Tra cambiamenti radicali e conservazione: L’indagine sui fenomeni bioelettrici nella Germania del...

TRA CAMBIAMENTI RADICALI E CONSERVAZIONE:

LINDAGINE SUI FENOMENI BIOELETTRICI

NELLA GERMANIA DEL SECONDO OTTOCENTO

ARMANDO DE PALMA GERMANA PARETI

Keywords: Teoria della membrana, Bernstein, teoria della preesistenza.

INTRODUZIONE

Secondo lopinione corrente tra i neuroscienziati, la teoria della mem-brana proposta da Julius Bernstein nel 1902 per spiegare la corrente di ri-poso nelle fibre muscolari e nervose, e poi completata nel 1912 con lespo-sizione del meccanismo sottostante alloscillazione negativa (o potenzialedazione), avrebbe rappresentato un cambiamento di paradigma delle ri-cerche sui fenomeni bioelettrici.1 Questo cambiamento di paradigma

1 Cfr. per es. ERNST-AUGUST SEYFARTH, Julius Bernstein (1839-1917): Pioneer neurobiolo-gist and biophysicist, Biological Cybernetics, 2006, 94: 2-8.

Nuncius, XXV, 1-2010, pp. 69-100

This paper aims at illustrating the historical circumstanceswhich led JuliusBernstein in 1902 to formulate amembrane theory on resting current inmuscleand nerve fibers. It was a truly paradigm shift in research into bioelectricalphenomena, if qualified by the observation that, besides Bernstein, manyother electrophysiologists between 1890 and 1902 borrowed ideas from therecent ionistic approach in the physical chemistry domain. But theBernsteins subjective perception of that paradigm shift was that itconstitued a mere re-interpretation of the so-called pre-existence theoryadvanced by his teacher Emil du Bois-Reymond in the first half of the 19th

century.

ABSTRACT

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avrebbe poi condotto, sia pure dopo una latenza di una quarantina danni,a quel vero e proprio rivolgimento in elettrofisiologia i cui responsabili fu-rono Andrew F. Huxley e Alan L. Hodgkin, e Howard J. Curtis e KennethS. Cole. Si tratta di una ricostruzione sostanzialmente corretta di quello chesi potrebbe definire il decorso oggettivo degli eventi storici, qualora vengacompletato dalla constatazione che, oltre a Bernstein, tra il 1890 e il 1902un gran numero di ricercatori si erano appropriati delle recenti scoperteelettrochimiche per metterle al servizio di una comprensione dellelettricita`animale.2

Cio` che richiede un ulteriore approfondimento e` la cosiddetta perce-zione soggettiva di quel cambiamento di paradigma da parte del suo arte-fice. Con questo si vuole intendere lidea bernsteiniana secondo cui limpo-stazione elettrochimica e` nientaltro che uninterpretazione della cosiddettateoria della preesistenza che era stata formulata da Emil du Bois-Rey-mond nella prima meta` dellOttocento, e alla quale lallievo Bernstein resto`fedele, sia pure come si vedra` attraverso differenti riformulazioni.

1. LA TEORIA MOLECOLARE DI BERNSTEIN

Nel 1904, in una rassegna sulla storia e sulla critica delle recenti teoriebioelettriche, un fisiologo di Gottinga, Heinrich J. Boruttau, rilevava chela discussione della questione circa lorigine dei fenomeni bioelettrici sem-brava essere entrata in uno stadio nuovo. E spiegava che la teoria mole-colare di du Bois-Reymond alla fine del secolo scorso aveva ceduto il po-sto a unaccoglienza quasi generale della teoria dellalterazione proposta daLudimar Hermann,3 e aggiungeva che era difesa ormai soltanto piu` daBernstein e Isidor Rosenthal.4

Secondo Hermann, laltro illustre allievo di du Bois, tutti gli effettielettromotori dei tessuti animali erano riconducibili a modificazioni chimi-che della sostanza vivente, quali si manifestavano nei fenomeni dellatrofia

2 Da questo punto di vista, si dimostra carente il pur lodevole saggio di TIMOTHY LENOIR,Models and Instruments in the Development of Electrophysiology, 1845-1912, Historical Stu-dies in the Physical and Biological Sciences, 1986, 17: 1-54.

3 HEINRICH J. BORUTTAU, Zur Geschichte und Kritik der neueren bioelektrischen Theo-rien, nebst einigen Bemerkungen uber die Polemik in der Elektrophysiologie, Archiv fur die ge-sammte Physiologie des Menschen und der Thiere, 1904, 105: 427-443, p. 427. Nel 1907 Boruttaudiventera` Professore di Fisiologia presso lUniversita` di Berlino.

4 ISIDOR ROSENTHAL, Allgemeine Physiologie der Muskeln und Nerven (Leipzig: F.A. Broc-khaus, 18992), pp. 238-239.

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e della necrosi. In riferimento alla corrente di riposo, la teoria dellaltera-zione affermava che la sostanza contrattile e` dotata della proprieta` di ri-spondere alle lesioni (il taglio o la sezione trasversale praticati dal fisiologo,per esempio, sul muscolo di rana) con una reazione elettromotrice, secon-do la legge per cui la parte lesa si comporta elettronegativamente rispetto aquella intatta. Di conseguenza, la forza elettromotrice della corrente di ri-poso sorge dalla lesione stessa e va rilevata alla cosiddetta superficie di de-marcazione, cioe` alla superficie di confine tra la sostanza in corso di atro-fia e quella ancora fisiologicamente integra. Secondo questo punto di vista,leccitazione ha lo stesso effetto della lesione, e cos` si giustifica il terminecorrente di demarcazione adottato da Hermann per indicare loscillazio-ne negativa.

Du Bois Reymond supponeva5 che la fibra muscolare fosse compostada elementi, suddivisi in particelle minime disposte longitudinalmente,concepite come molecole elettromotrici, ordinate in serie e immerse inun fluido conduttore. Per semplicita` le rappresentava come sfere (maavrebbero potuto essere anche sferoidi o prismi) e le chiamava peripolariin quanto presentavano una tensione positiva nella zona equatoriale, e ne-gativa nelle due zone polari. Da questa disposizione du Bois traeva la con-seguenza che ogni elemento minimo della fibra muscolare delimitata dadue sezioni trasversali manifesta una corrente.

Bernstein non soltanto non aveva accettato la teoria dellalterazione,6

ma stigmatizzava il rivale per aver attribuito al fenomeno biolettrico il ter-mine corrente di demarcazione che comportava gia` ladesione a uninter-pretazione specifica. In sostanza, si trattava di unespressione theory laden,per usare un concetto dellepistemologia odierna, che forse rappresentauno dei primi casi emblematici, in cui la connotazione di un termine scien-tifico va oltre il puro dato fenomenico e incorpora gia` una determinata teo-ria. Comunque Bernstein preferiva lespressione variazione negativa, lacui applicazione al dato era strumentalmente controllabile. Egli spiegavalimplicazione principale della teoria molecolare, dicendo che da questadisposizione delle molecole deve risultare una corrente dalla sezione longi-tudinale alla sezione trasversale in un arco applicato, e che questa correnteera soltanto una parte debole delle correnti interne molto piu` forti chepassavano attraverso il fluido conduttore della fibra o dei suoi rivestimenti

5 EMIL DU BOIS REYMOND, Untersuchungen uber thierische Elektricitat, 2 voll., Vol. 1 (Ber-lin: Reimer, 1848-49), pp. 682-683.

6 Sulla controversia che coinvolse du Bois-Reymond e i due suoi allievi Bernstein e Her-mann, cfr. GABRIEL FINKELSTEIN, Emil du Bois-Reymond vs Ludimar Hermann, Comptes Ren-dues Biologies, 2006, 319: 340-347.

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umidi.7 Questo spiega perche Bernstein adottasse lespressione teoriadella preesistenza per riferirsi sia alla teoria molecolare originaria sia alleproprie versioni degli anni Settanta e Ottanta: La teoria delle correnti mu-scolari e nervose proposta da du Bois presuppone una preesistenza delletensioni elettriche nelle molecole della fibra,8 per cui si giustificava le-spressione forze elettromotrici dei nervi e dei muscoli. Inoltre, il fattostesso che fosse posto laccento sul carattere elettromotore delle molecolerendeva conto, secondo Bernstein, della genesi e della conduzione di tuttele correnti, sia di quella di riposo sia delloscillazione negativa rilevabile aseguito di una stimolazione, senza lintervento di processi chimici.9

In una monografia del 1871 Bernstein si richiamava al puro metodofisico introdotto da du Bois e riprendeva la polemica del maestro controcoloro che si erano appellati a un agente nervoso irreale e incomprensibi-le, che era simile piuttosto a una divinita` mitologica che non a una forzadella natura.10 Riferendosi anche agli esperimenti condotti tre anni primasul decorso temporale delloscillazione negativa,11 Bernstein riaffermava li-dentita` tra processo di eccitazione nella fibra nervosa e processo rilevabilestrumentalmente come oscillazione negativa propagantesi sotto formadonda.

Lunica modificazione, che per noi vale come segno delleccitazione nel nervo,e` la modificazione elettromotrice, loscillazione negativa, della quale abbiamo ana-lizzato il decorso temporale. Percio` questo processo di oscillazione negativa nelnervo non puo` essere nientaltro che una modificazione molecolare del contenutodella fibra nervosa.12

Pertanto Bernstein insisteva che tutte le proprieta` vitali del nervo face-vano supporre che allinterno della fibra nervosa [sussistesse] una peculia-re disposizione molecolare,13 e che il processo di eccitazione nella fibra

7 JULIUS BERNSTEIN, Lehrbuch der Physiologie des thierischen Organismus, im Speciellen desMenschen (Stuttgart: Enke, 1894), p. 358.

8 Ibid., p. 361.9 Sullattivita` scientifica e sulla biografia di Bernstein, resta insuperato il saggio di ARMIN

VON TSCHERMAK, Julius Bernsteins Lebensarbeit. Zugleich ein Beitrag zur Geschichte der neue-ren Biophysik, Archiv fur die gesammte Physiologie des Menschen und der Tiere, 1919, 174: 1-89.

10 J. BERNSTEIN, Untersuchungen uber den Erregungsvorgang im Nerven- und Muskelsystem(Heidelberg: Winter, 1871), p. 2.

11 ID., Uber den zeitlichen Verlauf der negativen Schwankung des Nervenstroms, Archivfur die gesammte Physiologie des Menschen und Thiere, 1868, 1: 173-207. Il testo e` ristampatocome primo capitolo delle Untersuchungen (cit. nota 10).

12 ID., Untersuchungen (cit. nota 10), p. 35.13 Ibid.


nervosa fosse concepito come un movimento delle molecole, sul quale siasteneva dal formulare ulteriori ipotesi.14 Unanaloga disposizione moleco-lare era presente anche nella fibra muscolare, e da essa dipendevano le va-riazioni elettromotrici e i fenomeni meccanici della contrazione. Natural-mente Bernstein riconosceva che nellattivita` muscolare vanno di paripasso fenomeni elettrici e processi chimici,15 ma contestava che la forma-zione della corrente muscolare e loscillazione negativa fossero riconducibi-li esclusivamente a processi chimici, secondo la teoria proposta da Her-mann in contrapposizione a quella puramente elettrica di du Bois-Reymond. Comunque tutti questi processi, siano essi chimici o elettrici,dipendono da una disposizione regolare di particelle minime, senza laquale non si possono svolgere.16

2. BERNSTEIN E LA VERSIONE ELETTROCHIMICA DELLA TEORIA MOLECOLARE

Diciassette anni dopo la pubblicazione delle ricerche sul processo dieccitazione nei nervi e nei muscoli, Bernstein riproponeva lidea di unadisposizione lineare delle molecole nei tessuti eccitabili, collocandola tut-tavia in un contesto differente, non specificamente elettrico. Si trattavapiuttosto di un inquadramento chimico legato a una concezione metabolicadegli stati di riposo e di eccitazione secondo limpostazione che EduardPfluger, assistente di du Bois a Berlino, aveva adottato anni addietro inun articolo dedicato alla teoria della respirazione.17

In questo articolo Pfluger sottolineava limportanza biologica del car-bonio nel riunire atomi simili sotto forma di catene e reticoli. Di conse-guenza la formazione della molecola organica, o proteina vivente secon-do lespressione pflugeriana, era agevolata in un processo di crescitacontinua in virtu` di un meccanismo di polimerizzazione, e a questo propo-sito Pfluger azzardava lidea che

14 Alle obiezioni che si erano levate da piu` parti contro la teoria molecolare di du Bois,Bernstein spiegava che le molecole nella forma ipotizzata non pretendono di essere la realta`,ma devono essere soltanto i rappresentanti di forze che noi ci immaginiamo sotto la loro imma-gine (Ueber Electrotonus und die innere Mechanik der Nerven, Archiv fur die gesammte Phy-siologie des Menschen und der Thiere, 1874, 8: 40-59, p. 58).

15 BERNSTEIN, Untersuchungen (cit. nota 10), p. 235; Ueber Electrotonus (cit. nota 14),pp. 58-59.

16 ID., Untersuchungen (cit. nota 10), p. 236.17 EDUARD PFLUGER, Beitrage zur Lehre von der Respiration, I: Ueber die physiologische

Verbrennung in den lebendigen Organismen, Archiv fur die gesammte Physiologie des Menschenund der Thiere, 1875, 10: 251-367.


lintero sistema nervoso, con tutte le sue parti attive [consiste] in una sola molecolachimica gigantesca di questo genere [...]. Se immaginiamo che le catene di carbo-nio, con le molecole proteiche, crescano con la polimerizzazione, allora si com-prende come si origini una fibrilla di lunghezza arbitraria, per esempio nel cilin-drasse o nel muscolo.18

Ma, secondo Pfluger, la cellula comincia a vivere allorche assimila laproteina nutritiva trasformandola in proteina vivente:

Una molecola proteica, che nella corteccia grigia del cervello concorre alla for-mazione dei pensieri, nel midollo spinale media la sensazione, nel cervello media levarie altre energie sensoriali, nel muscolo esegue il lavoro meccanico e nelle celluleghiandolari rimuove le materie fecali e lacqua, e` bens` risultata sempre dalla stessaproteina, ma nella cellula e` diventata qualcosa daltro. Che la proteina diventi neitesticoli sperma, nel cervello sostanza mentale, nel muscolo materia contrattile, di-pende dalla cellula che introduce nella sua organizzazione la proteina nutritiva.19

Con questa trasformazione, inoltre, la cellula perde la propria indiffe-renza rispetto allossigeno, cioe` comincia a respirare e a vivere.

In questo contesto spiccatamente materialistico, che rinvia al quadroconcettuale della chimica di Justus von Liebig, Pfluger individuava nelliso-meria e nella polimeria le proprieta` fondamentali delle molecole proteiche.Poiche tra le molecole polimere le possibili connessioni sono le piu` dispa-rate, in questa proprieta` consiste uno dei fattori principali della compli-cazione e quindi della crescita. Questa proprieta`, favorita dallazionedellossigeno quale mezzano universale, si intreccia con la caratteristicatendenza del carbonio a riunirsi sotto forma di catene di atomi.

Non ce` dunque alcuna difficolta` di principio nellimmaginare che nellorgani-smo vivente la polimerizzazione proceda allinfinito, cosicche si originano grandimasse pesanti che [...] contengono di fatto soltanto ununica molecola chimicaproteica.20

Pfluger sottolineava che la materia vivente e` caratterizzata dalla scom-ponibilita` per lazione dellossigeno, la qual cosa ha il suo fondamento nelladisposizione molecolare che provoca le oscillazioni degli atomi coinvolti.Aumentando con la temperatura, queste oscillazioni comportano un inin-terrotto processo di scomposizione, il cui prodotto in particolare consiste

18 Ibid., p. 307.19 Ibid., p. 300.20 Ibid., p. 307.


nellacido carbonico. Di conseguenza, lintensita` dei processi vitali e spe-cialmente delleccitabilita` in quanto fenomeni di scomposizione aumen-ta proporzionalmente con la temperatura, e a questo proposito Pfluger,richiamando Clausius, e identificando il calore con laumento delleoscillazioni degli atomi, poteva affermare che il calore intramolecolaredella cellula e` la sua vita.21 In tutto questo processo Pfluger assegnava al-lossigeno un ruolo decisivo nello spezzare le molecole, anche se poi risul-tava particolarmente arduo scoprire lintima relazione tra lossigeno e que-ste dissociazioni. Ma la scomponibilita` e` anche la causa delleccitabilita` equindi Pfluger assegnava allossigeno intramolecolare un ruolo nel co-de-terminare il processo di eccitazione.

Poiche loscillazione intramolecolare modifica le attrazioni, venendo gli atomiin relazione lun con laltro, i quali altrimenti non avrebbero interagito, si com-prende lorigine istantanea di potenti forze dattrazione, perche questi atomi si at-traggono. Se le parti che si attraggono si trovano in file ordinate e se nello stessoistante lattrazione si genera su tutta la fila, si possono generare forze cospicue co-me con la scossa muscolare. Qualora siano determinate dalla formazione di acidocarbonico, queste forze devono scomparire rapidamente, perche lattrazione deveestinguersi nel momento in cui gli atomi di carbonio e di ossigeno hanno abban-donato la loro connessione con la molecola contrattile.22

Ispirandosi alla teoria di Pfluger, nel 1888 Bernstein formulava unateoria molecolare elettrochimica, il cui scopo (come spieghera` in seguito)era una speciale interpretazione della teoria del 1871 fondata sui processimolecolari interni e sulla concezione delleccitabilita` come processo ossida-tivo. Dunque si trattava di un tentativo volto a porre i concetti chimici de-rivati da Pfluger al servizio di una interpretazione dei fenomeni biolettrici:

Secondo le nostre attuali concezioni, che abbiamo ricavato principalmentedalle esposizioni di Pfluger, il processo chimico delleccitazione [...] consiste nelfatto che lossigeno intramolecolare, che viene assimilato continuamente mediantela respirazione interna del tessuto, provoca la scissione della molecola complessa ebrucia i suoi gruppi atomici ossidabili. Ma la molecola ha la proprieta` di ripristi-narsi rapidamente, assimilando dal fluido alimentare circostante tanto ossigenoquanti sono i gruppi atomici ossidabili.23

21 Ibid., p. 327.22 Ibid., p. 313.23 J. BERNSTEIN, Neue Theorie der Erregungsvorgange und elecktrischen Erscheinungen

an der Nerven- und Muskelfaser, Untersuchungen aus dem physiologischen Institut der Univer-sitat Halle, a cura di Id., Vol. 1 (Halle: Niemeyer, 1888), pp. 27-103, p. 52. Erroneamente Lenoir


Da Pfluger, infatti, Bernstein ricavava il concetto della molecola dellaproteina vivente, costituita da un nucleo stabile con gruppi atomici ossida-bili disposti ai suoi lati longitudinali, e con catene laterali di atomi di ossi-geno che, oltre a collegare i nuclei molecolari adiacenti, hanno proprieta`che li rendono estremamente instabili a misura che la catena si allontanadal nucleo.24 In sostanza, con il processo di ossidazione dei gruppi atomiciaveva inizio una dissociazione che e` identica al processo di eccitazione.25

Nello stato di riposo, il tessuto avra` un metabolismo a basso regime, chediventa piu` o meno accentuato a seguito di uno stimolo. In definitiva, ilprocesso di ossidazione che spezza i nessi molecolari non e` altro che il chi-mismo dello stato di eccitazione. Anzi, Bernstein a questo punto era ingrado dinterpretare in termini di metabolismo anche le due fasi delloscil-lazione negativa:

la parte ascendente dellonda di stimolo rappresenta il sintomo della liberazionedelle tensioni chimiche nella fibra vivente e la sua parte discendente rappresentainvece il sintomo del ripristino delle tensioni; o in altre parole: la parte ascendentesignifica dissimilazione della sostanza muscolare e nervosa, la parte discendente si-gnifica la sua assimilazione.26

E cos` la duplice funzione dellossigeno, di dissociare e di ripristinare lamolecola, costituiva una particolare versione del piu` generale processo me-tabolico nelle due fasi di assimilazione e di disassimilazione che, sia perPfluger sia per Bernstein, rappresentava il modello dei processi vitali. Daun lato, il richiamo a Pfluger testimoniava una rinnovata adesione alla teo-ria meccanica ed elettrica di du Bois-Reymond, basata cioe` sul movimentomolecolare puro e semplice e su rotazioni di molecole peripolari, il cui ca-rattere altamente ipotetico aveva sollevato obiezioni da varie parti. Da unaltro lato, depurata da questi aspetti spiccatamente ipotetici, la teoria ori-ginaria veniva rielaborata sulla scorta di Pfluger in direzione manifestamen-te chimica, fondandola sulle relazioni note che regnano tra lelettricita` eil chimismo.27 Effettivamente tra il 1871 e il 1888, quindi grosso modonellarco di quindici anni, assistiamo a quello che apparentemente e` uncambiamento radicale nellinterpretazione bernsteniana dei fenomeni

in Models and Instruments (cit. nota 2), p. 34, fa risalire questa teoria alle Untersuchungen del1871.

24 Ibid., pp. 60-61.25 Ibid.26 Ibid., p. 98.27 Ibid., p. 102.


biolettrici. Si tratta in sostanza del passaggio da una concezione puramentefisico-meccanica, secondo il paradigma proposto originariamente da duBois, a una visione prettamente chimica della condizione di riposo e deglistati eccitativi dei tessuti nervo-muscolari. E tuttavia soggettivamente Bern-stein riteneva di essere rimasto fedele allinsegnamento di du Bois sia nellaconcezione delle fibre nervo-muscolari come sequenze di atomi o molecoleperipolari, sia soprattutto nelladesione alla preesistenza di tensioni elettri-che indotte dalla particolare disposizione a catena dei gruppi atomici. Scri-veva infatti Bernstein:

La nostra teoria si puo` chiamare teoria della preesistenza in quanto supponeche nelle molecole esista una disposizione preesistente di gruppi atomici tali che,dopo la messa a nudo della sezione trasversale artificiale delle serie molecolari, su-bentrino tensioni elettriche che gia` prima esistevano in stato legato.28

Il fatto e` che uninterpretazione non e` mai imposta dai fenomeni inter-pretati e quindi puo` essere sempre sostituita da unaltra interpretazione. Inun certo senso, la sottodeterminazione delle interpretazioni rispetto ai datie` molto piu` accentuata che non la ben piu` nota sottodeterminazione di unateoria rispetto ai dati sui quali poggia. E cos` Bernstein poteva, entro certilimiti, adottare un atteggiamento conciliatorio nei confronti di Hermann,ammettendo che:

Questa teoria si puo` anche intendere come teoria dellalterazione, in quanto latensione elettrica si puo` generare da un troncamento di gruppi atomici legati traloro. Di conseguenza non avrebbe alcun senso voler dibattere se le opposizionielettriche nelle molecole esistano gia` in quanto tali prima del troncamento o sesi formino soltanto mediante il troncamento. La condizione della loro formazionedeve perlomeno esistere gia` prima, e percio` si giustifica lidea che esistano gia` pri-ma in stato legato.29

3. LA NASCITA DELLELETTROCHIMICA E I SUOI RIFLESSI SULLA FISIOLOGIA

Come molte questioni di storia della scienza, anche il problema dellagenesi della teoria della membrana proposta da Bernstein nel 1902 ponelo storico nella posizione delicata tra la Scilla dellanacronismo e la Cariddidi un avvicendarsi di eventi apparentemente sconnessi. Rischiando per ilmomento una ricostruzione schematica a posteriori, si puo` dire che questa

28 Ibid., p. 62.29 Ibid., pp. 62-63.


teoria e` nata allintersezione di sviluppi scientifici tanto disparati quantodifferenti sono gli ambiti che li hanno prodotti. Questi sviluppi concernonole ricerche di chimica fisica intraprese da Moritz Traube intorno alla meta`dellOttocento; le indagini di fisiologia vegetale condotte successivamentedal botanico Wilhelm Pfeffer; la teoria osmotica delle soluzioni propostadallolandese Jacobus Henricus vant Hoff in un saggio del 1887 pubblica-to nel primo volume della Zeitschrift fur physikalische Chemie, nel quale sa-rebbe comparso anche il lavoro di Svante Arrhenius sulla dissociazioneelettrolitica. Questi due saggi segnano nientemeno che la nascita della nuo-va disciplina della chimica fisica, culminante con la spiegazione del mecca-nismo delle pile a concentrazione formulata compiutamente da WaltherNernst nellanno successivo.30

Dopo aver passato in rassegna le note teorie sui fenomeni bioelettriciproposte nel corso dellOttocento da du Bois, Hermann, Ewald Heringe Bernstein, e pur riconoscendo un merito particolare alla teoria dellalte-razione di Hermann, il fisiologo finlandese Maximilian Oker-Blom consta-tava che nessuna di quelle teorie era riuscita a fornire una base esplicativasoddisfacente ai fenomeni in questione, e tuttavia concludeva:

Non ci penso nemmeno di voler fare un rimprovero a questi lodevoli ricerca-tori, dal momento che i principi esplicativi delle forze elettromotrici delle soluzionielettrolitiche erano riservati a unepoca successiva. Soltanto in questi ultimi anninelle scienze ausiliarie della fisiologia, e in particolare nella chimica fisica, possia-mo registrare importanti risultati della ricerca, che ci permettono di fare il tenta-tivo di fondare adeguatamente i fenomeni dei tessuti viventi.31

I primi due anelli di questa catena di eventi sono facilmente collegabili.Secondo la piu` ortodossa tradizione scientifica tedesca dellepoca, Traubenel 1867 si era proposto di spiegare meccanicisticamente un fenomeno vitaleda lui ritenuto di fondamentale importanza quale la formazione e la crescitadella cellula. Il fenomeno della crescita aveva come modello meccanico laformazione di membrane di precipitato semipermeabili sulle superfici dicontatto tra due soluzioni. In questo ambito Traube e` rimasto famoso per

30 WALTHER NERNST, Zur Kinetik der in Losung befindlichen Korper, pt. 1: Theorie derDiffusion, Zeitschrift fur physikalische Chemie, 1888, 2: 613-637; Die elektromotorische Wirk-samkeit der Ionen, Zeitschrift fur physikalische Chemie, 1889, 4: 129-181. Per una ricostruzionedel lavoro di Nernst e del relativo ambiente scientifico, cfr. DIANA KORMOS BARKAN, WaltherNernst and the Transition to Modern Physical Science (Cambridge: University Press, 1999).

31 MAXIMILIAN OKER-BLOM, Thierische Safte und Gewebe in physikalisch-chemischer Be-ziehung, pt. 4: Die elektromotorischen Erscheinungen am ruhenden Froschmuskel, Archivfur die gesammte Physiologie des Menschen und der Thiere, 1901, 84: 191-259, p. 193.


aver scoperto una tecnica per ottenere membrane di ferrocianuro di rame(Cu2[Fe(CN)6]) aventi la proprieta` non soltanto di essere semipermeabili,ma anche di crescere per intussuscezione. Pertanto Traube avvertiva:

Ovviamente non e` vero che le cellule artificiali formate in questa maniera han-no anche tutte le restanti proprieta` delle cellule organiche. La formazione di bol-licine chiuse, capaci di sviluppo in forme differenti, e` soltanto uno dei molti pro-cessi che operando insieme rappresentano quella che chiamiamo vita.32

Dieci anni piu` tardi, Pfeffer proseguiva queste indagini, ora concen-trando le proprie ricerche direttamente su organismi vegetali allo scopodi spiegare, di nuovo meccanicisticamente, il fenomeno vitale del metabo-lismo della pianta nei termini di un interscambio osmotico tra lesterno elinterno della cellula. Pfeffer riconosceva a Traube il merito di aver dedot-to singoli fattori determinanti della vita e della crescita delle cellule a par-tire da processi chimici, attribuendo a se il ricorso alla similarita` strutturale(Gestaltung) tra le cellule inorganiche (i cosiddetti endosmometri) equelle viventi per spiegare i fenomeni della diosmosi cellulare.33 Cos` Pfef-fer vedeva una similarita` di struttura fisica tra la cellula vivente e quellainorganica artificiale costruita per misurare la pressione osmotica.

Il problema della fragilita` delle membrane di precipitato ottenute daTraube era stato risolto da Pfeffer mediante la costruzione di una cellaartificiale strutturalmente simile alla cellula vegetale. In questo modo lamembrana plasmatica semipermeabile appoggiava contro il rivestimento ri-gido ma poroso, la cosiddetta parete cellulare. Nel modello fisico di Pfef-fer la cellula vegetale era simulata da un tubo di vetro inserito dentro uncilindro di terracotta poroso. La formazione della membrana semipermea-bile era ottenuta immergendo previamente questo cilindro in una soluzioneacquosa di solfato di rame; il cilindro veniva poi riempito con una soluzio-ne acquosa di ferrocianuro di potassio. Al contatto tra queste due sostanzesi formava nei pori del cilindro la membrana di precipitato semipermeabiledi ferrocianuro di rame, la quale appoggiando contro il rivestimento di ter-racotta perdeva quella fragilita` che caratterizzava invece le prime membra-ne ottenute da Traube.

32 MORITZ TRAUBE, Experimente zur Theorie der Zellenbildung und Endosmose, Archivfur Anatomie und Physiologie und wissenschaftliche Medizin, 1867: 87-165, pp. 87-88. Per notiziebiografiche e un inquadramento della figura di Traube come biochimico, cfr. THEODORE L.SOURKES, Moritz Traube, 1826-1894: His Contributions to Biochemistry, Journal of the Historyof Medicine and Allied Sciences, 1955, X: 379-391.

33 WILHELM PFEFFER, Osmotische Untersuchungen: Studien zur Zellmechanik (Leipzig: En-gelmann, 1877), p. 219, nota.


Le ricerche di Pfeffer sui fenomeni diosmotici ebbero ovviamente unaricaduta soprattutto tra i botanici. In particolare suscitarono interesse nel-lolandese Hugo de Vries, il quale stava conducendo ricerche anchegli inquel campo, specialmente nello studio del turgore della cellula vegetale, fa-cendo poi da tramite con il suo compatriota e amico vant Hoff. In un sag-gio del 1884 de Vries dava conto degli esperimenti di Pfeffer secondo ilmetodo fisico che prevedeva limpiego dellosmometro e, a questo propo-sito, menzionava le membrane di precipitato, le cui singolari proprieta` so-no state messe in evidenza di recente da Traube e impiegate da Pfeffer perle sue ricerche osmotiche.34 In questo saggio vant Hoff poteva trovare in-formazioni sufficienti per limpiego dellosmometro dotato di membranesemipermeabili allo scopo di fornire un puntello sperimentale alle conside-razioni termodinamiche che diedero come risultato inaspettato la scopertadi una profonda analogia, anzi quasi unidentita` tra le soluzioni e i gas inriferimento rispettivamente alla pressione osmotica e alla pressione elasti-ca.35 Pertanto vant Hoff si premurava di sottolineare che

il meccanismo, che secondo le nostre attuali concezioni provoca la pressione ela-stica dei gas e la pressione osmotica delle soluzioni, e` in sostanza lo stesso: nel pri-mo caso si tratta degli urti delle molecole di gas contro la parete del recipiente, nelsecondo caso si tratta degli urti delle molecole del corpo disciolto contro la mem-brana semipermeabile.36

Pur ragionando in temini di soluzioni ideali, ossia di soluzioni tal-mente diluite da poterle paragonare ai gas ideali, vant Hoff aveva riscon-trato certi scostamenti rispetto a quanto previsto dalle leggi dei gas, in par-ticolare dal principio di Avogadro. Anche se aveva cercato di ovviare aqueste discrepanze con aggiustamenti ad hoc, egli precisava ai lettori delproprio saggio che Arrhenius gli aveva fatto notare per lettera che, in rife-rimento ai composti inorganici, si doveva trattare di una dissociazione inioni delle molecole del soluto. Questa circostanza spiegava perche la pres-sione osmotica risultasse superiore a quella calcolata, come se si fosse trat-tato di una scissione tra atomi o molecole parziali: in effetti, gli ioni agisco-no come se fossero molecole intere, che pertanto sono numericamentemaggiori delle molecole della sostanza non ancora dissociata. Questa teoria

34 HUGO DE VRIES, Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft, Jahrbucher fur wissen-schaftliche Botanik, 1884, 14: 427-601, p. 522.

35 JACOBUS HENRICUS VANT HOFF, Die Rolle des osmotischen Druckes in der Analogiezwischen Losungen und Gasen, Zeitschrift fur physikalische Chemie, 1887, 1: 481-508, p. 481.

36 Ibid., pp. 482-483.


ionistica venne poi esposta e corroborata sperimentalmente da Arrhe-nius nello stesso volume della Zeitschrift fur physicalische Chemie in cuiera comparso il saggio di vant Hoff, e lanno successivo Arrhenius, lavo-rando a Amsterdam con il collega olandese, avrebbe sottoposto a verificasperimentale la relazione tra la pressione osmotica e la dissociazione elet-trolitica.37 Anticipata da Clausius, ripresa da Helmholtz, la teoria della dis-sociazione in ioni inizialmente non fu ben accolta dai chimici e comincio` aessere accettata soltanto dopo lintervento anche propagandistico di Wil-helm Ostwald, tante` che a cavallo del secolo essa ebbe ripercussioni note-voli soprattutto in fisiologia. In effetti, Ostwald era stato uno dei pochi arendersi subito conto dellimportanza di queste ricerche e ando` fino a Up-psala per incontrare Arrhenius. In un passo piu` volte citato dai suoi con-temporanei, infatti, Ostwald concludeva:

Non e` forse troppo ardito esprimere gia` in questa sede la congettura che at-traverso le proprieta` qui discusse delle membrane semipermeabili potranno trova-re la loro spiegazione non soltanto le correnti nei muscoli e nei nervi, ma anche inparticolare gli effetti enigmatici dei pesci elettrici.38

La teoria della dissociazione elettrolitica apriva la strada a una riconsi-derazione del funzionamento delle pile e in particolare delle cosiddette pi-le a concentrazione gia` studiate da Helmholtz in ambito esclusivamentetermodinamico.39 Per chiarire questo collegamento inaspettato tra la teoriadella dissociazione elettrolitica e i fenomeni bioelettrici delle cellule viventi,occorre fare un piccolo passo indietro e richiamare la spiegazione che Wal-ther Nernst aveva offerto circa il meccanismo delle pile a concentrazione. Iltipo piu` semplice di queste pile e` costituito da due elettrodi metallici ugua-li, per esempio di rame, immersi in due recipienti contenenti rispettivamen-te una soluzione concentrata (c2) e una diluita (c1) del sale di quel metallo(per esempio, solfato di rame), tra loro collegati per mezzo di un tubo a Upieno di quella soluzione. Quando la cella e` in funzione, il sale passa dallasoluzione concentrata a quella diluita, finche non si instaura un equilibrio.Questo processo di diffusione e` accompagnato da un flusso di correnteelettrica nel circuito esterno tra gli elettrodi, dovuto al fatto che alla con-

37 SVANTE A. ARRHENIUS, Uber die Dissociation der in Wasser gelosten Stoffe, Zeitschriftfur physikalische Chemie, 1887, 1: 631-648.

38 WILHELM OSTWALD, Elektrische Eigenschaften halbdurchlassiger Scheidewande,Zeitschrift fur physikalische Chemie, 1890, 6: 71-82, p. 80.

39 HERMANN VON HELMHOLTZ, Ueber galvanische Strome, verursacht durch Concentra-tions-Unterschiede: Folgerungen aus der mechanischen Warmetheorie, Monatsberichte der Ko-niglich-Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1877: 713-726.


centrazione della soluzione corrisponde un accumulo di ioni liberi carichidi elettricita`.

Arrhenius aveva inquadrato le proprieta` delle soluzioni scoperte daFriedrich Kohlrausch alla luce del fenomeno della dissociazione sponta-nea degli elettroliti nelle soluzioni diluite. In particolare, si trattava dellalegge della migrazione indipendente degli ioni, in base alla quale ciascu-no ione trasporta la stessa quantita` di elettricita` con la propria velocita` pe-culiare indipendentemente dagli altri che si muovono nella stessa direzioneo in quella opposta. A sua volta Wilhelm Hittorf aveva introdotto il con-cetto di numero di trasporto: se u e v sono le velocita` con le quali si muo-

vono, rispettivamente, i cationi e gli anioni nelle soluzioni, allorav

u v e` ilnumero di trasporto dellanione e

u

u v e` il numero di trasporto del catio-ne, ovvero il primo numero indica la frazione della corrente trasportata da-

gli anioni, il secondo quella trasportata dai cationi. A questo punto Nernstintroduceva la seguente formula per calcolare la differenza di potenziale,40

e quindi la relativa forza elettromotrice della pila in esame, tenendo presen-te la tesi di vant Hoff, secondo cui le soluzioni in questione si comportanoseguendo le leggi dei gas, alla condizione di una dissociazione completadelle molecole in ioni:

(1) E1 " E2 0; 860 T u" vu n ln

p1p2$ 10"4 volt;

dove 0; 860$ 10"4 e` quella che Nernst chiama costante elettrolitica deigas (di solito abbreviata con la lettera R o K), T e` la temperatura assoluta

e il rapportop1p2

puo` anche essere espresso con le concentrazioni, perche la

pressione osmotica, essendo determinata soltanto dal numero degli ioni

nellunita` di volume, e` proporzionale alla concentrazione. Come si vede,lazione della pila viene spiegata mediante la scomposizione della forzaelettromotrice... nelle sue componenti,41 percio` come generatore di cor-rente non otteniamo altro processo, se non variazioni di concentrazionedelle soluzioni che circondano i due elettrodi.42 Se invece si tratta di unelettrolito formato da ioni di valenza differente, la formula diventa:

40 NERNST, Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen (cit. nota 30), p. 138; cfr. an-che Zur Kinetik (cit. nota 30), p. 635.

41 ID., Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen (cit. nota 30), p. 162.42 ID., Theoretische Chemie von Standpunkte der Avogadroschen Regel und Thermodynamik

(Stuttgart: Enke, 18931), p. 562.


(2) E1 ! E2 R Tun! vn0u v ln

p1p2

dove n, n sono, rispettivamente, la valenza del catione e dellanione.43

4. VERSO LA TEORIA DELLA MEMBRANA

Forse il primo che aveva fatto ricorso ai concetti di diffusione e diosmosi per spiegare i fenomeni elettrici nei tessuti viventi, era stato Napo-leon Cybulski, considerato il padre della fisiologia polacca e allepoca attivopresso lUniversita` Jagellona di Cracovia. Se poi si considera la secondaedizione del manuale (1900) nella quale Bernstein aveva aggiunto unap-pendice sulle vicende che avevano condotto allenunciazione delle leggidella diffusione e dellendosmosi elettrica, si puo` sostenere che, al volgeredel secolo, si era andata affermando lidea che linterpretazione dei fenome-ni biolettrici osservati nei decenni precedenti dovesse subire una riformu-lazione alla luce di nuovi concetti. Vero e` che curiosamente questi sviluppinon avrebbero influito sullesposizione del Lehrbuch che, da questo puntodi vista, era rimasto immutato rispetto alla prima edizione.

In una comunicazione tenuta nel 1898 allAccademia delle Scienze diCracovia, Cybulski aveva proposto una spiegazione della corrente di riposoe della corrente dazione nelle fibre muscolari e nervose, facendo leva pro-prio sui processi osmotici che si verificano nel corso dellassimilazione e di-sassimilazione metaboliche.44 Il fisiologo polacco sarebbe poi tornato sul-largomento cinque anni dopo, con queste parole:

Questi processi fanno s` che gli elementi dei tessuti, per esempio delle fibremuscolari o nervose ecc., hanno le proprieta` di una superficie elettromotrice.Con queste idee volevo dire che devono formarsi processi osmotici e di diffusione,da un lato con i cambiamenti chimici in continuo sviluppo delle sostanze dallequali sono formati il protoplasma e gli umori che lo penetrano e, dallaltro lato,con il continuo cambiamento delle sostanze che si trovano nel fluido attorno aglielementi del tessuto.45

43 Per ragioni che saranno ovvie piu` avanti, abbiamo riportato, sia pure con qualche modi-fica irrilevante, la formula presentata dallallievo di Nernst, MAX LE BLANC, nel suo Lehrbuch derElektrochemie (Leipzig: Leiner, 1896), p. 156.

44 NAPOLEON NIKODEM CYBULSKI, Versuch einer neuen Theorie der elektrischen Erschei-nungen in lebendigen Geweben des Thieres, Bulletin International de lAcademie des Sciences deCracovie. Classe des Sciences mathematiques et naturelles, 1898: 231-236.

45 ID., Ein Beitrag zur Theorie der Entstehung der elektrischen Strome in tierischen undpflanzlichen Geweben, Bulletin International de lAcademie des Sciences de Cracovie. Classe desSciences mathematiques et naturelles, 1903: 622-629, p. 622.


Secondo Cybulski, con il metabolismo la superficie degli elementi ecci-tabili acquista proprieta` elettromotrici esattamente come la superficie diuna piastra di zinco o di un altro metallo che sia immersa in acqua o inuna soluzione acida.46 Queste forze elettromotrici si manifestano come cor-rente di riposo qualora, seguendo Hermann, si pratichi una lesione, e comecorrenti dazione allorche si sviluppano processi di disassimilazione neipunti progressivamente attivi, con conseguente riduzione dellassimilazio-ne. Per illustrare limpiego e la portata dei nuovi concetti, ma anche e so-prattutto la loro funzione interpretativa di fenomeni gia` noti, merita ripor-tare il seguente passo tratto dalla citata comunicazione allAccademia delleScienze di Cracovia:

Ogni stato attivo che si diffonde lungo il muscolo o la fibra nervosa provocauna modificazione dellassimilazione, in ogni caso un certo grado di disassimilazio-ne, la qual cosa ha come conseguenza una modificazione dellattivita` osmotica.Ora, cio` non puo` restare senza influsso sulla superficie della fibra e deve prodursiuna modificazione della tensione elettrica nel punto in cui in un determinato mo-mento si trova lo stato attivo. Poiche in occasione dellattivita` devono svilupparsi,come` noto, processi di disassimilazione nel punto in corso di attivita` e, cosa alta-mente probabile, lassimilazione si riduce, anzi forse puo` perfino essere arrestata,in conformita` con la teoria, la forza elettromotrice della superficie di questo puntosi riduce e, di conseguenza, si riduce anche la corrente nel conduttore che collegaquesto punto con la sezione trasversale. In questa maniera si puo` spiegare con na-turalezza la causa delloscillazione negativa e della corrente dazione.47

Allepoca, secondo la testimonianza di Cybulski, mille idee gli frullava-no in testa impedendogli di prendere partito a favore di un piu` coerente edesplicito sfruttamento delle teorie ionistiche circa i processi di diffusione. Edire che su questo punto Nernst si era gia` espresso in maniera esplicita al-meno cinque anni prima:

Le pareti semipermeabili e le relative forze di compressione svolgono un ruoloeminentemente importante nelleconomia della natura vivente e merita sottolinea-re che proprio le ricerche di fisiologia vegetale, tra le altre quelle di Traube, diHugo de Vries e soprattutto di Pfeffer, hanno dato origine a uno studio piu` ap-profondito della pressione osmotica, le cui leggi costituiscono il fondamento dellateoria moderna delle soluzioni.48

46 ID., Versuch einer neuen Theorie (cit. nota 44), p. 232.47 Ibid.48 NERNST, Theoretische Chemie (cit. nota 42), p. 132.


Quando nel 1903 Cybulski proporra` ai membri dellAccademia di Cra-covia lanalogia tra le correnti elettriche nei tessuti viventi e quelle da con-centrazione, erano passati ormai tredici anni da quando Ostwald aveva so-stenuto che i fenomeni della dissociazione elettrolitica potevano spiegarelelettricita` animale.

Nel saggio del 1890, pur richiamando gli esperimenti di Traube sulladiffusione e la pressione osmotica, Ostwald avvertiva che il campo della co-noscenza reso accessibile dallimpiego delle pareti semipermeabili era tut-taltro che sviscerato e a questo proposito indicava subito un nuovo uso diquesto strumento sperimentale. Utilizzato in ambito ionistico, questo mezzoagiva come crivello ionico, per usare unespressione che diventera` di usocorrente negli anni successivi. Pertanto Ostwald chiariva che:

si tratta di una permeabilita` o impermeabilita` delle membrane non tanto per de-terminati sali, quanto piuttosto per determinati ioni.49

Quindi se una soluzione salina e` separata da unaltra soluzione o dal-lacqua mediante una parete semipermeabile, con il passaggio di certi ionipiuttosto che altri (positivi o negativi), la parete semipermeabile diventera`la sede di differenze di potenziale. Pertanto Ostwald spiegava:

Supponiamo che gli ioni positivi non siano capaci di attraversare la membra-na, ma lo siano gli ioni negativi [...]. Allora i secondi passano subito attraverso lamembrana in virtu` della loro pressione osmotica. Ma in questo caso si produceuna separazione delle elettricita`, e le risultanti forze elettrostatiche impedisconoil loro ulteriore passaggio, qualora siano diventate uguali alla pressione osmoticadegli ioni negativi. Il risultato del processo e` un doppio strato elettrico presso lamembrana, il cui lato positivo, nel caso preso in considerazione, si trova sul latodella soluzione e il cui lato negativo si trova sul lato dellacqua.50

Ora, poiche il passaggio selettivo provoca un aumento del numero de-gli ioni su un lato della membrana e quindi una diversa concentrazione suidue lati della stessa, Ostwald aveva esplicitato tutti gli elementi indispensa-bili per rendere conto della formula di Nernst e della sua applicazione infisiologia. Nel prosieguo del saggio egli forniva alcuni esempi di applicazio-ne ai tessuti viventi del concetto di membrana semipermeabile come crivel-lo ionico. Ma tra questi, quello che riveste un carattere piu` generale e` il ten-tativo di reinterpretare i processi fisiologici alla base del metabolismo

49 OSTWALD, Elektrische Eigenschaften (cit. nota 38), p. 72.50 Ibid., p. 73.

7


cellulare in termini di movimenti ionici attraverso le membrane animali, ecio` spiega perche questa applicazione avesse destato interesse in Cybulski.

Spettera` invece a Nernst il merito di aver inquadrato i fenomeni bioelet-trici nel contesto di una teoria ionistica delle pile a concentrazione. Erano in-fatti trascorsi nove anni da quando Nernst aveva accolto il suggerimento diOstwald circa limpiego della teoria elettrochimica in ambito strettamenteelettrofisiologico.51 Ora Nernst cercava di stabilire sotto quali condizioni lacorrente elettrica alternata applicata a un tessuto organizzato ha conseguenzefisiologiche. Nernst spiegava che gli effetti della corrente galvanica sono sol-tanto variazioni di concentrazione degli ioni derivanti dai loro movimenti. Leconcentrazioni non sono sempre le stesse, ma differiscono allinterno e alle-sterno delle cellule, e queste variazioni si verificano in particolar modo pressole membrane semipermeabili avvolgenti i tessuti, che rappresentano quindiun ostacolo al libero passaggio degli ioni sui due lati della membrana, conla conseguente formazione di una differenza di potenziale.52

Mentre Cybulski e Bernstein non si erano ancora pienamente avventu-rati nella direzione indicata da Ostwald e Nernst, il primo a impegnarsiesplicitamente nel campo della nuova dottrina ionistica fu Vasilij JurevichChagovec nel 1896, allepoca allievo dellAccademia Imperiale Militare diMedicina a San Pietroburgo. In una comunicazione preliminare dal Labo-ratorio di Fisiologia53 e successivamente nella versione espansa del 1898,54

rifacendosi alla teoria della dissociazione proposta da Arrhenius secondocui le sostanze in una soluzione molto diluita sono dissociate in ioni, Cha-govec considerava il protoplasma come una soluzione elettrolitica i cui salisi trovano nelle condizioni previste da Arrhenius. In particolare, Chagovecaveva sviluppato

51 NERNST, Zur Theorie der elektrischen Reizung, Nachrichten der Konigl. Gesellschaftder Wissenschaften zu Gottingen, Mathematisch-physikalische Klasse, 1899: 104-108.

52 Questo concetto era stato anticipato nel saggio in ID., Ueber die Verwendung schnellerelectrischer Schwingungen in der Bruckencombination, Annalen der Physik und Chemie, 1897,60: 600-624, p. 615, nota 3, dove si afferma che leffetto fisiologico della corrente alternata e` cau-sato da variazioni di concentrazione presso le membrane cellulari (impermeabili per certi elettro-liti, cioe` ioni).

53 VASILIJ JUREVICH CHAGOVEC, O primenenii teorii dissociacii Arreniusa k elektromotor-nym javlenijam na zhivykh tkanjakh (Sullapplicazione della teoria della dissociazione di Arr-henius ai fenomeni elettromotori nei tessuti viventi), Zhurnal russkago fiziko-khimicheskogoobshchestva (Giornale della Societa` russa per la chimica fisica), 1896, 28: 657-663.

54 ID., O primenenii teorii dissociacii rastvorov elektrolitov Arreniusa k elektrofiziologii(Sullapplicazione allelettrofisiologia della teoria della dissociazione delle soluzioni elettroliticheproposta da Arrhenius), Nevrologicheskij vestnik. Organ obshchestva nevropatologov i psikhia-trov pri Imperatorskom Kazanskom Universitete (Bollettino neurologico, organo della societa`dei neuropatologi e psichiatri presso lUniversita` imperiale di Kazan), 1898, 6, n. 1: 173-188;n. 2: 1-24.


lidea che leffetto eccitante della corrente elettrica sul tessuto vivente devessereattribuito a un accumulo degli ioni caricati con elettricita` positiva che avviene alcatodo chiudendo la corrente e allanodo aprendo la corrente.55

Cos` era in grado di spiegare i fenomeni galvanici nel muscolo, renden-do conto in particolare della teoria dellalterazione di Hermann. Basandosiprincipalmente sul manuale di elettrochimica che Max Le Blanc aveva pub-blicato nello stesso anno,56 Chagovec era stato il primo ad applicare formu-le matematiche della teoria ionistica a questi fenomeni, anche se allepoca ilfisiologo russo non pareva rendersi pienamente conto della funzione essen-ziale svolta dalle membrane plasmatiche. Sfruttando la natura elettroliticadei prodotti metabolici non azotati, in particolare dellacido carbonico,Chagovec supponeva che lattivita` elettromotrice muscolare fosse analogaa quella di una pila a concentrazione, la cui energia puo` essere calcolatain termini assoluti mediante la nota formula di Nernst. Specificamentenel muscolo, secondo Chagovec, si hanno soluzioni diversamente concen-trate di acido carbonico dissociato, dove il CO3 e` lo ione negativo e lHquello positivo. Pertanto, la corrente muscolare si diffonderebbe a causadella diversa concentrazione di questo acido nei due punti, stimolato e ariposo, e cos` e` possibile calcolare la forza elettromotrice della corrente me-diante la formula (2) di Nernst gia` citata, dove ora u e v sono le velocita`rispettivamente degli ioni H e CO3, n e n0 le loro valenze e p1 e p2 le pres-sioni osmotiche al punto stimolato e a quello in riposo, tenendo presenteche sotto stimolazione si eleva la percentuale di acido carbonico. Basandosisulle ricerche di Hermann, secondo il quale la quantita` di acido carbonicoche si forma in un muscolo di rana stimolato puo` arrivare fino a 6 volte emezzo quella che si forma a riposo, Chagovec calcolava che la forza elettro-motrice del muscolo stimolato e` pari a 0,038 volt, un valore abbastanza vi-cino allo 0,043 trovato sperimentalmente. Dunque i fenomeni elettromoto-ri sarebbero correnti di diffusione di acido carbonico che vanno dalla parteeccitata a quella a riposo o, nel senso di Hermann, dalla sezione trasversalelesa ai punti illesi del muscolo.

Le ricerche di Chagovec non ebbero unampia diffusione, presumibil-mente perche il saggio in extenso era stato pubblicato in russo su una rivi-sta non facilmente reperibile. Comunque uninformazione sufficiente rica-vata dalla comunicazione preliminare era stata fornita da una recensione in

55 ID., Uber die erregendeWirkung des elektrischen Stromes auf das lebende Gewebe vomphysiko-chemischen Standpunkt aus betrachtet, pt. 1, Archiv fur die gesammte Physiologie desMenschen und der Thiere, 1908, 125: 401-466. W.J. Tschagowetz nella traslitterazione tedesca.

56 LE BLANC, Lehrbuch (cit. nota 43), pp. 156, 68, e 62.


tedesco nel 1897,57 di cui molto probabilmente era a conoscenza Oker-Blom.58 Questi, nel marzo del 1901, lavorava a Lipsia nellambito dellim-postazione hermanniana, ma in un settore per cos` dire piu` circoscritto. Ilsuo lavoro sperimentale consisteva infatti nel verificare da un punto di vistaqualitativo leffetto lesivo dei reagenti sul muscolo, effetto che aveva unarilevanza fondamentale, perche era la causa maggiore della formazione del-lo strato muscolare alterato che, secondo Hermann, era a sua volta allori-gine della variazione negativa.

Anche Oker-Blom rappresentava fisicamente il muscolo come una pilaa concentrazione, ma a differenza di Chagovec faceva appello a considera-zioni elettrochimiche, in base alle quali la membrana semipermeabile e` uncrivello nel senso di Ostwald, che lascia passare selettivamente gli ioni dellesostanze alteranti di dissociazione, per spiegare le conseguenti variazionidel potenziale di riposo.

Siamo cos` condotti a scorgere nei fenomeni di diffusione di tutte le sostanzela causa prossima dei fenomeni elettromotori nel muscolo in riposo; e poiche laproduzione di queste sostanze va di pari passo con il danneggiamento della sostan-za muscolare, per cui la forza elettromotrice ha la sua sede proprio tra la sostanzamuscolare danneggiata e quella intatta, con Hermann chiameremo corrente di de-marcazione la corrente del muscolo leso.59

Tuttavia, coerentemente con certe preoccupazioni hermanniane, Oker-Blom lasciava intendere che il paragone con la pila a concentrazione, utileper spiegare linsorgere delle forze elettromotrici, non doveva pero` essereforzato fino a coprire lintera gamma dei fenomeni bioelettrici del muscolovivente. In altri termini, leccitabilita` della sostanza contrattile fa s` che ilcomportamento elettromotore del muscolo si distingua da una semplice pi-la chimica a concentrazione, anche se poi si doveva ammettere che la na-tura e la maniera della propagazione delleccitazione restavano occulte.60

Nello stesso torno di tempo, lavorando nellambito di ricerche sulleproprieta` osmotiche dapprima delle cellule vegetali e in seguito dei muscolidei vertebrati, Charles E. Overton (del Dipartimento di Fisiologia dellU-niversita` di Wurzburg) sotto la guida di Max von Frey, aveva volutamenteevitato di ricorrere a soluzioni di elettroliti in cui immergere un muscolo,impiegando al loro posto soluzioni isosmotiche di zucchero greggio, e ave-

57 Recensione diM.HERSCHKOWITSCH,Zeitschrift fur physikalische Chemie, 1897, 23: 558-559.58 OKER-BLOM, Thierische Safte und Gewebe (cit. nota 31).59 Ibid., p. 250.60 Ibid., p. 253.


va notato che, dopo alcuni minuti di scosse spontanee, il muscolo rima-neva completamente ineccitabile.61

Il problema fondamentale di Overton riguardava lo stato particolamen-te ineccitabile dei muscoli in soluzioni di zucchero greggio prive di sali edegli si domandava se questa ineccitabilita` fosse dovuta a unazione nocivadello zucchero greggio o piuttosto a una carenza del sodio nel fluido inter-stiziale. Questa seconda alternativa appariva la piu` plausibile e in seguito fuconfermata sperimentalmente, in considerazione del fatto che una succes-siva aggiunta di sale comune, anche soltanto allo 0,1-0,15%, ripristinavacompletamente leccitabilita` del muscolo.

Gli esperimenti addotti parlano in maniera straordinariamente energicaa favore della supposizione che lineccitabilita` dei muscoli in soluzioni puredi zucchero greggio e` semplicemente una conseguenza della privazione di clo-ruro di sodio e che lo zucchero greggio svolge soltanto un ruolo passivo.62

Ne risultava pertanto con certezza (cioe` con estrema probabilita`) che,mantenendo i muscoli in soluzioni di zucchero greggio al 6% o in relativesoluzioni isosmotiche di glucosio, fruttosio, lattosio, mannite, alanina ecc.,lo stato di ineccitabilita` che subentrava subito poteva essere provocato sol-tanto dal fatto che il fluido interstiziale dei muscoli diventava povero di clo-ruro di sodio, in quanto questo sale per esosmosi passava dal muscolo nellasoluzione di zucchero greggio ecc.

Da una serie di esperimenti nei quali il cloruro di sodio veniva sostitui-to da altri sali di sodio, risultava che il ruolo del primo ai fini delleccitabi-lita` dei muscoli poteva essere svolto anche dai secondi. A riprova che:

soltanto gli ioni sodio rivestono importanza per i processi di conduzione dellecci-tazione e di contrazione muscolare, mentre gli anioni e le molecole non dissociatenon vi prendono parte o al massimo svolgono un ruolo del tutto secondario.63

Pertanto Overton concludeva con una certa nota di compiacimentoche nella sua ricerca sperimentale per la prima volta [era] stata messain luce una funzione del tutto specifica del sodio nellorganismo dei verte-

61 CHARLES ERNEST OVERTON, Beitrage zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysiologie,pt. 2: Uber die Unentbehrlichkeit von Natrium- (oder Lithium-) Ionen fur den Kontraktionsaktdes Muskels, Archiv fur die gesammte Physiologie des Menschen und der Tiere, 1902, 92: 346-386, p. 346. Si trattava di ricerche quinquennali condotte, a partire dal 1890, su cellule viventi,animali e vegetali, e sulle quali cfr. PAUL DE WEER, A Century of Thinking about Cell Membra-nes, Annual Review of Physiology, 2000, 62: 919-926.

62 OVERTON, Beitrage (cit. nota 61), p. 354.63 Ibid., p. 368.


brati,64 e cioe` la funzione degli ioni sodio nel fluido interstiziale consistevanel rendere possibile la contrazione e la conduzione delleccitazione attra-verso la sostanza muscolare. Ma a questo punto Overton azzardava unacongettura ben piu` specifica e indubbiamente in anticipo con i tempi:

con la contrazione o con la conduzione delleccitazione [si doveva] verificare uncerto scambio [Austausch] tra cationi che si trovano allinterno delle fibre musco-lari (quindi molto probabilmente uno scambio di ioni potassio) e gli ioni sodio nel-la soluzione che bagna intorno le fibre muscolari.65

Attraverso questo scambio subentrava una tensione elettrica che, comesottolineava Overton, poteva costituire una fonte delle correnti dazione.

Va tenuto presente tuttavia che linserzione di una membrana semiper-meabile tra gli elettroliti dei tessuti viventi metteva capo allidea che i nervi ei muscoli fossero semplicemente pile a concentrazione deputate a generarele forze elettromotrici. Su questo modello in genere i proponenti aggiunge-vano il fenomeno del metabolismo: le correnti bioelettriche interpretate co-me correnti di concentrazione sono generate dal fatto che i prodotti acidi delmetabolismo (in particolare lacido carbonico) si diffondono sulla superficiedelle fibre muscolari e nervose con velocita` differenti. Queste prime propo-ste, tuttavia, si distinguono piu` per un tentativo linguistico di applicare iconcetti dellelettrochimica, che non per i risultati sperimentali raggiunti.

Heinrich Boruttau aveva tentato di sposare la teoria dellalterazionecon le recenti acquisizioni della chimica fisica, rivendicando una priorita`per la sua teoria della membrana, avendola gia` proposta nel 1898 al IVCongresso Internazionale dei fisiologi a Cambridge. Negli Atti di questoCongresso, tuttavia, la teoria in questione non era menzionata,66 perche ini-zialmente Boruttau non aveva intenzione di fare in quella sede questaesposizione teorica, che fu poi riprodotta lanno successivo da una trascri-zione stenografica dellintervento in materia.67 Nellambito di questa teoria,il modello fisico del conduttore assiale (Kernleitermodell) proposto da Her-mann appariva carente su un punto essenziale, perche secondo Boruttaunon spiegava la propagazione ondulatoria della variazione negativa. Borut-tau aveva fatto dei tentativi per migliorare quel modello, sempre partendo

64 Ibid., p. 380.65 Ibid., p. 381.66 BORUTTAU, Ueber Elektrophysiologische Neuigkeiten , Journal of Physiology, 1899, 23

(Suppl.: Proceedings of the Fourth International Physiological Congress, Held in the PhysiologicalLaboratory, Cambridge, August 22-26, 1898): 24.

67 ID., Die Theorie der Nervenleitung. Vorlaufige Mittheilung, Archiv fur die gesammtePhysiologie des Menschen und der Thiere, 1899, 76: 626-633, p. 631.


pero` da un concetto di polarizzazione alla superficie di confine tra dueelettroliti, come aveva fatto Hermann. Ma Nernst e il suo collega TheodorDes Coudres lo avevano convinto68 che, nonostante le modifiche, quel mo-dello non poteva ancora funzionare: occorreva quella che in sostanza erauna pila a concentrazione dotata di un setto poroso, cioe` di una membranasemipermeabile in analogia con quella dei tessuti vegetali e animali, inseritatra due soluzioni elettrolitiche diversamente concentrate.

Se per esempio supponiamo che in un punto qualsiasi della superficie di con-fine del nervo, inteso come cavo costituito da due elettroliti, si formi con la stimo-lazione (adeguata o artificiale) un accumulo di acido carbonico, allora questa va-riazione locale della concentrazione significhera` una modificazione altrettantolocale della pressione osmotica, la quale deve condurre necessariamente a una cor-rente elettrica che si compensa attraverso i luoghi circostanti: una migrazione diioni secondo la concezione moderna della corrente elettrica nei liquidi, che asua volta porra` una differenza di concentrazione nei luoghi circostanti e ivi quindidi nuovo una differenza di potenziale, per cui anche cos` si puo` capire a sua voltain maniera semplice una propagazione ondulatoria.69

Tuttavia Boruttau riteneva che la semplice pressione osmotica (e le re-lative conseguenze sul movimento ionico) avrebbero bens` generato ondesimili a quelle osservate nel nervo, ma che la propagazione di queste onderichiedesse una speciale proprieta` degli ioni in aggiunta alla loro capacita` dimigrazione, che Boruttau indicava tout court come inerzia, senza ulterio-ri precisazioni. Comunque questa proprieta` degli ioni avrebbe dovuto for-nire il sostrato fisico-chimico delleccitabilita` nella fibra nervosa. Cos` men-tre Hermann, per spiegare la propagazione, aveva introdotto direttamentenel modello del Kernleiter leccitabilita` come entita` indipendente tentati-vo eroico di combinare aspetti fisico-chimici con un aspetto eminentemen-te fisiologico , Boruttau cercava di ottenere lo stesso risultato con una no-zione non propriamente fisiologica, quale sarebbe linerzia degli ioni. E aun concetto analogo si richiamava anche W.M. Strong, ex-allievo del Tri-nity College di Cambridge,70 il quale si appellava alle nozioni ormai tradi-zionali della chimica fisica per una riformulazione aggiornata della teoria

68 Ibid., p. 628. Ma il nome di Des Coudres compare soltanto in ID., Zur Geschichte undKritik (cit. nota 3), p. 433.

69 ID., Die Theorie der Nervenleitung (cit. nota 67), p. 631 (dalla registrazione stenografica).70 W.M. STRONG, A Physical Theory of Nerve, Journal of Physiology, 1900, 25: 427-442.

Strong pensava di fondare la funzione conduttrice del nervo esclusivamente sulla sua struttura dicavo, senza sostanzialmente attribuire alcuna funzione alla membrana, se non quella di un rive-stimento isolante.


del conduttore assiale in coerenza con il concetto hermanniano di alterazio-ne, senza tuttavia spingersi al di la` di una semplice riproposizione di con-cezioni gia` acquisite.

5. UNA RIVOLUZIONE CONSERVATRICE

Come si e` visto, tra il 1890 e il 1902, data ufficiale della nascita dellacosiddetta teoria della membrana, la possibilita` di applicare le idee ioni-stiche alla fisiologia nervo-muscolare era stata contemplata indipendente-mente uno dallaltro da una serie di ricercatori, tra i quali, come vedremo,va compreso anche John Smith Macdonald. Questi autori possono esseremenzionati a testimonianza della circolazione abbastanza precoce, ancor-che limitata ad alcuni laboratori di fisiologia, dellemergente disciplina elet-trochimica per spiegare i fenomeni bioelettrici. Alcuni si erano limitati aformulare la nuova teoria alla luce delle vecchie idee sul metabolismo esul ruolo dellacido carbonico, altri invece avevano richiamato piu` esplici-tamente lanalogia tra i tessuti nervo-muscolari e le pile a liquidi, rendendoquindi possibile limpiego della formula di Nernst per spiegare la correntedi riposo. E Nernst stesso formulava il concetto di stimolo-soglia in ter-mini di concentrazioni ioniche.

Sebbene nessuno degli autori menzionati in precedenza abbia costitui-to una vera e propria fonte per la teoria della membrana proposta da Bern-stein, il saggio di Oker-Blom puo` aver rappresentato uno stimolo polemicoche aveva dato lopportunita` a Bernstein di chiarire la propria posizione.Infatti, nel 1901, Oker-Blom aveva stigmatizzato il fisiologo di Halle, di-chiarandolo colpevole di un uso a suo dire poco calzante del termineteoria molecolare elettrochimica per denominare la vecchia teoria bern-steiniana del 1888. Scriveva infatti Oker-Blom:

Partendo dalla teoria molecolare di du Bois-Reymond, Julius Bernstein ne hapoi enunciata una modificazione nel 1888, che ha chiamato con unespressione po-co calzante teoria elettrochimica dei processi di eccitazione e dei fenomeni elet-trici dei nervi e dei muscoli.71

Con cio` Oker-Blom lasciava intendere che allepoca la parola elettro-chimica poteva essere impiegata correttamente ormai soltanto in riferi-mento alle piu` recenti teorie formulate da Arrhenius e dai suoi seguaci.In realta`, la maturazione della teoria della membrana aveva richiesto un las-

71 OKER-BLOM, Thierische Safte und Gewebe (cit. nota 31), p. 193.


so di tempo ben maggiore dei dodici mesi intercorsi tra la pubblicazionedel saggio di Oker Blom (marzo 1901) e linizio delle serie sperimentali sul-le quali faceva affidamento la ricerca bernsteiniana del 1902.

Nel febbraio 1902 Bernstein e Armin Tschermak avevano pubblicatoun articolo circa il dispendio di energia nel corso della contrazione musco-lare, sulla base di esperimenti che erano stati condotti a partire dallinverno1899-1900 ed erano proseguiti fino alla primavera 1901.72 Viceversa le se-rie sperimentali relative al lavoro sulla termodinamica delle correnti bioe-lettriche, nel quale fu enunciata per la prima volta la teoria della membra-na, risalgono ai mesi marzo-maggio 1902, la qual cosa rende ancora piu`assurda lidea di un repentino cambiamento di impostazione nel brevissimoperiodo intercorso tra la pubblicazione dei due saggi di quello stesso anno,in quanto il primo saggio apparve nel mese di febbraio, mentre linizio de-gli esperimenti del secondo saggio puo` esser fatto risalire a neanche un me-se dopo. Risulta pertanto implausibile la tesi di Timothy Lenoir, secondo laquale si sarebbero verificati cambiamenti radicali nel corso di pochi mesicon la sostituzione della teoria molecolare a favore di quella della membra-na.73 Al contrario, le idee sulle pile a concentrazione come simulacri deipreparati nervo-muscolari, ai quali era possibile applicare la formula (1)di Nernst, si possono far risalire perlomeno al 1900, allorquando Bernsteinrinviava alla Theoretische Chemie di Nernst nella nuova Appendice aggiun-ta alla seconda edizione del Lehrbuch.74 In questa Appendice mancano an-cora i due paragrafi sulla Meccanica chimica e l Elettrochimica checompariranno soltanto nella terza edizione del 1910 a integrazione dellaversione della teoria della membrana esposta da Bernstein in una nuovaversione del capitolo nono. Tuttavia nella versione del 1900 si erano intro-dotte gia` nozioni quali la diffusione, losmosi e la pressione osmotica, con lerelative implicazioni elaborate da vant Hoff sulla base delle ricerche diPfeffer, oltre che le nuove idee sulla conduttivita` elettrica delle soluzionie circa le mobilita` ioniche. Lo stesso Bernstein nel saggio del 1902,75 dovecompare per la prima volta la sua teoria della membrana, richiamava il fa-moso passo di Ostwald del 1890, al quale associava le osservazioni di Pfef-

72 BERNSTEIN e TSCHERMAK, Ueber die Beziehung der negativen Schwankung des Muskel-stromes zur Arbeitsleistung des Muskels, Archiv fur die gesammte Physiologie des Menschen undder Thiere, 1902, 89: 289-331.

73 LENOIR, Models and Instruments (cit. nota 2), p. 35.74 BERNSTEIN, Lehrbuch der Physiologie des thierischen Organismus, im Speciellen des Men-

schen (Stuttgart: Enke, 19002).75 ID., Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Strome, pt. 1, Archiv fur

die gesammte Physiologie des Menschen und der Tiere, 1902, 92: 521-562.


fer relative alla presenza di un involucro plasmatico semipermeabile che av-volge le cellule vegetali e probabilmente anche quelle animali. Si deve inol-tre considerare che gli sviluppi della termodinamica a partire dalle teoriz-zazioni di Helmholtz attraverso le applicazioni alla teoria delle pile avevanomesso capo a esposizioni manualistiche, tra le quali, oltre ai gia` citati trat-tati di Nernst (1893) e di Le Blanc (1896), spiccano quelli di Eduard Riec-ke76 e di Adolph Wullner,77 di cui lo stesso Bernstein si era servito. Con-siderata nel quadro termodinamico, la generazione della corrente elettricain vari tipi di pile risultava coordinata con la variazione della temperatura,secondo la nota formula di Helmholtz, per la quale lenergia elettrica e`uguale allenergia complessiva di un sistema piu` una grandezza determinatadalle variazioni termiche:

(3) E U T # dRdT 0

dove U e` lenergia chimica che nellunita` di tempo viene trasformata nellapila, T e` la temperatura assoluta e dE/dT e` il cambiamento che lenergiasubisce a temperatura variabile.

Bernstein si proponeva allora di verificare la proporzione: T1 : T2 E1 : E2, avviando nella primavera del 1902, la serie di esperimenti in cuiil muscolo o i nervi venivano sottoposti alternativamente alle due differentitemperature T1 e T2 per verificare se alla variazione termica corrisponde-vano le differenti forze elettromotrici E1 e E2. Il responso sperimentalesi rivelo` soddisfacente:

Dagli esperimenti si desume che in genere la forza elettromotrice della correntemuscolare aumenta con la temperatura e si avvicina in notevole misura a un valoreproporzionale alla temperatura assoluta,78

e specificamente cio` valeva per le temperature comprese tra 0 e 32C nelcaso del muscolo e entro i limiti compresi tra i 9 e i 18C per i nervi. Inol-tre, inferendo dai dati che U 0, cioe` che non si puo` considerare un pro-cesso chimico come fonte diretta dellenergia elettrica, allora la correntemuscolare apparterrebbe alla serie delle correnti di concentrazione.79

76 EDUARD RIECKE, Lehrbuch der Experimental-physik, Vol. 2: Magnetismus, Elektrizitat,Warme (Leipzig: Veit, 1896).

77 ADOLPH WULLNER, Lehrbuch der Experimentalphysik, Vol. 3: Die Lehre vom Magnetismusund von der Elektricitat (Leipzig: Teubner, 18975).

78 BERNSTEIN, Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Strome (cit.nota 75), pp. 536-537.

79 Ibid., p. 539.


Helmholtz aveva anche preso in esame le pile a concentrazione, nellequali gli elettrodi metallici sono immersi in due soluzioni a differenti con-centrazioni di uno stesso elettrolito. Qui la trattazione termodinamica ave-va pero` mostrato i suoi limiti. Come si e` visto, sarebbe poi stato Nernst aindividuare e a quantificare il contributo dei singoli fattori coinvolti nellagenerazione della forza elettromotrice. E a questo proposito Nernst si face-va vanto di aver unificato rami scientifici differenti:

Per la prima volta in base a idee approfondite circa il funzionamento di unapila galvanica, ne abbiamo calcolato la forza elettromotrice con discreta approssi-mazione a partire da diverse grandezze fisiche e abbiamo messo in relazione capi-toli di fisica cos` differenti, quali la forza elettromotrice delle pile a liquidi, i nume-ri di trasporto e le leggi dei gas, grandezze tra le quali nessuno finora avevasospettato una connessione.80

Loriginalita` dellimpostazione ionistica rispetto a quella termodinami-ca si poteva valutare soprattutto in riferimento al meccanismo di generazio-ne della corrente nelle pile a concentrazione. Infatti, come risulta dalla for-mula (1), vengono esplicitati i fattori determinanti la corrente elettrica dellapila, oltre alla temperatura assoluta e alla costante dei gas (K), sono le mo-bilita` ioniche e le pressioni esercitate dalle diverse concentrazioni lungo lesuperfici di contatto. A questo punto, Bernstein, richiamando lintuizionefeconda di Ostwald, introduceva la membrana semipermeabile come fatto-re determinante di una pila biologica, nella quale la maggiore differenza dipotenziale rispetto a quella prodotta da una comune pila a liquidi era otte-nuta a causa dellostacolo frapposto dalla membrana al passaggio di unoione dellelettrolito. Bernstein allora considerava il protocollo tradizionaledella fibra muscolare, alla quale era stata praticata una sezione trasversale,con la conseguenza che alla sezione longitudinale e a quella trasversale siformavano due potenziali, rispettivamente quello di membrana (piu` forte)e quello di diffusione (piu` debole). Sia ora il fosfato di potassio bibasico(K2HPO4) lelettrolito che Bernstein supponeva ai fini della determinazio-ne della forza elettromotrice della pila muscolare;81 siano inoltre u0 e v0 gliioni nella membrana e u, v gli ioni nel fluido esterno, dove u e u0 sono icationi (K2H) e v e v

0 gli anioni (PO4). Poiche alla sezione longitudinale

80 NERNST, Die elektromotorische Wirksamkeit der Ionen (cit. nota 30), pp. 144-145.81 Nel saggio del 1902 Bernstein menzionava come elettrolito il fosfato di potassio mono-

basico (KH2PO4), mentre in seguito menziona il fosfato di potassio bibasico come il sale inorga-nico presente nel muscolo, nel quale il potassio si lega allacido fosforico. Cfr. BERNSTEIN, Elek-trobiologie. Die Lehre von den elektrischen Vorgangen in Organismus, auf moderner Grundlagedargestellt (Braunschweig: Vieweg, 1912), p. 94.


la membrana intatta ostacola il passaggio dellanione, che pertanto avra`

mobilita` uguale a zero, il rapportou0 ! v0u0 v0 si riduce a 1. Alla sezione trasver-

sale, ancorche ridotta, la mobilita` dellanione v invece e` preservata.

Immaginiamo che questi elettroliti si diffondano liberamente dalla sezione tra-sversale delle fibrille nel fluido circostante, mentre alla sezione longitudinale nevengano impediti dallinvolucro sarcoplasmatico vivente, perche e` piu` o meno im-permeabile per un loro ione, per esempio per lanione (PO!4 ecc.); allora sulla su-perficie della fibrilla si formerebbe un doppio strato elettrico, che verso linternoavrebbe una tensione negativa e verso lesterno avrebbe una tensione positiva.82

Di conseguenza, qualora P sia la concentrazione dellelettrolito alla se-zione trasversale e p alla sezione longitudinale (rispettivamente le p1 e p2 diNernst), la formula (1) diventa (K 0; 860$ 10!4:

E K & T 1! u! vu n

! "ln

P

p

K & T u v! u! vu v ln

P

p

K & T u v! u vu v ln

P

p

E K & T 2vu v ln

P

p

In questo quadro e` evidente che lapporto dellenergia chimica e` nulloe che pertanto lintero processo non e` imputabile a una qualche reazionechimica, come invece avviene nelle comuni pile galvaniche.

E a questa concezione si richiamava la terza interpretazione propostada Bernstein, dopo quella molecolare e quella elettrochimica del 1888.Ma perche Bernstein era cos` preoccupato di negare il ruolo del chimismocome causa immediata della differenza di potenziale? Una spiegazione do-cumentata non esiste; si puo` soltanto formulare lipotesi che, dopo i nume-

82 BERNSTEIN, Untersuchungen zur Thermodinamik der bioelektrischen Strome (cit. nota75), p. 542.


rosi precedenti in Germania e allestero dellimpiego di svariati aspetti dellateoria elettrochimica, si fosse ormai formata unopinione sia pure ancoraminoritaria per la quale essere allaltezza dei tempi significava adottaregli sviluppi piu` recenti promossi dal programma ionistico. In sostanza, quelfamoso passo di Ostwald aveva agito come energico propulsore innovativo.

Infine, si deve poi notare che da un punto di vista concettuale perBernstein lavvicendamento della teoria della membrana rispetto a quellamolecolare e a quella elettrochimica non costituiva una sostituzione cos`drastica come potrebbe sembrare ai giorni nostri e come e` apparso a Le-noir.

Su questo punto esiste una testimonianza precisa, pubblicata in unanota nella terza edizione del manuale bernsteiniano:

La teoria molecolare elettrochimica contenuta nelle edizioni precedenti diquesto libro era in tanto un passaggio [Ubergang] alla teoria della membrana, inquanto anchessa assumeva una polarizzazione delle fibre, ma, secondo il modellodella teoria di du Bois, la trasferiva nelle molecole senza poterne indicare la causa.83

Ancora una volta, come gia` espresso nel saggio del 1902, a Bernsteinpremeva sottolineare che, rispetto a Hermann,

la differenza essenziale delle due teorie sta dunque nella supposizione di una for-mazione degli elettroliti, che prendono parte alla corrente, nella sezione trasversalemediante alterazione e della preesistenza di questi elettroliti nella fibra vivente ofibrilla. Ma questa teoria della preesistenza ha per fondamento essenziale la teoriadella membrana.84

Del resto, gia` nel 1900, John Smith Macdonald, il futuro successore diCharles Sherrington alla cattedra di Fisiologia dellUniversita` di Liverpool,aveva dimostrato la compatibilita` della pila biologica con la preesistenza diuna differenza di concentrazione delle soluzioni elettrolitiche al di qua e aldi la` dello strato di confine della fibra nervosa, cioe` della membrana semi-permeabile. Sulla base di unestesa serie di esperimenti condotti sui nerviMacdonald concludeva:

Influenzato dalla semplicita` della legge della concentrazione, pare estrema-mente probabile allautore, che il caso estremo studiato, cioe` il nervo dopo immer-sione in acqua di rubinetto, non sia altro che una variazione estrema di una con-

83 BERNSTEIN, Lehrbuch der Physiologie des thierischen Organismus, im Speciellen des Men-schen (Stuttgart: Enke, 19103), p. 330, nota.

84 ID., Untersuchungen zur Thermodynamik der bioelektrischen Strome (cit. nota 75),p. 560.


dizione preesistente, che le strutture interne del nervo formino in realta` quella chea tutti gli effetti e` una soluzione acquosa di elettroliti piu` concentrata di quella chesi trova nelle sue parti superficiali: appunto una disposizione di soluzioni che lanatura della resistenza e della polarizzazione interna ha sempre reso probabile.85

Non solo. Ma per Bernstein, non si trattava soltanto della preesistenzadi una differenza di concentrazione tra linterno e lesterno della fibra ner-vosa. In realta`, doveva essere preesistente anche il doppio strato:

Anzi, questo doppio strato elettrico dovrebbe essere presente anche nella fibraillesa, ma potrebbe manifestarsi soltanto per lesione o per eccitazione (oscillazionenegativa). Questa assunzione avrebbe laspetto di una teoria della preesistenza; poi-che in essa la membrana semipermeabile svolge un ruolo essenziale, per brevita` lachiamero` teoria della membrana.86

A questo punto disponiamo di tutti gli elementi per giustificare il titolodel presente paragrafo: una rivoluzione conservatrice. In effetti, il paradig-ma di Bernstein non aveva subito modifiche sostanziali dallepoca dei suoiprimi esperimenti condotti nel quadro della teoria di du Bois. La sua prin-cipale preoccupazione era stata di difendere quello che riteneva essere la-spetto fondamentale della dottrina del maestro, ossia la tesi secondo cui imuscoli e i nervi presentano tutte le condizioni necessarie per generare ifenomeni dellelettricita` animale. Nel corso dellannosa querelle tra du Boise Hermann, il termine preesistenza (Praexistenz) era stato adottato perindicare la concezione alternativa alla teoria dellalterazione proposta daHermann. Pertanto, avendo chiarito il ruolo della membrana semipermea-bile quale causa immediata della generazione di una differenza di potenzia-le, per esempio nel muscolo di una rana a riposo, Bernstein sottolineavache la teoria della membrana era a tutti gli effetti una teoria della preesi-stenza, la quale ora poteva essere formulata allinterno del programma io-nistico. Du Bois si era proposto di spiegare i fenomeni bioelettrici non fa-cendo ricorso ad agenti o a forze sui generis, bens` nellambito delle teorie

85 JOHN SMITH MACDONALD, The Demarcation Current of Mammalian Nerve. (Prelimi-nary Communication), pt. 2: The Source of the Demarcation Current considered as a Concen-tration Cell, Proceedings of the Royal Society of London, 1900, 67: 315-324, p. 324. Per gli espe-rimenti con lacqua di rubinetto, impiegata da Macdonald per provocare il caso estremo dellalesione, cfr. la versione espansa: ID., The Injury Current of Nerve. The Key to its Physical Struc-ture, The Thompson Yates Laboratories Reports (Liverpool), 1902, 4, pt. 2: 213-350. Per le pilea concentrazione Macdonald rinviava, oltre che al manuale di LE BLANC (cit. nota 43), anche al-ledizione inglese della Theoretische Chemie di NERNST, Theoretical Chemistry from the Stand-point of Avogadros Rule and Thermodynamics (London: Macmillan, 1923).

86 BERNSTEIN, Untersuchungen zur Thermodinamik der bioelektrischen Strome (cit.nota 75), p. 542.


fisico-meccanicistiche dellepoca. Ora, a distanza di cinquantanni, Bern-stein si era fatto carico dello stesso compito, dimostrando che i fenomenibiolettrici dovevano essere inquadrati nellemergente disciplina elettrochi-mica, dal momento che essa si era dimostrata cos` feconda nellunificare ra-mi scientifici disparati. Agendo pero` soltanto come meccanismo interpre-tativo, questo strumento di unificazione consentiva di conservare cio` chesecondo Bernstein rappresentava la lezione fondamentale del maestro: lin-tuizione della preesistenza.

CONCLUSIONE

Dopo le prime ricerche sul decorso temporale delloscillazione negativa(1871) il problema fondamentale di Bernstein rimane quello di trovare unaspiegazione plausibile non tanto del sorgere di una differenza di potenzialeche si manifesta sempre come oscillazione o variazione negativa, quantopiuttosto dellesistenza di tensioni elettriche nella fibra muscolare intattae in stato di riposo, indipendentemente dalla possibilita` di una loro rileva-zione strumentale. In senso stretto, i lavori sperimentali di Bernstein eranouna prosecuzione e un perfezionamento dei risultati ottenuti dal maestro (eda Helhmoltz). Cio` che rimaneva inspiegato era il meccanismo generatoredella differenza di potenziale. Il fatto che lo iato tra i fenomeni accertabilistrumentalmente e la loro interpretazione fosse incolmabile spiega in parteperche Bernstein, senza particolari traumi, fosse passato attraverso tre teo-rie, ma in realta` non drammaticamente alternative. In effetti, il presuppostocomune era che queste tre teorie dovessero sempre conservare lidea fon-damentale della preesistenza. Da un punto di vista storico-evolutivo le tresuccessive interpretazioni avevano assimilato di volta in volta concetti, me-todiche e risultati provenienti da altri campi e dalle ricerche emergenti inciascuno di questi.

A partire dal 1867, allorche Hermann aveva proposto la propria teoriain base alla quale, secondo la terminologia piu` recente dellelettrochimica,gli elettroliti si generano soltanto a seguito di unalterazione della fibra (opraticando una sezione trasversale artificiale, o per intervento di uno stimo-lo esterno), e i rispettivi ioni migrano con velocita` differenti nella fibra enellinvolucro, era sorta unaccesa controversia con du Bois che si era tra-scinata fino alla sua morte nel 1895, ma nella quale anche laltro allievo il-lustre, cioe` Bernstein, era intervenuto fin dal 1871 in difesa strenua delmaestro. A un certo punto, nel tardo Ottocento, divenne prassi abituale ri-ferirsi nel corso della polemica rispettivamente alla teoria dellalterazione


e alla teoria della preesistenza.87 Gran parte dei fisiologi che avevanoadottato le recenti acquisizioni dellelettrochimica si erano preoccupati diinterpretare i fenomeni bioelettrici nei termini delluna o dellaltra alter-nativa. Era stata questa limpostazione seguita da Macdonald, il quale, purfacendo specifico riferimento al modello hermanniano di conduttore, si erapero` espresso a favore della preesistenza di una differenza di concentra-zione sui due lati della membrana.

A cavallo dei due secoli, gli autori citati fino a Bernstein incluso si di-vidono cos` in due scuole: piu` numerosi sono i sostenitori della teoria del-lalterazione di Hermann; decisamente minoritaria la scuola di du Bois, dicui fa parte lo stesso Bernstein. Il quadro generale di stampo ionistico e piu`specificamente il concetto di membrana sia come crivello (Ostwald) sia co-me solvente (Nernst) non poggiava su dati empirici nuovi. Nemmeno gliesperimenti di Bernstein condotti nel 1902 erano stati sufficienti per con-fermare la teoria della membrana. Tutte queste formulazioni elettrochimi-che erano piuttosto per usare un termine impiegato dagli stessi protago-nisti interpretazioni di fenomeni acquisiti in precedenza e in manieraindipendente. Questo spiega perche una stessa interpretazione elettrochi-mica potesse essere applicata alla corrente di riposo sia intesa come effettodi una lesione, sia come preesistente e manifestata strumentalmente soltan-to attraverso una lesione. Pertanto la nuova teoria elettrochimica presentaalmeno un aspetto di cio` che sintende comunemente per rivoluzionescientifica, e cioe` la capacita` di unificare in un solo ampio quadro teoricoi molti filoni che si erano sviluppati, dalla termodinamica allelettrochimica.E tuttavia nessuno dei protagonisti si sarebbe sognato di qualificarsi comerivoluzionario. Anzi, e in ogni caso ci sono prove sufficienti che non loavrebbe fatto soprattutto Bernstein.

87 Il termine preesistenza era stato introdotto da du Bois nel 1867, nel corso della con-troversia con Hermann. Cfr. DU BOIS-REYMOND, Widerlegung der von Hrn. Dr. LudimarHermann kurzlich veroffentlichen Theorie der elektromotorischen Erscheinungen der Muskelnund Nerven, Monatsberichte der Konigl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 1867: 597-650;rist. in Gesammelte Abhandlungen zur allgemeinen Muskel- und Nervenphysik, Vol. 2 (Leipzig:Veit, 1877), pp. 319-63, p. 359: die Praexistenz des elektrischen Gegensatzes in den Muskelnund Nerven. Cfr. anche HERMANN MUNK, Ueber die Praexistenz der elektrischen Gegensatzeim Muskel und Nerven, Archiv fur Anatomie und Physiologie, 1868: 529-583.


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