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Università degli Studi di Pavia Facoltà di FARMACIA Master di II livello in: Scienze Cosmetologiche Anatomia e Fisiologia della cute ed annessi Docente: Prof. Sergio Masetto

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Università degli Studi di PaviaFacoltà di FARMACIAMaster di II livello in:

Scienze Cosmetologiche

Anatomia e Fisiologia della cute ed annessi

Docente: Prof. Sergio Masetto

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Sergio MasettoUniversità di PaviaDipartimento di FisiologiaSezione Fisiologia GeneraleVia Forlanini 627100 Pavia

Tel.: 0382.987609E-mail: [email protected]

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PROVEPROVE

E’ prevista una prova alla fine del corso. Le iscrizioni alla E’ prevista una prova alla fine del corso. Le iscrizioni alla prova verranno raccolte in aula durante le lezioniprova verranno raccolte in aula durante le lezioni

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Testi consigliati:

• Marieb Anatomia e Fisiologia dell’uomo Zanichelli

• Fiori Dermatologia BCM Editrice

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CELLULE E TESSUTI: generalitàCELLULE E TESSUTI: generalità

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Cellule

Tutti gli organismi viventi sono costituiti da cellule

Le forme di vita più semplici sono cellule singole (protozoi)

Le cellule nei metazoi possono essere molto diverse: specializzate

A

B

A) NeuroniB) Globuli rossiC) MacrofagiC

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La cellula

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La membrana cellulare

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Glicocalice

L'adsorbimento è il meccanismo chimico-fisico per cui molecole, atomi o ioni formano un legame chimico o instaurano un'interazione di tipo chimico-fisico, attraverso forze di Van der Waals

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Microfilamenti di actina Microtubuli Filamenti intermedi

Il citoscheletro

Struttura, trasporto, movimento Struttura, fuso mitotico, ciglia Struttura: resistenza meccanica

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Tessuti

TESSUTO insieme di cellule che posseggono per lo più caratteristiche comuni, ovvero che hanno subito lo stesso processo di differenziazione.

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I tessuti animali vengono classificati in quattro ampi gruppi.I tessuti animali vengono classificati in quattro ampi gruppi.

Essi sono:Essi sono:

••Tessuto epitelialeTessuto epiteliale

••Tessuto connettivoTessuto connettivo

••Tessuto muscolareTessuto muscolare

••Tessuto nervosoTessuto nervoso

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TESSUTO EPITELIALETESSUTO EPITELIALE

Caratteristiche: Caratteristiche: costituito da cellule poliedriche costituito da cellule poliedriche strettamente strettamente adeseadese le une alle altre.le une alle altre.Non è vascolarizzatoNon è vascolarizzato..E’ provvisto di numerose terminazioni nervose con funzioni E’ provvisto di numerose terminazioni nervose con funzioni recettoriali.recettoriali.

Funzioni: Funzioni: protezione, assorbimento, secrezione o escrezione, protezione, assorbimento, secrezione o escrezione, ricezione sensorialericezione sensoriale

Classificazione:Classificazione: 1) epiteli di rivestimento1) epiteli di rivestimento2) epiteli ghiandolari

Tessuto Epiteliale

2) epiteli ghiandolari

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTODI RIVESTIMENTO

rivestono la rivestono la superficie esterna dell’organismosuperficie esterna dell’organismo (epidermide) (epidermide) e le e le superfici interne degli organi cavi superfici interne degli organi cavi (mucose)(mucose)

formati da cellule strettamente unite tra loro ad opera formati da cellule strettamente unite tra loro ad opera delle:delle:

Giunzioni Occludenti (Tight Giunzioni Occludenti (Tight JunctionJunction))

Giunzioni aderentiGiunzioni aderenti

Giunzioni Comunicanti (Gap Giunzioni Comunicanti (Gap JunctionJunction))

Zonula aderente(unisce fasci di actina di cellule adiacenti)

Macula aderente (o desmosoma) (unisce filamenti intermedi di cellule adiacenti)

gap

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTODI RIVESTIMENTO

poggiano su una membrana basale che li separa dal tessuto poggiano su una membrana basale che li separa dal tessuto connettivo sottostanteconnettivo sottostanteda cui traggonoda cui traggononutrimentonutrimento

membrana basale = lamina basale (membrana basale = lamina basale (fibronectinafibronectina, , lamininalaminina, , proteoglicaniproteoglicani, collagene di tipo IV) + lamina reticolare , collagene di tipo IV) + lamina reticolare (fibre reticolari)(fibre reticolari)

Le cellule degli epiteli di rivestimento sono rinnovabili Le cellule degli epiteli di rivestimento sono rinnovabili ((cellule staminalicellule staminali))

Membrana basale

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTODI RIVESTIMENTO

possono essere:possono essere:

••monostratificatimonostratificati (costituiti da un solo strato di (costituiti da un solo strato di cellule);cellule);••pluristratificati pluristratificati (costituiti da più strati di cellule).(costituiti da più strati di cellule).

le cellule che li costituiscono possono essere le cellule che li costituiscono possono essere pavimentose, cubiche o colonnari. pavimentose, cubiche o colonnari.

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTODI RIVESTIMENTO

In base agli strati ed alla forma delle cellule si possono avere:

Epitelio Pavimentoso Semplice

Epitelio Isoprismatico Semplice

Es. Epitelio alveolare, parete dei capillari sanguigni

Es. Parete dei dotti ghiandolari

Es. Mucosa gastrica e intestinale

Es. Vie aeree

Epitelio batiprismaticosemplice

Epitelio Pseudostratificato

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTODI RIVESTIMENTO

pavimentosopavimentoso

pluristratificatipluristratificati cubico o isoprismaticocubico o isoprismatico

colonnare o colonnare o batiprismaticobatiprismatico

Es. Epidermide

Es. Dotti ghiandole

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTODI RIVESTIMENTO::

TESSUTO PLURISTRATIFICATO PAVIMENTOSO TESSUTO PLURISTRATIFICATO PAVIMENTOSO CHERATINIZZATOCHERATINIZZATO, EPIDERMIDE, EPIDERMIDE

StrGerminativo

StrSpinoso

StrGranuloso

StrCorneo

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTODI RIVESTIMENTO::

TESSUTO PLURISTRATIFICATO PAVIMENTOSO NON TESSUTO PLURISTRATIFICATO PAVIMENTOSO NON CHERATINIZZATO, MUCOSA ORALECHERATINIZZATO, MUCOSA ORALE

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI DI RIVESTIMENTODI RIVESTIMENTO

Epitelio di transizione

Es. Vescica, uretra

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TESSUTI EPITELIALI TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARIGHIANDOLARI

ghiandole esocrine:ghiandole esocrine:la secrezione avviene tramite dotti escretori che sfociano la secrezione avviene tramite dotti escretori che sfociano sulla superficie esterna del corpo o in cavità che sulla superficie esterna del corpo o in cavità che comunicano con l’esternocomunicano con l’esterno

ghiandole endocrine:ghiandole endocrine:la secrezione avviene direttamente all’interno dei vasi la secrezione avviene direttamente all’interno dei vasi sanguigni (che rappresentano un ambiente interno).sanguigni (che rappresentano un ambiente interno).Il secreto di queste ghiandole è detto ormoneIl secreto di queste ghiandole è detto ormone

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Origine delle ghiandole esocrine ed endocrine da un epitelio di rivestimento

g. esocrina g. endocrina

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TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINITESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI

(adenomeri)

Le cellule secernenti posseggono una netta polarizzazione funzionale

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TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI, TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI, ClassificazioneClassificazione

Criterio: numero di cellule che le costituisconoCriterio: numero di cellule che le costituiscono

unicellullariunicellullaripluricellullaripluricellullari

Cellule caliciformi mucipare. a) aspetto tridimensionale, b) sezione longitudinale

intraepitelialiintraepiteliali

extraepitelialiextraepiteliali

intramuraliintramurali extramuraliextramurali

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TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI, TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI, ClassificazioneClassificazione

Criterio:Criterio: forma dell’forma dell’adenomeroadenomero (porzione secernente)(porzione secernente)tubulari tubulari acinoseacinosealveolarialveolari

numero delle ramificazioni degli numero delle ramificazioni degli adenomeriadenomeria) semplicia) semplicib) ramificateb) ramificate

numero delle ramificazioni del numero delle ramificazioni del dotto escretoredotto escretore (canale o (canale o sistema di canali attraverso cui il secreto raggiunge sistema di canali attraverso cui il secreto raggiunge l’esterno)l’esterno)

semplici (un solo dotto)semplici (un solo dotto)compostecomposte QuindiQuindi

aa

bb

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TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI, TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI, ClassificazioneClassificazione

Criterio: modalità di eliminazione del secretoCriterio: modalità di eliminazione del secreto

Ghiandole MerocrineGhiandole MerocrineSecrezione via esocitosi, Secrezione via esocitosi, viene mantenuta l’integrità viene mantenuta l’integrità cellulare. cellulare. GhGh. Sudoripare. Sudoripare

MerosMeros = parte= parte

Ghiandole ApocrineGhiandole ApocrineIl secreto è avvolto da un Il secreto è avvolto da un velo di citoplasma, si velo di citoplasma, si formano estroflessioni formano estroflessioni citoplasmatiche nella zona citoplasmatiche nella zona apicale che poi si staccano apicale che poi si staccano dalla cellula. dalla cellula. GhGh. Sudoripare associate . Sudoripare associate al pelo, al pelo, GhGh. Mammarie. MammarieApoApo = allontanamento= allontanamento

Ghiandole Ghiandole OlocrineOlocrineTutta la cellula si Tutta la cellula si trasforma in secreto. trasforma in secreto. GhGh. Sebacee. Sebacee

HolosHolos = tutto= tutto

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TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI, TESSUTI EPITELIALI GHIANDOLARI ESOCRINI, ClassificazioneClassificazione

Criterio: natura chimica del secretoCriterio: natura chimica del secreto

1) Ghiandole sierose: 1) Ghiandole sierose: secreto fluido, acquoso, ricco di enzimi e/o sali minerali

2) Ghiandole mucose: 2) Ghiandole mucose: secreto denso, ricco di: - glicosaminoglicani (GAGso mucopolisaccaridi, legati a proteine formano i proteoglicani);- proteoglicani

3) Ghiandole miste: 3) Ghiandole miste: secreto sieroso e mucoso

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Fine prima lezione

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TESSUTO CONNETTIVOTESSUTO CONNETTIVO

Il tessuto connettivo Il tessuto connettivo connetteconnette le varie formazioni del corpole varie formazioni del corpo

Funzioni: Funzioni: di sostegno, trofica e di protezione dell’organismodi sostegno, trofica e di protezione dell’organismo

Caratteristiche: Caratteristiche: •• E’ ben vascolarizzato, eccetto tendini e legamenti (poco) e E’ ben vascolarizzato, eccetto tendini e legamenti (poco) e cartilagine (per nulla). cartilagine (per nulla). •• E’ costituito da E’ costituito da cellulecellule immerse in una immerse in una matrice matrice extracellulareextracellulare (sostanza non vivente amorfa e fibre).

Tessuto Connettivo

(sostanza non vivente amorfa e fibre).

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TESSUTI CONNETTIVI,TESSUTI CONNETTIVI,MATRICE EXTRACELLULAREMATRICE EXTRACELLULARE

La matrice extracellulare è prodotta dalle cellule del connettivo che poi la secernono all’esterno. Può essere liquida, semisolida, gel, o molto dura.

Componente amorfa (Componente amorfa (sostanza fondamentalesostanza fondamentale))MatriceMatriceExtracellulareExtracellulare

Componente fibrosaComponente fibrosa

Sostanza Fase disperdente + Fase dispersafondamentale (acqua + elettroliti) (proteine enzimatiche,

proteoglicani)

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GAGMonosaccaride + amminosaccaride

I glicosamminoglicani (GAG) fanno da riempitivo nella matrice extracellulare del tessuto connettivo. Lo ialurano, GAG relativamente semplice, consiste in una sola catena lunga anche 25.000 unità disaccaridiche ripetute, ciascuna dotata di carica negativa. Come in altri GAG, uno dei monomeri glucidici di ogni unità disaccaridica è un amminozucchero. Molti GAG hanno gruppi laterali aggiuntivi, specialmente gruppi solfato, carichi negativamente. Le cariche negative attraggono cationi, i quali essendo osmoticamente attivi richiamano acqua formando un gel resistente alla pressione.

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GAG• Condroitin solfato → É il GAG più abbondante e si trova prevalentemente nelle cartilagini a cui conferisce le particolari caratteristiche di ammortizzazione.• Dermatan solfato → Conferisce elasticità e resistenza alla pelle e alle valvole cardiache. • Cheratan solfato → Cheratan solfato di tipo I è presente nella cornea mentre il tipo II è presente nel connettivo lasso. • Eparina → Contiene una piccola componente peptidica di 2 amminoacidi (glicina e serina) e svolge la funzione di anticoagulante. • Eparan solfato → Ha una struttura molto simile a quella dell'eparina da cui si distingue per il grado inferiore di solfatazione e partecipa al riconoscimento cellulare.• Acido ialuronico → É l'unico GAG non solfato. Si trova libero all'interno delle membrane sinoviali in cui funziona come lubrificante e costituisce l'asse centrale degli aggrecani (proteoglicani della cartilagine articolare).

I GAG che spesso sono legati a proteine formando proteoglicani sono sintetizzati nell'apparato del Golgi.

Fa eccezione però l'acido ialuronico, che spesso non fa parte di proteoglicani ma trovandosi libero, viene prodotto da enzimi presenti sulla superficie esterna della membrana plasmatica direttamente in sede extracellulare.

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Proteoglicani

I proteoglicani sono macromolecole extracellulari o integrali di membrana composte da un asse proteico (core) a cui sono unite covalentemente lunghe catene di GAG. Hanno strutture, dimensioni e caratteristiche chimiche disparate. Generalmente c’è una proteina unica che fa da sostegno, cui si attaccano molte catene di GAG, a sua volta collegata per una estremità ad un altro GAG, a formare una macromolecola enorme dall’aspetto di uno scovolino, con un peso molecolare di milioni di unità di massa. I proteoglicani contrastano lo schiacciamento dei tessuti.

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COMPONENTE FIBROSA (FIBRE)COMPONENTE FIBROSA (FIBRE)Ci sono tre tipi di fibre:Ci sono tre tipi di fibre:

•• fibre fibre collagenecollagene, formate dalla disposizione , formate dalla disposizione ordinata secondo un certo schema delle ordinata secondo un certo schema delle molecole di molecole di tropocollagenetropocollagene ((collagene tipo Icollagene tipo I). ). Possono essere raggruppate a formare dei Possono essere raggruppate a formare dei fasci anche consistenti, presentano una fasci anche consistenti, presentano una grande resistenza meccanica e grande resistenza meccanica e nonnon sono sono estensibili (ossa, legamenti, tendini, capsule estensibili (ossa, legamenti, tendini, capsule articolari)articolari)

•• fibre fibre reticolarireticolari, formate dalla , formate dalla proteina proteina collagene (tipo IIIcollagene (tipo III), che forma un reticolo ), che forma un reticolo tridimensionale rigido (numerose ghiandole, tridimensionale rigido (numerose ghiandole, organi linfoidi ecc.)organi linfoidi ecc.)

•• fibre fibre elasticheelastiche, formate dalla , formate dalla proteina proteina elastinaelastina, che conferiscono elasticità al , che conferiscono elasticità al tessuto (la loro lunghezza può aumentare sino tessuto (la loro lunghezza può aumentare sino al 150%) (polmoni)al 150%) (polmoni)

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STRUTTURA DEL COLLAGENO E DELLA ELASTINA

Collagene, proteina strutturale che rappresenta un materiale biologico estremamente resistente. Dei 4 tipi di collageno geneticamente diversi presenti nei tessuti del corpo umano, nel derma si trova principalmente il collageno di tipo 1 che costituisce le fibre. La sintesi delle fibre di collageno avviene in una fase intracellulare ed una extracellulare ed inizia neifibroblasti: dapprima gli amminoacidi del collagene vengono uniti all’interno della cellula in una tripla elica di procollagenoche viene riversato all’esterno nello spazio extracellulare. Qui hanno luogo ulteriori modificazioni enzimatiche (collagenasi) mediante le quali il procollageno, ancora solubile, viene trasformato in fibrille di collageno insolubile che poi vengono combinate in fibre di collageno.Elastina, proteina flessibile anch’essa sintetizzata e secreta dai fibroblasti. L’elastina si presenta come una catena polipeptidica spiraliforme con caratteristiche di elevata elasticità e che forma poi, nello spazio extracellulare, una struttura bidimensionale simile ad una rete. Questa struttura permette l’estensione reversibile della pelle ed evita il più possibile una eccessiva estensione o una lacerazione.

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Collageno

I fibroblasti producono i filamenti di collageno

Le fibrille di collageno sono organizzate in fasci (fibre)

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James Morris, “l’uomo dalla pelle elastica”, in una foto del 1890 c.ca. Un assemblaggio inadeguato del collageno può causare l’iperestensibilità della pelle. La pelle troppo estensibile fa parte di una malattia genetica dovuta ad un difetto nell’aggregazione del collageno o nella formazione di ponti trasversali tra fibrille. In alcuni individui deriva da un deficit di collagenasi, l’enzima che trasforma il procollageno in collageno.

Nella pelle le fibrille di collageno hanno una disposizione simile a quella degli strati di legno nel compensato.

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La fibronectina connette il collageno extracellulare alle integrine di membrana. L’integrina connette la fibronectina al citoscheletro

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I tessuti connettivi differiscono tra loro soprattutto per I tessuti connettivi differiscono tra loro soprattutto per quantità e tipo di fibre che contengono. In ordine quantità e tipo di fibre che contengono. In ordine decrescente di durezza della matrice sono:decrescente di durezza della matrice sono:

1.1. Tessuto osseo Tessuto osseo

2.2. CartilagineCartilagine

3.3. Tessuto connettivo densoTessuto connettivo denso

4.4. Tessuto connettivo lassoTessuto connettivo lasso

5.5. Sangue e linfaSangue e linfa

•• Tessuto Tessuto areolareareolare

•• Tessuto reticolareTessuto reticolare

•• Tessuto adiposoTessuto adiposo

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Connettivo denso

o FIBROSO DENSO, contiene collagene come costituente principale. Tra le fibre collagene sono disposti i fibroblasti.

Costituente di:• Tendini • Legamenti• Derma

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Caratteristiche: è costituito da cellule chiamate Caratteristiche: è costituito da cellule chiamate adipocitiadipociti. . Matrice extracellulare costituita da scarsa sostanza Matrice extracellulare costituita da scarsa sostanza fondamentale e da fibre reticolari.fondamentale e da fibre reticolari.

E’ fortemente irrorato.E’ fortemente irrorato.

Peculiarità: accumula acidi grassi sotto forma di trigliceridi Peculiarità: accumula acidi grassi sotto forma di trigliceridi contenuti in gocciole lipidiche.contenuti in gocciole lipidiche.

Classificazione:Classificazione:

1)1) grasso bianco (grasso bianco (univacuolareunivacuolare))

con funzione di riserva energetica,con funzione di riserva energetica,ammortizzatore meccanico,ammortizzatore meccanico,isolante termicoisolante termico

2) grasso bruno (2) grasso bruno (multivacuolaremultivacuolare))

con funzione con funzione termoregolatoriatermoregolatoria

Tessuto adiposo

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•Tessuto adiposo, grasso bianco

GL

GL

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••Tessuto adiposoTessuto adiposo

cellule contenenti una singola goccia lipidica (grasso bianco)

•Cellule adipose o adipociti

cellule contenenti numerose piccole gocce lipidiche (grasso bruno)

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Sangue e linfa

TESSUTI CONNETTIVI CON FUNZIONE TROFICATESSUTI CONNETTIVI CON FUNZIONE TROFICA

SANGUESANGUE

Caratteristiche: è costituito da cellule, immerse in una Caratteristiche: è costituito da cellule, immerse in una sostanza fondamentale liquida chiamata plasma. Le sostanza fondamentale liquida chiamata plasma. Le “fibre” del sangue sono molecole proteiche solubili “fibre” del sangue sono molecole proteiche solubili visibili solo in occasione della coagulazione.visibili solo in occasione della coagulazione.

Nel plasma possono essere disciolti e trasportati tutti Nel plasma possono essere disciolti e trasportati tutti i metaboliti di cui le cellule hanno bisogno. Inoltre, un i metaboliti di cui le cellule hanno bisogno. Inoltre, un tipo particolare di cellule che lo compongono, gli tipo particolare di cellule che lo compongono, gli eritrociti, è in grado di trasportare ai vari tessuti eritrociti, è in grado di trasportare ai vari tessuti dell’organismo Odell’organismo O22 e di scambiarlo con COe di scambiarlo con CO22..

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SANGUESANGUE Plasma Composizione:

H2O

ioni organici ed inorganici

vitamine

lipoproteine

aminoacidi

lipidi

glucidi

proteine

determinano la pressone oncotica

trasportatori

processo di coagulazione (fibrinogeno)

concorrono a mantenere il pH costante

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SANGUESANGUE Cellule

Le cellule che costituiscono il sangue vengono Le cellule che costituiscono il sangue vengono suddivise in tre categorie, comunemente suddivise in tre categorie, comunemente denominate:denominate:

••globuli rossi o globuli rossi o eritrocitieritrociti;;

••globuli bianchi o globuli bianchi o leucocitileucociti..

••piastrinepiastrine

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SANGUESANGUE EritrocitiEritrociti4,5 – 5 milioni/ml

La differenziazione inizia da una cellula staminale del midollo osseo e si completa nel sangue con la perdita degli organuli citoplasmatici

ciclo vitale ca. 120 giorni

Nel citoplasma è presente l’emoglobina

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SANGUESANGUE LeucocitiLeucociti

Sono cellule responsabili della difesa dell’organismo Sono cellule responsabili della difesa dell’organismo da agenti esterni ed intrinseci:da agenti esterni ed intrinseci:

•• monociti (fuoriusciti dai capillari si trasformano monociti (fuoriusciti dai capillari si trasformano in macrofagi);in macrofagi);

•• linfocitilinfociti

•• granulociti neutrofili (attività fagocitaria), eosinofili (attivgranulociti neutrofili (attività fagocitaria), eosinofili (attività ità fagocitaria e fagocitaria e reazioni allergichereazioni allergiche), basofili (risposte ), basofili (risposte infiammatorie infiammatorie –– granuli contenenti istamina)granuli contenenti istamina)

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SANGUESANGUE PiastrinePiastrine

Frammenti di cellule

Nelle lesioni dei vasi regolano la formazione del coagulo di fibrina e liberano fattori per la riparazione vasale

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LINFA

Liquido interstiziale che scorre in un proprio letto vascolare

Composizione:

Linfociti

H2O

Proteine e lipidi

Sali

Colesterolo

Prodotti del metabolismo tissutale

Chilomicroni

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TESSUTO MUSCOLARETESSUTO MUSCOLARE

Caratteristiche: costituito da cellule allungate specializzate Caratteristiche: costituito da cellule allungate specializzate per la contrazione (accorciamento). Le cellule muscolari sono per la contrazione (accorciamento). Le cellule muscolari sono elementi eccitabili, cioè la loro membrana depolarizza in elementi eccitabili, cioè la loro membrana depolarizza in risposta ad uno stimolo nervoso.risposta ad uno stimolo nervoso.E’ vascolarizzato e innervato. E’ vascolarizzato e innervato.

Funzioni: movimentoFunzioni: movimento

Classificazione:Classificazione: 1)1) muscolo striato scheletrico muscolo striato scheletrico 2)2) muscolo striato cardiacomuscolo striato cardiaco3)3) muscolo liscio muscolo liscio

Tessuto Muscolare

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Fine seconda lezione