 1.5 x 109 1.8 x 109 + 20%

Terra irrigata (% dell’arabile)

10 18 20 + 11%

Fertilizzanti Azotati (Tg)

10 88 120 + 36%

Fertilizzanti fosfatici (Tg)

9 40 55-60 + 37-50

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È necessario un incremento quantitativo e qualitativo del cibo prodotto

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Relazione tra fertilizzazioni e produttività

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L’uso non corretto dei fertilizzanti può comportare:

•Eutrofizzazione delle acque superficiali

•Inquinamento delle acque potabili

•Incremento emissioni gassose in grado di aumentare il riscaldamento dell’atmosfera

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Esempi relativi a problemi di sostenibilità nel campo della

nutrizione delle piante

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Azoto

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Concimaz. N

49 x 106 T Asportaz. N 34 x 106 T

N17 x 106 T

Il caso dei cereali

N17 x 106 T

Terreno

N.U.E. = (Ntot. asport.) -(N dal terreno + N depositato con eventi atm.)

(N fornito con le fertilizzazioni)

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(34 x 106) -(17 x 106) (49 x 106)

N.U.E. = x 100

Nei Cereali

= 35%

Raun and Johnson, 1999 Agron J 91; 357

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Perché la N.U.E. dei cereali è così bassa?

Denitrificazione 10 - 20%

Ruscellamento

Volatilizzazione

Lisciviazione

1 - 10%

fino al 40%

20 - 50%

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Why improve?

Economical aspectsEvery 1% N.U.E. 235.000.000 € saved per year

About 1/3 of the energy used in agriculture is spent to produce nitrogen fertilizers. To produce 1 Kg of nitrogen fertilizer are needed 87,9 MJ (approximately equivalent to the energy of 2 Kg of diesel oil). To fertilize 1 Ha of maize are usually used 300 Kg of nitrogen fertilizers which means 600 kg of diesel oil

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Why improve?

Environmental aspects

Reduction of water bed pollution

An urgent problem in Italy the application of “Direttiva nitrati”

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Fosforo

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(Cordell et al., 2009)

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Alle velocità attuali di consumo e agli attuali costi di estrazione di rocce fosfatiche, sono presenti, a livello mondiale, riserve per circa 100 anni(Vance, 2001 New Phytol. 157; 423)

Recupero di fertilizzante da parte dei vegetali < 10%

Il problema della redistribuzione

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Micronutrienti(Ferro)

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L’agente chelante può accumularsi nei frutti (Bienfait et al., 2004)L’agente chelante può accumularsi nei frutti (Bienfait et al., 2004)

I chelati di ferro sintetici attualmente indispensabili I chelati di ferro sintetici attualmente indispensabili presentano problemi per la sostenibilitàpresentano problemi per la sostenibilità

IMPATTO AMBIENTALE DEI CHELATI

Rischi di contaminazione della falda (Rombolà et al., 2002)Rischi di contaminazione della falda (Rombolà et al., 2002)

Scarsa degradabilità nel suolo (Nörtemann, 1999)Scarsa degradabilità nel suolo (Nörtemann, 1999)

Effetti tossici sulle micorrize e sui microrganismi del suolo (Grčman et al., 2001)Effetti tossici sulle micorrize e sui microrganismi del suolo (Grčman et al., 2001)

Mobilità lungo il profilo (Cesco et al., 2000)Mobilità lungo il profilo (Cesco et al., 2000)

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La Fe carenza rappresenta il principale problema nutrizionale degli impianti arborei delle aree caratterizzate da terreno calcarei

Il costo per la cura e la prevenzione della carenza del micronutriente può raggiungere valori prossimi a 400-500 € ha–1 year-1

(80-100 Milioni di € per anno nell’area del Mediterraneo)

La carenza di Fe accorcia il periodo produttivo degli arboreti e compromette la produttività e la qualità dei frutti

Rombolà and Tagliavini, 2006

L’impatto economico della Fe-carenza

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Questi obiettivi richiedono la comprensione dei meccanismi con cui le piante acquisiscono gli elementi nutritivi dal suolo e li utilizzano al loro interno

• Capacità di raggiungere livelli produttivi adeguati

anche in condizioni ambientali sfavorevoli

• Maggior capacità di accumulo di nutrienti

• Maggior efficienza d’uso dei nutrienti

Per far fronte alle richieste alimentari e prevenire la degradazione dell’ambiente occorrono piante con:

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Caratteristiche dei vegetali desiderabili per la sostenibilità nel sistema suolo-pianta

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I meccanismi alla base dell’efficienza nutrizionale possono riguardare:

Efficienza di acquisizione (capacità di prelevare un nutriente da suoli con bassa disponibilità di quel nutriente);

Efficienza di utilizzazione (capacità di produrre un elevato contenuto di sostanza organica per unità di nutriente prelevato).

La pianta risponde a variazioni della disponibilità nutrizionale

con modificazioni morfologiche e fisiologiche delle radici atte a modificare

la disponibilità dei nutrienti nel suolo.

I genotipi di piante efficienti possono avere una maggior capacità di:

- esplorare il suolo (maggior superficie di contatto radici-suolo);

- trasformare forme non disponibili di nutrienti in forme disponibili;

- assorbire i nutrienti attraverso la membrana plasmatica delle

cellule radicali.

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La rizosfera

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La Rizosfera si forma attorno a ciscuna radice che cresce

La radice modifica le proprietà chimiche, fisiche e biologiche del suolo circostante

Questi cambiamenti possono essere benefici per la sopravvivenza delle piante

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PRINCIPALI FLUSSI E GRADIENTI PRESENTI NELLA RIZOSFERA

(Pinton et al., 2009)

Page 29: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

DISPONIBILITÀ NUTRIENTI

SUOLO(caratteristiche fisiche,

strutturali, equilibri fra pool di

nutrienti)

PIANTA(rizodeposizioni,

morfologia radicale, capacità/affinità trasportatori)

MICRORGANISMI(trasformazione della sostanza

organica,essudati,

capacità/affinità trasportatori)

INTERAZIONI CHE INFLUENZANO LA DISPONIBILITÀ DEI NUTRIENTI NELLA RIZOSFERA

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0%

50%

100%

150%

0 10 20 30 40 50

H2PO4-

NO3-

Ca2+ , Mg2+

K+

Distanza dalla superficie della radice (mm) C

once

ntr

azio

ne

risp

etto

al s

uolo

indi

stu

rbat

o (%

)

La concentrazione dei nutrienti è diversa nella rizosfera rispetto al suolo indisturbato

Page 31: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Obiettivi desiderabili nell’ottica della sostenibilità nel campo delle relazioni suolo-pianta

Ottimizzazione dei messaggi chimici e biologici provenienti dal terreno

1 biomassa microbica (disponibilità N, P, S; ormoni; siderofori)

2 attività enzimatiche

3 sostanze umiche

Page 32: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Fisiologia della nutrizione azotata: un sistema altamente complesso con limitazioni

intrinseche

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Nitrogen in soil

Page 34: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Nitrogen in soil

• Nitrate and ammonium are the main form of nitrogen absorbed by plants in soils of ours latitudes

• [NO3- ] in agricultural soils ranges from 0,5 to10 mM

• [NH4+ ] from 10 to100 times lower than nitrate

• Highly fluctuating concentration in soil solution

*Somministrazione di 265 kg N ha-1 (sotto forma di calcio-ammonio-nitrato) il 25 febbraio ed il 25 marzo. Da Barraclough, 1989.

*

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The behavior of nitrate and The behavior of nitrate and ammonium in soil is differentammonium in soil is different

- ammonium concentration in soil solution represents only 10% of the fraction held on negatively charged soil colloids

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L’azoto nel sistema suolo-pianta

-la maggior parte delle piante è capace di assorbire e assimilare sia ammonio che nitrato

-è generalmente accettato che le specie di interesse agrario mostrino una crescita ottimale in contemporanea presenza dei due ioni

-la capacità delle piante di rispondere ad una delle due forme inorganiche dell’azoto varia da specie a specie

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Il trasporto degli ioni: aspetti energetici e strutturali

Page 38: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Concentrazioni NO3-:

- esterna,1-4 mM - interna, 5-30 mM

Concentrazioni NH4+:

-esterna,0,1-0,3 mM - interna, 3-7 mM

Varanini e Pinton, 2007

Page 39: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Andamento della velocità di una reazione enzimatica in funzione della concentrazione di substrato.

Page 40: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

I MECCANISMI DI ASSORBIMENTO DEL NITRATO

Il sistema di assorbimento del nitrato è dinamico e

strutturalmente complesso

Page 41: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

I MECCANISMI DI ASSORBIMENTO DEL NITRATO

Il sistema di

assorbimento

del nitrato è

dinamico:

inducibile e

retroregolato

0

5

10

15

20

25

30

35

0 24 48 72 96 120 144 168 192

hours

moli NO

3- gpf

-1 h

-1

Page 42: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

I MECCANISMI DI ASSORBIMENTO DEL NITRATO

Il sistema di assorbimento del nitrato è retro-regolato

concentrazione interna di nitrato

concentrazione interna di ammonio

concentrazione interna di amminoacidi (glutammina)

attivazione di meccanismi di efflusso

Page 43: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

I MECCANISMI DI ASSORBIMENTO DEL NITRATO

Un fenomeno al quale partecipano più strutture

0

10

20

30

40

0 10 20 30 40

mM NO3-

nmoles NO

3- g-1 f.w. min

-1 CHATSIHATSLATS

Page 44: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

MECCANISMI DI TRASPORTO DELLO IONE NITRATO

CHATS Km

Vmax

IHATS Km

Vmax

LATS cinetica lineare

6 - 20 M

0.3 - 0.82 mol g-1 PF h-1

20 - 100 M

3 - 8 mol g-1 PF h-1

Km ( )M

Vmax ( mol g-1PF h-1)

Barbabietola Mais Cotone

120 19 23

24.0 9.5 5.4

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• In idroponica 20-100 M NO3- è sufficiente a

sostenere la massima produzione di biomassa.• Nel terreno sarebbe sufficiente una concentrazione di 300-400 M NO3

- per mantenere saturo il sistema di assorbimento. La concentrazione di NO3

- nei suoli coltivati è in genere superiore a 1,0 mM

Le colture rispondono alle concimazioni azotate.

Quali radici e strutture sono coinvolte nella situazione reale?

Considerazioni legate al rapporto suolo-radice

Tuttavia

Page 46: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

0

50

100

150

200

250

300

0 2 4 6 8 10 mM NO3-

mol NO

3- g-1 pfr h

-1

3 h24 h

0.5 mM

in seguito a concimazione

Possible role of transport systems in field conditions

3 mM

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Plant Phys 2004, 134:1-13

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Velocità di trasporto del solfato

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• Utilizzo di linee pure di Mais

• Utilizzo di RizoboxLo5 T250

Page 51: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

IDROPONICA

(Tomasi et al., 2007)

Page 52: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

RHIZOBOX

(Tomasi et al., 2007)

Page 53: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

(Tomasi et al. 2007)

Page 54: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Trascritti dei geni AtNRT1 e AtNRT2 in radici di Arabidopsis NO3

--indotte

Page 55: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Concentrazioni NO3-:

- esterna,1-4 mM - interna, 5-30 mM

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(Hirsch and Sussmann, 1999, Trends in Biotechnology 17.)

iHATS(Km 13-79 M)

cHATS(Km 6-20 M)

LATS

Page 57: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

0

5

10

15

20

25

30

35

0 4 8 12 16 20 24

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

0 4 8 12 16 20 24

hours

hours

mmoles

Pi X

g-1

X h-1

moles

NO3- X g-1 X h-1

A

B

Assorbimento netto di nitrato e attività pmH+-ATPasica in radici di mais

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RT-PCR di isoforme di pmH+-ATPasi durante l’induzione

Page 59: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Aumento quantità proteina trasportatrice

Aumento della quantità della H+-ATPsi e del suo accoppiamento con il trasportatore

Ma anche

Necessità di “consumare” il nitrato assorbito agendo sui fenomeni a valle dell’assorbimento in grado di

retroregolarlo

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Assorbimento dell’ammonioAssorbimento dell’ammonio

• è un meccanismo indotto dalla carenza del substrato

• è retroregolato

• è energia-dipendente a basse concentrazioni di ammonio 0

10

20

30

0 24 48 72 96 120 144 168 192

ore

moli NH

4+ g-1

pfr h

-1

Page 61: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Il sistema di assorbimento dell’ammonio è retro-regolato:

• concentrazione interna di forme inorganiche dell’azoto

• concentrazione interna di amminoacidi (glutammina)

• efflusso (diffusione passiva di NH3)

Page 62: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

• Le radici di barbabietola da zucchero sono in grado di Le radici di barbabietola da zucchero sono in grado di assorbire l’ammonio con una velocità che è incrementata assorbire l’ammonio con una velocità che è incrementata dalla deprivazione del nutriente;dalla deprivazione del nutriente;

• La risomministrazione del nutriente determina una rapida La risomministrazione del nutriente determina una rapida e consistente riduzione della velocità di assorbimento;e consistente riduzione della velocità di assorbimento;

• Le velocità di trasporto dell’ammonio risultano superiori Le velocità di trasporto dell’ammonio risultano superiori a quelle del nitrato.a quelle del nitrato.

Velocità di assorbimento del nitratomolNO3

-g-1pfr h-1)Velocità di assorbimento dell’ammonio

(µmolNH4+g-1pfr h-1)

Fase di massima induzione

22.3

Fase di de-repressione

30.8

Fase di retro-regolazione

7.9

Fase di repressione

13.9

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L’assorbimento di nitrato in presenza di ammonio è inibito

Page 64: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Limitazioni fisiologiche ad una elevata efficienza di assorbimento delle forme azotate

Glass A.D.M. (2003), Critical Reviews in Plant Sciences; 22(5): 453-470.

Assorbimento massimo delle forme azotate

Inibizione dell’assorbimento del nitrato da parte

dell’ammonio

Elevato efflusso di nitrato e ammonio

Basse temperature

Riduzione notturna dei trascritti

Diminuita presenza di trascritti

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Page 67: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Gli effetti delle forme di azoto minerale sulle piante

NH4

+ NO3

-

Walch-Liu P. et al., 2000, J Exp Bot. 51-227

Page 68: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

NH4+ NO3

-NH4+/NO3

-

Apparati fogliari e fittoni di piante di barbabietola di 7 mesi di età, allevate negli ultimi 2 mesi in soluzione idroponica addizionata di ammonio, nitrato o nitrato di ammonio.

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Trattamenti

Apparato fogliare. Fittone(g pf)

Saccarosio nel fittone

(g ps) Indice SPAD (%) g totali

NO3- 20.5 0.8 46.7 2.4 76 3.7 13.77 10.32

NH4+ 14.1 0.7 40.1 1.8 105 5.1 14.68 15.26

NO3-/NH4

+ 16.3 0.9 39.1 2.3 104 4.6 14.05 14.61

Accumuli di sostanza fresca in foglie e fittoni in piante di barbabietola allevate per 2 mesi in soluzione idroponica addizionata di ammonio, nitrato o nitrato di ammonio. In tabella sono anche riportati i valori di indice SPAD delle foglie, i contenuti e gli accumuli di saccarosio

misurati nei fittoni.

Page 70: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

NO3-NH4

+

Cambiamenti di pH della rizosfera

Page 71: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Effetto del pH rizosferico sulla disponibilità di nutrienti

Page 72: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Il Fosforo un macronutriente poco solubile e poco mobile nel

suolo

Page 73: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Relazione tra i diversi pool di P nel suolo

P cristallinoFosfati di CaFosfati di Al e Fe(con diverso grado di solubilità)

Pi adsorbito

Con riferimento alla nutrizione delle piante, i P presenti nel suolo Con riferimento alla nutrizione delle piante, i P presenti nel suolo possono essere suddivisi in tre frazionipossono essere suddivisi in tre frazioni

Isoterme di solubilità di fasi cristalline del P in funzione del pH

P non labile

Page 74: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Distanza media (sulla base del processo di diffusione) percorsa

da NO3- e Pi nel suolo in 10

giorni.

NO3-: 50 mm

Pi : 1 mm

Semidistanza fra due radici di mais 3,5 mm

Page 75: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Depletion di 32P nella rizosfera:

Assorbimento da parte della pianta > del rifornimento per diffusione dal terreno.

Valido per nutrienti a bassa solubilità che si muovono per diffusione (H2PO4

-, K+,NH4+,

Micronutrienti)

DEPLETION DI NUTRIENTI NELLA RIZOSFERA

Page 76: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

+P

-P

(H. Lambers)Neumann and Römheld, 2002

+PiRock

P-P

Frumento

Mais

Lupino

+PiRockP

-P

+PiRockP

-P

(Neumann and Römheld, 2002)

Page 77: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Formazione di “cluster roots” in Lupinus albus

P - carente

(Tomasi, 2005)

Page 78: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Radici “cluster” di Lupino

Colorazione con un indicatore di pH (giallo : acido, viola : alcalino)

Page 79: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Acidificazione da parte di radici di lupino cresciuto in suolo P-carente (rizobox)

(Tomasi, 2005)

Page 80: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

senescent 6-7

mature 4-5 juvenile 5-6

pH

Citrateexudation

[nmol cluster-1 h-1]

107

8

21

Acidificazione e rilascio di citrato da radici di lupino P-carente

(Kania et al., 2001)

Page 81: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Rilascio di anioni di acidi organici in Lupino

0

2500

5000

7500

10000

Org

an

ic a

cid

s e

xcre

tion

(n

mol/

h/g

FW

)

Normal +P Normal -P Juvenile Immature Mature Senescent

Root type

malate

citrate

Page 82: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Assorbimento di fosfato in Lupino

0

200

400

600

800

Ph

osp

hat

e u

pta

ke (

nm

ol/

h/g

FW

)

Norm +P Norm -P Juvenile Mature Senescent

Root type

Page 83: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Citrate3-

Pi

Fe-Pi

ATP

ADP + Pi

PM H+-ATPase

H+H+

Phosphate-H+

cotransport

Pi

Ca/Al/Fe-citrate

H+ H+

Fe(III)-citrate

Cytosol

Soil

Modified from H. Lambers

Citrate3-/2-

Al-PiCa-Pi

H+

Page 84: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

(Weisskopf et al., 2006)

Rilascio di flavonoidi in Lupino

Page 85: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Effetto di flavonoidi estratti da radici di lupino P-carente sulla respirazione basale del suolo

(Tomasi et al., 2008)

Page 86: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

(Tomasi et al., 2008)

Ruolo dei flavonoidi nella strategia di acquisizione del fosfato in lupino

Page 87: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Cv. P

-effi

cien

tiCv. P-ineffi

cienti

Etna Alexis

Salka Zita

(Gahoonia et al., 2001)

Disponibilità di P e sviluppo di peli radicali in orzo

Page 88: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Mutante Cv. Pallas

(Gahoonia et al., 2001)

Page 89: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Un micronutriente presente nel suolo in abbondanza ma scarsamente disponibile

Il Ferro

Page 90: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente
Page 91: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente
Page 92: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

FeOOH + nHFeOOH + nH++ [Fe(OH) [Fe(OH)(3-n)(3-n)]]n+n+ + (n-+ (n-

1)H1)H22OO

FeOOH + eFeOOH + e-- + 3H + 3H++ Fe Fe2+2+ + +

2H2H22OO

FeOOH + nLFeOOH + nL-- + 3H + 3H++ [FeL [FeLnn]]3-n3-n + +

2H2H22OO

Meccanismi di dissoluzione Meccanismi di dissoluzione degli ossidi di ferrodegli ossidi di ferro

Dissoluzione acidaDissoluzione acida

ComplessazioneComplessazione

RiduzioneRiduzione

Page 93: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Strategy IStrategy I

Apoplasm Symplasm

H+ATP

ADPH+

Fe(III)-chelate NADH

Fe(II) NAD+

Fe(II) Fe(II)

AHA2

IRT1

FRO2

Page 94: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

PSPS

Fe(III)PS Fe(III)PS

Fe(III)

Marschner et al., 1986.

Strategy IIStrategy II

Apoplasm Symplasm

YS1

Page 95: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Diversa capacità di rilascio di fitosideroforiMarschner et al., 1986.

Page 96: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente
Page 97: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Fe-DMA

Fe

(Von Wiren et al,1999)

Struttura di fitosiderofori: Ac. (deidrossi)mugineico (costante di stabilità a pH 7=1017)

N NH

COOH COOH COOH

OH

Page 98: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

La consociazione una pratica antica da riconsiderare alla luce delle

acquisizioni biochimiche sul sistema suolo-pianta

Page 99: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Faba bean Soybean Maize

(Li et al., 2007)

Maize Faba bean

Page 100: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Esperimento in campo

Zuo et al., 2000

Page 101: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Esperimento in condizioni controllate

mixed culture

mixed culture

mono culture

Zang et al., 2000

Page 102: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Controllo +Poa p. +Festuca r.

Citrumelo “swingle”

Valori SPAD 22±9 47±8 41±10

Fe nei percolati 4,7±0,4 8,0±2,2 7.8±1,4(ppb)

Page 103: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

(Cesco et al.,2006)

Page 104: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

(Cesco et al.,2006)

Page 105: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

+YS3 +YS3+PS +PS

(Cesco et al.,2006)

YS3

Page 106: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Schematic presentation of the proposed role of PS on Fe nutrition of intercropped plants (1, release of PS; 2, traslocator of FeIII-PS; 3 pm-reductase)

PS

FeIII-hydroxide

FeIII-PS

FeII

FeIII-PS

FeIII-PS

213

Cesco et al., 2006

Page 107: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente
Page 108: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Herbicide stripGrass sward of the tree

row (Poa p., Festuca r.,

Lolium p.)

Orchard floor

management

Faenza, Ravenna, Italy, 2007

Page 109: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

ControlControl

Fe-chelateFe-chelate

CompostCompost

IntercroppiIntercroppingng

VivianiteVivianite

NeemNeem

Page 110: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Effect of treatments on leaf chlorophyll Effect of treatments on leaf chlorophyll contentcontent

TreatmentTreatmentLeaf Chorophyll content (SPAD)Leaf Chorophyll content (SPAD)

20062006 20072007

ControlControl 27,4 c27,4 c 27,7e27,7eFe-chelateFe-chelate 47,5 a47,5 a 45,4 ab45,4 abVivianiteVivianite 45,1 b45,1 b 36,9 d36,9 dIntercroppingIntercropping 44,6 b44,6 b 46,6 a46,6 aCompostCompost 44,4 b44,4 b 42,0 c42,0 cNeem cakeNeem cake 49,2 a49,2 a 43,8 bc43,8 bcSignificanceSignificance ****** ******

Page 111: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Le molecole umiche: sostanze organiche naturalmente presenti nel suolo con

sorprendenti effetti biologici

Page 112: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

ORGANIC MATTER REPRESENTS 1-3% OF SOIL COMPONENTS

HUMIC SUBSTANCES CONSTITUTE 60-85% OF SOIL ORGANIC MATTER

Page 113: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

“a category of naturally occurring, biogenic, heterogeneous organic substances that can generally be characterized as being yellow to black in color, of high molecular weight and refractory”.

Aiken 1985

They are the result of chemical and biological decay of animal, microbial and plant residues due to the activity of soil microorganisms. These products tend to link into complex chemical structures that are more stable than the original compounds.

Schnitzer 1978

DEFINITION OF HUMIC SUBSTANCES

Page 114: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Range of distribution of oxygen-containig groups in humic and fulvic acids

Total acidity 560-890 640-1420

COOH 150-570 520-1120

Acidic OH 210-570 30-570

Weakly acidic + alcoholic OH 20-490 260-950

Quinone and Ketonic C=O 10-560 120-420

OCH3 30-80 30-120

Humic acids Fulvic acids

Page 115: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Hypothetical structure of humic and fulvic acids

Flaig,1960

Stevenson, 1982

Schnitzer and Khan, 1972

Page 116: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Effect of water-extractable humic substances (WEHS) on root growth

+5 mg Corg/l WEHSControl

Page 117: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

MECHANISM OF ACTION FOR HUMIC SUBSTANCES

•Interactions with membrane components (lipids, carriers and pumps)

•Interactions with energy metabolism and cell enzymes

•Hormonal activity

Page 118: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Effect of WEHS on nitrate uptake by maize roots

Page 119: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Effect of WEHS on pmH+-ATPase activity of maize roots

Page 120: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

A wheat root and surrounding soil, the rhizosphere, and root hairs extending into a pore space

Australian Government, Grain Research and Development Corporation, GRDC for growers, issue 40, June 2002

Microbial Siderophores

Phytosiderophores

Organic acids

Fenolic compounds

Fe-WEHS

Page 121: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Capacità della frazione umica WEHS di complessare il Fe

0.01 nmoliFe/µg C org. (WEHS)

0.10 nmoliFe/µg C org (Fe-WEHS)

Page 122: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

WEHS a Fe-chelator

Page 123: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

0

200400600800

100012001400160018002000

0 4 8 12 16 20 24

Time (h)

pmol

59Fe

Cont

WEHS

PS

Citrate

Mobilization of 59Fe(OH)3http://www.mindat.org/loc-1782.html

Cesco et al., 2006

Page 124: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

+Fe -Fe

Control Fe-WEHS Fe-EDTA

Pinton et al., 1999

Page 125: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

0

300

600

900

1200

1500

1800n

mo

l 59 F

e g

-1 r

oo

t d

.w. 2

4h

-1

+Fe

+Fe

+Fe

-Fe

-Fe

-Fe

59Fe

citr

ate

59Fe

WE

HS

59Fe

PS

Esperimenti di 24h

Cesco et al., 2006

Page 126: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Possibile l’analisi simultanea di circa 24000 geni di pomodoro

Geni differenzialmente espressi

-Fe vs +Fe: 97 trascritti (p< 0.05; FC>2); 22 ↑ and 75 ↓

+Fe-PS vs –Fe: 603 trascritti (p< 0.05; FC>2); 450 ↑ and 153 ↓ +Fe-CIT vs –Fe: 938 trascritti (p< 0.05; FC>2); 612 ↑ and 326 ↓

+Fe-WEHS vs –Fe: 5 trascritti (p< 0.05; FC>2); -2 ↑ and 3 ↓

Page 127: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Necessità di uno sforzo mirato per il miglioramento genetico delle capacità di acquisizione dei nutrienti

Conclusioni (1)

Page 128: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

Gli avanzamenti tecnologici appaiono strettamente legati all’incremento delle conoscenze realativi ai meccanismi chimico-biologici a livello del sistema rizosfera-radice

Appare evidente la necessità di investire in ricerca su questi temi e collegare il mondo scientifico con la realtà economica e tecnico/produttiva.

Conclusioni (2)

Page 129: Zeno Varanini, presentazione seminario Agricoltura e Ambiente

La ricerca di oggi è la tecnologia di domani

In tempi di crisi economica, è forte la tentazione di risparmiare tagliando i fondi della ricerca a lungo termine. Ma il danno può risultare immenso

(B. Ricther)

L’importanza delle sementi era nota in tutte le società agrarie primitive; anche nell’inverno più rigido, anche se incombeva la carestia, non andavano mangiate. Consumare le sementi significa sacrificare l’avvenire. La ricerca di base, senz’altro scopo che capire al natura, è la tecnologia di domani. Oggi ne stiamo forse mangiando le sementi, distruggendo le messi dei nostri figli?

(Samuel C.C. Ting)